Holderegger, Naturschutzgenetik by Haupt Verlag

Rolf Holderegger (Hrsg.) Gernot Segelbacher (Hrsg.)

Naturschutzgenetik

Naturschutzgenetik Ein Handbuch f端r die Praxis

Rolf Holderegger (Hrsg.) Gernot Segelbacher (Hrsg.) Niko Balkenhol Iris Biebach Janine Bolliger Felix Gugerli Axel Hochkirch Lukas Keller Alex Widmer Frank Zachos

Haupt Verlag

Die Drucklegung des Buches wurde unterstützt durch die WSL Eidgenössische Forschungsanstalt, Birmensdorf, Schweiz Umschlagabbildungen Vorne: Sumpfschrecke (Stethophyma grossum) Hinten: Wildkatze (Felis sylvestris) Gestaltungskonzept: René Tschirren, Haupt Verlag Satz: Die Werkstatt Medien Produktion, D-Göttingen 1. Auflage: 2016 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.dnb.de abrufbar. ISBN 978-3-258-07929-5 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2016 Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in Germany www.haupt.ch

Inhalt

Vorwort

Warum Genetik im Naturschutz 1.1 Genetik im Naturschutz 1.2 Themen der Naturschutzgenetik 1.3 Vielfalt und Ablauf naturschutzgenetischer Untersuchungen 1.4. Zukunft der Naturschutzgenetik

13 15 16 21 23

Genetische Vielfalt 2.1 Biologische Vielfalt 2.2 Bedeutung genetischer Vielfalt 2.3 Das Problem kleiner Populationen 2.4 Wie bestimmt man Allele? 2.4.1 Neutrale genetische Marker: Mikrosatelliten 2.4.2 Adaptive genetische Marker: DNA-Sequenzen von Genen und SNPs 2.5 Kennwerte genetischer Vielfalt 2.5.1 Anzahl Allele und allelische Vielfalt 2.5.2 Heterozygotie 2.5.3 Genetische Differenzierung 2.6 Historische genetische Vielfal 2.7 Wie viel genetische Vielfalt ist notwendig? 2.8 Genetische Vielfalt ist wichtig! Kasten 2.1 Bedeutung genetischer Vielfalt Kasten 2.2 Genetische Drift am Beispiel des Gründereffekts Kasten 2.3 Verwendung historischer Proben in der Naturschutzgenetik

25 27 27 30 33 34

Anpassung und Anpassungsfähigkeit 3.1 Anpassung und Anpassungsvermögen als zentrale Ziele im Naturschutz 3.2 Wie lässt sich Anpassung untersuchen? Die traditionelle Methode

35 36 37 38 39 39 40 41 29 32 40 43 45 47

Inhalt

3.3

Wie lässt sich Anpassung untersuchen? Genetische Methoden 3.3.1 Untersuchung bekannter Gene 3.3.2 Suche nach anpassungsrelevanten Stellen im Genom 3.4 Wie bestimmt man adaptive genetische Vielfalt in der Naturschutzgenetik? 3.5 Erhaltung der Anpassungsfähigkeit Kasten 3.1 Anpassung durch natürliche Selektion Kasten 3.2 Kreuzweise Verpﬂanzungsexperimente Kasten 3.3 Anpassungsgene bei einer Alpenpﬂanze Kasten 3.4 Adaptive und neutrale genetische Vielfalt beim Drachenkopf

54 56 46 48 53 55

Populationsgröße und Raumnutzung 4.1 Wie viele Individuen braucht es zum Überleben? 4.2 Wie bestimmt man die Populationsgröße? 4.3 Effektive Populationsgröße 4.4 Wer war es? Kasten 4.1 Erfassung der Populationsgröße beim Auerhuhn Kasten 4.2 Pilotstudien

59 61 61 68 69 62 64

Inzucht 5.1 Wie entsteht Inzucht? 5.2. Warum ist die Berücksichtigung von Inzucht im Naturschutz wichtig? 5.3 Wie wird Inzucht und Inzuchtdepression erfasst? 5.4 Welche Resultate sind von der Erfassung der Inzucht und Inzuchtdepression zu erwarten? 5.5 Maßnahmen zur Reduzierung der Inzucht Kasten 5.1 Wiedereinführung des Steinbocks in den Alpen Kasten 5.2 Rückkehr des Bartgeiers

71 73

84 86 78 82

Geograﬁsche Strukturen 6.1 Warum gibt es geograﬁsche Strukturen 6.2 Bedeutung von Ausbreitungsfähigkeit und Distanz 6.3 Bedeutung von Barrieren

89 91 94 95

50 50 51

74 77

Inhalt

6.4

Masse der genetischen Differenzierung und Herkunftsbestimmung 6.5 Management-Einheiten Kasten 6.1 Der komplizierte Fall der Mauereidechse und die naturschutzrechtlichen Folgen Kasten 6.2 Der Waschbär – genetische Struktur eines Einwanderers 7

Genfluss und Landschaftszerschneidung 7.1 Genfluss 7.2 Methoden zur Erfassung von Genfluss 7.2.1 Indirekte Bestimmung von Genfluss 7.2.2 Direkte Bestimmung von Genfluss 7.3 Ausbreitung und Genfluss in der Landschaft 7.4 Bedarfsanalysen und Erfolgskontrollen Kasten 7.1 Einfluss der Landschaft auf Genfluss und Ausbreitung Kasten 7.2 Erfassung von Genfluss bei zerstreut vorkommenden Gehölzarten Kasten 7.3 Analyse des Landschaftswiderstands für das Auerhuhn im Schwarzwald Kasten 7.4 Erfolgskontrolle Trittsteine am Beispiel des Laubfroschs Hybridisierung 8.1 Was sind Hybride? 8.2 Folgen der Hybridisierung 8.3 Natürliche Hybridzonen 8.4 Hybridisierung zwischen einheimischen und nicht einheimischen Arten 8.5 Hybridisierung zwischen wilden Arten und Haus- oder Nutztieren und Kulturpflanzen 8.6 Hybridisierung in menschlicher Obhut 8.7 Einfluss des Menschen auf natürliche Hybridzonen 8.8 «Hybridrettung» als Naturschutzstrategie Kasten 8.1 Wie der Mensch die Entstehung einer neuen Art bewirkt – das Salz-Schlickgras Kasten 8.2 Wie Arten aufgrund von Hybridisierung aussterben können – genetische Überflutung (genetic swamping)

97 103 98 100 107 109 111 112 113 117 124 114 116 121 126 129 131 132 133 135 138 139 142 142 133 136

Inhalt

Kasten 8.3 Hybridisierung mit domestizierten Arten – der Fall von Wild- und Hauskatze Kasten 8.4 Wie erkennt man Hybride?

140 145

Taxonomie und Artbestimmung 9.1 Arten, Naturschutzeinheiten und Barcoding – ein Überblick 9.2 Taxonomie und Naturschutz 9.3 Genetische Artbestimmung: Barcoding 9.4 Metagenomik und Umwelt-DNA 9.5 Grenzen und Schwierigkeiten des Barcoding 9.6 Zuordnung von einzelnen Individuen Kasten 9.1 Taxonomie und Naturschutz am Beispiel des Rothirsches Kasten 9.2 Barcoding zur Aufdeckung von Wilderei

147 149 151 156 160 161 162 150 158

Genetisches Monitoring 10.1 Genetische Vielfalt in Biodiversitätsstrategien 10.2 Welche Ziele verfolgt genetisches Monitoring 10.3 Leitlinien für ein genetisches Monitoring 10.3.1 Aufbau 10.3.2 Lagerung der Proben 10.3.3 Genetische Marker 10.3.4 Indikatoren 10.4 Genetisches Monitoring jetzt! Kasten 10.1 Genetische Vielfalt in Biodiversitätsstrategien und Aktionsplänen Kasten 10.2 Checkliste zum genetischen Monitoring

