Landolt, Flora indicativa by Haupt Verlag

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Flora indicativa

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Flora indicativa Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen Ecological Indicator Values and Biological Attributes of the Flora of Switzerland and the Alps

2., völlig neu bearbeitete und erweiterte Auflage der Ökologischen Zeigerwerte zur Flora der Schweiz (1977)

Elias Landolt Mitautoren:

Beat Bäumler, Andreas Erhardt, Otto Hegg, Frank Klötzli, Walter Lämmler, Michael Nobis, Katrin Rudmann-Maurer, Fritz H. Schweingruber, Jean-Paul Theurillat, Edwin Urmi, Mathias Vust und Thomas Wohlgemuth

Editions des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève

Haupt Verlag Bern • Stuttgart • Wien

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Dank Die Herausgabe dieser Publikation wurde unterstützt durch: Bundesamt für Umwelt BAFU ETH Zürich Stiftung Rübel

www.flora-indicativa.ch

Umschlagfoto: Das Bild zeigt die unterschiedliche Vegetation auf dem basenreichen Dolomit (oben links) und dem basenarmen Bündnerschiefer (unten rechts) an einem Hang, wo die beiden Gesteinsunterlagen aneinander stossen. Das Vorkommen der beiden nah verwandten Anemonen (die weiss blühende Pulsatilla alpina und die gelb blühende Pulsatilla apiifolia) ist eng an den pH-Bereich des Bodens gebunden. Dies äussert sich vor allem in der unterschiedlichen Reaktionszahl des Bodens der beiden Arten.

2. Auflage: 2010

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. ISBN 978-3-258-07461-0

Alle Rechte vorbehalten Copyright © 2010 by Haupt Berne Gestaltung und Satz: Patrick Perret, Beat Bäumler & Gérard Schilling, Genf Umschlaggestaltung: René Tschirren, Bern Umschlagfotos: Andreas Gigon, Zürich und Hans Sigg † Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in Germany www.haupt.ch

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Vorwort

Änderungen in der zweiten Auflage der Zeigerwerte

Teil I Tracheophyta (Gefässpflanzen)

E. Landolt

Anleitung zum Gebrauch der Zeigerwerte und Kennzeichen E. Landolt 1 2

Aussagevermögen der Zeigerwerte und Kennzeichen Auswahl der Taxa; Gliederung und Nomenklatur

Erklärung der einzelnen Zeigerwerte und Kennzeichen 1 2 3

Nummern Taxa Klimaindikatoren (Klima) 3.1 3.2 3.3

8 9

13 13 14

9.3

33 34

Die Bedeutung der Pflanzensoziologie für das Erkennen der standörtlichen Faktoren O. Hegg & F. Klötzli Vorgehen für die Zuordnung der häufigeren Schweizer Pflanzen mit Schwerpunkt im Wald und Gebirge zu den Vegetationseinheiten O. Hegg & F. Klötzli Ergänzungen der phytosoziologischen Angaben aller im Kapitel 9.2 nicht behandelten Arten aus der Flora alpina J.-P. Theurillat

10 Bestimmungs- und Spezialliteratur (Literatur)

10.1 Bestimmungsliteratur BL 10.2 Spezialliteratur SL

15 15 16 16

11 Taxonomische Beurteilung (TB)

Tabelle der Gefässpflanzen-Taxa

Feuchtezahl F Wechselfeuchtezahl W Reaktionszahl R Nährstoffzahl N Salztoleranz S und Schwermetalltoleranz M Humuszahl H Durchlüftungszahl D

3 4 5

186

Das Kalkrätsel Das Park Grass Experiment in Rothamsted, England Waldvegetation und pH-Wert

Verzeichnisse zu den Gefässpflanzen 1 2

184 184

Vegetationsentwicklung: Beispiel Waldrand Florenanalyse: Gebiete mit reicher Kalkflora Ökologisches Spektrum von Wäldern auf der Alpennordseite Mittlere Zeigerwerte als Zustandsindikatoren im Schweizer Moor-Monitoring

Anwendungen mit Ellenbergs Zeigerwerten 2.1 2.2 2.3

T. Wohlgemuth

Statistische Analysen mit Zeigerwerten 1.1 1.2 1.3 1.4

Lebensform LF Blattdauer BD Wurzeltiefe WT Reserve- oder Speicherorgane RO Konkurrenzstrategie KS Diasporenausbreitung DA Vegetative Ausbreitung VA Fortpflanzungssystem FS Maximales Alter MA F. H. Schweingruber Blütezeit BZ Bestäubungsart BS A. Erhardt & K. Rudmann-Maurer Mahdverträglichkeit MV Samenüberdauerung SU Dominanz im Gelände DG Gift- und Heilwirkung, Essbarkeit GI

Geographische Gesamtverbreitung GV Lebensräume LR J.-P. Theurillat Ökologische Gruppen EG Art und Zeit der Einwanderung; invasives Verhalten von Neophyten AE Einfluss des Menschen auf den Standort EM Veränderungstendenz VE

Gefährdung Vorkommen in Pflanzengesellschaften (Pflanzengesellschaften) 9.2

1 E. Landolt & J.-P. Theurillat

Biologisches Verhalten 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 6.10

7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6

Anwendungsmöglichkeiten

Wachstums- und Nutzungsstrategien (Strategien) 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5

Geographisches, ökologisches und zeitliches Vorkommen (Vorkommen)

9.1

Temperaturzahl T Kontinentalitätszahl K Lichtzahl L

Bodenindikatoren (Boden) 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7

E. Landolt & J.-P. Theurillat

Literaturverzeichnis Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen von Taxa und Synonymen Verzeichnis der Gattungen mit Familienzugehörigkeit Verzeichnis der Neukombinationen (stat. nov. und comb. nov.) Übersichtstabelle zu den pflanzensoziologischen Einheiten

188 188 208 263 268 271

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Teil II Bryophyta (Moose)

E. Urmi

Anleitung zum Gebrauch der Zeigerwerte und Kennzeichen Erklärungen der einzelnen Zeigerwerte und Kennzeichen 1 2

Nummer Taxa

283

Teil III Lichenes (Flechten)

283

Anleitung zum Gebrauch der Zeigerwerte und Kennzeichen

311

Methodik der Bewertung

311

283 284 284

2.1 Klasse KL 2.2 Gattung und Art

Klimaindikatoren (Klima)

284

3.1 Temperaturzahl T 3.2 Kontinentalitätszahl K 3.3 Lichtzahl L

Indikatoren zum Substrat (Substrat) 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6

Strategien (Str)

Erklärungen der einzelnen Zeigerwerte und Kennzeichen 1 2 3

285

Biologisches Verhalten (Biol) 6.1 6.2 6.3 6.4

286

Vegetative Ausbreitung VA Fortpflanzungssystem FS Häufigkeit der Bildung von Sporophyten SP Zeit der Sporenreife SZ

Ökologisches und zeitliches Vorkommen (Vorkommen)

Gefährdung

Strategien (Str)

Biologisches Verhalten Vorkommen (Vork)

287

Gefährdung

9 287

Besonderes (Bes)

Verzeichnisse zu den Flechten

Tabelle der Moos-Taxa

289

Tabelle der Flechten-Taxa

Verzeichnisse zu den Moosen

297 297

Literaturverzeichnis Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen von Taxa und Synonymen

316 316 316

8.1 Vorkommen in der Roten Liste der Schweiz RL

1 2

315

7.1 Geographische Gesamtverbreitung GV 7.2 Einfluss des Menschen auf den Standort EM

287

Besonderes (Bes)

314

Art des Substrates AS Feuchtezahl F Reaktionszahl R Nährstoffzahl N

5.1 Wuchs- und Lebensform WL 5.2 Photobionten PB

8.1 Vorkommen in der Roten Liste RL

311 312 312 312

6.1 Fortpflanzungssystem FS

7.1 Lebensräume LR 7.2 Einfluss des Menschen auf den Standort EM 7.3 Veränderungstendenz VE

311

Temperaturzahl T Kontinentalitätszahl K Lichtzahl L Niederschlagszahl NS

Indikatoren zum Substrat (Substrat) 4.1 4.2 4.3 4.4

5.1 Wuchs- und Lebensform WL

Nummer Taxa Klimaindikatoren (Klima) 3.1 3.2 3.3 3.4

284

Art des Substrates AS Feuchtezahl F Reaktionszahl R Nährstoffzahl N Humuszahl H (nur bei Bodenmoosen angegeben) Weitere Angaben zum Substrat WA

