Roesti, Die Steinfliegen der Schweiz by Haupt Verlag

Christian Roesti

Die Steinfliegen der Schweiz

Meinen Eltern Anne Marie und Daniel Roesti-Joray gewidmet.

Vorderkörper der Italienischen Borstensteinfliege (Dinocras ferreri) ƃ

Christian Roesti

Die Steinfliegen der Schweiz

Haupt Verlag

1. Auflage: 2021 ISBN 978-3-258-08253-0

Umschlag, Layoutkonzept und Gestaltung: pooldesign, Zürich Illustrationen, Fotos, Text und Komposition: Christian Roesti Lektorat: Daniel Roesti und Susanne Felder Ein Projekt der Orthoptera.ch GmbH (Bern) www.orthoptera.ch unter dem Patronat von Pro Natura Bern Umschlagabbildungen: Weibchen der Samt-Bändersteinfliege (Brachyptera seticornis) am Morgen nach der nächtlichen Emergenz (vorn); Weibchen der Gewöhnlichen Bändersteinfliege (Brachyptera risi) auf einem Waldmeister (Galium odoratum) (hinten). Illustrationen Buchrücken: Vorderkörper der Dunklen Perlensteinfliege (Perla abdominalis) Männchen (oben); rechter Vorderflügel der Samt-Bändersteinfliege (Brachyptera seticornis) Männchen (unten). <KVKGTXQTUEJNCI 4QGUVK % ş &KG 5VGKPHNKGIGP FGT 5EJYGK\ *CWRV 8GTNCI $GTP Diese Publikation wurde ermöglicht durch die großzügige Unterstützung der folgenden Institutionen: Bundesamt für Umwelt BAFU Ökofonds naturemade Energie Wasser Bern Lotteriefonds Kanton Bern Pro Natura Pro Natura Bern Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2021 Haupt Verlag, Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlags ist unzulässig. Wir verwenden FSC-Papier. FSC sichert die Nutzung der Wälder gemäß sozialen, ökonomischen und ökologischen Kriterien. Gedruckt in Deutschland

&KGUG 2WDNKMCVKQP KUV KP FGT &GWVUEJGP 0CVKQPCNDKDNKQITCƒG XGT\GKEJPGV JVVR FPD FPD FG Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur für die Jahre 2021–2024 unterstützt. Wir verlegen mit Freude und großem Engagement unsere Bücher. Daher freuen wir uns immer über Anregungen zum Programm und schätzen Hinweise auf Fehler im Buch, sollten uns welche unterlaufen sein. Falls Sie regelmäßig Informationen über die aktuellen Titel im Bereich Natur erhalten möchten, bleiben Sie via Newsletter auf dem neuesten Stand. www.haupt.ch

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H e u sch r e ck e n . ch

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Inhaltsverzeichnis Vorwort von Hansruedi Wildermuth

Vorwort des Autors

Allgemeiner Teil

Biologie und Ökologie

Einleitung

Was sind Steinfliegen?

Körperbau

[EXKURS] Die Fühler und ihre Glieder

Entwicklung und Fortpflanzung (Lebenszyklus) [EXKURS] Formenvielfalt und Aufbau der Eier

2CTVPGTƒPFWPI FWTEJ 6TQOOGNUKIPCNG )GUCPI [EXKURS] &KG #TVURG\KƒVȤV FGT 6TQOOGNUKIPCNG )GUȤPIG

Methoden 5WEJGP ƒPFGP WPF DGQDCEJVGP KO .GDGPUTCWO [EXKURS] $GQDCEJVGP KP FGT 0CEJV

Sammeln [EXKURS] Feldmaterial

57 58 59 60 61

Halten und beobachten im Labor

(QVQITCƒGTGP

#WHPGJOGP WPF CPCN[UKGTGP FGT )GUȤPIG

[EXKURS] 1U\KNNQITCOOG FGT 6TQOOGNUKIPCNG )GUȤPIG

Ernährung

Feinde

[EXKURS] 5RG\KGNNG #PICDGP \W WPUGTGT #TEJKXKGTWPIUOGVJQFG

Phänologie

[EXKURS] &KG 5VGKPHNKGIGPUCOONWPI KO <QQNQIKUEJGP /WUGWO

Archivieren

68 70 71

[EXKURS] Das Wunder der kaltstenothermen Arten

Lausanne

[EXKURS] &CU 5VGKPHNKGIGPLCJT CP FGT #CTG DGK $GTP

Bestimmen

[EXKURS] $GUVKOOGP KO (GNF

Lebensräume [EXKURS] #NRG FK 5GTFGPC KO -CPVQP 6GUUKP

)GHȤJTFWPI

52 53

[EXKURS] #MVWGNNGT 9KUUGPUUVCPF \W FGP 5VGKPHNKGIGP FGT 5EJYGK\ 55

Zeichnen [EXKURS] <GKEJPGP XQP 5VGKPHNKGIGP

Vermessen, auszählen und analysieren [EXKURS] *CPVKGTGP WPVGT FGO $KPQMWNCT

Verbreitungskarten [EXKURS] -TKVKUEJG $GVTCEJVWPI FGT 8GTDTGKVWPIUMCTVGP

75 75 77 79 80 80

Systematische Einteilung

6CZQPQOKUEJG $GOGTMWPIGP

Überblick zu den Steinfliegenarten der Schweiz

Deutsche Namen

<WO )GDTCWEJ FGU $WEJGU

Bestimmungsschlüssel und Artporträts

Anhang

604

Infraordnung Systellognatha, Flachkopfsteinfliegen

)NQUUCT

606

Literaturverzeichnis

613

Dank

619

Bildnachweis

621

Abkürzungen

622

256

Autor

623

Familie Taeniopterygidae, Drachensteinfliegen

260

624

Familie Nemouridae, X-Adernsteinfliegen

314

Familie Capniidae, Hakensteinfliegen

428

Familie Leuctridae, Nadelsteinfliegen

470

Familie Perlodidae, Mustersteinfliegen

100

Familie Perlidae, Perlensteinfliegen

202

Familie Chloroperlidae, Chlorsteinfliegen

232

Infraordnung Euholognatha, Rundkopfsteinfliegen

Vorwort von Hansruedi Wildermuth

Erstmals in Berührung mit Steinfliegen kam ich als junger Zoologiestudent. Mich interessierten Wassertiere aller Art, vom Süßwasserpolypen über den Flohkrebs bis zum Gelbrandkäfer. Die einzige Bestimmungshilfe, die mir damals zur Verfügung stand, war Wolfgang Engelhardts Kosmos Naturführer «Was lebt in Tümpel, Bach und Weiher?». Allerdings sind darin nur wenige Steinfliegenarten abgebildet, doch führte die Faszination der auffällig gemusterten Larven von Perla und Dinocras, die ich jeweils beim Umdrehen von Steinen im Bach fand, zum Wunsch, die Arten genauer bestimmen zu können. So schaffte ich mir zwei Steinfliegenbände an: den von lllies aus der Reihe «Die Tierwelt Deutschlands» (Illies 1955) und den von Aubert aus der Reihe «Insecta Helvetica» (Aubert 1959). Erst ein halbes Jahrhundert später kam der Plecoptera-Band des Autorenteams Lubini, Knispel und Vinçon aus der Reihe «Fauna Helvetica» hinzu (Lubini et al. 2012 b). Die Bestimmung der damals rund 110 in der Schweiz bekannten Arten erwies sich in manEJGP (ȤNNGP CNNGTFKPIU CNU CWHYGPFKI VGKNU CWEJ CNU UEJYKGTKIǾŢ man muss sich einarbeiten, das sei nicht verschwiegen. Aber dies gilt auch für andere wirbellose Tiere. Wer sich in eine Gruppe vertiefen und mit ihr arbeiten möchte, muss sich auf diese konzentrieren. Ich entschied mich für die Libellen, habe aber das Interesse an Steinfliegen nie verloren. Im Zusammenhang mit Nahrungsanalysen des Eisvogels (Wildermuth 2020) bin ich sogar erneut auf sie zurückgekommen.

Nun liegt mit dem Band «Die Steinfliegen der Schweiz» ein Buch vor, das neue Einstiegsmöglichkeiten für die Beschäftigung mit dieser Insektengruppe bietet. Zunächst sind es die zahlreichen brillanten Fotos der Imagines sowie die vielen klaren Zeichnungen morphologischer Details, die gleich beim Öffnen des Buches ins Auge stechen. Die Texte im allgemeinen Teil enthalten neben Angaben zu Körperbau und Systematik auch grundlegende Informationen zu biologischen Themen wie Lebenszyklus, Phänologie und Fortpflanzung. Speziell zu erwähnen ist das «Trommeln», eine unter den Insekten einzigartige und CTVURG\KƒUEJG (QTO FGT CMWUVKUEJGP -QOOWPKMCVKQP \YKUEJGP den Geschlechtern. Dabei schlagen die Männchen mit dem Hinterleib rhythmisch auf eine Unterlage, worauf die Weibchen GPVURTGEJGPF CPVYQTVGPǾŢ )GUCPIUFWGVVG PGPPV FKGU FGT #WVQT Der allgemeine Teil enthält auch praktische Tipps und Anleitungen zum Suchen, Halten, Beobachten, Zeichnen und FotograƒGTGP XQP 5VGKPHNKGIGP &KGUGP #WUHȹJTWPIGP HQNIGP FKG $GUVKOmungsschlüssel für alle Familien, Gattungen und Arten. Das *GT\UVȹEM FGU $WEJGU DKNFGP FKG #TVRQTVTȤVUǾŢ -WT\OQPQITCƒGP KP FKG PGDGP FGT $GUEJTGKDWPI FGT EJCTCMVGTKUVKUEJGP Merkmale, der Verbreitung und Lebensräume auch bisher unveröffentlichte Beobachtungen zum Verhalten und zur Ökologie eingeflossen sind. Anregend sind zudem die Hinweise auf Forschungslücken. Alle Arten sind erstmals mit einem deutschen Namen versehen. Aus all den Texten und Bildern spricht Christian Roestis große Begeisterung für die Steinfliegen. Sie wird sich unweigerlich auf die Benutzer übertragen. Ich bin überzeugt, dass damit diese faszinierenden Wasserinsekten neue Freundinnen und Freunde gewinnen und wünsche dem Buch eine weite Verbreitung. Letztlich werden auch die Gewässer mit ihrer organismischen 8KGNHCNV FCXQP RTQƒVKGTGP Im Dezember 2021 Hansruedi Wildermuth

8QTYQTV XQP *CPUTWGFK 9KNFGTOWVJ

Wer kennt sie schon, die Steinfliegen, diese unscheinbaren und verborgen lebenden Insekten der Bäche und Flüsse? Anglern sind sie vielleicht als Fischnahrung bekannt, und ein paar spezialisierte Biologinnen und Biologen nutzen die Arten als Bioindikatoren zur Beurteilung der Gewässerqualität. Sonst aber wissen selbst allgemein an Insekten interessierte Laien kaum viel über Steinfliegen. Schon der Name ist irreführend. Manche Arten leben zwar dort, wo es Steine gibt, und fliegen können sie auch, sonst aber haben sie mit den eigentlichen Fliegen überhaupt nichts zu tun; ihre nächsten Verwandten sind die Heuschrecken und Ohrwürmer.

