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MEMORIA Sociedad de Ciencias Naturales La Salle Tomo LVIII, número 150, Julio/diciembre 1998

CAPSICUM (SOLANACEAE) Y GÉNEROS RELACIONADOS EN VENEZUELA. Benítez de Rojas, Carmen Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía, Apartado Correos 4579 Maracay-Aragua

Palabras clave: Capsicum. Relaciones genéricas. Solanaceae de Venezuela.

RESUMEN La tribu Solaneae de la familia Solanaceae contiene 31 géneros y cerca de 1517 especies (D’Arcy, 1991), siendo la de mayor número de géneros y especies en la familia. El género Capsicum L., miembro de dicha tribu está constituido por 25 especies distribuidas en América, seis de las cuales crecen en Venezuela. Capsicum tiene afinidades estrechas con los géneros Athenaea Sendtn., Aureliana Sendtn., Brachistus Miers, Lycianthes (Dunal) Hassler, Vassobia Rusby y Witheringia L’Herit., también pertenecientes a la tribu Solaneae. Especies de este grupo de entidades genéricas, han sido transferidas a uno u otro de los géneros mencionados, debido a la diversa interpretación de su morfología floral, particularmente la que se refiere a la naturaleza del cáliz, tanto en antesis como en fructificación. De los géneros relacionados con Capsicum, sólo Lycianthes y Witheringia están presentes en Venezuela. Con respecto a Brachistus, aunque citado para el país por Knuth (1926) y por Pittier y colaboradores (1945), sobre la base de 15 nombres específicos, se ha encontrado que cinco de fueron reunidos en sinonimia con otros taxones y los diez restantes son nombres no válidamente publicados, (nomina nuda), por lo cual se puede decir que el género no está representado en Venezuela.

En el presente trabajo se hace una reseña crítica de Brachistus y junto a los géneros relacionados se hacen consideraciones sobre los rasgos morfológicos del cáliz y fruto que los diferencian. Finalmente se presentan descripción, ilustración, lista de materiales examinados, distribución, habitat y aspectos fenológicos para Capsicum rhomboideum (Dunal) Kuntze, especie que ha sido depositaria de la mayor parte de los nombres asignados a Brachistus.

CAPSICUM (SOLANACEAE) AND RELATED GENERA IN VENEZUELA. Key words: Capsicum. Generic relationships. Solanaceae from Venezuela.

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ABSTRACT The tribe Solaneae (Solanaceae), contains 31 genera and ca. 1517 species (D’Arcy 1991), being the tribe with largest number of genera and species in the family. The genus Capsicum L., member of this tribe, ranges in America and accomodates twenty five species, six of which are growing in Venezuela. Capsicum L. has close affinities with the genera Athenaea Sendtn., Aureliana Sendtn., Brachistus Miers, Lycianthes (Dunal) Hassler, Vassobia Rusby and Witheringia L’Herit., also belonging to Solaneae.

Species from this group of generic entities have been transferred to one or another of the mentioned genera, because of the different interpretation of their floral morphology particularly that referred to the state of the calyx in anthesis as in fructification. Out of these genera related with Capsicum L., only Lycianthes and Witheringia are present in Venezuela. In regard to Brachistus though mentioned for this country by Knuth (1926) and Pittier et al., (1945), on the basis of 15 specific names, it has been found that 5 names of them have been brough into synonymy with other taxa, and the remainig 10, are non validly published (nomina nuda). In this study, a critical review of Brachistus and close to the related genera is made, with considerations about morphological features of the calyx and fruit that differentiate them. Finally a description, illustration, list of examined materials, distribution, habitat and phenology of Capsicum rhomboideum (Dunal) Kuntze, the species depository of most of the names assigned to Brachistus, are presented.

