هتروکروني - Heterochrony

‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ‬ ‫ﻋﺮﻓﺎن ﺧﺴﺮوی‬

‫ﺑﻪﻧﺎم دادار ﭘﺎک‬ ‫ﮐﻮﺗﻪﻧﻮﺷﺖ‬ ‫اﯾــﻦ ﻧﻮﺷــﺘﻪی ﮐﻮﺗــﺎه‪ ،‬ﭘﯿﺮاﻣــﻮن ﻣﻮﺿــﻮع ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ‪ ،‬ﺑــﻪﻋﻨﻮان ﺗﮑﻠﯿــﻒ درﺳــﯽ‬ ‫ﻧﺸﺴﺖﻫﺎی »ﮔﻮﻧﻪ و ﮔﻮﻧﻪزاﯾﯽ« ﺑﻪ ﺳﺮﭘﺮﺳﺘﯽ آﻗـﺎی دﮐﺘـﺮ ﺣﺴـﻦ رﺟﺒـﯽ در دورهی‬ ‫ﮐﺎرﺷﻨﺎﺳﯽ ارﺷﺪ زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺟﺎﻧﻮری داﻧﺸﮕﺎه ﺷﻬﯿﺪﺑﻬﺸﺘﯽ آﻣﺎدهﺷﺪهاﺳﺖ‪.‬‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ‪ ،‬ﻓﺮاﯾﻨﺪی ﺑﺴﯿﺎر ﻣﻬـﻢ در ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﮐـﻼن اﺳـﺖ‪ .۱‬ﻓﺮاﯾﻨـﺪی ﮐـﻪ ﺑـﺮ‬ ‫اﺳﺎس ﺟﺎﺑﻪﺟﺎﯾﯽ زﻣﺎنﺑﻨﺪی ﺑﯿﺎن ژنﻫـﺎ و ﺗﮑـﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻨـﯽ رخﻣﯽدﻫـﺪ‪ .‬ﺑﺴـﯿﺎری از‬ ‫ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻣﻬـﻢ در ﯾﻮﮐﺎرﯾﻮتﻫـﺎی ﭘﺮﺳـﻠﻮﻟﯽ‪ ،‬ﭼـﻪ در ﺟﻬـﺎن ﺟـﺎﻧﻮری و ﭼـﻪ‬ ‫ﺟﻬﺎن ﮔﯿﺎﻫﯽ‪ ،‬ﺑﺮ اﺳﺎس ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ رخﻣﯽدﻫﺪ‪.‬‬ ‫ﺧﻮشﺣﺎل ﺧﻮاﻫﻢﺷﺪ ﺷﻨﯿﺪار ﻧﻘﺪﻫﺎ و ﻧﻈﺮﻫﺎی ﺷﻤﺎ در اﯾﻦ ﭘﯿﺮاﻣﻦ ﺑﺎﺷﻢ‪.‬‬

‫ﻋﺮﻓﺎن ﺧﺴﺮوی‬ ‫‪ ۲۲‬ﺧﺮداد ﯾﮏﻫﺰار و ﺳﯿﺴﺪ و ﻫﺸﺘﺎد و ﻫﺸﺖ‬ ‫‪http://sites.google.com/site/erfankhosravi‬‬