Vorwort des Autors Wer kennt sie schon, die Steinfliegen, diese unscheinbaren und verborgen lebenden Insekten der Quellen, Bäche und Flüsse? Diese Frage von Hansruedi Wildermuth hätte ich noch vor 10 Jahren mit einem beschämenden Achselzucken beantworten müssen, weil ich nämlich keine Ahnung hatte, was Steinfliegen sind und wer sich mit ihnen beschäftigt. Zu Beginn dieses Buchprojekts war ich ein absoluter Steinfliegen-Anfänger. Durch meine Partnerin Susanne Felder, die eine Masterarbeit über Gewässerinsekten im Schweizerischen Nationalpark schrieb, bin ich eher per Zufall auf diese interessanten, unterschätzten Insekten gestoßen, und sie haben mich in den letzten zehn Jahren kaum eine Sekunde losgelassen. Vom ersten Moment an war es für mich klar, dass ich mich im Detail mit den Steinfliegen auseinandersetzen und auch sämtliche Arten der Schweiz kennenlernen wollte. Ich war bestrebt, so viel wie möglich über diese faszinierenden Insekten zu erfahren und sämtliche persönlichen Beobachtungen und Erkenntnisse zu dokumentieren. Schon bald reifte der Gedanke, dieses umfangreiche Wissen in einem Buch festzuhalten. Ein Buchprojekt mit Bestimmungsschlüssel ist meines Erachtens viel kompletter, wenn auch die Erkenntnisse aus der Sicht des blutigen Anfängers enthalten sind. Ein Anfänger sieht sich mit vielen und auch anderen Fragen als ein Experte konfrontiert. Deshalb sind Antworten auf seine Fragen in einem Buch für Einsteiger, Laien und Liebhaber ebenso wichtig wie solche auf Fragen eines Experten, der die Arten bereits kennt und kaum mehr weiß, worauf ein Anfänger achten muss. Wenn dieses Buch Erfolg haben wird, ist es auch dem Umstand geschuldet, dass der Inhalt sowohl von einem Anfänger (für den ich mich zu Beginn hielt) als auch von einem Experten (wie ich mich jetzt für die Morphologie und Bestimmung der Schweizer Steinfliegen bezeichnen würde) geschrieben ist. Schon bald waren die Arbeiten an diesem Buchprojekt so spannend, dass ich mich immer wieder dazu zwingen musste, nicht noch weitere Erkenntnisse zu sammeln, sondern das Erlernte und Erlebte erstmal sauber aufzuarbeiten und abzuschließen. Während des Projektes kamen immer weitere

Männliche Larve, Weibchen und weibliche Exuvie der Nebel-Drachensteinfliege (Taeniopteryx nebulosa), die in der Schweiz schon lange ausgestorben ist – FRA, Saôneet-Loire, Toulon-sur-Arroux, Arroux, 25.01.2019 (oben) und 26.02.2019 (Mitte, unten)

mit meiner Familie gehören zu den schönsten Erinnerungen der letzten Jahre. Das Studium von Wasserinsekten lässt sich einfach mit dem Familienleben vereinbaren, sei es bei einem Spaziergang einem Gewässer entlang oder bei einem Picknick in einem Bachbett. Unsere Kleinkinder spielten während Stunden mit den Feld- und Laborbehältnissen. In diese können sie die unterschiedlichsten Sachen abfüllen, mit ihnen «wässerlen» oder einfach auf ihnen herumkauen. Eines muss aber auch gesagt sein: Das Verfassen eines solchen Buches hat nichts mit einer einfachen Freizeitbeschäftigung zu tun. Es ist eine harte, jahrelange Arbeit, bei der man beharrlich sein Ziel verfolgen muss, ohne locker zu lassen. Ich habe mich ein paarmal gefragt, warum ich mir das eigentlich antue. In diesem Buch werden nur die Imagines (die ausgewachsenen, geschlechtsreifen Tiere) behandelt, weil sie für die Taxonomie und Bestimmung wichtiger sind als die Larven. Dieses Werk ist nicht speziell für den Gebrauch in Monitoringprojekten entstanden, sondern schlicht und einfach, weil ich Freude an den Steinfliegen habe. Für mich standen bisher nur die Imagines im Zentrum. Wie es bei anderen Insektengruppen wie den Tagfaltern oder Libellen üblich ist, verstehe ich unter «Steinfliegen» in der Regel das Adultstadium. Sind die Larven gemeint, ist dies ausdrücklich erwähnt. Mir ist bewusst, dass einige Leute enttäuscht sein werden, weil die Larven, die für fast alle Gewässerstudien verwendet werden, nur marginal behandelt werden. Aber im Zusammenhang mit der Entwicklung, der Phänologie und den Lebensräumen werden sie trotzdem kurz gestreift. Ich habe in diesem Werk bis auf dieses Vorwort und das Dankes-Kapitel absichtlich auf die «Ich»-Form verzichtet, obwohl

ich alleiniger Autor bin. Die «Ich»-Form würde ich im vorliegenden Fall als unangebracht bezeichnen. Die Hilfe, die ich jederzeit von Familie, Freunden, Kollegen und Berufskollegen aus ganz Europa erhalten habe, ist zu groß, als dass ich das Erreichte nur auf mich allein zurückführen dürfte. Aus diesem Grund schreibe ich immer von «wir» und meine damit die Personen, die mich auf irgendeine Art und Weise unterstützt haben. Für sämtliche Inhalte mit ihren eventuell enthaltenen Fehlern übernehme jedoch ich die alleinige Verantwortung. Tatsächlich gibt es bis heute kein einziges, umfangreiches Buch für Laien und Liebhaber, mit dem man sich gründlich mit den Steinfliegen auseinandersetzen und sich in ihre Biologie und Ökologie einarbeiten kann. Das meiste Wissen liegt in wissenschaftlichen Publikationen vor, die nur einer kleinen, eingeweihten Gruppe von Spezialisten zur Verfügung stehen oder nur schwer zu ergattern sind. Ich hoffe, dass dieses Buch möglichst vielen Personen den Einstieg in die spannende Welt der Steinfliegen erleichtern und ihnen Freude bereiten wird. Ich wünsche viel Spaß beim Entdecken. Im Dezember 2021 Christian Roesti

8QTYQTV FGU #WVQTU

Arten zum Vorschein, die für die Schweiz neu waren, die wiedeTWO HQVQITCƒGTV IG\GKEJPGV CMWUVKUEJ CWHIGPQOOGP beschrieben und in den Bestimmungsschlüssel integriert werden mussten. Wir konnten sogar eine für die Wissenschaft neue #TV ƒPFGP CP FGT #CTG EC /GVGT XQP WPUGTGO 9QJPQTV entfernt. Die Erlebnisse an den unterschiedlichsten Gewässern

Körperbau

#NNIGOGKPGT 6GKN

Im Folgenden werden wichtige äußerliche Merkmale für das Erkennen und Bestimmen von Steinfliegen beschrieben und erklärt. Eine ausführliche Darstellung der Körpermorphologie ƒPFGV UKEJ KP <YKEM CWU FGO YKT VGKNYGKUG FKG FGWVUEJGP Fachbegriffe übernommen haben. Die wichtigen familien- und gattungstypischen Merkmale werden jeweils bei den Familien-

scheinlich, um lebenswichtige Informationen zu gewinnen. Auch vor und während der Paarung spielen die Fühler auf nahe Distanz eine wichtige Rolle.

und Gattungskapiteln beschrieben und illustriert. Eine Übersicht FGT YKEJVKIUVGP -ȵTRGTVGKNG DGƒPFGV UKEJ JKPVGP KO $WEJ CWH der Innenseite des Buchdeckels. Wie bei allen Insekten besteht der Körper der Steinfliegen aus drei Teilen: Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Grundsätzlich ist der Körper der Larven und Imagines mehr oder weniger deutlich abgeflacht. Auch mit den Flügeln wirken die Imagines immer noch schlank. Die Larven sind mit ihrer Körperform bestens an das Leben im Wasser auf und unter Steinen, an der Vegetation und im Sediment angepasst. Sie unterscheiden sich von ausgewachsenen Tieren grundsätzNKEJ PWT FWTEJ FKG PQEJ PKEJV XQNN GPVYKEMGNVGP (NȹIGN 5 ş FKG in den letzten Stadien in Flügelscheiden stecken, und bei einigen Arten auch durch die Kiemen, die im Wasser der Atmung dienen, zusätzlich zu derjenigen über die Haut (Cuticula). Die geschlechtstypischen Merkmale am Hinterleib sind erst bei den fortpflanzungsfähigen Imagines vollständig ausgebildet. Sie können aber bereits am Ende des letzten Larvenstadiums durch die Cuticula, der zukünftigen Exuvie, erkennbar sein.

nath), bei den Systellognatha etwas deutlicher als bei den Euholognatha, wo Kopf und Mundwerkzeuge etwas mehr nach unten gerichtet sind. Die Mandibeln sind vom kauend-beißenden Typ. Bei den Imagines vieler Vertreterinnen der Systellognatha sind sie im Vergleich mit denjenigen ihrer Larven unterschiedlich stark zurückgebildet, aber als kleine Rudimente noch vorhanden. Die gut sichtbaren Mundtaster bestehen aus den dreigliedrigen Lippentastern (Labialpalpen) und den fünfgliedrigen Kiefertastern (Maxillarpalpen). Sie haben je nach Verwandtschaft eine unterschiedliche Form; sie helfen auch bei der Bestimmung. Bei den Nemouridae ist das letzte Glied der Lippentaster zu einer runden Scheibe (Linse) entwickelt, bei den Chloroperlidae ist das letzte Glied der Kiefertaster kurz, dünn und stiftförmig.

Die Systellognatha, die Flachkopfsteinfliegen, haben oft einen auffallend breiten und abgeflachten Kopf, der, von der Seite betrachtet, ohne die Mundwerkzeuge kaum höher als die Augen ist. Die Euholognatha, die Rundkopfsteinfliegen, haben einen in der Regel untersetzten und rundlichen Kopf. Der Kopf trägt die Fühler als wichtige Tastorgane. Die Steinfliegen haben ca. 28 bis ca. 90 Fühlerglieder. Die kleinste Art, Capnopsis schilleri, hat durchschnittlich die wenigsten Glieder, die Vertreterinnen der Perlidae die meisten. Die Fühlerlänge schwankt zwischen halber und ganzer Gesamtlänge des Tieres. Bei den Chloroperla-Arten sind die Fühler ungefähr halb so lang wie der Körper, bei den Taeniopterygidae etwa körperlang. Im Detail gibt es aber große und konstante Unterschiede. So haben Leuctra hippopus und . şRTKOC verglichen mit der Körperlänge kurze, . şUWDCNRKPC und . şOCLQT dagegen lange Fühler (siehe Exkurs 5 ş #WHITWPF XQP 8GTNGV\WPIGP MCPP CDGT FKG #P\CJN (ȹJ lerglieder bei den Imagines variieren. Steinfliegen benutzen ihre Fühler beim Gehen, um die Unterlage abzutasten. Beim Ruhen bewegen sie diese immer wieder schnell auf und ab, wahr-

Der Kopf und die Mundwerkzeuge der Steinfliegen sind in der Körperachse mehr oder weniger nach vorn ausgerichtet (prog-