INTRODUCCIÓN La tribu Solaneae de la familia Solanaceae la integran 31 géneros y cerca de 1517 especies (D’Arcy 1991), representando esta la tribu mayor en número de géneros y especies en la familia. El género Capsicum L., perteneciente a dicha tribu, está distribuido en regiones tropicales de América y está constituido por 25 especies, de la cuales 6 están presentes en Venezuela. Está estrechamente relacionado con los siguientes géneros, que también pertenecen a la tribu Solaneae: Athenaea Sendtn., con 10 especies del sudeste de Brasil; Aureliana Sendtn., con 5 especies de Brasil, Paraguay, el extremo noreste de Argentina y Bolivia; Brachistus Miers, con 3 especies de América Central; Cuatresia A.T. Hunz., con 4-6 especies de desde Costa Rica hasta el este de Bolivia; Lycianthes (Dunal) Hassler, con 150-200 especies neotropicales y del sureste de Asia; Vassobia Rusby, con 4 especies de Brasil hasta el noroeste de Argentina y Witheringia L’Herit., con 10 especies desde México hasta Bolivia. Algunos miembros de los géneros mencionados, han sido ubicados dentro de uno u otro, según la diferente interpretación de su morfología floral y particularmente en lo que respecta al cáliz, tanto en antesis como en fructificación. Se ha considerado que el grado de desarrrollo y nivel de emergencia de los lobos o dientes del cáliz, así como la vascularización del mismo, representan un rasgo morfológico de interés particular en la delimitación de los géneros indicados, así como también para indagar sobre las tendencias evolutivas en cálices similares (D’Arcy 1986). De los géneros relacionados con Capsicum, sólo están presentes en Venezuela Cuatresia, Lycianthes y Witheringia y 162

respecto a Brachistus, aunque Knuth (1928) y Pittier et al. (1947), le asignan 15 nombres específicos, no ocurre en Venezuela, ya que de dichos quince nombres, hoy día cinco están reunidos en sinonimia con otros taxas, y los diez restantes que no fueron válidamente publicados, corresponden con nomina nuda.

En el presente trabajo se hace una reseña histórica del género Brachistus y junto a los géneros relacionados, se hacen consideraciones sobre los rasgos morfológicos que los diferencian en cuanto al cáliz tanto en antesis como en fructificación, así como sobre la presencia o no de concreciones esclerosas en el fruto. Y con respecto a dos de los nombres específicos adscritos a dicho género, según Knuth (1928) y Pittier et al., (1947) se expone su ubicación actual, así como también se indica la autoría de las restantes transferencias. Para Capsicum rhomboideum (H. et B. ex Dunal) Kuntze, la única especie del género que ha recogido gran parte de los nombres asignados a Brachistus, se presentan descripción, consideraciones sobre la vascularización del cáliz, ilustración, lista de materiales examinados, distribución geográfica, habitat, fenología y nombres vernáculos MATERIALES Y MÉTODOS Se hizo una revisión crítica de la literatura relacionada con los géneros considerados en este trabajo, así como consulta en los herbarios MY, PORT, VEN, MER, MERF, CAR, TFAV con el fin de inventariar, disectar y analizar el material herborizado relacionado con este estudio.

ANTECEDENTES HISTÓRICOS El género Brachistus fue publicado por Miers en 1849 basado en B. stramonifolius (H.B.K.) Miers (=Witheringia stramonifolia H.B.K.) y fue caracterizado por presentar “Calyx parvus, urceolatus, margine integro, vel rarius 4-5 dentato, persistens et non augescens”. En el año 1969 A.T.Hunziker, estudiando géneros afines en las tribu Solaneae, redujo el género Brachistus a una sección de Witheringia considerando en la Sección Witheringia las especies con “cáliz truncado, con el borde superior entero; empero por ser urceolado en botón, a veces se rompe cuando se desarrolla la flor y simula tener lóbulos a causa de desgarramientos; apenas o nada acrescente” y en la Sección Brachistus, aquellas especies con el “cáliz que nunca se desgarra y que, ya en el botón floral, muestra el borde superior 5-lobado o 5-dentado, o al menos con 5 puntas (largas o muy breves); poco o muy acrescente.” Luego D’Arcy et al., (1981), consideran que Brachistus debe ser restaurado al rango genérico en base a la morfología del cáliz y su vascularización.