165 167 170 172 172 175 176 177 181

Genetische Methoden 11.1 Vom Feld ins Labor 11.2 Von der DNA zu den genetischen Markern 11.2.1 Aufbereitung der DNA 11.2.2 Vervielfältigung der DNA und genetische Marker 11.2.3 Eigenschaften und Einsatz häuﬁg verwendeter genetischer Marker 11.3 Von Einzeldaten zu Kennwerten 11.4 Von der Fragestellung zu den Kosten

169 180 183 185 186 189 190 191 195 199

Inhalt

Kasten 11.1 Polymerase Kettenreaktion (PCR) Kasten 11.2 Zuordnungstests

186 197

Überblick 12.1 Naturschutzgenetik als Werkzeug im Naturschutz 12.2 Schutz der genetischen Vielfalt Kasten 12.1 Umsiedlung, Ansiedlung, Wiederansiedlung und Translokationen Kasten 12.2 Häuﬁge Fragestellungen und wie sie die Naturschutzgenetik beantwortet

203 205 212

Anhang Literatur Glossar Dank Bildnachweis Adressen der Autorinnen und Autoren Stichwortverzeichnis

205 208

214 223 233 234 236 239

Vorwort Weltweit sterben mehr und mehr Arten aus: Die biologische Vielfalt ist bedroht. NaturschützerInnen versuchen, diesen Artenschwund zu stoppen. Leider gibt es zwischen den Erkenntnissen der wissenschaftlichen Forschung und der praktischen und politischen Umsetzung noch immer Lücken. Dieses Buch zur Naturschutzgenetik bildet einen wichtigen Baustein zum Brückenschlag zwischen Forschung und ihrer Anwendung im praktischen Naturschutz. Genetische Methoden werden heute von vielen Forschenden im Bereich des Naturschutzes bereits routinemäßig angewendet und doch wird das Potenzial genetischer Methoden für den Schutz der biologischen Vielfalt erst langsam wahrgenommen. Das Buch liefert nötiges Hintergrundwissen und bietet Fallbeispiele für Naturschutzorganisationen, Behörden und Entscheidungsträger in Politik und Gesellschaft. Die Autoren und Autorinnen dieses Buches präsentieren die häufigsten Naturschutzprobleme, bei denen genetische Methoden eine entscheidende Hilfe bieten können, und illustrieren anhand zahlreicher Beispiele, vor allem aus Europa, konkrete Lösungsmöglichkeiten. Wer sich überlegt, ob die Anwendung genetischer Ansätze in seinen eigenen Schutzprojekten Sinn macht, findet hier nötige Hintergrundinformationen für die Planung eines solchen Projekts. Vor- und Nachteile sowie konkrete Handlungsempfehlungen werden aufgezeigt. Wir hoffen daher, dass dieses Buch einen wichtigen Beitrag für den angewandten Naturschutz und für den Schutz der biologischen Vielfalt liefert. Die IUCN (International Union for Conservation of Nature) ist die weltweit größte und älteste Naturschutzorganisation. Ihr Ziel ist es, pragmatische Lösungen für die wichtigsten Umweltprobleme zu finden. Dabei konzentriert sich die IUCN auf den Erhalt und Schutz der Natur, stellt sicher, dass die natürlichen Ressourcen nachhaltig und gerecht genutzt werden, und bietet Lösungen für die weltweiten Herausforderungen des Klimawandels, der Bevölkerungsentwicklung und der Nahrungsversorgung. Die IUCN fördert wissenschaftliche Forschung, organisiert praktische Projekte auf der ganzen Welt und bringt Regierungen und Verbände, die Vereinten Nationen und Firmen zusammen, um gemeinsam die besten politischen Lösungen und Handlungsempfehlungen zu finden. Im Jahr 2014 hat die IUCN Species Survival Commission eine eigene Gruppe zur Naturschutzgenetik eingesetzt, welche die IUCN bei all den-

Vorwort

jenigen Fragen des globalen Naturschutzes berät, die genetische Inhalte umfassen. Die Bildung dieser Gruppe zeigt deutlich, dass die Anwendung genetischer Methoden im Naturschutz im IUCN zunehmend an Bedeutung gewinnt. Die IUCN hofft deshalb, dass dieses Buch viele LeserInnen ﬁnden wird und dazu beiträgt, Wissenschaft und Praxis miteinander zu vernetzen.

Inger Andersen Director General IUCN

Simon N. Stuart Chair IUCN Species Survival Commission

Warum Genetik im Naturschutz?

Rolf Holderegger, Gernot Segelbacher

Mit genetischen Methoden lassen sich für den Naturschutz wichtige Prozesse und Indikatoren erfassen, welche man mit herkömmlichen Methoden nicht oder nur schwer untersuchen kann. Naturschutzgenetik trägt so zum Schutz der Biodiversität bei – indem auf der Ebene der Gene, Populationen, Arten und auch der Lebensräume notwendige Informationen für die Naturschutzplanung bereitgestellt werden.

Genetik im Naturschutz

1.1

Genetik im Naturschutz

Was bis vor Kurzem nicht möglich war, der Nachweis des Vorkommens einer seltenen Molchart, ohne je ein Tier gesehen zu haben, oder die Erfassung der Zerschneidung der Landschaft durch Autobahnen beim Hirsch, ist heute mit Genetik möglich. Mit genetischer Information können Monitorings einfacher ausgeführt und Grünbrücken besser geplant werden. Genetik kann so zum Schutz der biologischen Vielfalt eingesetzt werden. Genetik ist ein aktuelles Thema. Als technische Methode und theoretisches Denkgebäude ist Genetik aus vielen Aspekten des heutigen Lebens nicht mehr wegzudenken, so etwa in der Medizin oder der Lebensmittelproduktion. Die rasche methodische Entwicklung in der Genetik bietet einerseits große Möglichkeiten und weckt Erwartungen, stößt aber andererseits auf Unverständnis und führt zu Verunsicherung. Dies gilt auch für den Einsatz von genetischen Methoden im Naturschutz, der sogenannten Naturschutzgenetik. Genetik ist aber nur eine unter vielen Methoden, die im Naturschutz angewendet werden: Für manche Fragestellungen sind genetische Methoden besonders gut geeignet, für andere ergänzen sie herkömmliche Untersuchungen, manchmal sind sie ungeeignet. Wann sollen im praktischen Naturschutz genetische Methoden verwendet werden? Welche Prozesse lassen sich mit Genetik untersuchen und welche Indikatoren bestimmen? Welche Schritte beinhaltet eine naturschutzgenetische Untersuchung und wo bekomme ich als NaturschutzpraktikerIn kompetente Hilfe? Was kostet eine naturschutzgenetische Untersuchung? Genau diesen Fragen widmet sich das vorliegende Buch. Es soll ein Handbuch für PraktikerInnen sein, mit dem Ziel, dass diese notwendige Information zur Anwendung genetischer Methoden im Naturschutz erhalten. Die theoretischen Grundlagen der Genetik muss man dabei nicht verstehen, das meiste ist mit gesundem Menschenverstand nachvollziehbar. Es ist ein Ziel dieses Buches, das «mulmige» Gefühl vieler PraktikerInnen gegenüber genetischen Methoden im Naturschutz abzubauen. Was die Fachwörter betrifft, so werden diejenigen eingeführt und erklärt, denen man über kurz oder lang in der Praxis begegnen wird. Am Ende des Buches beﬁndet sich außerdem ein Glossar, das die Fachwörter zusätzlich erläutert. Das Buch kann also auch als Nachschlagewerk benutzt werden. Es richtet sich an alle am Naturschutz

Abbildung 1.1: Der Gletscherhahnenfuß (Ranunculus glacialis) wächst am Rande des pﬂanzlichen Lebens in den Alpen.

Warum Genetik im Naturschutz?

beteiligten Ämter, Planungsbüros, Naturschutzorganisationen und weiteren interessierten Personen. Die Bedeutung der Genetik im Naturschutz wird in Zukunft weiter zunehmen: Schon heute werden gewisse Methoden in der Praxis routinemäßig eingesetzt (z. B. Barcoding; Kapitel 1.2), Zeitungen, Zeitschriften, Rundfunk und Fernsehen berichten oft über naturschutzgenetische Themen und die wissenschaftliche Forschung zur Naturschutzgenetik ist in den letzten Jahren in Mitteleuropa ausgebaut worden (Abb. 1.2). Höchste Zeit also, um sich mit den Möglichkeiten und Grenzen von Naturschutzgenetik vertraut zu machen.