Steinfliegen haben fünf Augen: zwei Facetten- oder Komplexaugen und drei kleine Punktaugen (Ocelli). Die Punktaugen sind in der Form eines Dreiecks angeordnet, mit einem zentralen Punktauge vorne und zwei seitlichen Punktaugen hinten. Die bei allen Arten und speziell bei den Systellognatha oft deutlich ausgebildeten Stirnschwielen (Tentorialschwielen) zwischen den Augen, Punktaugen und der Fühlerbasis können mit den seitlichen Punktaugen verwechselt werden. Bei einigen Arten, \ ş$ FGP 8GTVTGVGTKPPGP FGT )CVVWPI Dinocras, hat es fast den Anschein, als hätte der Kopf fünf Punktaugen. Sie sind der von außen sichtbare, obere Ansatz des Tentoriums, einer inneren Skelettstruktur, die der Versteifung der Kopfkapsel dient. Der Kopfgipfel (Vertex) und der Hinterkopf (Occiput) sind bei den Steinfliegen zu den Parietalia verwachsen (Zwick 1980). Der *KPVGTMQRH VTȤIV DGK GKPKIGP #TVGP GKPG V[RKUEJG (ȤTDWPI \ ş$ bei Protonemura lateralis. Die Färbung des Kopfes ist für die Bestimmung fast aller Arten mit Ausnahme der Gattung Leuctra wichtig, insbesondere für die Vertreterinnen der Systellognatha. Die Brust (Thorax) wird aus drei Segmenten gebildet. Die Oberseite des ersten Segmentes, das Halsschild oder Pronotum, unterscheidet sich deutlich von den beiden folgenden Oberseiten, dem Meso- und Metanotum. Das Mesonotum ist zwischen der Flügelbasis ungefähr zur Hälfte sichtbar, das Metanotum

Oberlippe Oberlippe Kopfschild

Frontoclypeus Frontoclypeus 2. Fühlerglied

Lippentaster

1. Fühlerglied

Auge

Stirnschwielen

Kiefertaster (5-gliedrig)

Stirnschwielen Halsschild mit Tuberkeln Mesonotum

Hinterkopf

Kopfnähte

Vorderkörper (o) von Isoperla carbonaria ƃ

Kopf (o) von Dictyogenus alpinum ƃ

liegt ganz unter den Flügeln versteckt. Das Halsschild ist ein mehr oder weniger flaches Schild. Es ist bereits bei frisch emergierten, noch nicht ausgehärteten Imagines dunkler als die CPFGTGP -ȵTRGTVGKNG UKGJG 5 ş 'U NKGIV HTGK WPF KUV OGKUV OGJT oder weniger stark mit flachen Tuberkeln übersät. Seine Form ist meist dem Habitus angepasst: Bei schlanken Arten ist auch das Halsschild schlank, meist länger als breit. Der Brustabschnitt trägt mit den Beinen und den Flügeln die Fortbewegungsorgane. An jedem der drei Brustabschnitte inseriert je ein Beinpaar. Die Beine sind Schreitbeine, wobei sich

Kopf (o) von Leuctra mortoni ƃ

einige Arten der Nemouridae beim Abflug auch mit den Hinterbeinen abstoßen können. Während die beiden vorderen Beinpaare etwa gleich lang sind, ist das hinterste Beinpaar bei den meisten Arten etwas länger. +P CNNGP $GKPGP DGƒPFGV UKEJ KO QDGTGP 8KGTVGN FGT 6KDKC FCU Subgenualorgan, mit dem die Steinfliegen die Trommelsignale wahrnehmen können. Bei den Taeniopteryx- und Isoperla-Arten ist das Subgenualorgan von außen als kleine Erhebung oder gebogener Querwulst gut zu erkennen.

Links: Linkes Mittelbein (von vorne betrachtet) von Isoperla felderorum ƃ Rechts: Knieregion des linken Mittelbeines von I. felderorum ƃ mit Subgenualorgan

Körperbau

mittleres seitliche Punktauge Punktaugen

Kopf

Auge

Halsschild

Mesonotum

Vorderflügel

Cerci

Fühler Schiene

Fuß (immer 3-gliedrig)

Lippentaster

Vorderbein

#NNIGOGKPGT 6GKN

Kiefertaster

Mittelbein

Hinterbein

Lage des Subgenualorgans an allen drei Beinpaaren

Halsschild

Mesonotum

8QTFGTͤȹIGN

von Isoperla felderorum

8. Tergum

9. Tergum (Rückensegment) mit Höcker

Fühler

Epiproktspitze

Kiefertaster Cerci

Auge

Lippentaster

Schenkel

Fuß

Schiene

Lage der Bauchblase (hier nicht sichtbar!) 7. Sternum (Bauchsegment)

XQP <YKEMPKC cf. rupprechti

Costalader Subcostalader

Radialader 1

Radialader 2

schräge Querader in der Antero-Apikalzone

Queradern im Radialfeld

Medialader Analader 2

Analader 1

Cubitalader 2

Cubitalader 1

Körperbau

Analader 3

Rechter Vorderflügel von Isoperla felderorum Ƃ

Antero-Apikalzone (hier Teil des Subcostalfeldes) Subcostalfeld Costalfeld

Radialfeld 1

Radialfeld 2

Analfeld 2 Analfeld 1 Cubitalfeld 2

Rechter Vorderflügel von Nemurella pictetii ƃ

Cubitalfeld 1

Medialfeld

Sämtliche Steinfliegen haben drei Fußglieder, die sich in ihren Proportionen innerhalb der verwandtschaftlichen Gruppen gleichen. Allerdings sind bei einigen Arten der Chloroperlidae wie bei Siphonoperla torrentium die ersten beiden Fußglieder so stark verwachsen, dass nur zwei Fußglieder auszumachen sind. Die ersten beiden Fußglieder tragen bei größeren Arten weiche Sohlenflächen, das dritte Glied trägt am Ende zwei Krallen und dazwischen einen Haftlappen (Arolium). Am dorsalen Ende des dritten Gliedes, vor der Ansatzstelle der Krallen, inserieren oft vier dicke und lange Haare.

#NNIGOGKPGT 6GKN

Vorderflügel, was auf ein erweitertes Analfeld mit mehreren Analadern zurückzuführen ist. Der Hinterleib ist der längste Körperteil und für die Artbestimmung oft der wichtigste. Er besteht aus elf Segmenten, je elf Rücken- und Bauchsegmenten (Terga und Sterna), wobei die hintersten Segmente sehr verschiedenartig geformt sind, vielHȤNVKIGT CNU DGK CPFGTGP +PUGMVGPITWRRGP YKG \ ş$ FGP *GWschrecken. Aus diesem Grund können die Männchen der ver-

schiedenen Familien und Gattungen gut unterschieden werden. Die typischen Merkmale jeder Verwandtschaftsgruppe sind zu Beginn der jeweiligen Gruppen dargestellt. Steinfliegen haben vier Flügel, die Vorderflügel sind am zweiten, Die kleineren Männchen unterscheiden sich durch einen deutdie Hinterflügel am dritten Brustsegment befestigt. Sie decken lich schlankeren Hinterleib mit einer stärker ausgebildeten den Hinterleib in der Regel vollständig ab. Welcher Vorderflügel Sklerotisierung von den größeren Weibchen. Deren Hinterleib nach der Emergenz den anderen abdeckt, ist vom Zufall abhän- ist weicher und dehnbar und bietet Platz für die vielen Eier. Das gig. Bei über 5000 untersuchten Individuen liegt bei den Männ- erste Hinterleibssegment ist klein und liegt ohne Einschnürung EJGP KP ş WPF DGK FGP 9GKDEJGP KP ş FGT 6KGTG FGT direkt dem Thorax an. Es hat keine besonderen Merkmale, ist linke Vorderflügel über dem rechten. Die geringe Abweichung aber der Ausgangspunkt für das Zählen der Segmente. Die XQP FGP GTYCTVGVGP ş KUV YQJN FGO <WHCNN ȹDGTNCUUGP QFGT wichtigsten Merkmale tragen die vier letzten Segmente, insmethodisch bedingt. Ob sich die relative Stellung der beiden besondere das 10. Tergum, der unpaare Epiprokt (11. Tergum) 8QTFGTHNȹIGN YȤJTGPF FGU .GDGPU XGTȤPFGTV \ ş$ YGPP UKEJ FKG und die paarigen Paraprokte (11. Sternum). Viele Männchen Flügel nach dem Fliegen auf den Rücken legen, wissen wir aus den unterschiedlichsten Familien haben am 9. Sternum nicht. Wir vermuten, dass sich die relative Stellung zufällig und (manchmal auf anderen Sterna) eine sogenannte Bauchblase, immer wieder ändert. Bei einigen Taxa sind die Flügel mehr oder FKG \WT 'T\GWIWPI FGU CTVURG\KƒUEJGP )GUCPIU FKGPV +PVGTGUweniger verkürzt. In der Schweiz gibt es keine flügellosen (apte- santerweise ist die Bauchblase bei allen Familien in ihrer Form ren) Arten. Die Äderung hält sich an den Grundbauplan des auch innerhalb der Art sehr variabel, obwohl sie für den arttypiInsektenflügels. Ihre unterschiedliche Ausprägung ist wichtig schen Gesang gebraucht wird. Dies ist erstaunlich und wir verfür die Einteilung in Familien und Gattungen. Alle Vertreterinnen stehen nicht, wieso sie immer wieder als Differenzialmerkmal der Nemouridae haben in der zweiten Flügelhälfte eine aus zwischen ähnlichen Arten verwendet wird. schrägen Queradern bestehende, verdickte Figur in der Form Bei den Weibchen ist das wichtigste Merkmal oft die Genitaleines abgeflachten X. platte, die in der Nähe der Vagina liegt. Sie wird je nach Lage Die Flügel sind mehr oder weniger transparent und leicht in am Tier Prä-, Sub-, Post- oder einfach Genitalplatte genannt. einer dem Körper ähnlichen Farbe getönt. Auf der ganzen Flä- Von unten betrachtet liegt die Prägenitalplatte vor, die Subgeche sind sie mit einem kaum sichtbaren Belag aus winzigen nitalplatte über und die Postgenitalplatte hinter der GenitalöffHärchen bedeckt, die bei den Adern und am Flügelrand etwas nung. Bei den meisten Arten liegt die Vagina mit den seitlichen länger sind. Vaginalloben unter der Genitalplatte, bei einigen Arten liegt sie Bei den Taeniopterygidae sind die Vorderflügel hell und dunkel aber frei. gefleckt oder gebändert und bei einigen Vertreterinnen der Per- Die Cerci sind bei vielen Arten von wichtiger taxonomischer lodidae liegt auf den Queradern im Radialfeld ein leicht verdun- Bedeutung. Bei den Euholognatha, mit Ausnahme von einigen kelter Fleck (Nebelfleck). Bei vielen Arten ist der Vorderflügel in Capniidae und Taeniopterygidae, sind sie aus einem großen der Antero-Apikalzone leicht dunkler getönt. Dieser verdunkelte Glied mit einem winzigen Rudiment aufgebaut. Bei den SystelBereich erinnert stark an das Pterostigma bei Libellen. lognatha und einigen Capniidae sind sie vielgliedrig und lang, Die Hinterflügel sind bei den meisten Arten, außer bei den Chlo- wobei die Gliedlänge gegen das Ende des Cercus zunimmt. roperlidae und bei Capnopsis schilleri, deutlich größer als die

von Nemoura cinerea selene ƃ

Die Fühler und ihre Glieder Die Fühler sind am Antennalsklerit mit dem Kopf verbunden. Der einzelne Fühler beginnt mit dem Scapus, dem größten Fühlerglied, gefolgt vom Pedicellus, einem rundlichen Glied. Das dritte Glied ist meist etwas schlanker, länger und in der Mitte dünner als die folgenden Glieder und kann am Ende in zwei Pseudoglieder aufgetrennt sein. Das vierte Glied ist in der Regel kurz. Typischerweise sind die einzelnen Glieder bis zur Fühlerhälfte abwechselnd marginal größer, marginal kleiner, marginal größer, marginal kleiner etc., wobei die größeren Glieder ein etwas dickeres Gliedende haben. Bei den Chloroperla-Arten ist dieses Phänomen zusätzlich farblich unterlegt. Die letzten Fühlerglieder sind etwas kürzer und rundlicher, das endständige Glied ist am Ende abgerundet. Je nach Art sind die einzelnen Fühlerglieder fast parallelseitig oder seltener am Ende breiter als zu Beginn, was den Fühler perlschnurartig aussehen lässt. Für dieses Buchprojekt haben wir bei allen Arten die Anzahl Fühlerglieder systematisch gezählt. Dabei haben wir festgestellt, dass die Anzahl innerhalb einer Art nur geringfügig variiert. Wir nehmen an, dass diese Zahl für jede Art in einem Grundbauplan festgelegt ist, auch wenn sie je nach Region, Höhenlage und Geschlecht leicht variieren kann. Von über 100 ausgezählten Fühlern einer Leuctra elisabethae-Population im Centovalli (TI) ist die Variation mit 35 bis 41 Gliedern relativ gering, der Durchschnittswert liegt bei 37–38 Gliedern und die meisten Individuen haben 37 oder 38 Fühlerglieder. Der Unterschied zwischen den Geschlechtern ist gering, wobei die Weibchen und größere Tiere eher mehr Glieder haben.

