Teoria Endossimbiótica

2016 / Volume 12

B O T Â N ICA

TEORIA ENDOSSIM BIÓTICA A t eor ia af ir m a: clor oplast os e m it ocôn dr ias t iver am su a or igem a par t ir de u m pr ocar ion t e qu e viveu em sim biose com u m a célu la eu car ion t e!

EVOLUÇÃO DA VIDA Nada faz sent ido em Biologia senão à luz da evolução.

QUEM FOI LYNN MARGULIS A bióloga que revolucionou o meio cient ífico

CRONOLOGIA DA ENDOSSIM BIOSE Por Equipe Editorial 1878 - An t on de Bar y Em 1878, no Congresso dos Naturalistas e Médicos Alemães em Kessel (Alemanha), Anton de Bary apresenta o conceito de simbiose, a qual intitulou de ?Ueber Symbiose: a vida conjunta de organismos diferentes?. Como base, utilizou estudos sobre a natureza estrutural dos líquenes e da associação Azolla-Anabaena.

1883 - An dr eas Sch im per Introduziu o termo cloroplasto e defendeu que esta organela celular proliferava através de divisão, ou seja, sugerindo também a sua origem simbiótica.

1897 ? Alber t Sch n eider Em 1897, Albert Schneider publica no Minnesota Botanical Studies, "The Phenomena of Symbiosis? e redefine a simbiose como um fenômeno que envolve interdependência biológica, e que esta seria distante em fase inicial, tornando-se gradualmente mais acentuada e envolvendo uma relação fisiológica. Isto é, Albert queria dizer que a simbiose seria como uma associação contígua de dois ou mais organismos morfologicamente distintos, não do mesmo gênero, resultando na perda ou aquisição de substâncias alimentares assimiladas.

1899 - Her ber t Spen cer Desenvolveu a ideia de simbiose como divisão de trabalho e síntese de funções fisiológicas complementares, resultando de um processo de divergência inicial na história da vida.

1909 - Kon st an t in M er ezh k ow sk y Konstantin Merezhkowsky, biológo russo, apresentou em 1909 a simbiogênese como sendo ?a origem de organismos pela combinação ou pela associação de dois ou vários seres que entram em simbiose?. Porém, em 1905 Merezhkowsky já havia publicado um artigo onde pela primeira vez argumentos científicos coerentes foram apresentados, os

Konstantin Merezhkowsky quais afirmavam que os ?cloroplastos teriam tido origem a partir de cianobactérias de vida livre?. Posteriormente, em 1920, publica no Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l?Ouest de la France ?La Plante Considerée comme un Complexe Symbiotique? um artigo onde desenvolveu suas ideias anteriores sobre a origem simbiótica dos cloroplastos e núcleo. Em oposição às correntes da época, Merezhkowsky defendeu que os cloroplastos não tinham tido origem a partir de mitocôndrias ou protoplasma, mas sim de procariontes do tipo das cianobactérias.

1918 - Pau l Por t ier Em 1918, o biólogo francês Paul Portier publicou o livro ?Les Symbiotes?, e apresenta o princípio de que todos os organismos eram constituídos pela associação de diferentes seres. Poltier deu destaque para as mitocôndrias, ao salientar que esses organelas celulares eram bactérias simbióticas que designou ?simbiontes?, referindo que ?cada célula encerra no seu protoplasma formações que os histologistas designam sob o nome de mitocôndrias?. Entretanto, a ideia de que as bactérias pudessem ser mais do que simples agentes causadores de doenças, provocou controvérsia na comunidade científica da época, a qual rejeitou de forma quase unânime esta ideia. Um ano após a publicação deste trabalho, Auguste Lumière publica ?Le Mythe des Symbiotes? (1919), como uma resposta científica crítica ao livro de Paul Portier, dando voz à comunidade científica da época.

CRONOLOGIA DA ENDOSSIM BIOSE 1920 - Félix d?Hér elle Em 1920, o biólogo franco-canadiano Félix d?Hérelle desenvolve a hipótese da existência de vírus associados a bactérias a que dá o nome de bacteriófagos, em uma perspectiva simbiótica.