‫أ‬

‫‪Macroevolution‬‬

‫‪1‬‬

‫ﻓﻬﺮﺳﺖ‬ ‫ﮐﻮﺗﻪﻧﻮﺷﺖ ‪ ..................................................................................‬أ‬ ‫ﻓﻬﺮﺳﺖ ‪ ...................................................................................‬ب‬ ‫ﻓﻬﺮﺳﺖ ﺗﺼﺎوﯾﺮ ‪ ...........................................................................‬و‬ ‫ﺗﻌﺮﯾﻒ و ﭘﯿﺸﯿﻨﻪ ‪۱...........................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱‬ارﻧﺴﺖ ﻫﮑﻞ ‪۱..........................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲‬اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ ‪۲..................................................‬‬ ‫ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺗﺎرﯾﺨﯽ‪۳.......................................................................‬‬ ‫دورهی ﻧﺨﺴﺖ )‪ :(۱۸۶۶-۱۸۷۵‬ﺗﮑـﻮﯾﻦ ﺟﻨـﯿﻦ ﺑـﻪﻋﻨﻮان ﺑـﺎزﻧﻤﻮد‬ ‫دﻗﯿﻖ وﻗﺎﯾﻊ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﻣﯽﺷﻮد‪٤.......................................... .‬‬ ‫دورهی دوم )‪ :(۱۸۷۵-۱۹۲۵‬اﻧﺒﺎﺷﺖ ﻣﺜﺎلﻫﺎی ﻧﻘﺾ ﺑﺮای ﻗﺎﻧﻮن‬ ‫ﺗﮑﺮار رﺋﻮس ﻫﮑﻞ‪٤......................................................................‬‬ ‫دورهی ﺳـﻮم )‪ :(DeBeer, 1930‬اﺳـﺘﺪﻻﻟﯽ ﮐﻠﯿـﺪی ﺑـﺮ ﺿـﺪ ﻗـﺎﻧﻮن‬ ‫ﺗﮑﺮار رﺋﻮس‪٥............................................................................ .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۳‬ﻧﻘﺶ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران ‪٦.........................‬‬ ‫دورهی ﭼﻬﺎرم )‪ :(Gould, 1977‬آﻏﺎز دﯾﺪﮔﺎهﻫﺎی اﻣﺮوزﯾﻦ‪۸....... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۴‬ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه و رﯾﺨﺖ ﺟﺎﻧﺪار‪۹................................. .‬‬ ‫ب‬

‫ﻣﻔﻬﻮم اﻣﺮوزﯾﻦ ‪۱۰...............................................................‬‬ ‫ﺗﻮﺻﯿﻒ و ﺗﺸﺮﯾﺢ ‪۱۱.......................................................................‬‬ ‫ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ‪۱۱............................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۵‬رﯾﺨﺖ ﺟﻤﺠﻪ در اﻓﺮاد ﺟﻮان و ﺑﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﮐﺎن اﻧﺴﺎن‪۱۲....... .‬‬ ‫ﭘﺮوژﻧﺰ ‪۱۲...........................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۶‬رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ‪۱۳.....................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۷‬ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﭘﯿﺶ از ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ(‪۱٤................... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۸‬ﭘﺮوژﻧﺰ‪۱٤............................................................... .‬‬ ‫ﺗﺄﺧﯿﺮ ‪۱٥............................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۹‬ﺗﺄﺧﯿﺮ ‪۱٥.................................................................‬‬ ‫ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ‪۱٦..........................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۰‬ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ‪۱٦..............................................................‬‬ ‫ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز ‪۱۷.............................................................................‬‬ ‫ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ‪۱۷.....................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۱‬ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ‪۱۸.........................................................‬‬ ‫ﺗﻌﺠﯿﻞ ‪۱۸..........................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۲‬ﺗﻌﺠﯿﻞ ‪۱۸..............................................................‬‬ ‫ج‬

‫ﺗﺴﺮﯾﻊ ‪۱۹...........................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۳‬ﺗﺴﺮﯾﻊ ‪۱۹...............................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۴‬ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه‪۲۰...................................... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۵‬ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه‪۲۱....................................... .‬‬ ‫روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ‪۲۲......................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۶‬روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷـﺘﺨﻮار )ﺗﺮوﭘﻮدﻫـﺎ(‪.‬‬ ‫‪۲٤...............................................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۷‬رﺷـﺪ اﺳـﺘﺨﻮان در ﺧﺰﻧـﺪﮔﺎن‪-‬ﺷـﺎﻣﻞ ﭘﺮﻧـﺪﮔﺎن‪ -‬ﺑﺮﺣﺴـﺐ‬ ‫ﻣﯿﮑﺮوﻣﺘﺮ در روز‪۲٥........................................................................ .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۸‬روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی ﺳﻨﻮزوﯾﮏ‪۲۷........ .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۹‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در آﻣﻮﻧﯿﺘﯽ از ژوراﺳﯿﮏ ‪۲۸...............‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ ۲۰‬اﻟﻔـ‪ .‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﻧﯿﺎﮐﺎن داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار ‪۲۹‬‬ ‫ﺗﺼــﻮﯾﺮ ‪۲۰‬ﺑـــ‪ .‬روﻧــﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿ ـﮏ در داﯾﻨﻮﺳــﻮرﻫﺎی ﺷــﺎخدار ﮐﺮﺗﺎﺳــﻪ‬ ‫ﺑﺎﻻﯾﯽ‪۳۰...................................................................................... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۱‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﭼﺮﺧﻪی زﻧﺪﮔﯽ در ﭘﻼﻧﮑﺘﻮنﻫﺎ‪۳۱.......... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۲‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺗﮑﺎﻣﻞ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮد‪۳۲. .‬‬ ‫آنﭼﻪ ﮐﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻫﺴﺖ‪ ،‬و آنﭼﻪ ﮐﻪ ﻧﯿﺴﺖ‪۳٤............................... .‬‬