La mención del género Brachistus para la flora de Venezuela se inicia con Knuth(1928) quien menciona las especies B. vargasii (Dunal) Pittier y B. pringlei Watson; posteriormente Pittier et al. (1947) en su catálogo de la flora de Venezuela, mencionan a Brachistus, incluyendo en él las especies fruticosas con corola ancha y acampanada y cáliz 5-10-dentado, y lo separan del género Capsicum, en el cual incluyen todas las especies herbáceas o fruticosas con corola rotácea y cáliz trunco o 163

5-dentado. Sobre la base del concepto de Brachistus anteriormente expuesto fueron adscritos a ese género quince binomios (Knuth, 1928; Pittier et al., 1947). A la luz de los conocimientos que hoy día se tienen sobre la morfología floral en Solanaceae, y en el caso particular del cáliz, se ha encontrado que la vascularización y el grado y nivel de emergencia de los lóbulos o dientes del cáliz, son de primordial importancia para separar géneros estrechamente relacionados dentro de la tribu Solaneae, tales como Athenaea, Aureliana, Brachistus, Cuatresia, Lycianthes, Vassobia y Witheringia.

MORFOLOGÍA DEL CÁLIZ

En algunos miembros de la familia Solanaceae el cáliz está representado por cinco partes unidas a varios niveles por sus márgenes laterales, utilizándose los términos sépalos, dientes, apéndices y lóbulos para denominar sus partes. La vascularización primaria del cáliz consiste de trazas sencillas desarrolladas desde la base del pedicelo hasta el ápice de cada lóbulo, diferenciadas antes de que los lóbulos del cáliz existan como tales. Casi tan pronto como los lóbulos del cáliz se evidencian en la yema, un sistema de venas menores aparece en cada lóbulo el cual es prontamente orientado en dos venas laterales a los lados de la vena media y una vena basal de enlace, así que porciones tangenciales del sistema lateral forman una vena prominente interconectora, la cual es la causa de la estructura del cáliz en algunos miembros de la familia. D’Arcy (1986) estudió la estructura del cáliz en Lycianthes encontrando que pueden ocurrir tres condiciones diferentes: a) en cálices con el ápice delgado y trunco la vascularización no se extiende hasta el ápice. b) las cinco trazas vasculares principales se dividen y se unen en diez trazas antes de atenuarse apicalmente c) venaciones de trazas fusionadas forman dientes originados subapicalmente a un lado del cáliz (Fig. 1). En algunas especies de Capsicum y Witheringia los dientes secundarios son producidos a un lado del cáliz y son vascularizados por doblez externo de la venación del cáliz en el punto donde ellos ocurren, o sea que las trazas primarias del cáliz se arquean hacia fuera en dientes secundarios, retornando nuevamente a las paredes del cáliz para finalizar en una porción terminal a manera de manga del cáliz. En Brachistus las situaciones anteriores no se presentan (D’Arcy 1986) ni tampoco han sido referidas para géneros como Aureliana, y Athenaea. La vascularización del cáliz en las especies de Capsicum que crecen en Venezuela consiste de trazas sencillas desarrolladas desde la base del pedicelo hasta el ápice de cada segmento diferenciado, sin que se formen trazas secundarias (Fig. 2), al igual que lo indicado por D’Arcy (1986) para Brachistus.

Otro rasgo morfológico que diferencia a Brachistus de Capsicum es el de que las especies de Brachistus muestran la corola con el borde lobado, cuyos lóbulos llegan a ser dos veces más grandes que el tubo (Hunziker 1969), mientras que Capsicum rhomboideum presenta la corola rotácea de borde entero tipo estrellada.

En la tabla 1 se presentan los géneros morfológicamente afines dentro de la tribu Solaneae y sus diferencias en base a las cualidades del cáliz y del fruto.

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Figura 1 Diversas formas de dentici贸n del c谩liz en Lycianthes.

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Figura 2

Capsicum rhomboideum. Vascularizaciรณn en un diente del cรกliz, donde se muestra la ruta de la traza primaria hasta el รกpice del diente. Basada en V. Badillo 7159 (MY) X100.

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Tabla 1

Baya típica sin esclerosomas.

Baya típica ó con esclerosomas o pirenos.

Baya con esclerosomas.

5 trazas primarias continuándose en los lobos, sin sistema de trazas secundarias.

5 trazas primarias continuándose en los lobos, con sistema de trazas secundarias.

5 trazas primarias continuándose en los lobos, sin sistema de trazas secundarias.

Acrescente o no.

No acrescente o no.

Muy poco o nada acrescente.

Borde casi entero ó 5dentado ó 5-lobado.

Borde entero o con 5-10 Apéndices lineares y en este caso naciendo a un nivel inferior al borde.

Urceolado y prontamente con borde 5-lobado.