1.2

Themen der Naturschutzgenetik

Naturschutzgenetik umfasst zum einen den Einsatz genetischer Methoden zum Erfassen von für den Naturschutz wichtigen Indikatoren und Prozessen. Zum Beispiel kann die Anzahl der in einem Gebiet vorkommenden Individuen einer Tierart aufgrund von Kotproben genetisch bestimmt werden (Kapitel 4). Es können aber auch genetische Methoden benutzt werden, um ökologische Prozesse zu untersuchen, etwa den Austausch von Individuen zwischen den Flächen eines Biotopverbunds (Kapitel 7). Zum anderen geht es in der Naturschutzgenetik auch um grundlegende genetische Themen: die negativen Folgen enger Verwandtschaft (Inzucht) in neu angesiedelten Populationen (Kapitel 5) oder das Anpassungsvermögen von Arten an Umweltveränderungen (Kapitel 3). In den folgenden elf Kapiteln werden jene Themen des praktischen Naturschutzes vorgestellt, für welche der Einsatz von Naturschutzgenetik besonders sinnvoll ist. Diese Themen werden mit Beispielen vor allem aus Europa illustriert. Als erstes Thema wird genetische Vielfalt behandelt (Kapitel 2). Genetische Vielfalt ist neben der Artenvielfalt und der Vielfalt der Lebensräume eine der drei grundsätzlichen Ebenen der Biodiversität (Vereinte Nationen 1992). Genetische Vielfalt wird heute in den verschiedensten Zusammenhängen verwendet und ist (fast) ein Modebegriff geworden. Aber, und dies mag erstaunen, unter genetischer Vielfalt lassen sich verschiedene Dinge mit unterschiedlicher Bedeutung verstehen. Kapitel 2 erklärt diese verschiedenen Bedeutungen und ermöglicht so einen abgestuften Zugang zum wichtigen Thema der genetischen Vielfalt.

Themen der Naturschutzgenetik

Anzahl Forschungsarbeiten

2013

2012

2011

2010

2009

2008

2007

2006

2005

2004

2003

2002

2001

2000

1999

1998

1997

1996

1995

1994

Jahr

Huhn ohne Hoffnung? Genetische Untersuchung belegt die Bedrohung der seltenen Birkhühner

Spürhunde im Teich Mit DNA-Proben lassen sich Schutzmaßnahmen für bedrohte Arten verbessern – künftig reichen für gute Ergebnisse gar Insektenkot, Schuppen oder Larven

Abbildung 1.2: Nicht nur die Anzahl von Forschungsarbeiten zur Naturschutzgenetik in Mitteleuropa ist in den letzten Jahren ständig angestiegen (links), auch in Zeitungen und Zeitschriften wird vermehrt und oft prominent über naturschutzgenetische Themen berichtet (unten).

Rehe in Platznot: Inzucht wegen Autobahnen

Genetische Diversität in der Landschaft Die Vernetzung von Populationen auf der Ebene des Erbmaterials untersuchen

Tierisch gute Forensik Um die biologische Vielfalt zu erhalten und Naturschutz sinnvoll zu gestalten, setzen Freiburger Wildtierökologen molekularbiologische Methoden ein

Birmensdorf | Forschende überprüfen Projekte zur Vernetzung von Lebensräumen

Wenn Frosch und Fröschin QLFKW ]XHLQDQGHU ÀQGHQ

Dem König der Alpen fehlt die Abwechslung Die Steinböcke in den Schweizer Alpen leiden unter Inzucht

Warum Genetik im Naturschutz?

Kapitel 3 widmet sich dem Thema Anpassung und Anpassungsvermögen. Gerade im Zusammenhang mit den heutigen schnellen Klima- und Landnutzungsänderungen ist das Thema Anpassung wichtig. War Anpassung früher eher von wissenschaftlichem Interesse, so sind es also heute praktische Überlegungen, die das Thema für den Naturschutz wichtig machen: Wie schnell können sich Populationen oder Arten an den Klimawandel anpassen und wie gelingt es dem Naturschutz, deren Anpassungsfähigkeit langfristig zu erhalten? Kapitel 4 zeigt, dass sich genetische Methoden auch für die Erfassung der Raumnutzung von Tieren oder für die Schätzung der Größe von Populationen einsetzen lassen. Aufgrund von Haaren, Federn oder Kot lässt sich beispielsweise bestimmen, welchen Raum ein einzelnes Individuum einer schwierig zu beobachtbaren Art nutzt. Mit genetischen Methoden wird so die Reviergröße bestimmt oder es wird erfasst, wie groß eine Population ist. Schließlich können die Fortpflanzungs- und Verwandtschaftsbeziehungen in einer Population aufgrund genetischer Daten aufgezeigt werden. Gerade bei der Überwachung von Individuen und Populationen ergänzen sich herkömmliche, ökologische Untersuchungen und genetische Methoden in idealer Weise. Kapitel 5 diskutiert das Thema Inzucht in natürlichen Populationen. Die Vermeidung von Inzucht in ein traditionelles Thema der Naturschutzgenetik. Es spielt insbesondere in zoologischen und botanischen Gärten eine wichtige Rolle, ist aber auch für kleine wild lebende Populationen wichtig. In Kapitel 5 wird näher auf ein prominentes Beispiel eingegangen, den Alpensteinbock (Capra ibex), dessen wieder angesiedelte Vorkommen in den Alpen auf wenige Gründertiere zurückgehen. Kapitel 6 behandelt die Abgrenzung geografischer Einheiten. Solche genetisch definierten geografischen Einheiten sind für die Naturschutzpraxis von großer Bedeutung. Sie umfassen zum Beispiel Populationen oder Gruppen von Populationen, die die Eiszeiten an verschiedenen Orten überlebt oder sich verschieden an die Umwelt angepasst haben: Sie sind deshalb schützenswert. Geografische Einheiten spielen auch bei der Auswahl von Ausgangsmaterial für Wiederansiedelungen eine wichtige Rolle. Allgemein können genetische Untersuchungen wichtige geografische Einheiten für den Naturschutz aufzeigen. Vernetzungsmaßnahmen vermindern die Zerschneidung von Landschaften und Lebensräumen. Kapitel 7 zeigt, wie auch bei diesem Thema