1927- Ivan Wallin Em 1927, o biólogo norte-americano Ivan Wallin, publica o livro ?Symbionticism and the Origin of Species? e defende a importância dos mecanismos simbióticos na evolução, com ênfase para a origem simbiótica das mitocôndrias. Ainda salientou a importância da microssimbiose neste processo, afirmando que as bactérias pudessem representar o fator causativo fundamental na origem das espécies.

1967 - Lyn n M ar gu lis Em 1967, a bióloga norte-americana Lynn Margulis publica no Journal of Theoretical Biology, apresentando a teoria da origem da descontinuidade entre células procarióticas e eucarióticas. Em 1970, Lynn publica o livro ?Origin of Eukaryotic Cells: Evidence and Research Implications for a Theory of the Origin and Evolution of Microbial, Plant and Animal Cells on the Precambrian Earth?. Para este livro, a bióloga usou dados de biologia celular e molecular, e consolidou a hipótese da teoria endossimbiótica sequencial para a explicação da origem das células eucarióticas. De suas famosas frases e que resume bem a perspectiva simbiogênica da evolução celular: ?A célula eucariótica é uma comunidade microbiana que co-evoluiu e, neste sentido, mais comparável a uma unidade ecológica? ?.

Outros autores, como Shosaburo Watasé, René Dubos e Alexander Kessler, já haviam publicado anos antes ideias que seguiam a mesma linha de pensamento de Lynn Margulis. Shosaburo Watasé defendeu a ideia da ?célula eucariótica como uma comunidade simbiótica,? em uma publicação em 1894, antecipando o conceito de célula eucariótica como um microecossistema, ideia posteriormente desenvolvida por Lynn Margulis. Já Dubos e Kessler, em 1963 apresentaram na 1ª Conferência Internacional sobre Simbiose, realizada em Londres, o conceito de célula nvuma perspectiva não ortodoxa,

Lynn Margulis derando-a uma forma de simbiose. Ou seja, a célula eucariótica deveria ser interpretada não como uma unidade genética, mas sobretudo como um conjunto de várias organelas geneticamente independentes, os quais se tornaram completamente integrados.

2003 - Jan Sapp Em 2003, o biólogo canadense Jan Sapp introduz o termo simbioma na literatura científica, através do livro ?Genesis. The Evolution of Biology?, reformulando e ampliando a definição de eucarionte, permitindo uma visão muito mais abrangente e interligada do mesmo.

Para Jan Sapp, cada eucarionte é um superorganismo, um simbioma composto pelos seus próprios genes existentes nos cromossomas nucleares e em organelas celulares, bem como a informação genética de bactérias simbiontes e de vírus que vivem no organismo. No mesmo ano, em um congresso no Canadá, lança um novo conceito paradigmático: ?Nothing in evolution makes sense except in the light of symbiosis? (Nada em evolução faz sentido, excepto à luz da simbiose).

EVOLUÇÃO DA VIDA E A ENDOSSIMBIOSE ?Nada faz sentido em Biologia senão à luz da evolução.?

(TheodoziusDobzhansky) A evolução biológica é o conjunto de transformações adaptativas que ocorrem ao longo do tempo nos seres vivos. Seu estudo é ancorado em fatos e análises contemporâneos realizados por inúmeros evolucionistas.

As distinções e variedades tão admiráveis da natureza levam à conclusão que toda a alteração no mundo orgânico, bem como no mundo inorgânico, é o resultado de uma potência que harmoniza cada membro no conjunto apropriando-o à função que deve desempenhar no organismo geral da natureza.

Nesta busca evolucionista por resposta e compreensão, uma das melhores descoberta da história da biologia foi a Teoria Celular. Sendo compreendido que, apesar das diferenças quanto à forma e função, todos os seres vivos têm em comum o fato de serem formados por células. A célula é caracterizada como a menor unidade estrutural e funcional dos

organismos, sendo classificadas em procariontes e eucariontes. E não tem como falar de procariontes e eucariontes sem mencionar a teoria simbiogênica da evolução, ou seja, simbiose e endossimbiose.