von Capnopsis schilleri Ƃ

=ŠEXKURSŠ? Gerade bei den morphologisch sehr ähnlichen LeuctraArten ist die Anzahl Fühlerglieder ein wichtiges Bestimmungsmerkmal, auch wenn dies bisher in der Taxonomie kaum berücksichtigt wurde. Die Fühlerlänge lässt UKEJ QHV XQO *CDKVWU CDNGKVGP 5EJNCPMGTG #TVGP YKG \ ş$ . şUWDCNRKPC haben längere Fühler mit mehr Gliedern als untersetzt gebaute Arten wie . şKPGTOKU. Im Hinteren Lauterbrunnental (BE) haben die Fühler beider Geschlechter von Protonemura nimborella durchschnittlich ca. 34–35, diejenigen von 2 şDTGXKUV[NC 37–38 Fühlerglieder. Einige Arten tragen auf den Fühlern arttypische Merkmale: . şIGPKEWNCVC, . şDTCWGTK und . şOWTCP[KK haben auf den Fühlern lange Haare. Bei . şJCPFNKTUEJK . şVGTKQNGPUKU . şCOGNKCG und . şKPUWDTKEC sind die Fühlerglieder 2–5 (–6) mehr oder weniger deutlich aufgehellt. Damit unterscheiden sie sich von den einfarbigen Fühlern der ähnlichen und nächst verwandten Arten . şKPGTOKU und . şTCWUEJGTK Bei vielen Individuen sind die beiden Fühler nicht genau gleich lang. Ein verletzter Fühler kann während der Larvalzeit wieder nachwachsen; die einzelnen Glieder werden dann als Kompensation oft deutlich länger und schmaler. Bei den Imagines ist dies nicht mehr möglich, da sie sich nicht mehr häuten. Die Fühlerlänge scheint für das Leben als Imago sehr wichtig zu sein, da nachgewachsene Fühler mit deutlich weniger, aber längeren Gliedern fast die normale Länge erreichen können. So kann ein bei einer Larve verletzter Fühler, der nach einer teilweisen Regeneration 20 Glieder hat, fast genauso lang sein wie ein unverletzter mit 40 Gliedern.

Körperbau

Hinterfuß von Perlodes intricatus ƃ

Entwicklung und Fortpflanzung (Lebenszyklus)

#NNIGOGKPGT 6GKN

Paarung von Leuctra hippopus. Das kleinere Männchen sitzt auf dem Weibchen, biegt seinen Hinterleib um denjenigen des WeibEJGPU WPF HȹJTV FCU 2CCTWPIUQTICP GKPǾŢ 0' Boudry, Areuse, 24.05.2017

Dieses Ƃ von Isoperla cf. grammatica hat dutzende Eier zu einem Eiballen ausgestoßen, die im Flug dem Wasser übergeben werden. 'KPG PGWG )GPGTCVKQP UVCTVGV KPU .GDGPǾŢ $' Trub, Hüttebach, 27.05.2017

5VGKPHNKGIGP IGJȵTGP YKG \ ş$ FKG .KDGNNGP 1FQPCVC WPF *GWschrecken (Orthoptera) zu den hemimetabolen Insekten. Diese durchlaufen eine Entwicklung vom Ei über mehrere Jugendstadien direkt zum ausgewachsenen Tier. Ihre Jugendstadien heißen korrekterweise Nymphen. +O )GIGPUCV\ FC\W IGJȵTGP \ ş$ Schmetterlinge und Käfer zu den holometabolen Insekten. Diese durchlaufen eine Entwicklung vom Ei über mehrere Jugendstadien und ein Puppenstadium mit einer vollständigen Metamorphose zum ausgewachsenen Tier. Ihre Jugendstadien heißen Larven. Da der Begriff Larve seit langer Zeit auch für die Jugendstadien von hemimetabolen Insekten (Libellen, Heuschrecken) gebraucht wird, bleiben auch wir bei dieser Bezeichnung für die 5VGKPHNKGIGP +O HTCP\ȵUKUEJGP 5RTCEJIGDKGV YGTFGP \ ş6 FKG MNGKnen Jugendstadien als Larven und die vor der Emergenz stehenden, großen, schlupfbereiten Larven als Nymphen bezeichnet.

Spermien. Einige Arten verpaaren sich direkt nach der Emergenz in unmittelbarer Gewässernähe, andere fliegen in die Vegetation, wo sie sich erst nach der Aushärtung des Chitinpanzers und nach einer gewissen Reifungszeit paaren. Die Männchen können sich mehrfach und mit unterschiedli-

Im Gegensatz zu den Steinfliegen zeichnen sich die Eintagsfliegen (Ephemeroptera) durch ein zusätzliches Subimaginalstadium aus. Sie häuten sich als bereits flugfähiges Subimago an Land nochmals zur fertigen Imago. Das Leben einer Steinfliege beginnt nach der Paarung mit der inneren Befruchtung des Eies. Bei der Paarung sitzt das Männchen auf dem Weibchen, biegt sein Abdomen seitlich unter jenes des Weibchens, hakt sich fest, führt das Paarungsorgan ein (Penis, Epiproktspitze oder Paraprokte) und überträgt die

chen Weibchen verpaaren, die Weibchen hingegen müssen sich theoretisch nur einmal begatten lassen. Die Männchen vieler Arten können den Weibchen nach der Übertragung der Spermien einen Begattungspfropfen an, in oder um die Vagina heften, damit weiteren Männchen die Begattung erschwert oder verunmöglicht wird, vergleichbar mit den Begattungstaschen der Apollo-Arten (Parnassius sp.). Bei den Rhabdiopteryx-Arten sind es große und komplexe Gebilde. Bei einigen Arten wie den Perlidae sind die Eier bereits nach der Emergenz fast vollständig entwickelt und müssen nur noch DGHTWEJVGV YGTFGP $GK ITQ GP #TVGP FGT 2GTNQFKFCG YKG \ ş$ Perlodes microcephalus, sind die Eier ebenfalls bereits bei der Emergenz vorhanden, müssen jedoch bis zur Eiablage noch etwas reifen. Bei anderen Arten müssen die Weibchen viel fressen, um genügend Nährstoffe und Energie für die Eibildung und Eireifung zu haben. Ein Weibchen kann Dutzende bis mehrere Tausend Eier legen (Zwick 2003, Handschin et al. 2009). Viele Eier der Systellognatha haben eine spezielle Oberfläche und einen Anker, damit sie besser am Bodensubstrat des Gewässers haften bleiben (siehe 5 ş &KG 'KGT XKGNGT 8GTVTGVGTKPPGP FGT 'WJQNQIPCVJC UKPF TGNCVKX einfach gebaut und haben eine rundliche bis ovale Form.

von Chloroperla susemicheli mit einem 'KDCNNGP CWU YGPKIGP TGNCVKX ITQ GP 'KGTPǾŢ BE, Gasteretal, Kander, 04.09.2017

von Rhabdiopteryx neglecta mit einem NȤPINKEJGP 'KRCMGV CWU XKGNGP MNGKPGP 'KGTPǾŢ TI, Isone, Serdena, 08.06.2019

Die zur Eiablage bereiten Weibchen pumpen, in der Vegetation sitzend, die Eier einzeln zur Vagina hinaus; diese sammeln sich zu einem immer größer werdenden, rundlichen Ballen am Hinterleibsende an. Die Eier werden durch eine gallertige, schnurartige Substanz zusammengehalten. Damit sie nicht herunterfallen, richten die Weibchen den Hinterleib leicht nach oben. Dabei stößt der Eiballen an die Flügel und drückt sie auseinander. Tiere mit scheinbar nicht korrekt gehäuteten Flügeln sind oft gar keine Schlupfopfer, sondern eiertragende Weibchen. Bei den Weibchen der Rhabdiopteryx-Arten sammeln sich die Eier in einem länglichen Paket, bei Brachyptera risi als rundlicher Ballen am Bauch.

nicht zum Fliegen taugte oder weil der Eiballen zu schwer war. Mehrmals konnten wir feststellen, wie Weibchen von Isoperla grammatica, Rhabdiopteryx neglecta und Leuctra hippopus Eier auf nasse Straßen oder Autodächer legten. Sie werden offenbar durch Spiegelungen auf der Oberfläche irregeleitet. Die Eier werden mit der Strömung abwärts getragen und sinken auf den Grund des Gewässers. Um die Drift auszugleichen, welche die Eier und später auch die Larven erfahren, können die Weibchen vor der Eiablage flussaufwärts fliegen; dies trifft aber nicht für alle Arten zu. Nach der Eiablage kehren sie wieder in die Vegetation zurück, um erneut Eier auszustoßen. Dieses Vorgehen wird so lange wiederholt, bis sie keine Eier mehr im Hinterleib tragen. Wir haben bei der Gattung Isoperla oft alte Weibchen mit einem komplett leeren Hinterleib gefunden, die wahrscheinlich kurz vor dem Tod standen. Werden die Eier nicht von anderen Wasserlebewesen gefressen, schlüpfen daraus nach mehreren Minuten (bei den <YKEMnia-Arten, Elliott 1986) bis Wochen (drei Wochen bis drei Monate, Zwick 2003) die Larven. Durchschnittlich beträgt die Eientwicklung ca. 65 Tage (Feeley et al. 2016). Bei gewissen Arten wie Dictyogenus fontium weiß man, dass die Eier eine Diapause machen, überwintern und die Larven erst im nächsten Frühjahr schlüpfen (Zwick & Zwick 2010). Bei den Systellognatha kann die Eientwicklung mehrere Jahre dauern. Eier können unter Umständen jahrelang im Bachbett überleben und später bei guten Bedingungen schlüpfen (Zwick 2003).