Cuatresia

Lycianthes

Vassobia

Baya típica o con esclerosomas.

Baya típica, sin esclerosomas.

5 trazas primarias continuándose en los lobos, sin sistema de trazas secundarias.

No acrescente.

Borde entero o con 5 apéndices lineares naciendo desde el borde.

Capsicum

5 trazas primarias continuándose en los lobos, sin sistema de trazas secundarias.

Baya típica, sin esclerosonas.

5 trazas primarias continuándose en los lobos, sin sistema de trazas secundarias.

Poco o muy acrescente.

Borde 5-lobado ó 5dentado.

Brachistus

Acrescente o no.

Baya típica o con esclerosomas.

5 trazas primarias continuándose en los lobos, sin sistema de trazas secundarias.

No acrescente

Borde 5-lobado, lobos breves.

Aureliana

Borde entero o desgarrado en 3-5 lóbulos pequeños.

Baya típica, sin esclerosomas.

5 trazas primarias continuándose en los lobos, sin sistema de trazas secundarias.

Muy acrescente o no.

Borde 5-lobado

Athenaea

Witheringia

Concreciones en el fruto

Nerviación

Acrescencia del cáliz

Condición del cáliz en flor

Género

Presentación de los géneros morfológicamente afines dentro de la tribu Solaneae y sus diferencias en base a las cualidades del cáliz y del fruto.

En base a los caracteres mencionados en la tabla 1 para géneros afines en la tribu Solaneae y considerando el total de 15 especies de Brachistus entre las mencionadas por Knuth (1928) y por Pittier et al. (1947), a continuación se hace una enumeración de las mismas, indicándose en negrilla los nombres correctos para las mismas, y de cuyos 15 nombres se exponen en este trabajo los nombres correctos de las dos últimas especies mencionadas.

1- Brachistus arboreus Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez: 2: 358.

1947. Tipo J.A. Steyermark 62772 (VEN) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 2- Brachistus barutanus Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358.

1947. Tipo: Ll. Williams 10595 (VEN) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 3- Brachistus caracasanus Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358.

1947. Tipo: F. Tamayo 2006 (VEN) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 4- Brachistus dumetorum (H. et B. ex Dunal) Miers, Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2, 3: 264.1849 Witheringia dumetorum H. et B. ex Dunal, Solanor. gener. aff. synop. 1. 1816. Tipo: Humboldt et Bonpland s.n. (P) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 5- Brachistus escuquensis Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358.

1947. Tipo: H. Pittier 18132 (VEN) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O.Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 6- Brachistus gracilis Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358. 1947.

Tipo: A. Jahn 667 (VEN) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 7- Brachistus larensis Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358 1947. Tipo: J. Saer 627 (VEN) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 8- Brachistus lindenii (Dunal) Pittier in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358. 1947 Fregirardia lindenii Dunal, DC Prodr. 13 (1): 503. 1852. Tipo: Linden 218 (GDC) = Cuatresia riparia var cuspidata (Dunal) A.T.Hunz. (Según A.T. Hunziker 1987) 9- Brachistus mirus Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358.

1947. Tipo: H. Pittier 11905 (VEN) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 10- Brachistus ocumarensis Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez. 2: 358. 1947. Tipo: H. Pittier 14032 (VEN) =Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 11- Brachistus pringlei S. Watson, Proc. Am. Acad. 25: 159.1890. Tipo: Pringle 2544 (GH) = Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. (Según A.T. Hunziker 1971) 12- Brachistus rhomboideus (H. et B. ex Dunal) Miers, Ann. Mag. Nat. Hist.

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Ser. 2,3: 264.1849.

Witheringia rhomboidea H. et B. ex Dunal, Solanor. gener. aff synop 1.

1816. Tipo: Humboldt et Bonpland s.n. (P) Witheringia ciliata H.B.K., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 15.1818. Tipo: Humboldt et Bonpland s.n. (P).

Capsicum rhomboideum (H. et B. ex Dunal) O.Ktze. Rev. Gen. Pl. 2: 450.1891 = Capsicum ciliatum (H.B.K.)O. Ktze. (Según A.T.Hunziker 1971) 13- Brachistus vargasii (Dunal) Pittier, in Pittier et al., Cat. Fl. Venez.2: 358.