Com base em estudos, as primeiras células surgiram na terra há 3,5 bilhões de anos. A reconstrução é baseada em registros vivos e

fósseis. As primeiras moléculas orgânicas foram formadas de descargas elétricas, raios ultravioletas e calor, através da combinação dos componentes da atmosfera primitiva. Pela análise do registro vivo se cogitou que esse primeiro ancestral da célula possuía uma organização muito simples, eram os procariontes. Uma das hipóteses mais aceitas para o processo evolutivo das células eucariontes defende que as células procariontes teriam englobado células bacterianas determinando uma relação ecológica chamada de simbiose. As primeiras idéias sobre uma origem simbiótica para uma organela surgiram no final do século XIX. O cientista russo Konstantin Merezhkowsky foi o primeiro a conceber a teoria simbiótica, ao publicar, em 1905, um artigo onde discorria sobre a natureza e a origem dos cromatóforos (plastídeos) no Reino Plantae. Mais tarde, o cientista norte-americano Ivan Emanuel Wallin publica dois trabalhos fundamentais: ?The Mitochondria Problem? e ?Symbionticism and the

Problem? e ?Symbionticism and the origin of species?; onde sugere uma origem simbiótica bacteriana para a mitocôndria. A simbiose então pode ser caracterizada com uma relação, combinação ou associação que ocorre entre seres diferentes e que pode ser vantajosa para ambos. O botânico alemão Anton de Bary (1831-1888) introduziu o conceito de simbiose definindo-o como ?a vida conjunta de organismos?. De acordo com esse conceito, no englobando das bactérias pelas células procariontes, a célula forneceria proteção do meio externo e o microrganismo favoreceria maior rendimento e aproveitamento energético, sendo assim algo mutuamente vantajoso para ambos. A mitocôndria e cloroplasto são supostamente derivadas dessa associação.

Em 1967 Lynn Margulis, causou um alvoroço no âmbito científico com sua surpreendente teoria sobre a endossimbiose. A evolucionista destacou que houve um evento organizacional de grande porte no mundo invisível das células, sendo esta a possível fusão de duas ou mais linhagens através da simbiose. Tais eventos simbióticos tiveram um impacto profundo na organização e complexidade de muitas formas de vida, sendo organizados entre: Endossimbiose primária e endossimbiose secundária. de Bary (1831-1888) introduziu o conceito de simbiose definindo-o como ?a vida conjunta de organismos?. De acordo com esse conceito, no englobando das bactérias pelas células procariontes, a célula forneceria proteção do meio externo e o microrganismo favoreceria maior rendimento e aproveitamento energético, sendo assim algo mutuamente vantajoso para ambos. A mitocôndria e cloroplasto são supostamente derivadas dessa associação.

O evento de endossimbiose deu origem a uma célula eucariótica fotossintetizante um dos fenômenos mais importantes na história da vida na Terra. Lynn Margulis reviveu a suposta teoria, já suspeitada por muitos biólogos, que destacava que as mitocôndrias e os plastídeos descendiam de bactérias que foram adotadas pela célula hospedeira como endossimbiontes.

A teoria endossimbiótica postula que a mitocôndria teria se originado da endocitose de procariotos aeróbicos, utilizam o oxigênio para a conversão energética a partir de substratos orgânicos, por células eucarióticas.

ENDOSSIMBIOSE PRIMÁRIA A teoria endossimbiótica primária postula que todos os plastídios e seus arranjos tenham se originado de uma endossimbiose primária comum.

Reforçam, através de estudos fósseis que os plastídios tenham se derivado das cianobactérias, mostrando que o rastreamento de conexão entre plastídios de volta às cianobactérias revela-se extremamente longo. É formulado que uma vez que tenha ocorrido o contato próximo entre esses dois genomas distintos o processo de transferência do material genético tornou-se muito mais eficaz.

Nesse processo é natural que ocorra a transferência, substituição ou até mesmo perda de genes, nesse caso, são caracterizados como eventos randômicos, ou seja, situações incertas e não de um evento específico. Por causa de uma possível melhora na estabilidade, o núcleo da célula hospedeira tende a receber os genes do endossimbionte enquanto que o genoma deste tende a perder genes. Esta transferência faz com que o endossibionte tenha uma depêndencia parcial da célula hospedeira. É evidente que os genomas de plastídios tiveram que sofrer uma redução substancial durante a endossimbiose.