Wenn der Eiballen genügend groß und gerade noch tragbar ist, fliegen die Weibchen zum Gewässer zurück und überlassen die Eier der Wasseroberfläche. Wir konnten verschiedene Vorgehensweisen beobachten: Gewisse Arten schütteln die Eier im Flug vom Hinterleib, andere berühren fliegend das Wasser und streifen die Eier ab. Manchmal sieht man Weibchen, die sich vom Wasser treiben lassen, bis sie an einer geeigneten Stelle wieder an Land steigen können. Dies sind wohl misslungene Eiablagen und ein Teil der Tiere wird bei diesem riskanten Vorgehen gefressen. Verschiedene Fische nutzen den Moment, bei dem das eiertragende Weibchen das Wasser berührt und fressen es. Wir konnten einmal beobachten, wie Weibchen von 2GTNQFGU LWTCUsicus das Gewässer zu Fuß aufsuchten, vielleicht, weil das Wetter

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#NNIGOGKPGT 6GKN

Letzte Häutung eines Männchens von Capnia nigraǾŢ $' Frutigen, Kander, 28.02.2015

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Letzte Häutung eines Männchens von $GUFQNWU KOJQHƒǾŢ BE, Bern, Aare, 29.04.2018

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#NNIGOGKPGT 6GKN

Singendes ƃ (Holotypus) von Isoperla felderorum. Es erzeugt mit seinem Hinterleib das CTVURG\KƒUEJG 6TQOOGNOWUVGTǾŢ $' $GTP Aare, 06.05.2020

Als wir mit dem Beobachten von Steinfliegen begannen, hätten wir nicht im Traum daran gedacht, dass ihr Paarungsverhalten derart spannend ist. Bei der Partnersuche kommunizieren die meisten Steinfliegen mit Trommelsignalen. Das Männchen erzeugt mit dem Hinterleib auf einer Unterlage ein Trommelsignal, das vom paarungsbereiten Weibchen beantwortet wird. Es gibt auch Arten, wie \ ş$ Rhabdiopteryx neglecta, von denen man annimmt, dass sie nicht singen (Rupprecht 2014) oder andere, bei denen das Paarungsverhalten noch nicht erforscht ist. Die Trommelsignale von Steinfliegen wurden von Rupprecht (1968 und 1969, 1976) eingehend studiert. Er zeigt, dass sie durch Aufschlagen des wellenförmig gekrümmten Abdomens auf eine Unterlage erzeugt werden. Dabei bewegt sich auch der hintere Teil des Thorax ein wenig, die Schwingungsachse der Bewegung liegt im Prothorax. Die meisten Männchen besitzen zum Trommeln eine eigens dafür vorgesehene Bauchblase. Beim Vorgang berührt zuerst die Bauchblase und gleich anschließend der benachbarte Teil des 9. Sternums die Unterlage. Weibchen und die Männchen einiger Arten, die keine

Bauchblase besitzen, erzeugen die Trommelsignale mit den Sterniten des Hinterleibsendes. &KG 2CTVPGTƒPFWPI DGK 5VGKPHNKGIGP INGKEJV FGTLGPKIGP DGK *GWschrecken, mit dem Unterschied, dass die Gesänge der Heuschrecken hauptsächlich durch die Luft, diejenigen der Steinfliegen hingegen über das Substrat übertragen werden. Allerdings nutzen auch einige Heuschrecken für die Nahkommunikation Vibrationen, die durch Schüttelbewegungen des Körpers erzeugt werden und durch die Vegetation geleitet werden (Roesti & Keist 2009). Schwingungen werden durch ein Substrat viel weniger weit getragen als durch die Luft. Nach Rupprecht (1968) nehmen Steinfliegen Schwingungen bis zu einer Entfernung von 15–20 cm wahr. Deshalb ist ihre Kommunikation auf einen kleinen Raum beschränkt. Es ist möglich, dass die Steinfliegen diese Art von Kommunikation entwickelt haben, weil entlang der Fließgewässer immer ein Grundlärm herrscht, der eine effektive akustische Kommunikation über die Luft erschwert. Das Subgenualorgan ist, analog dem Tympanalorgan bei HeuUEJTGEMGP FCU 1TICP OKV FGO FKG CTVURG\KƒUEJGP )GUȤPIG wahrgenommen werden. Es liegt bei den Steinfliegen an allen

Oben links: Die Langfühlerschrecken (Orthoptera, Ensifera) reiben beim Singen zwei verstärkte und speziell geformte Flügeladern der beiden Vorderflügel aneinander. Viele Arten kommunizieren zudem über kurze Distanz mit Körpervibrationen. Punktierte Zartschrecke ƃ (Leptophyes punctatissima)ǾŢ BE, Bern, 12.09.2013 Unten links: Die Zikaden erzeugen ihren Gesang mit dem Tymbalorgan an der Basis des Hinterleibs. Singendes ƃ der Italienischen Bergzikade (Cicadetta sibillae)ǾŢ 6+ /QPVG 5CP )KQTIKQ 06.06.2008

$GKPGP MPCRR WPVGTJCND FGU -PKGU 5 ş &KG 6TQOOGNUKIPCNG können von den Männchen zusätzlich auch mit der Bauchblase erkannt werden (Rupprecht 1976 und Stewart 1997). Studien von Rupprecht haben gezeigt, dass Steinfliegen nur auf Signale reagieren, wenn sich beide Partner auf einer gemeinsamen, UEJYKPIHȤJKIGP 7PVGTNCIG DGƒPFGP 5KG TGCIKGTGP PKEJV CWH verstärkte Lautsprechersignale (Rupprecht 1968 und 1969). Das Männchen singt solange im Spontangesang, bis es eine Antwort eines Weibchens erhält. Sobald ein paarungsbereites Weibchen dem Männchen antwortet, kommt es zu einem Duett, das sich im Detail von Art zu Art unterscheidet. Dadurch geben die beiden Geschlechter immer wieder ihren Standort bekannt, FCOKV UKG UKEJ ƒPFGP MȵPPGP

Oben rechts: Die Kurzfühlerschrecken (Orthoptera, Caelifera) reiben beim Singen die Hinterschenkel über die Vorderflügel. Balzendes ƃ des Gewöhnlichen Heidegrashüpfers (Stenobothrus lineatus)ǾŢ $' &QV\KIGP Unten rechts: Die Steinfliegen singen, indem sie den Hinterleib auf eine Unterlage schlagen. Die dabei produzierten Schwingungen werden durch das Substrat weitergeleitet. Singendes ƃ von <YKEMPKC DKHTQPUǾ– VD, Arnex-sur-Orbe, Bächlein am Waldrand, 15.04.2018

Je nach Art sind die Duette unterschiedlich komplex aufgebaut. Die Weibchen der Schweizer Isoperla-Arten antworten den Männchen zwischen ihren Versen meist mit einem einzelnen, selten doppelten Anschlag. Bei anderen Arten sind die Antworten der Weibchen mit den Signalen der Männchen KFGPVKUEJ YKG \ ş$ DGK <YKEMPKC DKHTQPU Bei gewissen Arten ist der Gesang der Weibchen sogar komplizierter aufgebaut als derjenige der Männchen (Tierno de Figueroa et al. 2019), und bei bestimmten Taxa kommt es sogar zu einer Rückantwort des Männchens, die sich in bestimmter Weise von seinem ersten Signal unterscheiden kann. Beide Partner antworten sich in lang anhaltenden Serien, bis sie sich gefunden haben.

2CTVPGTƒPFWPI FWTEJ 6TQOOGNUKIPCNG )GUCPI

Duett von <YKEMPKC DKHTQPU. Das Ƃ (rot) antwortet dem ƃ immer wieder, es kommt zu einem langen Duett. Das Ƃ verharrt an Ort und Stelle, das ƃ DGYGIV UKEJ WPF UWEJV FCU 9GKDEJGPǾŢ 8& Arnex-sur-Orbe

#NNIGOGKPGT 6GKN

Duett von Isoperla grammatica. Das Ƃ (rot) antwortet dem ƃ einmal bis mehrmals pro Strophe, jeweils mit einem einzelnen #PUEJNCI CWH GKPGP 8GTUǾŢ 6+ $GNNKP\QPC

Im Labor konnten wir beobachten, dass die Antwort des Weibchens beim Männchen ein Suchverhalten auslöste, währenddem das Weibchen meist sitzen blieb. Die Weibchen von Isoperla grammatica und + şHGNFGTQTWO verharrten an Ort und Stelle, bis das Männchen sie gefunden hatte. Bei Isoperla-Arten stellten wir fest, dass sich die Partner erst berührten, nachdem sie aus ganz kurzer Distanz von 1–2 cm erneut ein Duett ausgeführt hatten. Vor der Paarung betasteten sich die Partner mit den Fühlern, was andeutet, dass auch geruchliche Komponenten mitspielen. Bei <YKEMPKC DKHTQPU ist das Suchverhalten ähnlich. Bei ihr konnten wir beobachten, dass auch die Weibchen ein weiteres Duett auslösten, ohne ein männliches Trommelsignal abzuwarten. Weibchen, die lange Zeit isoliert gehalten werden, können auch spontan trommeln. Die Männchen von Dinocras cephalotes sangen direkt nach der Paarung deutlich intensiver als vorher. Die Männchen können den Weibchen durch die Intensität und Länge der Trommelsignale vermutlich andeuten, dass sie lohnenswerte Sexualpartner sind. Bei verschiedenen Arten (Isoperla sp. und $TCEJ[RVGTC TKUKŠ) konnten wir immer wieder beobachten,

dass die Männchen selbst eine Weibchenantwort erzeugten. Hier geht es für das singende Männchen wahrscheinlich darum, paarungsunwilligen Weibchen mitzuteilen, dass ihm auch andere Weibchen antworten und dass sein Gesang attraktiv ist. Diese Beobachtungen deuten an, wie spannend die verborgene Welt der Steinfliegen ist. Im Gesang sind wahrscheinlich viel mehr Informationen versteckt, als wir vermuten. Die Trommelsignale der Steinfliegen sind so leise, dass sie im natürlichen Lebensraum mit der Geräuschkulisse eines Fließgewässers ohne Sichtkontakt zum Tier kaum zu hören sind. Da keine Ultraschallfrequenzen erzeugt werden, kann man leider bei der Suche im Feld auch nicht auf die Unterstützung durch einen Ultraschall-Detektor zählen. Im Labor ist das Trommelsignal bei den meisten Arten für das menschliche Ohr auf kurze Distanz hörbar. Die Lautstärke ist aber stark von der Unterlage abhängig. So kann man den Gesang je nach Substrat gar nicht oder bis mehrere Meter weit hören. Das Trommeln von Brachyptera risi ist bei völliger Ruhe im Labor problemlos bis auf 5 m zu hören, dasjenige von Perla marginata bis auf ca. 10 m.

Verschiedene Arten von Bauchblasen (u) bei den Männchen von Dictyogenus alpinum, Brachyptera seticornis und Isoperla carbonaria

(s)

2CTVPGTƒPFWPI FWTEJ 6TQOOGNUKIPCNG )GUCPI

Verschiedene Arten von Bauchblasen (u) bei den Männchen von Protonemura risi, <YKEMPKC YGUVGTOCPPK, Leuctra prima und Hinterleib ohne Bauchblase von Rhabdiopteryx alpina

EN !