‫د‬

‫ﺗﺼــﻮﯾﺮ ‪ .۲۳‬ﻣﻘﺎﯾﺴــﻪ ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ و ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ در‬ ‫اﻧﺪازه‪۳٥...................................................................................... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۴‬اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ روی ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ‪۳٦........ .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۵‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه‪۳۷....... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۶‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪی ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﻣﮑﮏ‪۳۸..... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۷‬درﺧﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﻐﺰ در ﭘﺮﯾﻤﺎتﻫﺎ‪۳۹.......... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۸‬ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ وزن ﺑﺪن اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه‪٤۰.............. .‬‬ ‫ﭘﺎﯾﺎنﺑﻨﺪی ‪٤۱................................................................................‬‬ ‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ‪٤۲.......................................................................................‬‬

‫ه‬

‫ﻓﻬﺮﺳﺖ ﺗﺼﺎوﯾﺮ‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱‬ارﻧﺴﺖ ﻫﮑﻞ ‪۱.................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲‬اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ ‪۲.........................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۳‬ﻧﻘﺶ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران ‪٦................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۴‬ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه و رﯾﺨﺖ ﺟﺎﻧﺪار‪۹..........................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۵‬رﯾﺨﺖ ﺟﻤﺠﻪ در اﻓﺮاد ﺟﻮان و ﺑﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﮐﺎن اﻧﺴﺎن‪۱۲.............. .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۶‬رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ‪۱۳............................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۷‬ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﭘﯿﺶ از ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ(‪۱٤.......................... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۸‬ﭘﺮوژﻧﺰ‪۱٤...................................................................... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۹‬ﺗﺄﺧﯿﺮ‪۱٥.........................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۰‬ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ‪۱٦.....................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۱‬ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ‪۱۸................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۲‬ﺗﻌﺠﯿﻞ ‪۱۸.....................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۳‬ﺗﺴﺮﯾﻊ ‪۱۹......................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۴‬ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه‪۲۰............................................. .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۵‬ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه‪۲۱.............................................. .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۶‬روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷﺘﺨﻮار )ﺗﺮوﭘﻮدﻫﺎ(‪۲٤.... .‬‬ ‫ﺗﺼـــﻮﯾﺮ ‪ .۱۷‬رﺷـــﺪ اﺳـــﺘﺨﻮان در ﺧﺰﻧـــﺪﮔﺎن‪-‬ﺷـــﺎﻣﻞ ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن‪ -‬ﺑﺮﺣﺴـــﺐ‬ ‫ﻣﯿﮑﺮوﻣﺘﺮ در روز‪۲٥............................................................................... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۸‬روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی ﺳﻨﻮزوﯾﮏ‪۲۷............... .‬‬ ‫و‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۹‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در آﻣﻮﻧﯿﺘﯽ از ژوراﺳﯿﮏ ‪۲۸......................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ ۲۰‬اﻟﻔـ‪ .‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﻧﯿﺎﮐﺎن داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار ‪۲۹.......‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪۲۰‬ﺑـ‪ .‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﺷـﺎخدار ﮐﺮﺗﺎﺳـﻪ ﺑـﺎﻻﯾﯽ‪.‬‬ ‫‪۳۰......................................................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۱‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﭼﺮﺧﻪی زﻧﺪﮔﯽ در ﭘﻼﻧﮑﺘﻮنﻫﺎ‪۳۱................. .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۲‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺗﮑﺎﻣﻞ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮد‪۳۲........ .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۳‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ و ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ در اﻧـﺪازه‪.‬‬ ‫‪۳٥......................................................................................................‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۴‬اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ روی ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ‪۳٦............... .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۵‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه‪۳۷.............. .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۶‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪی ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﻣﮑﮏ‪۳۸..............‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۷‬درﺧﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﻐﺰ در ﭘﺮﯾﻤﺎتﻫﺎ‪۳۹................. .‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۸‬ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ وزن ﺑﺪن اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه‪٤۰..................... .‬‬