1947 Fregirardia vargasii Dunal, DC Prodr. 13 (1): 505. 1852 Tipo: Vargas 249 (G-DC) = Capsicum ciliatum (H.B.K.)O. Ktze. (Según A.T.Hunziker 1971) 14- Brachistus bulbostemon Pittier nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez.

2: 357. 1947. Tipo: J. A.Steyermark 66627 (F) = Witheringia solanacea L´Herit.

15- Brachistus tovarensis Pittier, nom. nud., in Pittier et al., Cat. Fl. Venez.

2: 357.1947. Tipo: H. Pittier 10035 (VEN) = Cuatresia riparia var cuspidata (Dunal) A.T.Hunz.

Ahora bien, dado que los nombres Capsicum ciliatum (H.B.K.) O. Ktze. y Capsicum rhomboideum ( H. et B. ex Dunal) O. Ktze., representan la misma especie, el nombre correcto para dicha especie debe ser Capsicum rhomboideum (=Witheringia rhomboidea 1816) sobre Capsicum ciliatum (=Witheringia ciliata 1818), por lo que ésta última especie debe considerarse un sinónimo; razón por la cual todas las especies enlistadas en este trabajo bajo Capsicum ciliatum deben ser identificadas como Capsicum rhomboideum (H. et B. ex Dunal) O. Ktze DESCRIPCIÓN DE Capsicum rhomboideum (H. et B. ex Dunal) O. Ktze Rev. Gen. Pl. 2: 450.1891 (Fig. 3) Sufrútice desde 70 cm hasta arbusto de 4m alto, corteza pardo claro, ramificado, ramas delgadas, alargadas, colgantes o ascendentes, a veces rastreras, pubescentes o glabras, tricomas simples o ramificados. Hojas ovadas o elípticas, 1,8-10,9 x 0,94,9 cm, ápice agudo o corto-acuminado, la base atenuada y decurrente en el pecíolo, membranáceas, verde medio en la haz, claro en el envés, glabras o pubescentes; pecíolo 0,2-2,8 cm largo; solitarias o en pares. Inflorescencias axilares.

1-3 floras. Flores orientadas hacia abajo, pedicelos 0,3-2,5 cm largo, en fructificación 1-11/ 2 veces más largo; cáliz cupular, con 5 apéndices lineares naciendo desde el borde, pubescente externamente, 2 x 2,5-3 mm, apéndices 0,7-2 mm largo, reflejos, acrescentes en fructificación hasta 3,5 mm; corola amarilla, excepcionalmente púrpura claro (Smith V9349, Marcano-Berti 301-979), 4 -7,5 x 5-6 mm, rotácea, con el borde entero, los lobos reducidos a 5 puntas cortísimas y pubescentes; estambres 5, epicorolinos, filamentos 1-2 mm largo, glabros; anteras amarillas, 2 x 1 mm, estilo 3,5-4,5 mm, ligeramente exserto. Fruto una baya globosa, roja cuando 169

madura, 6-8 mm diám., pulpa no picante; semillas 35-50/fruto, de color castaño a castaño oscuro, 1-2,5 x 1-1,6 mm.

Nombres vernaculares: cototana Distribución geográfica: respresentada en el país al norte del río Orinoco, ocurriendo en la tierra caliente y templada hasta 2000 m s.n.m (Fig. 4).

Figura 3 Capsicum rhomboideum. A: Rama florífera (Benitez 4202), B: Rama florífera y fructífera (N. Ramírez 3294), C: Rama florífera y fructífera (Marcano-Berti 301-979) D: Cáliz en flor, E: Cáliz abierto, F: Pistilo, G y H: Corola abierta.

170

72°

M

B

70°

A

R A R

Figura 4

C I B E

C

O 320 km

A Y

160

A CE U A

S 80

60°

G N

A 0

N O L AT ZONA EN RECLAMACION

62°

CO

O

O

L

171

I B

Distribución geográfica de Capsicum rhomboideum.

I

M A

R

64°

L

66°

TI

AN A

2°

4°

6°

8°

10°

12°

También en América Central y en América del Sur hasta el norte de Perú.

Fenología: colectada en flor y fruto durante todos los meses del año excepto diciembre y enero.

Hábitat: presente en la costa litoral, en matorrales de las selvas deciduas, selvas semideciduas y selvas nubladas, a veces se la encuentra formando parte de vegetación adventicia.