Perlodes dispar 4CODWT

5EJNȹUUGNGPFG 5 Š

Kurzflügel-Mustersteinfliege

ƃ Ţ

şOO Gesamtlänge ƃ Ţ şOO Länge Vorderflügel Anzahl Fühlerglieder ƃ Ţ M Anzahl Cercusglieder ƃ Ţ M Ähnlichste Art Perlodes microcephalus n Я

/GTMOCNG KO (GNFŠ Perlodes dispar KUV IGTKPIHȹIKI MNGKPGT WPF CWEJ GVYCU UEJNCPMGT CNU 2 şOKETQEGRJCNWU OKV FGT UKG \WUCO OGP CPIGVTQHHGP YGTFGP MCPP $GKFG )GUEJNGEJVGT UKPF GVYCU FȹUVGTGT WPF OCVVGT IGHȤTDV CNU FKGLGPKIGP XQP 2 şOKETQEGRJCNWU WPF MȵPPGP KO (GNF CPJCPF FGT HGJNGPFGP JGNNGP <GKEJPWPI CWH FGO -QRH XQT FGT / .KPKG GKPFGWVKI CWH #TVPKXGCW DGUVKOOV YGT FGP +O FKTGMVGP 8GTINGKEJ OKV 2 şLWTCUUKEWU WPF 2 şKPVTKECVWU KUV

Perlodidae

114

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Ţ şOO Ţ şOO Ƃ Ţ M Ƃ Ţ M Ƃ

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116

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5RQPVCPIGUCPI XQP 2 şOKETQEGRJCNWU ƃ Ţ $' $GTP

Anhang

Blick auf die Chrummbachaue und die Schmadribachfälle. Das Pro Natura Schutzgebiet Hinteres Lauterbrunnental beherbergt aufgrund seiner vielfältigen Wasserlebensräume viele Steinfliegen, es sind insgesamt 35 Arten nachgewiesen – BE, Lauterbrunnen, Läger, 24.06.2015

605

Abkürzungen Gefährdungskategorien Rote Liste

DGVTCEJVGV XQP

regionally extinct, regional ausgestorben

außen

critically endangered, vom Aussterben bedroht

hinten

endangered, stark gefährdet

innen

vulnerable, gefährdet

oben

near threatened, potenziell gefährdet

seitlich

least concerned, nicht gefährdet

unten

FCVC FGƒEKGPV &CVGP ITWPFNCIG WP\WTGKEJGPF

vorne

not evaluated, nicht ausgewertet

seitlich hinten

shu

seitlich hinten unten

shui

seitlich hinten unten innen usw.

Anhang

622

Bei Abbildungen

Körperteile l

links

rechts

Tergum oder Tergit

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Autor

623

Christian Roesti (1983) lebt mit seiner Partnerin Susanne Felder und ihren gemeinsamen Töchtern Flurina und Ladina Felder in Bern. Aufgewachsen ist er in Wasen im Emmental (BE). Er arbeitet als selbstständiger Biologe und führt verschiedenste Aufträge über Heuschrecken, Tagfalter, Libellen und Vögel durch. Zusammen mit Florin Rutschmann leitet er die Orthoptera.ch GmbH (www.orthoptera.ch), eine Firma, welche sich auf verschiedene Bereiche in der Welt der Insekten spezialisiert hat. Christian Roesti hat in Bern Zoologie studiert und seine Diplomarbeit über das Verhalten des Kiesbank-Grashüpfers (Chorthippus pullus) geschrieben. Er leitet seit über 10 Jahren Reisen, einerseits Insekten-Reisen mit Spezialgebiet Heuschrecken und andererseits Vogelreisen. Er ist Initiator und Gründer von APUS BIRDING (www.apusbirding.ch).

*GWUEJTGEMGP YCT UEJQP KP LWPIGP ,CJTGP UGKP ITȵ VGU *QDD[ 'T JCV UKEJ FCU (QVQITCƒGTGP WPF <GKEJPGP XQP +PUGMVGP OGJTheitlich autodidaktisch angeeignet. Das Beobachten und FotoITCƒGTGP KP FGT 0CVWT KUV GKPG UGKPGT ITQ GP .GKFGPUEJCHVGP +O Jahr 2011 traf er seine Partnerin, die ihn auf die Steinfliegen aufmerksam gemacht hat. Seit knapp 10 Jahren und ganz DGUQPFGTU KP FGP NGV\VGP HȹPH ,CJTGP JCV GT HCUV LGFG 5GMWPFG den Steinfliegen gewidmet und an diesem Buch gearbeitet. Für Pro Natura Bern hat er sieben Jahre als Ranger im Pro Natura Schutzgebiet Hinteres Lauterbrunnental (BE) gearbeitet. Christian Roesti ist Mitautor der Bücher «Die Heuschrecken der 5EJYGK\z k&KG 5VKOOGP FGT *GWUEJTGEMGPz k%CJKGT FťKFGPVKƒECVKQP FGU 1TVJQRVȨTGU FG (TCPEG $GNIKSWG .WZGODQWTI GV Suisse» und «Der Kosmos Heuschreckenführer».

Seit seiner frühen Kindheit interessiert sich Christian Roesti für Christian Roesti ist unter roesti@orthoptera.ch zu erreichen. Er die Natur. Die Heuschrecken und Vögel haben es ihm beson- freut sich sehr über Kommentare und konstruktive VerbesseFGTU CPIGVCP &CU <GKEJPGP $GQDCEJVGP WPF (QVQITCƒGTGP XQP rungsvorschläge zu diesem Buch.

Register der deutschen Namen Die fettgedruckten Zahlen verweisen auf die Seite mit dem Artporträt. Die nicht fettgedruckten Zahlen verweisen auf das Ende im Bestimmungsschlüssel; wo zwei Zahlen stehen, ist dieser in die beiden Geschlechter aufgetrennt.

Anhang

624

Alpen-Buntsteinfliege 134, 136 Alpen-Fleckensteinfliege 304, 308 Alpen-Nadelsteinfliege 484, 500, 550 Amélias Nadelsteinfliege 490, 504, 600 Artbeschreibung Felders Hufeisensteinfliege sp. nov. 152, 160 Auberts Sechskiemensteinfliege 378, 384, 412 Bach-Leistensteinfliege 247, 248 Bach-Perlensteinfliege 208, 214 Bächlein-Hufeisensteinfliege 148, 196 Bändersteinfliegen (Gattung) 262, 280 řŘ$TCWGTU 298 řŘ)GYȵJPNKEJG 286 řŘ*CNUDCPF 296 řŘ-WT\HNȹIGN 292 řŘ5COV 290 Batman-Nadelsteinfliege 476, 494, 512 Bedornte Drachensteinfliege 266, 268, 270 Berg-Nadelsteinfliege 484, 500, 552 Bergamasker Hufeisensteinfliege 150, 188 Blasensteinfliegen (Gattung) 104, 124 řŘ+OJQHHU 126 řŘȚUVNKEJG 130 Bogen-X-Adernsteinfliege 326, 330, 340 Borstenkranz-Nadelsteinfliege 476, 492, 508 Borstenkranz-X-Adernsteinfliege 324, 328, 362 Borstensteinfliegen (Gattung) 204, 218 řŘ'WTQRȤKUEJG 222 řŘ)TQ MQRH 226 řŘ+VCNKGPKUEJG 230 Brauers Bändersteinfliege 282, 298 Breitflügel-Zwergsteinfliege 460, 462 Buchstaben-Hufeisensteinfliege 152, 156 Buntsteinfliegen (Gattung) 104, 132 řŘ#NRGP , 136 řŘ,WTC 140 řŘ3WGNNDCEJ 138 Büschelkiemensteinfliegen (Gattung) 316, 418 řŘ&GNƒP 422 řŘ&QTPGP 424 řŘ5VCPFHW Ŧ 426

Chlorsteinfliegen (Familie) 98, 232 Chlorsteinfliegen (Gattung) 234, 236 řŘ&TGKRWPMV 238 řŘ5WUGOKEJGNU 240 &GNƒP $ȹUEJGNMKGOGPUVGKPHNKGIG 422 Dornen-Büschelkiemensteinfliege 420, 424 Drachensteinfliegen (Familie) 258, 260 Drachensteinfliegen (Gattung) 262, 264 řŘ$GFQTPVG 270 řŘ(NWUU 274 řŘ0GDGN 278 řŘ9CUUGTOQQU 272 Dreipunkt-Chlorsteinfliege 236, 238 Dunkle Hufeisensteinfliege 148, 200 Dunkle Nadelsteinfliege 480, 504, 520 Dunkle Perlensteinfliege 208, 216 Eichhörnchen-X-Adernsteinfliege 324, 328, 352 Elisabettas Nadelsteinfliege 484, 502, 548 Europäische Borstensteinfliege 220, 222 Fahlbauch-X-Adernsteinfliege 322, 328, 368 Felders Hufeisensteinfliege 152, 160 Flachflügelsteinfliegen (Gattung) 430, 464 řŘ-NGKPMQRH 466 řŘ9GUVGWTQRȤKUEJG 468 Flachkopfsteinfliegen 94, 96 Fleckensteinfliegen (Gattung) 262, 302 řŘ#NRGP , 308 řŘ*CTRGTU , 310 řŘ5EJYCT\MQRH , 306 Fluss-Drachensteinfliege 266, 268, 274 Fluss-Hufeisensteinfliege 148, 192 Fluss-Schwefelsteinfliege 242, 244 Fluss-Steinfliegen (Gattung) 142 řŘ9ȵNMEJGP 144 Frühe Nadelsteinfliege 486, 498, 554 Frühe Sechskiemensteinfliege 376, 386, 416 Gebirgs-Leistensteinfliege 247, 254 Gebirgs-Mustersteinfliege 108, 118 Gebirgs-Sechskiemensteinfliege 376, 386, 398 Gewöhnliche Bändersteinfliege 282, 286 Gewöhnliche Matte X-Adernsteinfliege 320, 326, 332 Gewöhnliche X-Adernsteinfliege 324, 330, 342 Gewöhnliche Mustersteinfliege 108, 110 Gewöhnliche Nadelsteinfliege 490, 506, 588 Große Nadelsteinfliege 482, 502, 544

Ladiner Nadelsteinfliege 480, 504, 540 Lappensteinfliegen (Gattung) 370 řŘ2KEVGVU 372 Leistensteinfliegen (Gattung) 234, 246 řŘ$CEJ 248 řŘ)GDKTIU 254 řŘ+VCNKGPKUEJG 250 Matte X-Adernsteinfliege 320, 326, 332, 334 Meyers Sechskiemensteinfliege 376, 380, 382, 394 Moor-X-Adernsteinfliege 320, 328, 336 Mortons Nadelsteinfliege 480, 504, 524 Moselys Nadelsteinfliege 482, 504, 526 Mustersteinfliegen (Familie) 98, 100 Mustersteinfliegen (Gattung) 104, 106 řŘ)GDKTIU 118 řŘ)GYȵJPNKEJG 110 řŘ,WTC 120 řŘ-WT\HNȹIGN 114 Nadelsteinfliegen (Familie) 258, 470 Nadelsteinfliegen (Gattung) 470, 472 řŘ#NRGP 550 řŘ#OȩNKCU 600 řŘ$CVOCP 512 řŘ$GTI 552 řŘ$QTUVGPMTCP\ 508 řŘ&WPMNG 520 řŘ'NKUCDGVVCU 548 řŘ(TȹJG 554 řŘ)GYȵJPNKEJG 588 řŘ)TQ G 544 řŘ)ȹTVGN 538 řŘ*CPFNKTUEJU 592 řŘ*GNNG 528 řŘ*GTDUV 562 řŘ*ȵJGP 586 řŘ*WHGKUGP 570 řŘ+PUWDTKUEJG 602 řŘ.CFKPGT 540 řŘ/QTVQPU 524 řŘ/QUGN[U 526 řŘȚJTEJGP 536 řŘ2HGTFGHW 546 řŘ2QMCN 568 řŘ4CWʓGTU 596 řŘ4CXK\\CU 574