Muitos dos genes foram eventualmente transferidos para o núcleo, enquanto muitos outros genes aparentemente foram perdidos. O evento da endossimbiose é bastante antigo, o que torna extremamente difícil recuperar sua história evolutiva, entretanto, é evidente que foi este que deu origem a uma célula eucariótica fotossintetizante ancestral, a partir do qual originaram inúmeras linhagens.

ENDOSSIMBIOSE SECUNDÁRIA

A endossimbiose secundária pode ser definida como o evento em que uma célula eucariótica engloba outra célula eucariótica que já realizou endossimbiose primária e, portanto já adquiriu um cloroplasto. A endossimbiose secundária foi responsável por originar cloroplastos mais complexos com mais de duas membranas.

A principal característica que indica a endossimbiose secundária é o número de membranas ao redor dos plastos.A endossimbiose secundária implica na aquisição simultânea pela célula hospedeira de três genomas distintos: do núcleo, da mitocôndria e do cloroplasto proveniente do organismo que foi fagocitado.

Prós e Cont ras da Teoria Prós:

Cont ra:

Se comparar com as eubactérias atuais: possuem o mesmo tamanho; DNA próprio (com muitas características em comum com o DNA eubacteriano) e ribossomos com estrutura parecida.

Não explica a origem do núcleo e das demais organelas membranares.

A evidência mais forte para esta teoria surge com o estudo das sequências de DNA, onde sequências no DNA mitocondrial e DNA do cloroplasto estão mais próximas das sequências encontradas nos genes das eubactérias do que as encontradas no núcleo eucariótico.

QUEM FOI LYNN MARGULIS Lynn Margulis f oi uma bióloga americana independente, dotada e espirituosa, que se descrevia como uma péssima aluna em sala de aula. Matriculada pelos pais na Escola de Laboratório da Universidade de Chicago, com f oco exclusivo em leitura de literatura científ ica original, Lynn abandonou o curso em pouco tempo. Dois anos depois, retorna para a Universidade de Chicago, onde mergulhou nas obras de Isaac Newton e Gregor Mendel.

Margulis revolucionou o meio científ ico ao publicar a teoria da endossimbiose, derrubando o conceito moderno de como a vida havia se originado na Terra. Também contribuiu para a teoria de Gaia, a qual trata da relação dos organismos vivos com seu ambiente inorgânico.

Nascida em Chicago, Illinois, em 1938, Lynn Margulis obteve o diploma de bacharel pela Universidade de Chicago em 1957. Concluiu o mestrado em Zoologia e Genética pela Universidade de Wisconsin em 1960 e mais tarde, Ph.D. em Genética na Universidade da Calif órnia, Berkeley, em 1965.

Apesar de considerada uma das cientistas mais criativas, e homenageada pelo f amoso sociobiologista Edward. O. Wilson como "a mais bem sucedida pensadora sintética da biologia moderna", Margulis não obteve o sucesso f acilmente. Seus trabalhos f oram rejeitados por dezenas de vezes, pois, na época, a sequenciação do RNA ainda estava em desenvolvimento e a sequenciação do DNA estava bem longe de acontecer. Suas principais ideias, entretanto, f oram provadas corretas.

Aos 16 anos, conheceu o f amoso astrônomo Carl Sagan e se casaram quando ela tinha 19 anos.

Reconheceu que ele tinha uma grande inf luência intelectual sobre ela, alegando que seria injusto dizer que ela f ez tudo sozinha. Entre as diversas rejeições por parte de várias revistas, em 1967 conseguiu publicar no Journal of Theoretical Biology o artigo ?On the Origin of Mitosing Cells?, quando sob o nome de Lynn Sagan...

Sua pesquisa lhe rendeu a Medalha Nacional de Ciência do Presidente dos EUA, a Medalha Darwin-Wallace da Sociedade Linneana de Londres e a eleição para a Academia Nacional de Ciências dos EUA e para a Academia Russa de Ciências Naturais (como um dos três únicos membros americanos). Poderia palestrar em várias línguas, f oi uma autora prolíf ica e oradora popular. Margulis, morreu em virtude de um AVC aos 73 anos de idade.

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Equ ipe Edit or ial: Dayane Russi Gabriel Baréa Kelly Camilo Wendy Stefani

Agr adecim en t os especiais: Profª. Dra. Letícia Souto.