MATERIAL EXAMINADO: Edo. Anzoátegui: Isla Los Monos, norte de Pertigalete, 0-15 m s.n.m., 2-IX1973, J.Steyermark y B.Monara 107966 VEN. Edo. Aragua: 4-5 km al NE Bahía de Cata, vertiente que mira al mar, bosque y matorral seco atmosfericamente húmedo, 150 m s.n.m., 13-IV-1981, G.Carnevali, G.Morillo y K Prieto 531 VEN. Carretera Cata-Cuyagua, 10-15 km E de Cata, bosque semiseco hasta bosque húmedo, 440560 m s.n.m., 12-IV-1981, G. Morillo, G.Carnevali y K. Prieto 8448 VEN. Edo. Carabobo: En sitio sombreado de la carretera Trincheras –El Cambur, 70 m s.n.m., 23-VI-1968, C.E. Benítez de Rojas 330 MY. Margen derecha del río Las Marías, carretera La Belén-Las Marías, selva semidecidua, Distr. Valencia, 350 m s.n.m., C.E.Benítez de Rojas y F. Rojas 4202 MER,MY,UOJ,VEN. Distr. Federal: In hills above the Universidad Católica Andrés Bello, Montalbán, 900-950 m s.n.m., 14IX-1974, P.Berry 1341 VEN. Vicinity of Macarao, ca. 2 km west of Caracas, 20-VIII1977, A. Lasseigne 4450 MO. 32 Km west to La Guaira, 4 km west of Anare, 0-100 m, 6-IV-1982, R.Liesner y V. Medina 13444 MO,MY,VEN. P.Nacional El Avila, entre Quebrada Quintero y Quebrada Paraíso, 1600 m s.n.m., VIII-1976, B.Manara No. herb. VEN 113426. P. Nacional El Avila, 1300 m s.n.m., 12-III-1976, B.Manara No. herb. VEN 113164. Municipio Vargas, vegetación xerofítica costera (espinar), 10-X-1988, N. Ramírez 2548 MY,NY,VEN. South of Mamo, SW of Catia La Mar, monte achaparrado, 30-I-1980, J.Steyermark y P.Colvée 121161 MY.VEN. Roadside in Quebrada Camurí, deciduous tropical lowland forest, 28-I-1976, C.W.Wood 502 VEN. Edo. Falcón: Bosque ralo deciduo ineme, en cerros escarpados, rocosos con afloramientos cársticos, serranía de San Luis, 11-I-1978, T.Ruiz 2981 VEN. Edo. Guárico: En potreros de Paso Real, entre Altagracia de Orituco y Tamanaco, VI-1966, L. Aristeguieta 6139 MY, NY, VEN. Edo. Lara: Municipio Crespo, carretera Casa de Alto-La Trilla, 800 m s.n.m., 10-VII-1993, C.E. Benítez de Rojas y J. Baldizán 4976 MY. Duaca, Municipio Crespo, bosque Barro Negro, vegetación arbustiva y arbórea natural mezclada con vegetación herbácea adventicia, cerca de quebrada que en ciertas épocas del año se desborda, 600 m s.n.m., 11-VIII-1993, C.E. Benítez de Rojas y J. Baldizán 4980 MY. Carretera entre Quíbor y El Blanquito, Parque Nacional Yacambú, ca. 2 km antes del parque, a orillas del camino y cerca del río parcialmente sombreado, 500 m s.n.m., 23-X-1981, Ch. Burandt V1003 MY. Distrito Jiménez, creciendo bajo sombra, carretera Sanare-El Tocuyo, 1200 m s.n.m., 11-I-1982, J.A.Casadiego 248 MY. Alrededores de Aguada Grande, 2-XI-1972, A. Fernández 1487 MY. Cercanías al cañón de Angostura, río Yacambú, Sanare, 16VI-1974, A. Fernández 2226 MY. Parque de Guape, Duaca, 700 m s.n.m., 18-III172