625

Große Perlensteinfliege 208, 210 Großkopf-Borstensteinfliege 220, 226 Gürtel-Nadelsteinfliege 478, 480, 504, 538 Haken-X-Adernsteinfliege 322, 330, 354 Hakensteinfliegen (Familie) 258, 428 Hakensteinfliegen (Gattung) 430, 432 řŘ5EJYCT\G 434 řŘ9KVYGP 436 Halsband-Bändersteinfliege 284, 296 Handlirschs Nadelsteinfliege 490, 506, 592 Harpers Fleckensteinfliege 304, 310 Helle Nadelsteinfliege 482, 496, 528 Herbst-Nadelsteinfliege 482, 496, 562 Höhen-Nadelsteinfliege 488, 498, 586 Hufeisen-Nadelsteinfliege 486, 500, 570 Hufeisensteinfliegen (Gattung) 104, 146 řŘ$ȤEJNGKP 196 řŘ$GTICOCUMGT 188 řŘ$WEJUVCDGP 156 řŘ&WPMNG 200 řŘ(GNFGTU 160 řŘ(NWUU 192 řŘ-ȵJNGT 184 řŘ5EJWRRGP 182 Imhoffs Blasensteinfliege 124, 126 Insubrische Nadelsteinfliege 488, 506, 602 Italienische Borstensteinfliege 220, 230 Italienische Leistensteinfliege 246, 250 Italienische Matte X-Adernsteinfliege 320, 326, 334 Jura-Buntsteinfliege 134, 140 Jura-Mustersteinfliege 108, 120 Jura-Sechskiemensteinfliege 376, 386, 400 Kamm-Sechskiemensteinfliege 378, 382, 384, 388 Karst-Kurzflügelsteinfliege 444, 446 Keulen-Sechskiemensteinfliege 380, 384, 414 Kleine Sechskiemensteinfliege 380, 382, 406 Kleinkopf-Flachflügelsteinfliege 464, 466 Köhler-Hufeisensteinfliege 150, 184 Kurzflügel-Bändersteinfliege 284, 292 Kurzflügel-Mustersteinfliegen 108, 114 Kurzflügelsteinfliegen (Gattung) 430, 440 řŘ-CTUV 446 řŘ 4WRRTGEJVU 450 řŘ9GUVGTOCPPU 458 řŘ<YGKUVKTP 454

Anhang

626

řŘ4JȤVKUEJG 578 řŘ5EJKNF 566 řŘ5EJNCPMG 542 řŘ5EJPGG 564 řŘ5EJYCT\G 516 řŘ5EJYGK\GT 488, 496, 558 řŘ5GEJUFQTP 534 řŘ5VTWRRKIG 510 řŘ5ȹFYGUVCNRGP 530 řŘ6KTQNGT 594 řŘ8GTMCPPVG 518 řŘ8KGT\CEM 572 řŘ;RUKNQP 582 řŘ<KRHGN 580 řŘ<KV\GP 514 řŘ<YKEMU 532 Nebel-Drachensteinfliege 266, 268, 278 ȚJTEJGP 0CFGNUVGKPHNKGIG 536 Ostalpen-X-Adernsteinfliege 326, 330, 346 ȚUVGTTGKEJKUEJG 5GEJUMKGOGPUVGKPHNKGIG 390 ȚUVNKEJG $NCUGPUVGKPHNKGIG 130 Penniner Sechskiemensteinfliege 378, 384 (nicht porträtiert) Perlensteinfliegen (Familie) 98, 202 Perlensteinfliegen (Gattung) 204, 206 řŘ$CEJ 214 řŘ&WPMNG 216 řŘ)TQ G 210 Pesarinis X-Adernsteinfliege 324, 328, 364 Pferdefuß-Nadelsteinfliege 484, 502, 546 Pictets Lappensteinfliege 370, 372 Pokal-Nadelsteinfliege 486, 498, 568 Quellbach-Buntsteinfliege 134, 138 Quellbach-Sechskiemensteinfliege 378, 384, 410 Quellbach-X-Adernsteinfliege 324, 328, 360 Raušers Nadelsteinfliege 490, 506, 596 Ravizzas Nadelsteinfliege 486, 500, 574 Rhätische Nadelsteinfliege 488, 500, 578 Rundkopfsteinfliegen 94, 256 (Rupprechts) Kurzflügelsteinfliege 444, 450 Samt-Bändersteinfliege 282, 290 Schild-Nadelsteinfliege 486, 498, 566 Schlanke Nadelsteinfliege 482, 502, 542 Schnee-Nadelsteinfliege 486, 496, 564 Schrumpfkiemen-Sechskiemensteinfliege 376, 384, 396 Schuppen-Hufeisensteinfliege 150, 182

Schwarze Hakensteinfliege 432, 434 Schwarze Nadelsteinfliege 478, 494, 516 Schwarzkopf-Fleckensteinfliege 304, 306 Schwefelsteinfliegen (Gattung) 234, 242 řŘ(NWUU 244 Schweizer Nadelsteinfliege 488, 496, 558 Sechsdorn-Nadelsteinfliege 480, 496, 534 Sechskiemensteinfliegen (Gattung) 316, 374 řŘ#WDGTVU 412 řŘ(TȹJG 416 řŘ)GDKTIU 398 řŘ,WTC 400 řŘ-COO 388 řŘ-GWNGP 414 řŘ-NGKPG 406 řŘ/G[GTU 394 řŘȚUVGTTGKEJKUEJG 390 řŘ2GPPKPGT (nicht porträtiert) řŘ3WGNNDCEJ 410 řŘ5EJTWORHMKGOGP 396 řŘ5RCEJVGN 404 řŘ9QNMGP 408 Spachtel-Sechskiemensteinfliege 380, 382, 404 5VCPFHW Ŧ $ȹUEJGNMKGOGPUVGKPHNKGIG 426 Stiefel-X-Adernsteinfliege 324, 330, 350 Struppige Nadelsteinfliege 476, 494, 510 Südwestalpen-Nadelsteinfliege 482, 496, 530 Susemichels Chlorsteinfliege 236, 240 Tiroler Nadelsteinfliege 490, 506, 594 Verkannte Nadelsteinfliege 478, 496, 518 Vierzack-Nadelsteinfliege 486, 500, 572 Vögelchen-X-Adernsteinfliege 320, 326, 338 Wassermoos-Drachensteinfliege 266, 268, 272 Wellen-X-Adernsteinfliege 322, 326, 356 Westermanns Kurzflügelsteinfliege 444, 458 Westeuropäische Flachflügelsteinfliege 464, 468 Witwen-Hakensteinfliege 432, 436 Wölkchen-Fluss-Steinfliege 142, 144 Wolken-Sechskiemensteinfliege 380, 382, 408 X-Adernsteinfliegen (Familie) 258, 314 X-Adernsteinfliegen (Gattung) 316, 318 řŘ$QIGP 340 řŘ$QTUVGPMTCP\ 362 řŘ'KEJJȵTPEJGP 352 řŘ(CJNDCWEJ 368

627

řŘ)GYȵJPNKEJG 342 řŘ)GYȵJPNKEJG /CVVG 332 řŘ*CMGP 354 řŘ+VCNKGPKUEJG /CVVG 334 řŘ/CVVG 332, 334 řŘ/QQT 336 řŘ1UVCNRGP 346 řŘ2GUCTKPKU 364 řŘ3WGNNDCEJ 360 řŘUR 1UVCNRGP 346 řŘ5VKGHGN 350 řŘ8ȵIGNEJGP 338 řŘ9GNNGP 356 řŘ<YGKRWPMV 358 řŘ<YGTI 348 Ypsilon-Nadelsteinfliege 482, 494, 582 Zipfel-Nadelsteinfliege 484, 494, 580 Zitzen-Nadelsteinfliege 478, 494, 514 Zweipunkt-X-Adernsteinfliege 320, 326, 358 Zweistirn-Kürzflügelsteinfliege 444, 454 Zwerg-X-Adernsteinfliege 322, 330, 348 Zwergsteinfliegen (Gattung) 430, 460 řŘ$TGKVHNȹIGN 462 Zwicks Nadelsteinfliege 482, 502, 532

Register der wissenschaftlichen Namen Die fettgedruckten Zahlen verweisen auf die Seite mit dem Artporträt. Die nicht fettgedruckten Zahlen verweisen auf das Ende im Bestimmungsschlüssel; wo zwei Zahlen stehen, ist dieser in die beiden Geschlechter aufgetrennt.

Anhang

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abdominalis, Perla 208, 216 albida, Leuctra 482, 496, 528 algovia, Protonemura 380, 382, 404 alpina, Leuctra 484, 500, 550 alpina, Rhabdiopteryx 304, 308 alpinum, Dictyogenus 134, 136 ameliae, Leuctra 490, 504, 600 Amphinemura (Gattung) 316, 418 řŘUVCPFHWUUK 420, 426 řŘUWNEKEQNNKU 420, 422 řŘVTKCPIWNCTKU 420, 424 apicalis, Xanthoperla 242, 244 armata, Leuctra 486, 498, 566 auberti, Protonemura 378, 384, 412 aubertorum, Leuctra vinconi 482, 494, 582 aurita, Leuctra 480, 502, 536 austriaca, Protonemura 378, 384, 390 autumnalis, Leuctra 482, 496, 562 avicularis, Nemoura 320, 326, 338 Besdolus (Gattung) 104, 124 řŘKOJQHƒ 124, 126 řŘXGPVTCNKU 124, 130 biellensis, Leuctra 478, 496, 518 bifrons, Zwicknia 444, 454 Brachyptera (Gattung) 262, 280 řŘDTCWGTK 282, 298 řŘOQPKNKEQTPKU 284, 296 řŘTKUK 282, 286 řŘUGVKEQTPKU 282, 290 řŘVTKHCUEKCVC 284, 292 braueri, Brachyptera 282, 298 braueri, Leuctra 476, 494, 510 brevistyla, Protonemura 376, 386, 398 cambrica, Nemoura 324, 330, 350 Capnia (Gattung) 430, 432 řŘPKITC 432, 434 řŘXKFWC 432, 436 Capniidae (Familie) 258, 428 Capnioneura (Gattung) 430, 464 řŘOKVKU 464, 468

řŘPGOWTQKFGU 464, 466 Capnopsis (Gattung) 430, 460 řŘUEJKNNGTK 460, 462 caprai, Leuctra 484, 494, 580 carbonaria, Isoperla 150, 184 cephalotes, Dinocras 220, 222 cf. rupprechti, Zwicknia 444, 450 Chloroperla (Gattung) 234, 236 řŘVTKRWPEVCVC 236, 238 řŘUWUGOKEJGNK 236, 240 Chloroperlidae (Familie) 98, 232 cinerea cinerea, Nemoura 320, 326, 332 cinerea selene, Nemoura 320, 326, 334 cingulata, Leuctra 478, 480, 504, 538 Dictyogenus (Gattung) 104, 132 řŘCNRKPWO 134, 136 řŘHQPVKWO 134, 138 řŘLWTCUUKEWO 134, 140 Dinocras (Gattung) 204, 218 řŘEGRJCNQVGU 220, 222 řŘHGTTGTK 220, 230 řŘOGICEGRJCNC 220, 226 dispar, Perlodes 108, 114 dolasilla, Leuctra 480, 504, 540 dubitans, Nemoura 320, 328, 336 elisabethae, Leuctra 484, 502, 548 Euholognatha 94, 256 felderorum sp. nov., Isoperla 152, 160 ferreri, Dinocras 220, 230 festai, Leuctra 488, 498, 586 flexuosa, Nemoura 326, 330, 340 fontium, Dictyogenus 134, 138 fusca, Leuctra 480, 504, 520 geniculata, Leuctra 476, 492, 508 grammatica, Isoperla 152, 156 grandis, Perla 208, 210 handlirschi, Leuctra 490, 506, 592 harperi, Rhabdiopteryx 304, 310 helvetica, Leuctra 488, 496, 558 hexacantha, Leuctra 480, 496, 534 hippopus, Leuctra 484, 502, 546 hubaulti, Taeniopteryx 266, 268, 272 KOJQHƒ $GUFQNWU 124, 126 inermis, Leuctra 490, 506, 588 insubrica, Leuctra 488, 506, 602