‫ز‬

‫ﺗﻌﺮﯾﻒ و ﭘﯿﺸﯿﻨﻪ‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ‪ ،۱‬ﻣﻔﻬﻮﻣﯽ روﺷﻦ و ﺻـﺮﯾﺢ دارد‪ .‬اﯾـﻦ واژهی ﻻﺗـﯿﻦ‪ ،‬ﺑﺮﮔﺮﻓﺘـﻪ از‬ ‫دو رﯾﺸﻪی ﯾﻮﻧﺎﻧﯽ ﻫﺘﺮوس‪ ۲‬و ﺧﺮوﻧﻮس‪ ۳‬ﻣﻌﻨﺎﯾﯽ ﭼﻮن دﯾﮕﺮﺷﺪن زﻣﺎنﺑﻨـﺪی‬ ‫ﻣﯽدﻫﺪ‪ .‬ﺑﻪﻋﺒﺎرت دﯾﮕـﺮ ﺗﻌﺮﯾـﻒ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ‪ ،‬ﻧﻬﻔﺘـﻪ در رﯾﺸـﻪی ﺧـﻮد واژه‬ ‫اﺳﺖ‪.‬‬ ‫ﺑــــــﺮای ﻧﺨﺴــــــﺘﯿﻦﺑﺎر‪،‬‬ ‫ارﻧﺴــﺖ ﻫﮑــﻞ‪ ٤‬اﯾــﻦ واژه را در‬ ‫ﺳـــﺎل ‪ ۱۸۷۵‬ﺑـــﻪﮐﺎرﺑﺮد‪ .‬از آن‬ ‫زﻣــﺎن ﺗــﺎ ﮐﻨــﻮن‪ ،‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ‪،‬‬ ‫ﺑﻪﻋﻨﻮان ﯾﮑﯽ از ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ اﺻﻠﯽ‬ ‫زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـــــــــﯽ ﺗﮑﺎﻣـــــــــﻞ‬ ‫درآﻣﺪهاﺳﺖ‪.‬‬ ‫ﻣﻔﻬـــــــــﻮم دﻗﯿـــــــــﻖﺗﺮ‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـــﺮ در ﻧـــﺮخ‬ ‫ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻨﯽ‪ ،‬در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣـﻞ‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱‬ارﻧﺴﺖ ﻫﮑﻞ‬

‫اﺳﺖ‪ .‬ﻣﺜـﺎل ﺑـﺎرز و آﺷـﻨﺎی آن‬

‫‪Heterochrony‬‬ ‫‪Heteros‬‬

‫ﺑﻪ ﻣﻌﻨﯽ دﯾﮕﺮ‬

‫‪1‬‬ ‫‪2‬‬

‫‪Khronos‬‬

‫‪3‬‬

‫)‪Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (February 16, 1834 – August 9, 1919‬‬ ‫‪1919‬‬

‫‪4‬‬

‫ﺑﻪ ﻣﻌﻨﯽ زﻣﺎن‬

‫‪۱‬‬

‫ﻧﯿﺰ ا ﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ‪٥‬ﺳﺖ‪ .‬ﻇﺎﻫﺮاً در اﺛﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن و اﺑﺘﺮﺷﺪن ﺗﮑـﻮﯾﻦ اﯾـﻦ‬ ‫ﺟﺎﻧﻮر در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞ‪ ،‬ﺑﺎﻟﻎ اﯾﻦ ﮔﻮﻧـﻪی اﻣـﺮوزی‪ ،‬ﺷـﮑﻠﯽ ﻫﻤﺎﻧﻨـﺪ ﻻروﻫـﺎی‬ ‫ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺧﻮد ﭘﺬﯾﺮﻓﺘﻪاﺳﺖ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲‬اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ ﻣﮑﺰﯾﮑﯽ‬