Themen der Naturschutzgenetik

genetische Methoden vielfältig eingesetzt werden können. Wo Tiere, oder bei Pflanzen Samen und Pollen, wandern, da wandern auch Gene, und Letzteres lässt sich einfach nachweisen. Zum Beispiel kann die tatsächliche Zerschneidung von Landschaften aus Sicht von Tieren und Pflanzen erfasst werden: Sind räumlich voneinander getrennte Lebensräume für Tiere und Pflanzen voneinander getrennt oder kommt das nur uns Menschen so vor? Genetische Methoden können auch die langfristige Wirkung von Vernetzungsmaßnahmen wie Grünbrücken, Durchlässen oder Korridoren nachweisen: Sie sind dann Bestandteil von Erfolgskontrollen. Kapitel 8 behandelt Hybridisierungen. Sind mitteleuropäische Wildkatzen (Felis sylvestris) noch reine Wildkatzen oder doch eher Mischlinge zwischen Haus- und Wildkatzen? Gefährdet die Hybridpappel die natürlichen Vorkommen der Schwarzpappel (Populus nigra) in Auengebieten, weil sie sich mit dieser kreuzt und so über kurz oder lang keine reinen Schwarzpappeln mehr vorhanden sind? Das Thema Hybridisierung erhält besondere Bedeutung im Hinblick auf das Kreuzen von genetisch veränderten, in der Land- oder Forstwirtschaft genutzten Pflanzen mit Wildpflanzen. Kapitel 9 konzentriert sich auf die genetische Bestimmung von Arten oder Unterarten. Bekannt ist die Anwendung genetischer Methoden bei der Frage, ob ein Schaf von einem Wolf oder einem Hund gerissen wurde. Mittels Speichelresten wird hier genetisch die Art bestimmt. Es gibt viele weitere Anwendungen für die genetische Artbestimmung. Kommt der seltene Kammmolch (Triturus cristatus) in einem Tümpel vor oder nicht? Dies lässt sich anhand der Kammmolch-DNA in einer Wasserprobe aus einem Teich feststellen (Umwelt DNA). Kammmolche müssen dabei nicht mehr gesichtet oder gefangen werden (Abb. 1.3). Genetische Methoden sind auch dann von großem Nutzen, wenn Arten aufgrund ihres Aussehens kaum unterscheidbar sind, wie dies beispielsweise bei vielen Pilzen, Flechten, Insekten oder bei Bodenorganismen allgemein der Fall ist. Hier kommt sogenanntes genetisches Barcoding zum Einsatz. Kapitel 10 gibt einen Überblick zum aktuellen Thema des genetischen Monitorings. In vielen Ländern, so auch in Deutschland, Österreich und der Schweiz, wurden und werden nationale Biodiversitätsstrategien und Aktionspläne erarbeitet. Diese zeigen auf, wie die biologische Vielfalt dieser Länder erhalten werden soll. Die Strategien erwähnen, dass neben der Vielfalt der Arten und Lebensräume auch die genetische Vielfalt erfasst

Warum Genetik im Naturschutz?

Abbildung 1.3: Der gefährdete Kammmolch (Triturus cristatus) ist in herkömmlichen Felduntersuchungen nur schwer und mit erheblichem Zeitaufwand festzustellen. Mittels genetischer Methoden (Barcoding) lässt sich aber DNA des Kammmolchs in Wasserproben und damit auch sein Vorkommen in einem Gewässer einfach nachweisen.

werden muss. Nur wie kann ein großﬂächiges Monitoring der genetischen Vielfalt über viele Arten und einen ganzen Staat hinweg aussehen? Was ist zurzeit mithilfe neuer genetischer Methoden möglich und machbar? Dieses Kapitel zeigt mögliche Leitlinien, aber auch offene Fragen auf. Kapitel 11 wendet sich an jene LeserInnen, die Genaueres zu genetischen Methoden (z. B. DNA-Sequenzen), genetischen Markern (z. B. Mikrosatelliten), genetischen Indikatoren (z. B. allelische Vielfalt), möglichen Untersuchungsanordnungen (z. B. nicht invasives Sammeln) oder den Kosten einer naturschutzgenetischen Untersuchung wissen wollen. Das Kapitel behandelt also technische Themen und bietet interessierten Lesern und Leserinnen vertiefte Erklärungen. Diese sind aber für das Verständnis der Themenkapitel 2 bis 10 und 12 dieses Buches nicht unbedingt nötig. Abschließend gibt Kapitel 12 einen kurzen Überblick zur Verwendung von genetischen Methoden im Naturschutz. In diesem Kapitel ﬁndet sich eine Liste, welche die verschiedenen Anwendungen der Genetik im Naturschutz in knapper Weise zusammenfasst und auf konkrete Beispiele, die im Buch vorgestellt werden, verweist.

Vielfalt und Ablauf naturschutzgenetischer Untersuchungen

1.3

Vielfalt und Ablauf naturschutzgenetischer Untersuchungen

In der Naturschutzgenetik wird eine große Vielfalt von Arten aus verschiedensten Organismengruppen untersucht. Diese Vielfalt reicht von Pilzen, Flechten, Moosen und Gefäßpﬂanzen bis zu Fadenwürmern, Insekten und den verschiedenen Gruppen der Wirbeltiere wie Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere (Abb. 1.4). Im Prinzip kann jede Art genetisch untersucht werden. Die Arten müssen nicht unbedingt selten oder gefährdet sein: Moderner Naturschutz versucht oft, anstelle von Einzelarten grundlegende Prozesse zu fördern, auf die viele Arten, seltene und häuﬁge, ansprechen. Ein Beispiel hierfür ist Vernetzung, wo die allgemeine Durchlässigkeit der Landschaft mit vielfältigen Maßnahmen erhöht wird.

Abbildung 1.4: Die Naturschutzgenetik untersucht eine große Vielfalt an Organismengruppen, welche von Pilzen (Kräuterseitling, Pleurotus eryngii), Flechten (Lungenﬂechte, Lobaria pulmonaria) und Pﬂanzen (Rudolphs Trompetenmoos, Tayloria rudolphiana, und Frauenschuh, Cypripedium calceolus) über Bodenmikroorganismen (Fadenwurm, Bursaphelenchus sp.), Wirbellose (Wolfspinne, Alopecosa striatipes, und Alpenbockkäfer, Rosalia alpina), Fische (Seeforelle, Salmo trutta), Amphibien (Kreuzkröte, Bufo calamita), Reptilien (Zauneidechse, Lacerta agilis), Vögel (Mittelspecht, Dendrocopus medius) bis zu Säugetieren (Reh, Capreolus capreolus) reicht.

Warum Genetik im Naturschutz?

Ausgangspunkt jeder Untersuchung ist ein praktisches Problem im Naturschutz. Es geht zum Beispiel darum abzuschätzen, ob Populationen durch eine Straße voneinander getrennt sind. Einer der wichtigsten Punkte jeder Untersuchung, der über Erfolg oder Misserfolg wesentlich entscheidet, ist die Planung der Untersuchung. Wie viele Individuen werden an wie vielen Orten gesammelt? Welches Material kann gesammelt werden, braucht es beispielsweise Mundabstriche bei Amphibien oder einzelne Blätter bei Pﬂanzen (Kapitel 2 und 11)? Mit welchen genetischen Methoden werden die Proben später im Labor analysiert? Welche statistischen Auswertungen werden durchgeführt, sodass die Resultate den Naturschutz bei der Lösung des Problems am besten unterstützen? Ist die Planung der Untersuchung abgeschlossen, werden die Proben auf den Untersuchungsﬂächen gesammelt. Dass dabei die einschlägigen Naturschutz- und Tierschutzgesetze und -richtlinien eingehalten werden, versteht sich von selbst. Im Labor erfolgt dann die Aufbereitung der Proben, deren genetische Analyse und die statistische Auswertung. Die vorliegenden Ergebnisse werden anschließend interpretiert und entsprechende Schlussfolgerungen gezogen. Aus diesen Schlussfolgerungen werden schließlich konkrete Handlungsempfehlungen für die Praxis abgeleitet. An diesen Schritten sind sowohl NaturschutzpraktikerInnen als auch Spezialisten und Spezialistinnen aus der Naturschutzgenetik beteiligt. Vor allem bei den genetischen Analysen im Labor und den statistischen Auswertungen gibt es zahlreiche Schritte, die von den Praktikern und Praktikerinnen weder durchgeführt noch im Detail genau verstanden werden müssen. Wichtig ist, dass gleich zu Beginn der Planung einer Untersuchung ein enger Austausch zwischen Naturschützern und -schützerinnen und Naturschutzgenetikern und -genetikerinnen gegeben ist. Die Interpretation der Ergebnisse, das Treffen von Schlussfolgerungen und die Empfehlungen für praktische Maßnahmen müssen dann wieder gemeinsam durchgeführt werden. So können die bestmöglichen Ergebnisse für die Praxis gewährleistet werden. Abbildung 1.5 zeigt, was man als NaturschutzpraktikerIn verstehen muss, wo man sich in den Untersuchungsablauf einbringen muss und welche Schritte man den genetischen Spezialisten und Spezialistinnen überlassen kann.

Zukunft der Naturschutzgenetik

Arbeitsablauf

Beteiligung

Fragestellung / Problem

Beispiel Sind zwei Populationen voneinander getrennt?

↓ Untersuchungsplanung

Wo, was, wie viel wird gesammelt? Genetische Marker?