M. Vust

297

Literaturverzeichnis

316 316 316 317

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Software

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M. Nobis

320

Verzeichnis von Fachwörtern für alle drei Teile

321

Zusammenfassung

323

Englische Übersetzung des Textes (incl. Abstract) T. Wohlgemuth

325

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Vorwort Die erste Auflage der Ökologischen Zeigerwerte zur Schweizer Flora ist seit mehreren Jahren vergriffen und eine Neuauflage war seit Langem geplant. In der Zwischenzeit wurden so viele Anregungen und Wünsche für eine Neuauflage an mich heran getragen, dass ich mich von verschiedenen Kollegen beraten und helfen liess. In mehreren Sitzungen haben wir ein neues Gesamtkonzept ausgearbeitet. Die Bearbeitung einzelner Kapitel und Teilaspekte wurde von Mitgliedern dieser Gruppe übernommen. Die Neuausgabe ist zu einem völlig eigenständigen Werk geworden. Die beratende Kommission setzte sich aus den folgenden Mitarbeitenden zusammen, die neben der allgemeinen Beratung und der kritischen Durchsicht der Texte und Tabellen die folgenden Aufgaben übernahmen: Prof. Dr. Elias Landolt Institut für Integrative Biologie ETHZ, CHN, 8092 Zürich elias.landolt@env.ethz.ch Verantwortlich für die Gesamtausgabe und insbesondere für die Bearbeitung der Gefässpflanzen ; Zusammenstellung und Gliederung der neuen Artenliste für die Gefässpflanzen ; Definition und Eingabe der Zeigerwerte und der biologischen Faktoren (ausser den im Inhaltsverzeichnis erwähnten Beiträgen der Mitarbeiter) Dr. Edwin Urmi Institut für Systematische Botanik der Universität Zürich, Zollikerstr. 107, 8008 Zürich urmi@systbot.unizh.ch Bearbeitung der Moose Dr. Mathias Vust Rue Montolieu 5, 1030 Bussigny. lichens.vust@rossolis.ch Bearbeitung der Flechten Prof. Dr. Jean-Paul Theurillat Centre alpien de Phytogéographie, Fondation J.-M. Aubert, CH-1938 Champex-Lac Dipartimento di Biologia, Università degli Studi Roma Tre, Viale G. Marconi 446, I-00146 Roma Section de Biologie, Université de Genève, case postale 60, CH-1292 Chambésy jean-paul.theurillat@unige.ch Bearbeitung der Spalten über Klima- und Bodenindikatoren und der soziologischen Angaben zu Gefässpflanzen aus der «Flora alpina», die ausserhalb des in der ersten Auflage umgrenzten Gebietes der Schweiz und Umgebung vorkommen sowie der Spalte über die Lebensräume in denen sich die Taxa befinden Prof. Dr. Otto Hegg Landorfstr. 55, 3098 Köniz hegg@ips.unibe.ch und Prof. Dr. Frank Klötzli Gartenstr. 13, 8304 Wallisellen Bearbeitung der Spalten zum Vorkommen der häufigeren Gefässpflanzen (Wald- und Gebirgspflanzen) in Pflanzengesellschaften und des Kapitels über die Bedeutung der Pflanzensoziologie

Prof. Dr. Andreas Erhardt Institut für Natur-, Landschafts- und Umweltschutz der Universität Basel, St. Johanns-Vorstadt 10, 4056 Basel andreas.erhardt@unibas.ch und Dr. Katrin Rudmann-Maurer Botanisches Institut der Universität Basel, Schönbeinstr. 6, 4056 Basel Katrin.Rudmann@unibas.ch Bearbeitung der Spalte «Bestäubungsart bei Gefässpflanzen» Prof. Dr. Fritz H. Schweingruber WSL, Zürcherstr. 111, 8903 Birmensdorf fritz.schweingruber@wsl.ch Bearbeitung der Spalte «Maximales Alter von Gefässpflanzen» Dr. Thomas Wohlgemuth WSL, Zürcherstr. 111, 8903 Birmensdorf thomas.wohlgemuth@wsl.ch Erarbeitung des Kapitels «Anwendungsmöglichkeiten» im Teil I; englische Übersetzung; Computerberatung Dr. Michael Nobis WSL, Zürcherstr. 111, 8903 Birmensdorf michael.nobis@wsl.ch Erarbeitung der Software «Flora indicativa»; Computerberatung Beat Bäumler Directeur du CRSF, case postale 60, 1292 Chambésy Beat.Baumler@ville-ge.ch Verbindung zum Zentrum des Datenverbundnetzes der Schweizer Flora und zum Conservatoire et Jardin botaniques de Genève (Layout des Buches) Walter Lämmler Institut für Integrative Biologie ETHZ, CHN, 8092 Zürich walter.laemmler@env.ethz.ch Erstellung und Betreuung der Datenbank; Computerberatung; Bereitstellung der Literatur der Gefässpflanzen ; Bearbeitung diverser Verzeichnisse, insbesondere des Literaturverzeichnisses für die Gefässpflanzen Jene Kapitel, unter deren Titel kein Autor angeführt ist, wurden vom Erstautor zusammengestellt. Für die grosszügige und uneigennützige Arbeit der Mitglieder der Gruppe bin ich ausserordentlich dankbar. Sie haben zum Gelingen des Werkes und zur termingerechten Fertigstellung wesentlich beigetragen. Zahlreiche weitere Kollegen und Bekannte haben mit Anregungen und Korrekturvorschlägen geholfen, so D. Aeschimann, M. Baltisberger, C. Carraro, F. Cordillot, W. Dietl, S. Eggenberg, A. Gygax, A. Gigon, M. Isenschmid, M. Küchler, J.-L. Richard, Ch. Scheidegger, J. Schneller, J.-M. Tison, S. Zimmerli. An die Herstellungskosten des Werkes haben uns die folgenden Institutionen verdankenswerterweise durch einen finanziellen Beitrag unterstützt: Bundesamt für Umwelt BAFU ETH Zürich Stiftung Rübel

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In erster Linie danke ich den Direktoren des Institutes für Integrative Biologie (Prof. Dr. P. J. Edwards), der WSL (Prof. Dr. J. W. Kirchner) und des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève (Dr P.-A. Loizeau), die durch die grosszügige Zurverfügungstellung der Infrastruktur ihrer Institutionen einen wesentlichen Beitrag zur Herausgabe dieses Werkes erbrachten. Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève CJBG übernahmen unter Anderem die Kosten für das Layout. Die ETH Zürich und die Stiftung Rübel haben bereits die erste Auflage gesponsert. Die WSL, Birmensdorf, stellt ihr WSL-Portal für die Bereitstellung der überarbeiteten Zeigerwerte zur Verfügung und ermöglicht dadurch, dass für die Benützer des Werkes über die gedruckten Angaben hinaus auch zusätzliche Informationen elektronisch erhältlich sind (www.flora-indicativa.ch). Die Herausgabe des neuen Werkes ist also im Wesentlichen durch die wissenschaftliche und technische Zusammenarbeit von ETHZ und Stiftung Rübel, WSL, Birmensdorf und Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève CJBG zustande gekommen. Dazu kommen Mitarbeiter aus den Universitäten Zürich, Basel, Bern Lausanne und Genf. Besonderer Dank gilt Ken Thompson, University of Sheffield, für die Überprüfung der englischen Übersetzung sowie den Mitarbeitern der Institutionen, die für das Layout und den Druck des Werkes verantwortlich sind, insbesondere dem Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève (Patrick Perret, Beat Bäumler und Gérard Schilling) und dem Haupt Verlag, Bern (Matthias Haupt, Verlagsleiter, René Tschirren, Grafiker). Das vorliegende Werk umfasst über das Gebiet der Schweiz hinaus auch die gesamten Alpen, was etwa der dreifachen bisherigen Fläche entspricht. Es soll nicht nur bestimmte ökologische und biologische Eigenschaften der behandelten Taxa darstellen, sondern auch nahe Verwandtschaften aufzeigen und auf einzelne schwierige und in der Literatur schlecht erfasste Taxa hinweisen. Es ist immer wieder erstaunlich, wie wenig wir über einzelne Taxa in Mitteleuropa wissen und wie viele ökologische und taxonomische Studien noch notwendig sind, bis wir ein einigermassen zutreffendes Bild über das ökologische Verhalten unserer Florenbestandteile aufzeigen können.