1972, G. Ferrari 968 MY. Duaca. 1983, Mocqueris no. herb. VEN 269460. Carretera Barquisimeto Duaca, paso a Tacarigua, cerca del Eneal, 25-VII-1976, G. Morillo 4286 y 4287 MY, VEN. Carretera Barquisimeto-Duaca, paso a Tacarigua, cerca del Eneal, 25-VII-1976, G. Morillo y R. Smith 4297, 4299 y 4303, MY, VEN. Zona de discusión entre Lara y Zulia, carretera Palmarito- Cerro Verde, 500-600 m s.n.m., 4-V-1977, G. Morillo y R. Smith 6537 MY,VEN. Pico Pico, 40 Km N de Barquisimeto, 3-V-1968, R.F. Smith V3613 VEN. Agua Viva, cerro Seroche, Mamonal, 15-XI-1977, R.F. Smith V8617 VEN. Distr. Urdaneta, 8 km vía a Siquisique desde Aguada Grande, 15-VII-1980, R.F. Smith V9349 MY. Baños de Guapito, Duaca, 600 m s.n.m., 23-XI-1986, R.F. Smith V10254 MY. Distr. Jiménez: Paso de Angostura, sitio de la represa de Yacambú, en la confluencia de la Quebrada Honda con el río Yacambú, sureste de Sanare, 500 m s.n.m., 28-31-VII-1972, J. Steyermark y V. Carreño Espinoza 107636 VEN. Distr. Jiménez, Paso de Angostura, 500 m s.n.m., 27-28-XII-1973, J. Steyermark y V.C. Espinoza 108787 VEN. Distr. Torres: Selva de galería a lo largo del río, afluente del río Diquiva, vecindades de Puricama, 500 m s.n.m., 27-V-19975, J. Steyermark y V.C. Espinoza 111696 VEN. Edo. Mérida: Distr. Sucre, carretera Estanquez- Páramo Las Coloradas, 1500 m s.n.m., 26-VIII1981, G. Aymard 407 MY, PORT. Distr. Rivas Dávila, alrededores de La Playa, cerca de Bailadores, 1800-1700 m s.n.m., 30-IV-1976, V. M. Badillo 7159 MY. Municipio Sucre, carretera Estanquez Las Nieves, 850 m s.n.m., 20-V-1993, C.E. Benítez de Rojas, W.G.D’Arcy y F. Rojas 4821 MY. Distr. Libertador, road from Ejido to El Morro, P. Nacional Sierra Nevada, quebrada Mucusabache, 1680 m s.n.m., 21-V-1988, L.J. Dorr, L.C. Barnett and J. Dugarte 5275 VEN. Vallée du río Chama, en aval d’Ejido, 1100 m s.n.m., 4-10-X-1952, H. Humbert 26518 P. Edo. Miranda: Morros de La Guairita, 900-950 m s.n.m., 16-VIII-12975, P. Berry 1044 VEN. Arboretum de Biología Experimental, Colinas de Bello Monte, 1100 m s.n.m., 8-VI-1994, B. Camaripano 8 MY. Distr. Zamora, Gautire, 6-XII-1983, F.Delacio 12025 VEN. Arboretum de Biología Experimental, Colinas de Bello Monte, 8-VI-1994, C.Grases 0010 MY. Distr. Zamora, río Pacairigua, 11-XI-1984, S. Llamozas 5 MY. En bosque transicional, Parque recreacional Cuevas del Indio, 1000-1200 m s.n.m., 15-VIII-1984, R. Ortiz, A. González y R. Naspe 591 VEN. Arboretum de Biología Experimental, Colinas de Bello Monte, 30-V-1994, C. Peña 11 MY. Arboretum Biología Experimental, Colinas de Bello Monte, bosque secundario deciduo, 1100 m s.n.m., s/fecha, N. Ramírez 1067 MY,VEN. Arboretum Buiología Experimenta, Colinas de Bello Monte, 1100 m s.n.m., 10-VI-1992, N. Ramírez y M. López 3293 y 3294 MY. Arboretum Biología Experimental, Colinas de Bello Monte, bosque caducifolio, 900 m s.n.m., 4-VII-1975, T. Ruíz 75-0075 MY. Parque Nacional El Avila, vertiente sur a lo largo de la quebrada Tacamahaca, nor noreste de Caucaguita, 1000-1200 m s.n.m., 3-VIII-1977, J. Steyermark, Bruzual, Mondolfi y Cabrera 114061 VEN. Bosque deciduo, a lo largo de quebrada seca mirando al SE, afluente de la quebrada Baruta, al oeste de la Urb. Santafé, 900-920 m s.n.m., 3-VIII-1975, J.Steyermark y P. Berry 111788 VEN. Edo. Monagas: Alrededores de la Cueva del Guácharo, cerca de Caripe, 18-VII-1972, K. Dumont, G. Morillo, G. Samuels y R. Cain 7778 NY, VEN. Edo. Portuguesa: Municipio 173