↓ Probenaufsammlung

Je 20 Proben pro Population

↓ Genetische Laboranalysen

20 Mikrosatelliten

↓ Statistische Auswertung

Berechnung des Individuenaustauschs

↓ Interpretation

Kaum Austausch zwischen Populationen

↓ Schlussfolgerung

Populationen sind voneinander getrennt

↓ Empfehlungen an die Praxis NaturschützerIn

1.4

Vernetzung mit Durchlässen notwendig

GenetikerIn

Zukunft der Naturschutzgenetik

Die Erfassung genetischer Vielfalt erlebt zurzeit eine schnelle technische Entwicklung. Was vor zehn Jahren nicht denkbar war, ist heute bereits Realität: Man kann für Hunderte von Individuen innert kurzer Zeit das vollständige Erbgut bestimmen (Next Generation Sequencing; Kapitel 11). Die technische Entwicklung wird weiterhin rasch ablaufen. Dabei können für immer mehr Proben immer größere genetische Datensätze mit noch mehr Details für immer tiefere Kosten gewonnen werden. Waren bislang Mikrosatelliten die in der Naturschutzgenetik am häuﬁgsten verwendeten genetischen Marker, so sind heute sogenannte SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) der Datentyp der Stunde (Kapitel 2 und 11). Diese schnelle technische Entwicklung bietet viele neue Möglichkeiten für den Einsatz von genetischen Methoden im Naturschutz. So fallen die größten Kosten einer naturschutzgenetischen Untersuchung kaum mehr im Labor, sondern beim Sammeln der Proben im Feld an. Allerdings ist die Analyse der neuen, teilweise riesigen genetischen Datensätze aufwendig. Für NaturschutzpraktikerInnen ist es daher wichtig, die Zusammenarbeit mit genetischen Spezialisten und Spezialistinnen von Universitäten, Forschungsinstituten, Museen oder privaten Unternehmen frühzeitig zu suchen.

Abbildung 1.5: Ablauf einer naturschutzgenetischen Untersuchung. Personen aus dem Naturschutz und aus der Genetik sind nicht an allen Schritten beteiligt.

Warum Genetik im Naturschutz?

Über diesem technischen Fortschritt darf nicht vergessen werden, um was es in der Naturschutzgenetik eigentlich geht. Die Autoren des wichtigsten englischsprachigen Lehrbuchs zur Naturschutzgenetik haben das so formuliert: «Naturschutzgenetik ist die Anwendung genetischer Theorie und genetischer Methoden, um das Risiko des Aussterbens gefährdeter Arten zu reduzieren. Das längerfristige Ziel ist es, Arten als dynamische Einheiten zu erhalten, welche sich an Umweltänderungen anpassen können» (Frankham et al. 2010). Wir unterstützen diese Deﬁnition und möchten noch hinzufügen, dass es in der Naturschutzgenetik um den Schutz der ganzen biologischen Vielfalt geht, von der Stufe der Gene über Arten bis zu Prozessen in Lebensräumen. Wie das geht, zeigen die folgenden elf Kapitel dieses Buches.

236

Adressen der Autorinnen und Autoren

Adressen der Autorinnen und Autoren Prof. Dr. Niko Balkenhol Abteilung Wildtierwissenschaften Georg-August-Universität Göttingen Büsgenweg 3 37077 Göttingen Deutschland Tel: +49 (0)551 393 36 22 E-Mail: niko.balkenhol@forst.uni-goettingen.de Dr. Iris Biebach Institut für Evolutionsbiologie und Umweltwissenschaften Universität Zürich Winterthurerstraße 190 8057 Zürich Schweiz Tel: +41 (0)44 635 47 52 E-Mail: iris.biebach@ieu.uzh.ch PD Dr. Janine Bolliger WSL Eidgenössische Forschungsanstalt Zürcherstraße 111 8903 Birmensdorf Schweiz Tel: +41 (0)44 739 23 93 E-Mail: janine.bolliger@wsl.ch Dr. Felix Gugerli WSL Eidgenössische Forschungsanstalt Zürcherstraße 111 8903 Birmensdorf Schweiz Tel: +41 (0)44 739 25 90 E-Mail: felix.gugerli@wsl.ch

Adressen der Autorinnen und Autoren

PD Dr. Axel Hochkirch Biogeographie Universität Trier Universitätsring 15 54296 Trier Deutschland Tel: +49 (0)651 201 46 92 E-Mail: hochkirch@uni-trier.de Prof. Dr. Rolf Holderegger WSL Eidgenössische Forschungsanstalt Zürcherstraße 111 8903 Birmensdorf Schweiz ETH Zürich Institut für Integrative Biologie Universitätstraße 16 8092 Zürich Schweiz Tel: +41 (0)44 739 25 27 E-Mail: rolf.holderegger@wsl.ch Prof. Dr. Lukas Keller Institut für Evolutionsbiologie und Umweltwissenschaften Universität Zürich Winterthurerstraße 190 8057 Zürich Schweiz Tel: +41 (0)44 635 47 50 E-Mail: lukas.keller@ieu.uzh.ch

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Adressen der Autorinnen und Autoren

Prof. Dr. Gernot Segelbacher Wildtierökologie und Wildtiermanagement Albert-Ludwigs-Universität Freiburg Tennenbacher Straße 4 79106 Freiburg Deutschland Tel: +49 (0)761 203 8592 E-Mail: gernot.segelbacher@wildlife.uni-freiburg.de Prof. Dr. Alex Widmer ETH Zürich Institut für Integrative Biologie Universitätstraße 16 8092 Zürich Schweiz Tel: +41 (0)44 632 21 74 E-Mail: alex.widmer@env.ethz.ch PD Dr. Frank E. Zachos Naturhistorisches Museum Wien Burgring 7 1010 Wien Österreich Tel: +43 (0)1 52177 550 Email: frank.zachos@nhm-wien.ac.at

Stichwortverzeichnis

Stichwortverzeichnis Arten sind nur in jenen Fällen erwähnt, wo sie in Beispielen verwendet werden; lateinische Artnamen werden nicht aufgeführt.

A Aal 94 Aalmutter 95 Ackerschmalwand 49, 53ff, 191, 208 Adaptiv siehe adaptive genetische Vielfalt Adaptive genetische Vielfalt 27, 35ff, 45ff, 155, 171, 176ff, 195, 205, 208, 212 AFLPs 55, 189, 195 Aichi-Ziele 167ff Aktionsplan 19, 121, 167ff Allel 27ff, 30ff, 47, 51ff, 55ff, 68, 73ff, 81, 84, 88, 91, 94ff, 109ff, 132ff, 135ff, 142, 145, 177, 188ff Allelhäuﬁgkeit 27, 30ff, 51, 75, 88, 91, 95, 196 Allelische Vielfalt AR 20, 37ff, 40, 55, 100, 177ff, 180, 195, 208ff Alpen 18, 27, 45, 48ff, 53ff, 78, 82ff, 104, 121, 133, 162, 197 Alpenstrandläufer 133 Alte DNA (Ancient DNA, aDNA) 185, 190 Anpassung 18, 27, 34ff, 45ff, 76, 87, 103, 105, 110, 132, 138, 140, 156, 167, 173, 189, 195, 205ff Anpassungsfähigkeit 16, 18, 27, 32, 41, 45ff, 61, 142, 155, 171, 177, 213 Anpassungsrelevante genetische Vielfalt siehe adaptive genetische Vielfalt Ansaat 205ff Ansiedlung 78, 80, 98, 100ff, 104ff, 197, 205ff Anzahl Allele A 36ff, 40, 91, 177, 195ff Anzahl gemeinsame Allele Dps 198