Insgesamt wurden etwa 5500 Arten aufgenommen, von denen einige zu ebenfalls ökologisch charakterisierten Aggregaten (etwa 900) zusammengefasst sind. Die Liste der im Werk vorhandenen Taxa ist sicher nicht vollständig. Auf der anderen Seite wurden einzelne Taxa angeführt, die wahrscheinlich keiner eigenständigen Einheit angehören und auf die nach vertieften Studien verzichtet werden müsste. Trotz Benützung von umfangreicher Literatur sind verschiedene Daten unvollständig oder unkorrekt und könnten bei Berücksichtigung von weiterer Literatur oder der Erfahrung von Experten verbessert werden. Die Meldung von Fehlern, Verbesserungsvorschlägen und Ergänzungen sind uns deshalb sehr willkommen (siehe www.flora-indicativa.ch). Aus der geplanten einfachen Neuauflage der «Zeigerwerte zur Flora der Schweiz» ist ein sehr informatives Standardwerk über ökologische und biologische Zeigerwerte und Kennzeichen geworden, das nicht nur neu gesammelte Angaben zusammenfasst, sondern auch zahlreiche neue Erhebungen für einzelne Faktoren enthält, die die Grundlage für eine Weiterentwicklung der ökologischen und biologischen Dokumentation der mitteleuropäischen Gebirgs- und Tieflandflora bildet. Der Kurztitel Flora indicativa soll darauf hindeuten, dass es sich beim Werk um eine Zusammenstellung aller Arten eines Gebietes (Schweiz und Alpen) handelt, wobei nicht auf die morphologischen Eigenschaften der Taxa sondern auf das ökologische Verhalten und auf ökologisch bedeutsame Eigenschaften hingewiesen wird. «Indicativ» ist also hier kein grammatikalischer Begriff, sondern heisst, dass die ökologischen Zeigereigenschaften der Pflanzen im Mittelpunkt stehen. Wir hoffen, dass das neue Werk erfolgreich genutzt und die ökologisch-taxonomische Forschung fördern wird. Elias Landolt

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Änderungen in der zweiten Auflage der Zeigerwerte E. Landolt Gegenüber der ersten Zusammenstellung der Ökologischen Zeigerwerte zur Schweizer Flora (LANDOLT 1977) wurden die nachfolgenden Änderungen und Anpassungen vorgenommen.

Erweiterung des Untersuchungsgebietes Das bisherige Gebiet umfasste die Schweiz und benachbarte Gebiete (etwa 30 km über die Grenzen hinaus) wie in der Flora der Schweiz (HESS & al. 1967-1972) angegeben. Neu kommt nun das ganze Gebiet der Alpen hinzu, das eine ähnliche Vielfalt der Standorte wie die Schweiz aufweist. Die Umgrenzung dieses Gebietes folgt der Flora alpina (AESCHIMANN & al. 2004). Die Erweiterung betrifft vorwiegend einige Hundert geographisch relativ eng begrenzte Arten der Ost- und Westalpen und zahlreiche mediterrane Arten, die noch in die südlichen Alpen eindringen. Damit war es möglich fast das gesamte westliche Mitteleuropa zu erfassen und deshalb geographisch die Zeigerwerte von Mitteleuropa (ELLENBERG & al. 1992) wesentlich zu ergänzen. Dieses Werk umfasst vorwiegend das Gebiet nördlich und nordöstlich der Alpen und berücksichtigt das Mittelmeergebiet nur wenig.

Erweiterung der Artenliste der Tracheophyta (Gefässpflanzen) Seit der ersten Auflage sind zahlreiche neue Taxa entweder infolge moderner taxonomischer Bearbeitungen oder auf Grund floristischer Beobachtungen im Gebiet der Schweiz und ihrer Umgebung festgestellt worden, die nun in die Listen aufgenommen wurden. Dazu gehören zahlreiche Neophyten. Viele neue Namen beziehen sich auf bereits früher unterschiedene Sippen, die aber nicht allgemein anerkannt sind. Von einigen dieser Sippen bin ich überzeugt, dass sie eine eigenständige Einheit bilden, bei anderen muss das noch abgeklärt werden. Im Zweifelsfalle habe ich diese Taxa aber aufgenommen, um zu weiteren Beobachtungen und Abklärungen zu ermuntern. In der Spalte Taxonomische Beurteilung wird auf Schwierigkeiten der Aggregatsgliederung und in einer weiteren Spalte auf Spezialliteratur hingewiesen.

Zusammenfassung von nah verwandten Arten zu Aggregaten Nah verwandte und schwierig unterscheidbare Taxa sind zu Aggregaten zusammengefasst und diese ebenfalls mit Zeigerwerten und biologischen Kennzeichen versehen. Gelegentlich stehen auch einzelne gut unterscheidbare Arten im gleichen Aggregat, falls ihre Unterscheidung in gewissen Gebietsteilen durch häufige Bastarde erschwert wird. Die Charakterisierung von Aggregaten hat den Vorteil, dass bei schwierigen Artengruppen nicht bis zu den untersten Taxa bestimmt werden muss, wenn dies zu umständlich ist oder wenn entscheidende morphologische Merkmale bei den untersuchten Pflanzenindividuen fehlen. Dabei muss aber darauf hingewiesen werden, dass die Werte für die Aggregate weniger aussagekräftig sind. Ein Nachteil ist zudem, dass die Kleinarten in der Gattung nicht durchgehend alphabetisch geordnet sind, sondern nur innerhalb des Aggregates. Bei Schwierigkeiten muss der Artname über das Verzeichnis der wissenschaftlichen

Namen nachgesucht werden. Die Aggregate zeigen auch nahe Verwandtschaften innerhalb einer Gattung auf.

Alphabetische Reihenfolge der Arten Die Arten sind jetzt alphabetisch nach Gattung, Aggregat/Einzelart und Kleinart und nicht mehr nach einem taxonomischen System geordnet. Die Familienzugehörigkeit der Gattungen kann im Gattungsverzeichnis nachgesucht werden.

Anpassung der Nomenklatur an den Synomymie-Index (für Gefässpflanzen) Der Synonymie-Index der Schweizer Flora (SISF) (AESCHIMANN & HEITZ, 2. Aufl. 2005) und die Angaben in Flora alpina (AESCHIMANN & al. 2004) werden mit den im Teil I, Auswahl der bewerteten Taxa, Gliederung und Nomenklatur erwähnten Ausnahmen übernommen.

Änderungen der bisherigen Werte und Faktoren Die bisher unterschiedenen Faktoren werden weiterhin aufgeführt, allerdings mit folgenden Änderungen : Die starre 5er-Skala wird fallen gelassen. Es bekommen die Werte für Feuchtigkeit F und für Temperatur T neun Zahlen (1, 1.5, 2, 2.5, 3, 3.5, 4, 4.5, 5), jene für Durchlüftung D und für Humus H drei Zahlen (1, 3, 5); die Werte für Kontinentalität K, Licht L, Nährstoffe N und Reaktion R haben wie bisher fünf Zahlen (1, 2, 3, 4, 5). Für jeden Klima- und Bodenfaktor ausser für Wechselfeuchtigkeit W wird die Variationsbreite angegeben, unter der die Art gefunden werden kann, als Tv, Kv, Lv, Fv, Rv, Nv, Sv, Hv, Dv. I : kleine Amplitude ; II : grosse Amplitude. Die Wechselfeuchtigkeit wird als separate Ziffer W von der Feuchtezahl abgetrennt und in drei Stufen unterteilt. Die Bodenfeuchtigkeit ändert im Laufe des Jahres wie folgt: 1: wenig; 2: mässig; 3: stark. Statt der Dispersitäts- und Durchlüftungsmangelzahl wird nur noch die Durchlüftung berücksichtigt (Durchlüftungszahl D). 1: schlecht durchlüftet; 3: mässig durchlüftet; 5: gut durchlüftet. Bisher wurde für schlecht durchlüftete Böden eine 5 und für gut durchlüftete eine 1, 2 oder 3 verwendet. Die Wuchsform wird aufgeteilt in die Lebensform LF im engeren Sinne und die Blattdauer BD.

Neue Werte und Faktoren Die neu hinzugekommenen Werte und Faktoren sind in zwei Gruppen eingeteilt, jene, die vorwiegend ökologische Werte enthalten und quantitativ miteinander verglichen werden können (ökologische Zeigerwerte) und solche, die ein rein qualitatives Merkmal umfassen (z. B. geographische oder ökologische Verbreitung, Ausbreitungsmöglichkeit, Häufigkeit des Vorkommens (biologische Kennzeichen). In der Aufzählung werden die einzelnen Eigenschaftsgruppen nicht streng getrennt; quantitative und qualitative Merkmale sind aber als solche in den Erklärungen bezeichnet: Ökologische Zeigerwerte für mit Zahlen charakterisierte und numerisch vergleichbare Merkmale und biologische Kennzeichen für nur mit Worten zu kennzeichnende biologische Eigenschaften. Die folgenden Werte und Eigenschaften sind hinzugekommen:

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– Angaben zur Schwermetalltoleranz, neu in einer Spalte M, getrennt von der Salztoleranz S – fünf verschiedene Angaben über Wachstums- und Nutzungsstrategien – zehn verschiedene Angaben über das Biologische Verhalten – sechs verschiedene Angaben über das geographische, ökologische und zeitliche Vorkommen – Angaben über Gefährdungen in der Schweiz (nur über die Internet-Version zugänglich) – Angaben über das Vorkommen in Pflanzengesellschaften.