Guanare, carretera Guanare-Biscucuy, puente sobre el río Saguaz, 450 m s.n.m., creciendo en arena negra en el lecho del río, 3-VI-1993, C.E. Benítez de Rojas, W.G.D’Arcy y F. Rojas 4898 MY. Distr. Sucre, 4 km arriba de Biscucuy, 24-XII1966, R.F. Smith V370 y 371 MY. Edo Sucre: Isla Los Venados, sur de playa Las Barracas Azules, laderas pendientes pedregosas, bosque tropófilo, 0-30 m s.n.m., 9-IX-1973, J. Steyermark, V.C. Espinoza y B. Manara 108086 VEN. 4 km al SO de Gamero, en la quebrada Elvira, ca. 20 km sureste de Cumaná 40- 80 m s.n.m., 15IX-1973, J. Steyermark, B. Manara y G. Morillo 108194 VEN. Playa Manzanillo, O del hotel Cumanagoto y suroeste de Cumaná 0-1 m s.n.m., 8-IX-1973, J. Steyermark, V.C. Espinoza y B. Manara 108647 VEN. Edo. Táchira: Distr. Lobatera, Volador, 9-II-1986, L. Cárdenas y M. Peña 3576 MY. Distr. Capacho, Independencia, en el solar de una casa, 15-VII-1992, L. Cárdenas 3936 MY. 7 km de Rubio, 900-1000 m s.n.m., 18-V-1981, R. Liesner y A. González 10728 VEN. Evergreen dry forested slopes boardering vertical limestone bluff, Sierra El Casadero, 13 Km north of Rubio, between Las Dantas y Las Adjuntas, 900-1050 m s.n.m., 27-VII-1979, J. Steyermark y R. Liesner 118828 y 120128 VEN. Plantas silvestres matginales a áreas cultivadas, en el sitio La Laja, carretera San Cristóbal-Capacho, 1030 m s.n.m., 20-XI-1980, B. Trujillo y R. Moreno 17670 MY. Edo Trujillo: Distr. Urdaneta, entre Quebrada de Cuevas y la Quebrada, 3-IX-1975, C. Benítez de Rojas 1940 MY. Entre Biscucuy y Campo Elías, 1000 m s.n.m., 22-V-1971, C. Benítez de Rojas 970 MY. Municipio Urdaneta, entre el cruce para Montero y Jajó, 3 km antes de llegar a Jajó, 1550 m s.n.m., 30-IV-1993, C. Benítez de Rojas y F. Rojas 4786 CONN, MO, MY, NY. Selva de galería, a lo largo del río Momboy, El Cucharito, entre Valera y Mendoza, 900 m s.n.m., 16-V-1988, J. Bono 6609 CAR, MY. Matorrales y ciénaga a lo largo del río Momboy, entre Valera y Mendoza, 900 m s.n.m., J. Bono 6707 CAR, MY. Distr. Boconó, La Morita, 2300 m s.n.m., 4-VI-1988, L.J. Dorr, L.C. Barnett, G. Aymard y N. Cuello 5390 MY,VEN. El Establo, saliendo de Valera hacia Mendoza Fría, 700 m s.n.m., 17-III-1991, T. Ruíz y C. Benítez de Rojas 4682 MY. BIBLIOGRAFÍA Barboza G. y A. T. Hunziker. 1989. Estudios sobre Solanaceae XXIX. Sinopsis Taxonómica de Athenaea. Bol. Soc. Argent. Bot. 26 (1-2): 91-105.

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AGRADECIMIENTOS Al Field Museum of Natural History-Chicago, por su apoyo financiero en mis estudios sobre la familia Solanaceae. También al pesonal de los Herbarios F y WIS por sus atenciones y facilidades dadas durante mi visita a los mismos.

Recibido: 1.07.1999.

Aceptado: 10.10.1999.

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ESTE TRABAJO SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN EL MES DE JULIO DE DOS MIL EN LA ORGANIZACIÓN GRÁFICAS CAPRILES - CARACAS - VENEZUELA.

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