Anzahl Nachkommen 74, 82 Artbegriff 152ff Artbestimmung 19, 70, 151ff, 156ff, 171, 209 Artbildung 131ff Artenförderung 57 Artenzahl 153 Artgrenzen 131, 149, 151ff Artnachweis 159, 205, 209 Artstatus 98, 131, 149ff Arve 197 Asiatischer Laubholzbockkäfer 157ff Auerhuhn 61ff, 68, 121ff Ausbreitung 101, 109ff, 133 Ausbreitungsdistanz 111ff, 116, 124, 126 Ausbreitungsfähigkeit 92, 94ff, 111, 121 Ausbreitungsrichtung 113, 127 Ausschlusswahrscheinlichkeit 117 Aussehen siehe Erscheinungsbild Aussetzung 42, 80, 82ff, 87, 104, 164 Aussterben 24, 30, 40ff, 61, 76, 82, 104, 132, 135ff, 143, 149, 154ff Aussterberisiko 27ff, 61, 76, 88 Aussterbestrudel 31ff Auswanderung 117 Auswilderung siehe Aussetzung Auszuchtdepression 87, 132, 206 Autobahn 15ff, 119, 124ff, 179, 206

B Baldrian 140ff Ballastwasser 133 Balz 27ff, 62, 67, 131 Barcode of Life 160

239

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Stichwortverzeichnis

Barcoding 16, 19ff, 20, 149ff, 156ff, 171, 189, 194, 209 Barriere 93ff, 100, 103, 106, 109ff, 114, 118ff, 179 Bartgeier 82ff, 205 Basen siehe Nukleotide Baummarder 158 Bedarfsanalyse 124ff Beobachtete Heterozygotie HO 38ff, 55, 178ff, 189, 196, 198, 208ff Besenderung 66, 111 Bestäuber 111, 116, 140, 210 Bestockung 173 Biodiversität 11, 15, 19, 24, 27ff, 45ff, 150, 154, 159ff, 167, 212 Biodiversitätskonvention von Rio 27, 167 Biodiversitätsstrategie 19, 27, 45, 167ff, 173, 181 Bioinformatik 52, 180, 191, 199 Biologische Vielfalt siehe Biodiversität Biologisches Artkonzept 152 Birkhuhn 40 Blutauffrischung 80 Bodenorganismen 19, 160, 167 Botanischer Garten 18, 134, 139ff, 205 Braunbär 70, 139, 163ff Brutpaar 84 Buntbarsch 136

C Chloroplasten 102, 132, 145, 157, 162, 188ff, 194 Chromosomen 66, 87, 131, 133, 145 Chromosomenverdoppelung 133 Chytrid-Pilz 87, 111, 161 CITES 149, 159, 163 Clustering 178, 197ff, 207, 209ff ConGRESS 36, 199

D Datenanalyse siehe statistische Auswertung Diagnostizierbarkeit 150ff, 153 Dichte 112, 117, 134, 172 DNA 30ff, 39, 63, 68, 102ff, 137, 141, 145, 150, 174ff, 180ff, 185ff, 201 DNA Aufbereitung 22, 180, 185, 189ff, 200ff DNA Extraktion siehe DNA Aufbereitung DNA Polymerase 186ff DNA Qualität 186 DNA-Sequenz 20, 34ff, 50, 66, 97ff, 102, 104, 151, 156ff, 160ff, 177, 186ff, 208ff Donau 98, 104 Doppelhelix 186 Durchlass 19, 23, 125

E eDNA siehe Umwelt DNA Effektive Landschaftsdistanz 119ff Effektive Populationsgröße Ne 41, 68ff, 199 Einschleppung 98, 100 Einwanderung 86ff, 98, 100, 109ff, 114, 133, 196 Eisenbahn 98, 109, 119, 125 Eiszeit 18, 92, 102, 104, 109, 133ff, 178 Elbe 133 Elektropherogram 193 Elternarten 131, 145 Elternschaftsanalyse 115, 194 Empfängerpopulation 87 Entscheidungsbaum Hybridisierung 144 Environmental Association Analysis siehe Umweltassoziationsanalyse Environmental DNA eDNA siehe Umwelt DNA Erfolgskontrolle 19, 124ff, 206, 211 Erhaltungszucht 139ff Ersatzlebensraum 124

Stichwortverzeichnis

Erscheinungsbild 19, 33ff, 66, 102, 132, 139, 145, 150ff, siehe auch Morphologie Erwartete Heterozygotie HE 38ff, 55, 178, 180, 196, 198, 208ff Eschenwelke 157 Esel 131, 133, 152 Evolution 27, 45ff, 87, 102ff, 131, 150, 155, 167, 178, 196 Evolutiv Linie 92ff, 98ff, 102ff, 131ff, 141ff, 151, 206ff, 212 Evolutiv wichtige Einheit ESU 47, 57, 150, 154ff Evolutives Potential siehe Anpassungsfähigkeit ex-situ 134, 144, 169, 205 Extremereignisse 27ff, 49

F Fang-Wiederfang-Methode 62ff, 66, 111, 113ff, 209 Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie FFH 98, 150, 159 Fehlerquelle 68, 162 Feldhase 162ff Felsen 103 Felsenbirne 116ff Feuerfalter 105 Fischotter 158 Fitness 31, 34ff, 45ff, 74ff, 110 Flamingo 139 Flaschenhalseffekt 30ff, 105, 179, 208 Floridapanther 143 Fluss 61, 91, 95, 118ff, 125ff Forstgarten 140 Forstwirtschaft 19, 57, 169, 205 Fortpflanzung 27, 68ff, 73, 94, 132, 152 Fortpflanzungsbarriere 131 Fortpflanzungserfolg 41, 67, 75ff, 82ff Fortpflanzungsfähigkeit 131ff, 138ff

Fortpﬂanzungsverhältnisse 18, 31, 38ff, 67, 69, 73ff, 77ff, 94, 113ff, 131, 189, 194, 198ff, 210 Fotofalle 62ff Fragmentierung 92, 103, 121 Freisetzung 100 Früherkennung 126

G Gefährdungsfaktor 103, 143ff Gefangenschaftsﬂüchtling 100ff Gelbbauchunke 133 Gelbspötter 134ff Gemeiner Grashüpfer 131, 142 Gemeinsame Allele Dps 112 Gemischthaltung 139 Gen 50ff, 102, 138, 155, 188, 191, 194 Generationszeit 73ff, 87, 105 Genetisch veränderte Organismen GMOs 19, 138, 161 Genetische Austauschbarkeit 156 Genetische Differenzierung FST 32, 36ff, 39, 91, 94ff, 97ff, 105, 112, 118ff, 125, 179ff, 189, 196, 198, 208ff Genetische Distanz 112, 189, 198 Genetische Diversität siehe genetische Vielfalt Genetische Drift 30ff, 35, 39, 41, 57, 68, 87, 91, 109, 208 Genetische Durchmischung 100, 104, 109ff, 117, 131, 135ff, 206, 211 Genetische Eigenständigkeit 138ff Genetische Einheit siehe genetische Gruppe Genetische Erosion 27ff, 30ff, 41, 61, 68, 103, 109, 170 Genetische Gruppe 18, 37, 96, 99ff, 101, 105, 132, 171, 179ff, 197, 207, 210ff Genetische Marker 34ff, 50ff, 63ff, 68, 81, 84ff, 97, 102ff, 112, 145, 155ff, 172, 176ff, 180, 186ff, 199ff, 207ff

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Stichwortverzeichnis

Genetische Ressource 151, 169 Genetische Struktur 35, 37, 39, 94, 97, 100ff, 105, 109, 156, 171, 189, 194, 198, 210ff Genetische Überflutung (Genetic Swamping) 132, 136ff Genetische Unvereinbarkeit 131ff Genetische Verarmung siehe genetische Erosion Genetische Verdrängung 98, 110, 135, 142 Genetische Vielfalt 16, 19ff, 23, 27ff, 45ff, 61, 68, 73, 76, 91, 100, 105, 109, 149, 155, 161, 167ff, 189, 194ff, 205ff Genetischer Austausch 30, 35, 39, 42, 56ff, 61, 73, 87, 91, 95, 103, 109ff, 140, 156, 169, 171, 179ff, 196, 207, 210 Genetischer Fingerabdruck 63, 67, 69, 163, siehe auch Genotyp Genetisches Monitoring 19, 39, 55, 68, 167ff, 189, 212 Genetisches Monitoring Definition 170 Genfluss 30, 39, 42, 49, 56ff, 91, 95ff, 100, 109ff, 171, 177, 179, 189, 195, 198, 205 Genom 30, 33ff, 50ff, 131ff, 135, 141, 145, 155, 170ff, 176ff, 188ff, 201, 208ff Genotyp 34, 62ff, 70, 113ff, 189, 192ff, 196ff, 206 Genpool 132, 135ff Genreservate 57 Geografische Distanz 94, 97, 120 Geografische Struktur 35, 37, 91ff, 164, 171, 177ff, 180, 211 Gerichtsmedizin 33 Geschlechtsbestimmung 63, 66 Geschlechtschromosomen 66 Geschwister 33, 82, 84 GIS 118, 178 GPS 111 Grille 92 Grindwal 161