řŘHWUEC 480, 504, 520 řŘIGPKEWNCVC 476, 492, 508 řŘJCPFNKTUEJK 490, 506, 592 řŘJGNXGVKEC 488, 496, 558 řŘJGZCECPVJC 480, 496, 534 řŘJKRRQRWU 484, 502, 546 řŘKPGTOKU 490, 506, 588 řŘKPUWDTKEC 488, 506, 602 řŘNGRVQICUVGT 482, 502, 542 řŘOCLQT 482, 502, 544

řŘOGTKFKQPCNKU 482, 496, 530 řŘOQTVQPK 480, 504, 524 řŘOQUGN[K 482, 504, 526 řŘOWTCP[KK 476, 494, 512 řŘPKITC 478, 494, 516 řŘPKXGQNC 486, 496, 564 řŘRTKOC 486, 498, 554 řŘRUGWFQTQUKPCG 486, 500, 572 řŘRUGWFQUKIPKHGTC 486, 498, 568 řŘTCWUEJGTK 490, 506, 596 řŘTCXK\\CK 486, 500, 574 řŘTQUKPCG 486, 500, 570 řŘUEJOKFK 478, 494, 514 řŘUGUXGPPC 488, 500, 578 řŘUWDCNRKPC 484, 500, 552 řŘVGTKQNGPUKU 490, 506, 594 řŘXKPEQPK CWDGTVQTWO 482, 494, 582 řŘ\YKEMK 482, 502, 532 Leuctridae (Familie) 258, 470 lugens, Isoperla 148, 200 major, Leuctra 482, 502, 544 marginata, Nemoura 324, 330, 342 marginata, Perla 208, 214 megacephala, Dinocras 220, 226 meridionalis, Leuctra 482, 496, 530 meyeri, Protonemura 376, 380, 382, 394 microcephalus, Perlodes 108, 110 minima, Nemoura 322, 330, 348 mitis, Capnioneura 464, 468 monilicornis, Brachyptera 284, 296 montana, Siphonoperla 247, 254 mortoni, Leuctra 480, 504, 524 mortoni, Nemoura 324, 328, 362 moselyi, Leuctra 482, 504, 526 muranyii, Leuctra 476, 494, 512 nebulosa, Taeniopteryx 266, 268, 278 neglecta, Rhabdiopteryx 304, 306 Nemoura (Gattung) 316, 318 řŘCXKEWNCTKU 320, 326, 338 řŘECODTKEC 324, 330, 350 řŘEKPGTGC EKPGTGC 320, 326, 332 řŘEKPGTGC UGNGPG 320, 326, 334 řŘFWDKVCPU 320, 328, 336 řŘHNGZWQUC 326, 330, 340 řŘOCTIKPCVC 324, 330, 342

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intricata, Protonemura 380, 384, 414 intricatus, Perlodes 108, 118 Isogenus (Gattung) 104, 142 řŘPWDGEWNC 142, 144 Isoperla (Gattung) 104, 146 řŘECTDQPCTKC 150, 184 řŘHGNFGTQTWO sp. nov. 152, 160 řŘITCOOCVKEC 152, 156 řŘNWIGPU 148, 200 řŘQDUEWTC 148, 192 řŘQTQDKEC 150, 188 řŘQZ[NGRKU 150, 182 řŘTKXWNQTWO 148, 196 italica, Siphonoperla 246, 250 jurassica, Protonemura 376, 386, 400 jurassicum, Dictyogenus 134, 140 jurassicus, Perlodes 108, 120 kuehtreiberi, Taeniopteryx 266, 268, 270 lateralis, Protonemura 378, 382, 384, 388 ledoarei, Zwicknia 444, 446 leptogaster, Leuctra 482, 502, 542 Leuctra (Gattung) 470, 472 řŘCNDKFC 482, 496, 528 řŘCNRKPC 484, 500, 550 řŘCOGNKCG 490, 504, 600 řŘCTOCVC 486, 498, 566 řŘCWTKVC 480, 502, 536 řŘCWVWOPCNKU 482, 496, 562 řŘDKGNNGPUKU 478, 496, 518 řŘDTCWGTK 476, 494, 510 řŘECRTCK 484, 494, 580 řŘEKPIWNCVC 478, 480, 504, 538 řŘFQNCUKNNC 480, 504, 540 řŘGNKUCDGVJCG 484, 502, 548 řŘHGUVCK 488, 498, 586

Anhang

630

řŘOKPKOC 322, 330, 348 řŘOQTVQPK 324, 328, 362 řŘQDVWUC 320, 326, 358 řŘRCNNKXGPVTKU 322, 328, 368 řŘRGUCTKPKK 324, 328, 364 řŘUEKWTWU 324, 328, 352 řŘUKPWCVC 324, 328, 360 řŘUR 346 řŘWPEKPCVC 322, 330, 354 řŘWPFWNCVC 322, 326, 356 Nemouridae (Familie) 258, 314 Nemurella (Gattung) 316, 370 řŘRKEVGVKK 370, 372 nemuroides, Capnioneura 464, 466 nigra, Capnia 432, 434 nigra, Leuctra 478, 494, 516 nimborella, Protonemura 380, 382, 406 nimborum, Protonemura 380, 382, 408 nitida, Protonemura 376, 384, 396 niveola, Leuctra 486, 496, 564 nubecula, Isogenus 142, 144 obscura, Isoperla 148, 192 obtusa, Nemoura 320, 326, 358 orobica, Isoperla 150, 188 oxylepis, Isoperla 150, 182 palliventris, Nemoura 322, 328, 368 Perla (Gattung) 204, 206 řŘCDFQOKPCNKU 208, 216 řŘITCPFKU 208, 210 řŘOCTIKPCVC 208, 214 Perlidae (Familie) 98, 202 Perlodes (Gattung) 104, 106 řŘFKURCT 108, 114 řŘKPVTKECVWU 108, 118 řŘLWTCUUKEWU 108, 120 řŘOKETQEGRJCNWU 108, 110 Perlodidae (Familie) 98, 100 pesarinii, Nemoura 324, 328, 364 pictetii, Nemurella 370, 372 praecox, Protonemura 376, 386, 416 prima, Leuctra 486, 498, 554 Protonemura (Gattung) 316, 374 řŘCNIQXKC 380, 382, 404 řŘCWDGTVK 378, 384, 412 řŘCWUVTKCEC 378, 384, 390

řŘDTGXKUV[NC 376, 386, 398 řŘKPVTKECVC 380, 384, 414 řŘLWTCUUKEC 376, 386, 400 řŘNCVGTCNKU 378, 382, 384, 388 řŘOG[GTK 376, 380, 382, 394 řŘPKODQTGNNC 380, 382, 406 řŘPKODQTWO 380, 382, 408 řŘPKVKFC 376, 384, 396 řŘRCGEQZ 376, 386, 416 řŘTKUK 378, 384, 410 pseudorosinae, Leuctra 486, 500, 572 pseudosignifera, Leuctra 486, 498, 568 rauscheri, Leuctra 490, 506, 596 TCXK\\CK .GWEVTC 486, 500, 574 Rhabdiopteryx (Gattung) 262, 302 řŘCNRKPC 304, 308 řŘJCTRGTK 304, 310 řŘPGINGEVC 304, 306 risi, Brachyptera 282, 286 risi, Protonemura 378, 384, 410 rivulorum, Isoperla 148, 196 rosinae, Leuctra 486, 500, 570 schilleri, Capnopsis 460, 462 schmidi, Leuctra 478, 494, 514 schoenemundi, Taeniopteryx 266, 268, 274 sciurus, Nemoura 324, 328, 352 selene, Nemoura cinerea 320, 326, 334 sesvenna, Leuctra 488, 500, 578 seticornis, Brachyptera 282, 290 sinuata, Nemoura 324, 328, 360 Siphonoperla (Gattung) 234, 246 řŘKVCNKEC 246, 250 řŘOQPVCPC 247, 254 řŘVQTTGPVKWO 247, 248 sp., Nemoura 326, 330, 346 standfussi, Amphinemura 420, 426 subalpina, Leuctra 484, 500, 552 sulcicollis, Amphinemura 420, 422 susemicheli, Chloroperla 236, 240 Systellognatha 94, 96 Taeniopterygidae (Familie) 258, 260 Taeniopteryx (Gattung) 262, 264 řŘJWDCWNVK 266, 268, 272 řŘMWGJVTGKDGTK 266, 268, 270 řŘPGDWNQUC 266, 268, 278

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řŘUEJQGPGOWPFK 266, 268, 274 teriolensis, Leuctra 490, 506, 594 torrentium, Siphonoperla 247, 248 triangularis, Amphinemura 420, 424 trifasciata, Brachyptera 284, 292 tripunctata, Chloroperla 236, 238 uncinata, Nemoura 322, 330, 354 undulata, Nemoura 322, 326, 356 ventralis, Besdolus 124, 130 vidua, Capnia 432, 436 vinconi aubertorum, Leuctra 482, 494, 582 westermanni, Zwicknia 444, 458 Xanthoperla (Gattung) 234, 242 řŘCRKECNKU 242, 244 \YKEMK .GWEVTC 482, 502, 532 Zwicknia (Gattung) 430, 440 řŘDKHTQPU 444, 454 řŘcf. rupprechti 444, 450 řŘNGFQCTGK 444, 446 řŘYGUVGTOCPPK 444, 458

«Die Steinfliegen der Schweiz» ist ein Nachschlagewerk und Bestimmungsbuch, in dem erstmals alle bekannten Steinfliegenarten der Schweiz umfassend dargestellt werden. Es eignet sich auch für das Bestimmen der Steinfliegen in Deutschland und Österreich. In einem allgemeinen Teil werden die Biologie und Ökologie der Steinfliegen beschrieben und es wird gezeigt, wie Steinfliegen gefunden, gehalten und beobachtet werden können. Ein neu erarbeiteter Bestimmungsschlüssel, illustriert mit über 700 wissenschaftlichen Zeichnungen, erlaubt das exakte Bestimmen der Arten im Labor, und 370 Farbfotos zeigen die typischen Merkmale der Arten im Feld. Das Kernstück des Buches sind 126 Porträts aller bekannten Arten in der Schweiz mit Angaben zu Morphologie, Gesang, Biologie und Lebensraum. Jedes Artporträt enthält zudem ein Habitusfoto, Zeichnungen der bestimmungsrelevanten Merkmale und eine aktuelle Verbreitungskarte. Übersichtstafeln mit vergleichenden Angaben zu ähnlichen Arten erleichtern außerdem die Bestimmung. Das Buch richtet sich an NaturliebhaberInnen, BiologInnen, FischerInnen und Personen, die im Gewässerschutz, im Naturschutz oder in der Umweltbildung tätig sind.

ISBN 978-3-258-08253-0