Neuaufnahme der Bryophyta (Moose) und Lichenes (Flechten) Arten der Moose und Bodenflechten wurden in eigenen Listen aufgenommen, wobei allerdings der geographische Rahmen für diese Gruppen auf die Schweiz beschränkt bleibt. Die aufgeführten ökologischen Zeigerwerte und biologischen Kennzeichen wurden den beiden Pflanzengruppen angepasst und decken sich nicht genau mit jenen der Gefässpflanzen.

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Teil I Tracheophyta (Gefässpflanzen) E. Landolt

Die Tracheophyta (Gefässpflanzen) bestehen aus den Pteridophyta (Farnartige Pflanzen) und den Spermatophyta (Samenpflanzen). Sie zeichnen sich gegenüber den anderen Pflanzengruppen durch den Besitz von Gefässen aus, die zur Leitung von Wasser und Nährstoffen dienen und meist verholzt sind. Wenn die Gliederung des Vegetationskörpers betrachtet wird, spricht man auch von Cormophyta (Sprosspflanzen), die aus Wurzeln, Sprossachsen und Blättern bestehen und ebenfalls die Pteridophyta und Spermatophyta umfassen. Die Pteridophyta breiten sich mit Sporen, die Spermatophyta mit Samen aus.

Anleitung zum Gebrauch der Zeigerwerte und Kennzeichen 1 Aussagevermögen der Zeigerwerte und Kennzeichen Die physiologischen Möglichkeiten und die Konkurrenz mit anderen Lebewesen gestatten es den Pflanzen in der Natur nur unter ganz bestimmten Umweltbedingungen zu gedeihen. Mit den Zeigerwerten und weiteren Angaben zu ökologisch-biologischen Merkmalen der einzelnen Arten soll versucht werden, diese Bedingungen und die Reaktionen der Pflanzen darauf zu charakterisieren. Der Vorteil der Zeigerwerte und biologischen Kennzeichen gegenüber ausführlichen schriftlichen Umschreibungen beruht in der Kürze und in der raschen Vergleichbarkeit. Ein Nachteil ist, dass eine Genauigkeit und Eindeutigkeit vorgetäuscht wird, die nicht immer gegeben ist. Auch lassen sich verschiedene ökologische Besonderheiten durch Zahlen und Symbole nicht erfassen. Auch die mit Zahlen umschriebenen ökologischen Zeigerwerte können im Allgemeinen nicht gemessen werden; sie sind auch nicht experimentell abgesichert. Sie beruhen weitgehend auf der Erfahrung und auf Beobachtungen von Feldbotanikern. Selbst physiologisch mehr oder weniger einheitliche Arten verhalten sich in Bezug auf ihre Zeigerwerte an verschiedenen Orten ihres Verbreitungsgebietes nicht immer gleich. Da in jedem Gebiet zum Teil andere Arten auftreten, ist die Konkurrenz unterschiedlich. Oft wirken auch die ökologischen Faktoren nicht unabhängig voneinander. So können etwa Pflanzen unter verschiedenen klimatischen Bedingungen auf unterschiedlichen Böden wachsen, solange die Feuchtigkeitsansprüche erfüllt bleiben. Ausserdem ist eine Art im Zentrum ihrer Verbreitung oft besonders konkurrenzkräftig und deshalb dort auf jeder Gesteinsunterlage anzutreffen. Dies gilt z. B. für Quercus pubescens, die nördlich der Alpen nur auf Kalk wächst, während sie im Mittelmeergebiet jede Unterlage besiedelt. Kalkböden sind trockener und weisen deshalb weniger Konkurrenz auf. Fehlt die Konkurrenz, wie z. B. auf Ruderalböden, Rohböden oder Fels, kann sich die Pflanze anders verhalten, als ihre Zeigerwerte vermuten lassen. Es ist also zu bedenken, dass die ökologischen Zeigerwerte oft nicht die physiologischen Möglichkeiten einer Pflanze wiedergeben (enge realisierte Nische). Im Gegensatz dazu könnte eine Pflanze unter Ausschluss von Konkurrenz ein viel breiteres ökologisches Spektrum (fundamentale Nische) abdecken (HUTCHINSON 1957). Das Vorkommen eines Taxons ist vielmehr das Resultat eines langfristigen Zusammenwirkens vieler Faktoren unter Konkurrenzver-

hältnissen. Um die Beurteilung der Merkmale eines Standortes zu optimieren, sollten die Zeigerwerte von möglichst vielen der dort vorkommenden Arten herangezogen werden. Nach meinen Erfahrungen im Gelände sind für eine einigermassen zuverlässige Beurteilung der Standortsfaktoren einer untersuchten Fläche mindestens 11 Arten zu berücksichtigen. Wachsen an einem Ort weniger Arten, deutet das auf eine Stresssituation bezüglich mehrerer Einflussfaktoren hin. Eine Beurteilung des ganzen Faktorenspektrums ist deshalb schwieriger. Mit der neuen Zahleneinteilung können die ökologische Charakterisierung eines Standortes meist differenzierter und die Feuchtigkeits- und Temperaturverhältnisse präziser als bisher dargestellt werden. Auf Grund der Angaben zur Wurzeltiefe ist die Erstellung von gesonderten Listen einer untersuchten Fläche nach Bodenschichten (z. B. < 20 cm, 20-50 cm, > 50 cm) möglich. Die zahlreichen Indikatoren zum biologischen Verhalten einer Art erweitern den Katalog der Pflanzeneigenschaften mit Bezug auf ihren Wuchsort. Dabei ist auch hier zu beachten, dass die einzelnen Angaben ein mittleres Verhalten bezeichnen, von dem sie unter bestimmten Bedingungen abweichen können. Beispielsweise kann jede Art zu ganz anderen Jahreszeiten blühen, als die Angabe vorgibt, dies infolge ungewöhnlicher Klimaverhältnisse oder extremer Nährstoffversorgung. Einjährige Arten wachsen unter ungünstigen Witterungsverhältnissen oder in stark beweideten Wiesen mehrjährig. Für weitere biologische Kennzeichen wie Wachstumszahl, Fortpflanzungszahl, Populationsgrössenzahl, Populationsdichtezahl, Populationsarealzahl (Vorschlag URBANSKA & LANDOLT 1990) fehlen die Grundlagen für die einzelnen Taxa weitgehend, zumal deren Quantifizierung je nach Standort stark variiert. Sollte ein Taxon sehr grosse Variationen in Bezug auf einen oder mehrere Faktoren aufweisen, so erhält es statt einer Zahl ein x. Dieses deutet darauf hin, dass der betreffende Faktor die Art in ihrer Verbreitung nur wenig einschränkt. Weil andere Arten aber konkurrenzkräftiger sind, bleibt den anspruchslosen Pflanzen oft nur der Rand des Faktorenspektrums, wo andere Arten limitiert sind. Eine grosse Variation kann auch bedeuten, dass ein Taxon verschiedene ökologische Sippen enthält, die sich morphologisch nicht unterscheiden oder deren Unterschiede bis heute nicht erkannt wurden. Als Beispiel sei die Esche erwähnt (Fraxinus excelsior), die einerseits an trockenen Kalkhängen (Kalkesche), andererseits auf wechselnassen Feinerdeböden (Wasseresche) wächst. Besonders in Bezug auf Bodenfeuchte und Durchlüftung sind die Standorte sehr verschieden. Nach den Untersuchungen von LEIBUNDGUT (1956) und BOVET (1958) unterscheiden sich die beiden Formen weder morphologisch noch zytologisch und verhalten sich in Kulturen mit gleichen Wuchsbedingungen ähnlich. Es ist anzunehmen, dass die Art sowohl schlechte Durchlüftung toleriert als auch eine gewisse Austrocknung erträgt. An trockenen Kalkstandorten muss sie aber tief wurzeln können, um zu wasserhaltigen Schichten vorzustossen. Mit der hohen Zahl für Wurzeltiefe (WT 4) wird diese Eigenschaft auch angezeigt. Die Baumart wächst als Jungpflanze an fast allen Standorten unterhalb von rund 1200 m, wird aber später an den meisten dieser Orte durch konkurrenzkräftigere Baumarten, allen voran durch die schattentolerante Buche (Fagus sylvatica), welche vor 6000 Jahren das Gebiet kolonisierte, überwachsen und verdrängt. So bleiben der Esche die wechselnassen und trockenen Standorte, wo die Buche