Grünbrücke 15, 19, 109ff Gründereffekt 30ff, 91, 98, 100, 105 Gründerindex 79 Gründerindividuen 18, 32, 73, 78ff, 91 Grüne Infrastruktur 213

H Halbgeschwister 78ff Hallersche Schaumkresse 53ff Hardy-Weinberg Gleichgewicht 38 Haussperling 95ff Haustier 134, 138 Hecke 110 Helmazurjungfer 63 Henryis Geißblatt 173 Herbarien 39, 185 Herkunftsbestimmung 97ff, 159, 164 Herkunftspopulation 78ff, 87, 99, 102, 113ff, 140, 198 Heterozygot 37ff, 74, 81, 189, 193, 196 Historische genetische Vielfalt 39ff, 185 Historischer Genﬂuss 111ff Hochmoor 103, 167 Holunderorchidee 33 Holzapfel 136 Homozygot 38, 74ff, 81ff, 88, 193, 196, 198 Homozygotie 84, 178 Hundert/Tausend-Regel 41, 61 Hybriden 93, 132ff, 136ff, 152, 162, 211 Hybridisierung 19, 35, 98, 110, 131ff, 162ff, 173, 189, 206, 211 Hybridpappel 19, 136ff Hybridrettung 142ff Hybridzone 93, 133ff, 142, 144

I Igel 92ff, 102, 116 Ilumina 191 Immunsystem 35, 51, 75, 77

Stichwortverzeichnis

Indikator 15ff, 20, 169ff, 174, 177ff, 195, 205 Innerartliche Vielfalt 149, 155, 158, 161ff Insel 77, 91ff, 95ff, 128, 135, 143, 150 in-situ 169 Invasive Art 32, 133, 138, 143ff, 157, 159, 173 Inzucht 16ff, 30ff, 35, 39, 41, 61, 68, 73ff, 142, 167, 171, 177ff, 180, 189, 198ff, 205ff, 210ff Inzuchtdepression 30ff, 74ff, 142ff, 206 Inzuchtgrad 76ff Inzuchtkoefﬁzient F/FIS 78ff, 82ff, 178, 189, 198ff Isolation 32, 40, 42, 80, 88, 92, 101, 109ff, 117, 171, 196, 205, 210 Isolierung durch die Distanz (Isolation By Distance) 94ff, 120 IUCN 11ff, 149

J Jagd 78, 159

K Kamerafalle 111 Kammmolch 19ff Kanten 121ff Kaviar 159 Kiesgrube 124 Killerwal 156 Kleine Population 18, 30ff, 40ff, 56, 61, 73ff, 88, 91, 109, 117, 132, 142, 171, 179, 205ff Klimawandel 11, 18, 27ff, 41, 56ff, 134, 142, 144, 161, 169, 205 Klon 133, 196, 210 Knoten 121ff Konkurrenz 133ff Korridor 19, 118, 121ff Kosten 15, 20, 23, 52, 63ff, 98, 173, 177, 180ff, 191, 193, 195, 199ff

Kot 16, 18, 62ff, 81, 156, 163, 174, 180, 185, 207, 209 Krankheiten 31, 35, 51, 74, 85, 87, 110 Krebspest 111 Kreuzkröte 48, 113, 115 Kreuzschrecke 104ff Kreuzung siehe Hybridisierung Kreuzungsexperiment 104 Kriminalistik 70, 159 Kryptische Art 194 Kulturell wichtige Arten 167, 169 Kulturlandschaft 173, 213 Kulturpﬂanzen siehe Nutzpﬂanzen

L Landnutzung 18, 103, 121 Landschaft 91, 95, 109ff, 142, 179 Landschaftsdurchlässigkeit 21, 110 Landschaftselemente 109, 117ff Landschaftsgenetik 118, 121, 123ff, 210 Landschaftsmatrix 213 Landschaftswandel 18, 125ff, 135, 142 Landwirtschaft 82, 95, 110, 125, 169 Langsporniges Stiefmütterchen 45 Larvenhaut 62, 64, 174ff, 185 Laubfrosch 126ff Lebensmittel 15, 157, 159, 161 Lebensraumschutz siehe Schutzgebiete Lebensraumveränderungen 134, 144, 161, 170, 174 Lebensraumverbund 16, 121, 210 Lebensraumverlust 31ff, 41 Lebensraumzerstörung 73, 87 Lebenszyklus 105 Locus 30ff, 34ff, 51ff, 75, 112, 117, 188ff, 201, 212 Lokale Anpassung 47ff, 105, 110 Löwe 132 Luchs 63, 154, 207

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Stichwortverzeichnis

M Management-Einheiten 93, 103ff, 149, 154 Managementmaßnahmen 41, 80, 87ff, 123ff, 142 Markierung 63, 111, 185 Mauereidechse 98ff Maulesel 131, 152 Maultier 131, 152 Medizin 15, 33, 159, 161 Merkmal 34, 45ff, 50ff, 74ff, 82, 85, 102, 139, 141ff, 152ff Mesolahirsch 149ff Metabarcoding 194, 209 Metagenomik 160ff MHC Gen 35 Mikroorganismen 21, 152, 157, 160, 169, 194 Mikrosatelliten 20, 23, 34ff, 52, 62ff, 78, 81, 85ff, 97, 100, 104ff, 116, 121, 126, 145, 163ff, 172, 174ff, 189ff, 197, 200ff, 207ff Minimal überlebensfähige Population (Minimum Viable Population) 61 Mitochondrien 98, 102ff, 132, 137, 141, 145, 150, 156, 158, 162ff, 188ff, 193ff Modellierung 175 Monitoring 15, 19ff, 39, 55, 68, 138, 141, 159, 161, 167ff, 189, 212 Morphologie 103, 149ff, 162 Morphologisches Artkonzept 152 Mundabstrich 22, 185 Museum 39ff, 160, 176, 185 Mutation 30, 57, 73ff, 102, 196 Mutterschaftsanalyse 116

N Nachkommenschaftsanalyse 210 Nahrungsspektrum 160, 209 Naturschutzeinheit siehe Managementeinheit Naturschutzgenetik Deﬁnition 16, 24 Naturschutzgesetz 22

Neandertaler 135 Nebelkrähe 133ff Netzwerk 61, 115, 117, 123, 126 Netzwerkanalyse 121ff, 124 Neutrale genetische Vielfalt 34ff, 47, 50ff, 55ff, 105, 155ff, 171, 176ff, 195, 207, 212 Next Generation Sequencing 23, 52, 55, 172ff, 187ff, 194, 201 Nicht einheimische Art 133ff, 179, 206 Nicht invasives Sammeln 20, 62ff, 68, 81, 141, 156, 174ff, 185, 190, 200, 209 Nordsee 95 Norfolkinsel-Kuckuckskauz 143 Nukleotide 33ff, 158, 186ff Nutzpﬂanzen 134, 138, 167ff Nutztiere 134, 138, 167ff

O Öffentlichkeitsprinzip 176 Ökologische Austauschbarkeit 156 Ökosystemdienstleistung 29 Ökotyp 169 Orang-Utan 106, 139ff Ordination 211ff Orpheusspötter 134ff Österreichischer Drachenkopf 55ff Ostsee 28, 94ff, 161 Outlier-Analyse 51, 55, 208, 212