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standorts- oder nutzungsbedingt fehlt. Dass die Esche auf den beiden extremen Standorten keine besonderen ökologischen Rassen und damit allenfalls morphologisch differenzierte Taxa ausgebildet hat, hängt möglicherweise mit der kurzen Zeit zwischen heute und der Zeit ihrer Abdrängung durch die Buche zusammen oder einfach damit, dass durch natürliche Extremereignisse die buchendominierten Wälder aufgerissen wurden und Eschen immer dort wieder bis zur Fruchtreife gelangen konnten. Die in der ersten Auflage gemachte Unterscheidung zwischen Wasser- und Kalkesche ist deshalb unnatürlich. Die Feuchte- und die Durchlüftungszahlen erhalten allerdings bei der Vereinigung beider Standortstypen eine grössere Variation und sind so weniger aussagekräftig für die Standortsbeurteilung. Die Feuchtezahl erhält den einzigen Wert F 3.5 II (II bedeutet grössere, aber nicht extreme Variationsbreite) mit Wechselfeuchte W 3 statt den beiden Bewertungen 4 w (Wasseresche) und 2 w (Kalkesche). Die Durchlüftungszahl kann in diesem Fall nur mit einem D x angegeben werden. Noch ausgeprägter sind die Verhältnisse bei der Waldföhre (Pinus sylvestris), die auch in Bezug auf Bodenreaktionszahl auf saure und basische Standorte abgedrängt ist. Sowohl auf nassen und sauren Hochmooren wie auch auf trockenen Kalkfels-Standorten ist diese Baumart verbreitet. Nur im Mittelbereich wird sie von schattentoleranten oder raschwüchsigen Laubbaumarten verdrängt. Auch hier ist es vorderhand nicht realistisch, etwa zwischen Moorföhre und Kalkföhre zu unterscheiden, zumindest nicht bis eine ökologisch-morphologische Differenzierung eindeutig nachgewiesen ist. Schwierig einzuschätzen ist auch das unterschiedliche Verhalten von Taxa in verschiedenen geographisch-klimatischen Gebieten. So wächst etwa die bei uns als Molinia arundinacea bezeichnete Art in der Nordschweiz an Hängen über kalkhaltigem Gestein auf wechselnassen Böden. Im Südtessin gedeiht sie häufig auf sauren Humusböden über Gneis. Es ist denkbar, dass die Art den durch hohe Niederschläge ausgewaschenen Humusboden mit den Wurzeln durchdringen kann (Wurzeltiefe WT 3 und Durchlüftungszahl D 1) und dadurch mit dem nur schwach sauren mineralischen Gestein in Verbindung steht. Möglicherweise hat sich aber dort eine eigene Sippe entwickelt, die bis heute bei uns von M. arundinacea morphologisch nicht abgegrenzt werden konnte. Aus Untersuchungen in Ungarn von MILKOWITZ & BORHIDI (1986) steht fest, dass dort mehrere Kleinarten von M. arundinacea s. l. vorkommen. Von der tetraploiden M. arundinacea, die auf sauren Böden wächst, wird die oktoploide M. litoralis abgetrennt, die in ihren Standortsansprüchen der nördlich der Alpen vorkommenden Art entspricht. Daneben ist noch die neue hexaploide M. pocsii beschrieben, die auch in der Schweiz in QuellflurVegetationen über Silikatgestein vorkommen soll. Ich habe provisorisch diese Unterteilung übernommen, um Untersuchungen über diese Gruppe bei uns anzuregen. Die Identität unserer Pflanzen müsste morphologisch und zytologisch überprüft und durch molekularbiologische Studien erweitert werden. Generell sind Standorte nicht einfach auf Grund von gemittelten ökologischen Zeigerwerten zu beurteilen. Die Werte sind vor allem grobe Hinweise, deren Bedeutung im Vergleich sowohl zeitlich (Langzeitreihen) als auch räumlich (Vegetationsinventare) liegt. Für eine differenziertere Beurteilung von Klima- und Bodeneigenschaften sind aufwändigere Untersuchungen der entsprechenden Disziplinen nötig.

2 Auswahl der Taxa; Gliederung und Nomenklatur Neben den bereits in der ersten Auflage vorhandenen Taxa sind neu die folgenden aufgenommen worden : – Taxa, die im erweiterten Gebiet der West- und Ostalpen vorkommen, d. h. zusätzliche Taxa der Flora alpina (AESCHIMANN & al. 2004) – neu beobachtete Neophyten – Taxa aus kritischen Aggregaten, die in der Literatur unterschieden, aber nicht allgemein anerkannt oder durch neuere Untersuchungen abgetrennt wurden. Grundlegende Einheiten und Auswahlkriterien Grundlegende Einheiten in den Tabellen sind Taxa, die gegenüber nächst verwandten Sippen eine eigenständige standörtliche und/oder geographische Verbreitung aufweisen und sich morphologisch unterscheiden. Sie werden ausschliesslich mit binären Namen versehen, auch wenn sie mit nah verwandten Sippen durch zahlreiche Übergänge verbunden sind. Dies geschieht vor allem aus praktischen Gründen, weil die Zuteilung in vielen Fällen willkürlich erscheint. Bastardierungen und genetische Introgressionen sind unter verwandten Arten weit verbreitet. Die Grenzen zwischen Taxa mit breiten Übergangszonen und solchen, bei denen überhaupt kein Gentransfer mehr vorkommt, sind im Pflanzenreich fliessend. Selbst bei Taxa, deren Artrang niemand anzweifelt, kann der Genaustausch noch verbreitet sein, wie bei den europäischen sommergrünen Eichen (Quercus). Auch bei apomiktischen (sich asexuell fortpflanzenden) Kleinarten kommt ein Genaustausch gelegentlich vor. Diese Taxa sind meist ebenfalls mit binären Namen bezeichnet, obwohl sie sich morphologisch und standörtlich nur wenig unterscheiden. Die Einstufung vieler Sippen wird in der Literatur ganz unterschiedlich gehandhabt und bleibt, auch wenn ausgedehnte Untersuchungen vorliegen, eine Ermessenssache. Das Auswahlkriterium für die Aufnahme eines Taxons war also seine Eigenständigkeit in Bezug auf Standort, Verbreitung und Gestalt. Meist fehlen objektive Untersuchungen, die dies eindeutig belegen. Wenn ich nicht überzeugt war, dass die Abtrennung einer Sippe unbegründet ist, habe ich diese aufgenommen. Deshalb können Sippen erwähnt sein, die sich bei sorgfältiger Abklärung des ganzen Aggregates nicht abtrennen lassen. Damit kommt natürlich eine subjektive Note in die Auswahl. Das vorliegende Werk will gerade aber die Notwendigkeit für wissenschaftliche Untersuchungen aufzeigen, die zum besseren Verständnis der Gliederung der Flora auch in einer der best untersuchten Gegenden Europas nötig sind. Der Leser wird aufgefordert, aus seiner Erfahrung heraus die Berechtigung von Taxa zu überprüfen und auch fehlende Taxa zu melden. In der Spalte Taxonomische Beurteilung TB wird summarisch auf einzelne schwierige oder fragliche Taxa hingewiesen. Ich bin dankbar, wenn man mich auf falsche Beurteilungen von Sippen aufmerksam macht. Kritische und schwierig bestimmbare Taxa Um verwandtschaftliche Beziehungen zwischen einzelnen Taxa aufzuzeigen, wurden diese in Aggregate eingeteilt. Auch die Aggregate sind einander nicht immer gleichwertig, entsprechen aber in der Regel Gruppen von Taxa, die voneinander schwierig zu unterscheiden sind (viele Übergänge, wenige und nicht immer erkennbare Differentialmerkmale, ungenügende Kenntnisse).

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Da viele Taxa der niedersten Stufe in einzelnen «Floren» nicht erwähnt oder ungenügend charakterisiert sind und der Benützer deshalb die Umgrenzung dieser Sippen nicht kennen kann, wird in besonderen Spalten auf Bestimmungs- und Spezialliteratur BL und SL zur Unterscheidung der Sippen hingewiesen. Apomiktische Kleinarten, also Taxa, deren Samenanlagen sich ohne Eizellenbefruchtung entwickeln und deren Nachkommen genau eltergleich sind und sich oft in lokalen oder regionalen Gruppen abtrennen lassen, wurden nur zum Teil aufgenommen, da sie im Gebiet meist ungenügend erforscht sind. Dies betrifft vor allem Kleinarten aus den Gattungen Taraxacum und Hieracium, bei denen oft nicht klar ist, ob die unterschiedenen Kleinarten nur lokal vorkommen, immer wieder unabhängig voneinander neu entstehende morphologische Typen enthalten oder ob sie eine eigenständige grössere geographisch-ökologische Verbreitung haben. Auf die Aufnahme von stets neu gebildeten Bastarden wurde verzichtet, da deren Zeigerwerte irgendwo zwischen jenen der Elterarten liegen, aber noch nicht stabilisiert sind. Dagegen werden Bastarde, die sich selbständig ausbreiten, mit binärem Namen, aber ohne das Bastardzeichen ⫻ benannt. Bastardierung ist eine sehr häufige Ursache der Evolution von neuen Arten. Die hybridogene Entstehung ist aber nur selten eindeutig nachgewiesen, so dass die Entscheidung, ob das Taxon ein x erhalten soll oder nicht, oft willkürlich ist. Benennung der Taxa Die Namen der Taxa stimmen grösstenteils mit den Namen des Synonymie-Indexes der Schweizer Flora (AESCHIMANN & HEITZ, 2. Aufl. 2005) und mit jenen der Flora alpina (AESCHIMANN & al. 2004) überein. Namen, die seither geändert haben, werden deshalb vorderhand meist nicht übernommen und nur im Namenregister als Synonyme erwähnt. Ausnahmen der Namengebung gegenüber dem Synonymie-Index: – Es werden nur Artnamen verwendet. Taxa, die im Index als Unterarten oder Varietäten stehen, sind deshalb mit binären Namen bezeichnet, sofern sie geographisch und standörtlich unterschieden werden können. Einzelne dieser Namen sind aus zeitlichen Gründen nomenklatorisch nicht überprüft worden und deshalb möglicherweise nach den Nomenklaturregeln nicht gültig. Oft wurde zum besseren Vergleich einfach der gleiche Name wie im Synonymie-Index, aber auf Artniveau eingesetzt. Neue Namenkombinationen sind im Verzeichnis der Neukombinationen validiert. – Namen, die früher im Gebiet während längeren Perioden für andere Arten verwendet wurden, werden nicht mehr zur Artbezeichnung (dagegen gelegentlich als Namen für Aggregate) übernommen, um Verwechslungen zu vermeiden, so etwa: Amaranthus hybridus, Amaranthus hypochondriacus, Arabis bellidifolia, Leucanthemum vulgaris, Muscari neglectum, Phleum alpinum, Potamogeton pusillus, Ranunculus breyninus, Rhinanthus angustifolius, Sagina apetala, Stipa pennata. Besonders bei der Bearbeitung von älteren pflanzensoziologischen Aufnahmen führt die andere Verwendung eines Namens zu kaum vermeidbaren Verwirrungen. Es ist unverständlich, warum solche nomina confusa nicht rigoroser ausgeschlossen werden. Im Verzeichnis der Pflanzennamen steht hinter dem Autor eines solchen Namens in Gänsefüsschen

«nom. confusum», um anzudeuten, dass spätere Botaniker den Namen für andere Arten verwendet haben und dieser deshalb mehrdeutig ist. – Namen, die Eigenschaften bezeichnen, die für die Pflanze überhaupt nicht zutreffen und auch nicht durch eine falsche Beobachtung zu erklären sind, deren Namen also vom Autor sicher nie für die betreffende Art gedacht waren, wurden nicht übernommen, z. B.: Epipactis viridiflora, Ranunculus tuberosus. – Das Hybridzeichen ⫻ vor dem Artnamen wird weggelassen (siehe vorherigen Abschnitt). Sehr viele unserer heutigen Arten sind sicher oder vermutlich aus Bastardierungen entstanden, ohne dass sie in der Literatur mit einem ⫻ bezeichnet sind.

Erklärung der einzelnen Zeigerwerte und Kennzeichen Die Kurzformen nach dem Titel der einzelnen Faktoren oder Faktorengruppen beziehen sich auf die Angaben auf dem Kopf der Tabelle der Taxa. Von den Faktoren der Kapitel 3 und 4 gehören alle zu den ökologischen Zeigerwerten, also zu den auf irgend eine Weise quantifizierbaren Werten, mit Ausnahme der Salzund der Schwermetalltoleranz, die zu den biologischen Kennzeichen zählen und rein statische Merkmale enthalten und von 3 zusätzlichen Merkmalen der Feuchtezahl (Kapitel 4.1). Die Faktoren der Kapitel 5-9 (Wachstums- und Nutzungsstrategien bis Vorkommen in Pflanzengesellschaften) sind dagegen nicht quantifizierbar und numerisch nicht vergleichbar und werden deshalb zu den biologischen Indikatorwerten gezählt oder sind keiner dieser Gruppen zuzuteilen. Auch hier gibt es einige Ausnahmen. So sind Wurzeltiefe WT (Kapitel 5.3), Mahdverträglichkeit MV (Kapitel 6.7) und Samenüberdauerung SU (Kapitel 6.8) sowie Dominanz im Gelände DG (Kapitel 6.9) durch Zahlen fassbar. Leerstellen in der Tabelle, wo für eine Art weder eine Zahl noch ein charakteristisches Kennzeichen eingesetzt sind, werden in drei Gruppen gegliedert: die Eigenschaft kann für die betreffende Art unter den vorgegebenen Bedingungen nicht festgestellt werden oder die Eigenschaft ist bei der betreffenden Art nicht vorhanden leer die Eigenschaft ist bis heute unseres Wissens bei der betreffenden Art nicht eindeutig untersucht worden ? ein Fragezeichen hinter dem Wert bedeutet, dass die Angabe unsicher ist

1 Nummern SEN Seriennummer (fortlaufende Nummer) neben den Einzel- und den Kleinarten tragen zudem die Aggregate eine Serienummer. Die Nummer 3157 wurde als Doppel gestrichen (Synonym). Nummern mit einem nachfolgenden a betreffen nachträglich eingesetzte Taxa. Die Seriennummer SEN erscheint ein zweites Mal am Schluss der Tabelle der Taxa und ersetzt dort aus Platzgründen den lateinischen Namen. SIN Nummer des Taxons im Synonymie-Index AESCHIMANN & HEITZ, 2. Aufl. 2005. Die Zahlen stimmen zum grössten Teil mit jenen der Roten Liste der Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz

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Tabelle der Gefässpflanzen-Taxa

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SEN 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89

Nummern SIN FAN 100 10.1.1 150 – 160 64.2.1 200 80.2.1 – – 300 87.1.2 400 87.1.5 500 87.1.6 600 87.1.4 700 87.1.1 800 87.1.3 – – – – 900 148.21.1 – 124.31.22 – – 1000 124.31.4 – 124.31.4 1100 124.31.6 – – – – – 124.31.2.3 1400 124.31.2.1 1500 124.31.2.2 – – 1600 124.31.7 – – – 124.31.14 1200 124.31.17 1300 124.31.9 1700 124.31.11.1 – 124.31.12 – 124.31.16 – – 2300 124.31.15 2400 124.31.13 2500 124.31.10 – – – 124.31.11.2 1900 124.31.3 – – – – – 124.31.19.2 2000 124.31.19.1 – 124.31.18 – 124.31.20 2100 124.31.1 2200 124.31.8 2600 124.31.21 2700 139.57.1 2800 108.19.1 2900 108.19.2 3100 19.9.2 4895 – 3400 19.9.1.2 3000 19.9.1.1 – – 4000 19.9.1.1 5000 19.9.1.2 3600 – – 19.9.6 3200 19.9.4.1 – 19.9.5 3300 19.9.4.2 – 19.9.4.3 3800 19.9.5 – 19.9.4.4 4399 – – 19.9.3.2 4600 19.9.3.3 – 19.9.3.1 4700 19.9.3.1 4800 19.9.3.4 4400 19.9.3.1 5100 134.1.1 5200 19.7.1 – – – – 5300 118.2.1 5400 124.44.1 5500 124.44.2 5600 124.44.3 5700 7.4.1 – – 5800 19.16.5.1 – – – 19.16.5.2 – – 5900 19.16.3.1

Gattung Abies Abutilon Acacia Acalypha Acanthus Acer Acer Acer Acer Acer Acer Acer Acer Aceras Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achillea Achnatherum Acinos Acinos Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Aconitum Acorus Actaea Actinidia Adenocarpus Adenophora Adenostyles Adenostyles Adenostyles Adiantum Adonis Adonis Adonis Adonis Adonis Adonis

Taxa Aggregat/Einzelart alba theophrastii dealbata virginica mollis campestre monspessulanum negundo opalus platanoides pseudoplatanus saccharinum tataricum anthropophorum ageratum atrata aggr.