P Paarung siehe Fortpﬂanzungsverhältnisse Parasit 82, 111, 159 Pardellluchs 154 PCR 186ff, 190ff, 193, 201 Permafrost 161 Pferd 131, 133, 152 Photosynthese 188 Phylogenie 152ff Pilotstudie 64ff, 67ff

Stichwortverzeichnis

Polleneintrag 117ff Populationsgröße 18, 31ff, 35, 41, 50, 57, 61ff, 73, 78ff, 88, 91, 100, 114, 117, 123, 132, 135, 142, 153, 174, 177, 179ff, 189, 196, 199, 205ff Populationsgrößenschätzung 18, 62, 64, 66ff Populationsnetzwerk siehe Netzwerk Populationswachstum 76, 78ff, 82 Populationszugehörigkeit 99, 101, 197 Portfolio-Effekt 29 Primer 186ff, 190ff Prioritäre Arten 172 Private Allele 91 Probenlagerung 64ff, 172, 175ff, 180ff, 185, 190 Probennahme 22ff, 36ff, 54, 62ff, 112ff, 162, 172ff, 180ff, 185, 195ff, 207ff Protein 186, 188 Prozessschutz 57ff Purging 88 Pyrenäen 83, 133, 162ff

Q Quelle 114ff, 122, 126

R Rabenkrähe 133ff RADsequenzierung 189, 191, 201 Rarefaktion 37 Räuber-Beute-Beziehung 135 Raubtiere 69, 70, 160 Raumnutzung von Tieren 18, 35, 63ff, 111, 124, 207ff Referenzdatenbank 69ff, 157ff, 209 Regulatorische Sequenz 50 Reh 119, 125 Resistenz 138 Rio-Konvention siehe Biodiversitätskonvention von Rio

Rotbauchunke 133 Rote Liste 41, 149ff, 153, 172, 180 Rothirsch 15, 96ff, 111, 149ff, 154ff, 163 Rotkehlchen 91

S Saatgut 136, 205ff Salzschlickgras 133 Salzwiese 133 Samenausbreitung 111, 116ff Sandschrecke 102ff Sand-Würger 206 Sanger-Sequenzierung 194 Schädliche Allele 74ff, 88 Schadorganismen 157, 159 Schlickwatt-Queller 133 Schneehase 162ff Schneehuhn 68, 192ff Schutz genetischer Vielfalt 57ff, 168ff, 212ff Schutzgebiet 57, 173, 213 Schutzstatus 149ff, 163 Schwarzkopfruderente 136 Schwarzpappel 19, 136ff Schwarzwald 121ff Schweinswal 161 Schwermetallanpassung 45, 53 Seefrosch 145 Seegras 28ff Seehund 85ff Selbstbestäubung 73, 210 Selektion 45ff, 50ff, 57, 74, 155, 171, 195 Seltene Art 15, 19, 21, 49, 55, 62, 116, 132, 136ff, 140, 142ff, 161, 172ff, 180, 197, 207 Senke 114ff, 122 Sequenziergerät 190, 193, 201 Sequenzierung 52ff, 102, 145, 158, 189ff, 199, 201 Sequenzunterschiede 33, 36, 66, 156ff, 162, 186, 193ff

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Stichwortverzeichnis

Sichelklee 136 Siedlung 95, 109, 115, 118ff, 121 Silicagel 64, 175, 185 Simulation 36, 65, 76, 175ff Singammer 75ff Smaragdeidechse 104 SNPs 23, 34ff, 52ff, 63, 81, 85ff, 104, 141, 145, 151, 163ff, 172, 176ff, 188ff, 207ff Sozioökonomisch wichtige Arten 167 Speichel 19, 69 Speierling 115ff Spuren 62, 111 Stammbaum 34, 67, 74, 77, 81ff, 198, 209ff Statistische Auswertung 22ff, 37, 52ff, 55, 62, 66, 76ff, 99, 101, 112, 118, 120, 123, 179ff, 200ff, 207ff Steinbock 18, 73ff, 78ff, 167, 205 Steinmarder 158 Sterilität 131ff, 152 Stör 159 Straße 22, 95, 103, 109, 112ff, 118ff STRUCTURE 99, 101, 145ff, 178, 197 Sumpfgrashüpfer 131, 142 Sumpfschrecke 126

T Taxonomie 149ff, 189, 194 Technische Entwicklung 15, 23ff, 52, 181ff, 195, 200 Teichfrosch 145 Texaspanther 143 Tierschutzgesetz 22 Tiger 132, 149 Topograﬁe 99, 121 Totholz 181 Translokation 205ff, 209 Trittstein 110, 123ff Tyrrhenischer Hirsch 149ff

U Überdüngung 136 Überlebensfähigkeit 27ff, 31ff, 38, 41, 45ff, 61, 69, 73ff, 82, 121, 167, 205, 213 Umsiedlung 79, 87, 98, 106, 205ff, 211 Umwelt DNA (eDNA) 19, 160ff, 185, 194, 209 Umweltassoziationsanalyse 52, 208, 212 Umweltbedingungen 27ff, 32, 45, 47, 49ff, 61, 74, 76, 86ff, 103ff, 132, 144ff, 167, 171, 178, 205, 208, 212 Umweltfaktoren 30ff, 45, 52ff Umweltveränderung 16, 24, 28, 32, 38, 46, 56ff, 132, 167, 171 Unterart 19, 91, 102ff, 131ff, 139, 143, 149ff, 163, 209 Untersuchungsablauf 20ff, 52ff, 199 Untersuchungsplanung 21ff, 64ff, 144, 172ff, 182, 207

V Vaterschaftsanalyse siehe Vaterschaftstest Vaterschaftstest 33, 81, 115ff, 189, 195, 210 Vegetative Vermehrung siehe Klon Veränderung genetische Vielfalt 87, 170ff, 174, 211ff Verfälschung genetischer Vielfalt 104, 206 Verkehrsinfrastruktur 98, 110, 135 Verlust genetischer Vielfalt siehe genetische Erosion Vernetzung 17ff, 21, 23, 42, 57, 86, 93, 103ff, 109ff, 116ff, 171, 196, 202, 210ff, 213 Vernetzungsmaßnahmen 18ff, 86, 124ff, 202, 211 Verpflanzungsexperimente siehe Verpflanzungsversuche Verpflanzungsversuche 47ff, 171

Stichwortverzeichnis

Verwandtschaft 16, 18, 33ff, 37, 53ff, 67, 73, 77ff, 94, 103, 105, 138ff, 149ff, 158, 161ff, 167ff, 189, 191, 194ff, 197 Vorsorgeprinzip 41

W Wald 91, 109, 115ff, 121ff, 159, 172ff, 181, 205 Waldbäume 57, 73, 116, 169ff, 172, 181, 188, 197, 205 Waldkauz 33 Wanderung 19, 27, 56, 66ff, 91, 109ff, 117, 126ff, 205 Waschbär 100ff Wasserfrosch 145 Wasserprobe 19ff, 160ff, 185 Wattenmeer 133, 172 Weiden-Sandbiene 92 Weißfußmaus 117 Weißkopfruderente 136 Widerstandsmodell 118ff Wiederansiedlung 18, 78ff, 106, 139ff, 150, 205ff Wildkatze 19, 138, 140ff, 144 Wildrübe 138 Wildschwein 138 Wisent 142ff Wolf 19, 66ff, 138, 164

Z Zeitreihe 39ff, 66ff, 113, 125, 168ff, 212 Zellkern 102, 137, 188ff Zerschneidung 15, 18ff, 30ff, 40ff, 73, 92, 103, 109ff, 121, 123, 205, 210 Zirbe 197 Zoo 18, 78, 106, 134, 139ff, 205 Zuchtprogramm 78, 82ff, 87ff Zuchtstation 82 Zuchttiere 83

Zufallspaarung 38, 85, 88, 196, 198 Zugvögel 94 Zuordnungstest 99ff, 113ff, 146, 164, 195, 197ff, 207, 210ff Zwillingsart 152

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