Kleinart

atrata clusiana clavenae crithmifolia erba-rotta aggr. ambigua erba-rotta moschata filipendulina macrophylla millefolium aggr. aspleniifolia collina distans millefolium pannonica pratensis raxensis roseoalba setacea stricta styriaca sudetica nana nobilis aggr. ligustica neilreichii nobilis odorata virescens oxyloba ptarmica tomentosa calamagrostis alpinus arvensis anthora lycoctonum aggr. lamarckii lycoctonum pauciflorum penninum platanifolium napellus aggr. angustifolium bauhinii burnatii compactum hians napellus tauricum variegatum aggr. nasutum paniculatum pilipes rostratum valesiacum variegatum calamus spicata chinensis complicatus liliifolia alliariae glabra leucophylla capillus-veneris aestivalis aggr. aestivalis microcarpa squarrosa annua aggr. annua

T 3 5 5 5 5 4 4.5 4.5 4.5 4 3 4.5 4.5 4.5 5 1.5 1 1.5 1.5 4.5 1 1 1 1 4.5 2 x 4 4 2.5 3 4 3.5 3.5 4.5 4 2 3 2.5 1 x 5 4.5 4.5 3.5 3.5 1.5 4 4 3 2 4 2.5 2.5 1.5 3 3 2 2 2.5 3 2.5 2 2 2.5 3 1.5 2.5 3 2 2 2 2.5 3 4 3 5 5 4 2 2 1 4.5 4.5 4.5 4.5 4.5 4.5 4.5

v I I I I I I I I I I II I I II I II I I I I II II I I I I – I I I II I I I I I I I I I – II I I I I I I I II I I II II I II I I I II I I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

Klima K v 2 I 4 II 1 II 2 I 2 I 3 I 3 I 2 I 3 I 3 I 2 I 2 I 4 I 2 I 2 I 3 I 3 I 3 I 4 I 4 I 3 I 3 I 3 I 3 I 4 I 2 I x – 4 I 5 I 3 I 3 I 5 I 4 I 3 I 3 I 5 I 3 I 3 I 4 I 3 I 4 II 3 I 4 I 5 I 4 I 5 I 3 I 2 I 5 I 4 I 4 I 4 I 3 I 3 II 3 I 2 I 3 I 3 I 2 I 2 II 2 I 2 I 2 I 3 I 2 I 2 I 2 I 2 II 2 I 3 I 3 I 2 I 2 I 4 I 3 I 3 I 2 I 2 I 5 I 2 I 3 I 3 I 1 I 4 II 4 I 3 I 4 I 2 I 2 I

L 1 4 4 4 3 3 3 3 3 2 2 2 4 4 4 5 5 5 5 4 5 5 5 5 4 3 4 4 4 3 4 4 4 3 4 5 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 3 4 2 2 3 3 3 4 3 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 1 4 4 3 2 2 5 3 3 3 3 3 4 4

v II I I I I I I I I II II II I I I I I I I I I I I I I I II I I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I II I II I I I II II I I I I I I II I I I I I I I I I I I II II I I I I I I I I

F 4 2.5 2 2 2.5 2.5 2 3.5 2 3 3.5 3 2.5 2.5 3.5 3 3 3 2 2 3 2.5 3 3 3.5 3 x 3.5 1 3 2 2 3 3 2 1 3 3 3 3 1.5 1.5 1.5 2 1.5 2 3 4 1 1.5 2 1 2.5 4 4 4 4 4 4 x 2.5 3.5 4 4 3.5 4 3 3.5 3.5 4 3.5 4 3.5 2.5 5 3.5 3 1 3.5 3.5 3.5 4 3.5 1.5 2 1.5 1.5 2 2

v I I I I I I I II I I II I I I I I I I I I II I I I I I – II I I I I I I I I I I I I II II I I I I I I I I I I I I I I I I I – I I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I I II II I I I I I

W 2 2 2 1 1 1 1 3 1 1 3 1 3 2 3 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 3 1 2 1 1 1 2 2 3 2 2 2 3 2 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 3 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

R 3 4 3 3 3 3 4 3 4 4 3 3 3 4 3 5 5 5 5 3 2 2 2 2 4 3 3 4 4 3 3 4 3 4 3 4 3 3 3 3 4 3 4 4 4 4 5 2 2 5 3 4 5 4 5 4 4 3 3 3 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 5 4 4 3 2 4 3 5 2 5 4 4 4 4 4 4

v II I II I I I I I I II II I I I I I I I I I I I I I I I II I I I I II I I I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I I I II I II I II I II I II I I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I

N 3 4 3 3 4 3 2 4 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 4 2 2 2 2 3 4 x 2 2 4 3 2 3 3 2 2 4 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 3 2 2 2 1 3 4 4 3 4 4 4 4 3 4 4 5 4 4 4 4 3 4 4 4 4 3 4 3 3 2 4 4 3 2 2 3 3 3 3 3 2

Boden v I II II II I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I II I – I I II II I I I II I II I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I I I I II I

M m

m m s s

s ss

ss m

H 5 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 1 1 1 1 1 3 3 3 3 3 5 3 3 3 5 3 3 3 3 3 3 5 1 3 1 3 3 3 3 3 3 1 5 1 1 1 1 3 3 1 5 3 5 3 5 3 5 5 5 5 5 5 3 3 5 3 3 5 3 5 5 3 3 3 5 3 1 3 3 3 3 3 3 3

v II I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I I I I I I II I I I I I I I I I II I I I I I I I II II I II II I II I I II II II II II II II II II II II II II I II II II I II II II I II I I I II I I II I I I I I I

D 1 3 3 3 3 3 3 3 3 1 1 3 5 3 1 5 5 5 5 3 5 5 5 5 3 1 3 1 3 3 3 5 3 3 3 3 3 5 3 5 3 3 3 3 3 3 5 1 3 3 5 5 3 x 5 1 1 1 1 1 3 3 1 1 1 1 1 3 3 1 1 1 3 3 1 3 3 3 1 1 3 3 5 3 3 3 3 3 5

v I II II I I II II II II I II I I I I I I I I I I I I I II I II I I II II II I I I II II I II I II I I I II II I I I II I II II – II I II I II II II II I I I I I II II I I I II II I I I I I II II II I I I I I II I

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LF p t p t h p n-p p p p p p n-p g h h h h h h h h h h h h c-h c-h c-h h c-h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h c c-t h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h h g h p.li n-z h h h h h t t t t t t

BD i s i s s s s s s s s s s w w? w w w w w w w w t w s t t t t t t t t t t t t t s s s s s s s s s s s w sw s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s v s s w s s s s s s s s s s s

Strategien WT RO 5 Wh 2 – 4 Wh 1 – 3 Rh 4.5 Wh 3 Wh 3 Wh 3 Wh 4 Wh 3.5 Wh 3 Wh Wh 1 Wk Rh 3 Rs 3 Rs 3 Rs 3.5 Rh Wd 3 Rs 3 Rs 3 Rs 3 Rs 3 Rs 1 Rs 2 Rs Rs 3 Rs 2 Rs 2.5 Rs Rs Rs Rs 2 Rs 3 Rs 2 Rs Rs Rs 3 Rs Rs Rs 2 Rs 2 Rs 2 Rs 2 Rs 3 Rh 2.5 Rs 2 Rs 3 Rs 2.5 Wh 2 – 2 Wv 2 Rh 2 Rh 2 Rh Rh 2 Rh 2 Rh 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Wk 2 Rh 3 Rh 3 Wh 2 Wh 3 Wv 3 Rh 3 Rh 4 Rh Rh – 3 – – 3 – – –

KS ccc crr crr rrs ccr ccc ccc ccc ccc ccc ccc ccc ccc crs ccr css css css css crs css css css css ccr ccs crs crs crs crs ccr crs crs crs crs crs crs crs crs crs crs crs crs crs crs crs css css crs rss crs rrs css ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs ccs css css ccs ccs ccs ccs ccs css ccs ccs ccs ccs ccs crs css css rss rss rss rss rss rss

DA VA Me Kv At Kv En Sr Ep Kv Bo Au Me Dy Kv Me Kv Me Sr Me Sr Me Dy Sr Me Sr Me Sr Me Sr Me Kv Bo Sr Bo Au Bo Au Bo Au Bo Au Bo Ws Bo Au Bo Au Bo Au Bo At Au Bo Au Bo Au Bo En Au Bo Au Bo En Au Bo Au Bo En Au Bo Au Bo Ao Au Bo Au Bo Au Bo Au Bo Au Bo Au Bo Au Bo Au Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Ws Bo Sr Bo Au Bo Sr Bo At Au Bo Au Me Ho Sr En At Kv En My Kv Bo Hy Kv Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Au Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Bo Sr Hy Ep Au En Sr En Kv Bo Sr Bo Sr Me Sr Me Sr Me Sr Me Sr At Sr At Sr At Sr At Sr At Kv At Kv

FS mo zw zw mo zw mo mo mo mo mo mo mo mo zw ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve ve-di ve-di zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw nf zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw zw

Biologisches Verhalten MA BZ BS >600* 5 an 7-10 en 1-3 6-10 6-8 me 120* 4-5 me 150* 4-5 en 80* 4-5 an 500* 4-5 en 150* 4-5 an me 600* 4-5 my me 3-4 an 5-6 ?? 5-6 me? 6-10 en 7-8 my (ca) (hm)* r15 7-9 7-9 r10 6-9 en 5-10 en r23 7-9 en r6 7-9 7-9 7-9 au le my* 6-9 ca my ve p3 6-8 au en 5-9 au my le hm* 5-7 6-9 7-9 p7 6-9 r4 6-8 6-8 6-10 6-9 6-8 7-9 7-9 6-8 r7 7-8 my 6-9 my me en 6-8 7-9 6-8 6-7 5-8 7-9 en p1 7-8 ca my me hm* 5-7 en 6-9 an r7 6-8 me my le ve r6 6-9 me my 8-9 me r3 6-9 me 7-8 6-8 6-8 7-8 6-8 r4 6-9 me 6-8 6-8 7-8 6-8 6-8 6-8 6-9 6-9 me 6-9 r1 7-9 8-9 7-9 7-9 7-9 6-7 my? r6 5-7 au ca 6 5-6 7-8 en 6-9 le my r2 6-8 au le ca* r4 7-8 my 6-9 5-7 au me my 5-7 5-7 5-7 5-7 au me p1 6-7

MV – – – – – – – – – – – – – 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 3 3 3 3 4 2 4 2 3 2 3 1 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 – 1 – – 2 1 2 2 – – – – – – –

SU DG 1 3 4 1 1 2 2 1 1 2 1 1 3 1 3 2 2 3 3 4 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 3 4 3 3 4 3 3 3 4 3 3 3 2 2 2 2 2 3 2 3 1 4 1 4 1 1 4 3 4 3 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 2 1 1 2 4 4 3 1 1 3 1 1 1 1 1

GI e h mg e e e e e e e

h e e e h h he he he he h h he he he he he he he he he he he he he h h h h h h h h he h e e gg h gg gg gg h gg h gg h gg gg h gg gg h gg gg h gg gg h gg h gg h gg gg h gg gg gg h gg he mg

e tg tg tg h gg mg mg mg mg mg

GV E1 A4a A5 A2 C2 B6 C1 A2c E2b D3 E1 A2c A4a C2c C2a F7 F7 F8 F7 D1b F1 F2 F2 F7 A4a E2d B3 D1b D4 E2a B6 D4 F1 F8 F4 B6a F1 F8a E4b F5 B6 C2a D1b B6 D1a E2b F4 B6 E2b E2 E2 C1 E1 E2 E2 E1 F8 F5 F1 E1 F4b* F5 E2b E3 E4b E5 E4a E4 E4 E4 F7 E4 F3a* E4 A2d B6 A4b C2 B6 E1 F1 F5 B1 B6a B6a C2 D1 C2 C2

Vorkommen LR EG 2.9 9.1 9.2 1 1.4 2.1 2.2 2.9 7 2.9 9.2 7 2.1 7 2.2 2.9 – 7.4 9.1 9.2 9.3 1 2.9 7.3 7.4 9.3 – 2.9 9.2 9.5 1 7.4 9.2 9.3 1 2.9 7.4 9.2 1 3.3 7.4 9.1 9.2 1 2.7 2.9 9.2 – 2.9 9.2 – 6.2 6.7 7.3 7.4 6 1.4 2.1 2.2 3.3 – – 3.2 3.3 4.1 6.5 2 3.2 6.5 6.6 – 3.2 3.3 6.5 2 2.2 – – 3.2 3.3 6.5 – 3.2 3.3 6.5 – 2.5 3.2 3.3 6.5 2 2.2 2.7 2.9 – 7.2 8.1 9.1 9.2 1 – 2.2 5.1 6.3 – 2.2 6.2 6.7 9.1 6 2.6 6.7 9.1 9.3 6 2.2 6.2 6.3 6.7 8 2.2 6.2 6.7 9.3 – 6.3 – 6.2 6.7 9.1 – 2.2 5.1 6.3 9.2 6 2.2 3.2 6.2 6 6.3 6.5 8.1 9.1 2 3.2 3.3 6.7 7.4 – 6.3 6.5 7.1 7.2 – 2.5 3.2 3.3 6.5 2 – 2.1 2.2 6.2 – 2.1 2.2 2.6 6.2 – 2.2 6.2 6.7 7.4 8 6.2 6.7 7.1 9.3 – 3.2 6.2 6.7 7.4 – 2.5 3.2 3.3 6.5 – 1.3 2.9 3.2 7.2 7 3.2 6.2 9.1 6 2.5 3.2 6.2 9.1 3 3.3 3.4 6.2 6.5 2 2.1 3.1 6.1 6.2 6 3.4 6.2 6.5 9.2 2 – 7.2 8.1 9.2 2 9.1 9.2 1 9.2 – 7.2 8.1 9.2 – 7.2 8.1 9.2 2 – 2.6 3.3 6.7 7.4 – 2.4 4.2 7.2 8.1 – 2.4 6.5 7.2 – 2.4 6.3 6.5 7.2 2 2.4 4.2 7.2 8.1 – 7.2 8.1 9.2 2 2.4 6.5 7.2 – – 4.2 6.7 7.2 9.2 – 7.2 8.1 9.1 9.2 2 7.2 – 7.2 2 7.2 8.1 9.1 9.2 2 4.2 7.2 8.1 9.2 2 1.2 1.3 4 7.2 7.4 9.2 1 2.9 – 7.3 – 6.3 6.7 9.2 9.3 1 3.4 4.2 7.2 8.1 2 3.3 7.2 8.2 9.2 2 3.3 2 3.2 4.1 9.2 3 – 2.1 2.2 7 2.1 – 2.1 2.2 – – 2.1 7

AE I N N N N I I N I I I N N I/A I? I I I I I? I I I I N I I I I I I I I I I I I I I I I/A I I I/A I I I I/A I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I N I N I/A I I I I I/N I/A I/A I/A I/A I/A I/A

EM 2 5 4 5 4 1 2 4 1 3 3 4 4 2 3 1 1 1 1 4 1 1 1 1 5 1 1-3 2 2 1 3 2 2 2 3 2 2 1 2 1 3 3 3 3 2 2 1 2 1 1 1 3 1 1 1 1 2 1 1 2 1 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 5 2 2 1 1 1 2 4 4 4 4 4 4

VE >* < < < < = = < = = < < = > > = = = = < = = = = < = = > > = = > = = = > = = = = > = > > = = = > = = = > = = = = = = = = = = = = = >* = = = = = = = = = = < > > = = = = > > > > > >

Pflanzengesellschaften 1 2 3 14.31 14.731 14.2 2.11 14.411 2.322? 5.13 14.733 13.31 14.811 14.81 14.71 14.811 14.72 14.735 14.736 14.73 14.312 13.411 14.72 14.81 9.135 11.222 3.3

Literatur SL 0 dfg 383 hkm BL

TB A

gkm

cdm km cem

3.321 3.31

10.211 5.11

cim km

B E

3.341 3.341 3.341 13.411

11.514

5.1? 14.73111

gim c

9.1

3.331

11.2

3.34

11.231 9.11 11.11 2.3 9.11 11.2 11.11? 11.241 9.11 11.242? 11.11? 11.242 10.311

710

554, 709 c

9.2 9.1 9.113 9.131 9.122 3.31 11.23 9.11 3.36 10.21 4.1 10.21

5.121

14.73503

5.121

10.421

9.1

11.111

11.514

14.731

11.514

11.514 14.731 14.73? 11.514 11.514

cfh

782

807

E E

754

784

583 783

11.1 11.514 11.514 14.735 11.514 11.514 1.312 11.511

13.411

14.72102 6.111 14.73

11.514 3.312 3.34 3.111

14.735

13.312

11.514 11.514 11.514 11.514

14.735

14.312 14.73

? 12.6 11.231 14.735 11.514

dg fkm

881 881 881

3.211 km

788

2.31 2.312 2.311 2.312