‫در ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ‪ ،‬ﻧﻤﻮﻧــﻪی ﺑــﺎﻟﻎ دارای آبﺷــﺶ دﯾﺪهﻣﯽﺷــﻮد‪ .‬در ﺳــﻤﺖ راﺳــﺖ‪ ،‬ﻧﻤﻮﻧــﻪای‬ ‫ﻗــﺮاردارد ﮐــﻪ ﺑــﻪﮐﻤﮏ ﺗﯿﺮوﮐﺴــﯿﻦ دﺳﺖورزیﺷــﺪه و ﻣﺼــﻨﻮﻋﺎً دﭼــﺎر دﮔﺮدﯾﺴﯽﺷــﺪه و‬ ‫آبﺷﺶﻫﺎ و دم ﺷﻨﺎی ﺧﻮد را از دﺳﺖدادهاﺳﺖ‪.‬‬

‫اﻫﻤﯿﺖ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻓﻮقاﻟﻌـﺎده زﯾـﺎد اﺳـﺖ‪ .‬ﻣﯽﺗﻮانﮔﻔـﺖ‬ ‫ﺑﯿﺶﺗﺮ ﺟﻨﺒﻪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻞ اﻧﺴﺎن از ﻃﺮﯾﻖ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﯿﻪﻫﺴﺘﻨﺪ‪ :‬ﺑﺪن‬ ‫ﺑـــﺰرگ‪ ،‬ﻣﻐـــﺰ ﺑـــﺰرگ‪ ،‬ﻃﻮﻻﻧﯽﺷـــﺪن دورهی ﯾـــﺎدﮔﯿﺮی و ﻃـــﻮل زﻧـــﺪﮔﯽ‬ ‫)‪ .(Horder, 2006‬ﺑﺎ ﺗﮑﯿﻪ ﺑﺮ ﻣﻔﻬـﻮم ﺗﮑـﺮار رﺋـﻮس‪ ٦‬ﻫﮑـﻞ‪ ،‬ﻣﯽﺗـﻮان ﮔﻔـﺖ‬ ‫ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﻧﺮخ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻨﯽ‪ ،‬ﺑﺮ اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻇﺎﻫﺮﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ‬ ‫در دﻫﻪی ﻧﻮد ﻗﺮن ﮔﺬﺷﺘﻪ‪ ،‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﻪﻋﻨﻮان ﺗﻮﺿﯿﺢ ﻋﻤـﻮﻣﯽ ﺑﺴـﯿﺎری از‬

‫)‪Mexican Axolotl (Ambystoma mexicanum‬‬

‫‪5‬‬

‫ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷــﺪهﺗﺮﯾﻦ ﮔﻮﻧــﻪ از ﺳــﻤﻨﺪرﻫﺎی ﮐــﻮر ﻧﺌﻮﺗﻨﯿــﮏ ﻣﮑﺰﯾﮑــﯽ‪ ،‬ﻣﺘﻌﻠــﻖ ﺑــﻪ ﮐﻤــﭙﻠﮑﺲ‬ ‫ﺳﻤﻨﺪرﻫﺎی ﺑﺒﺮی‪ .‬ﻻروﻫﺎی اﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪ‪ ،‬ﻗﺎدر ﺑﻪ دﮔﺮدﯾﺴﯽ ﻧﯿﺴﺘﻨﺪ و در زﻣﺎن ﺑﻠـﻮغ‪ ،‬ﻫﻢﭼﻨـﺎن‬ ‫آبزی و آبﺷـــﺶدار ﺑﺎﻗﯽﻣﯽﻣﺎﻧﻨـــﺪ‪ .‬اﯾـــﻦ ﮔﻮﻧـــﻪ ﺑـــﻮﻣﯽ درﯾﺎﭼـــﻪای زﯾﺮزﻣﯿﻨـــﯽ در زﯾـــﺮ‬ ‫ﻣﮑﺰﯾﮑﻮﺳﯿﺘﯽﺳـــﺖ و در زﺑـــﺎن ﻣـــﺮدم ﻣﺤﻠـــﯽ آﻫﻮﻟﻮﺗـــﻪ )‪ (Ajolote‬ﺑـــﻪﻣﻌﻨﯽ ﻣﻮشﮐـــﻮر‬ ‫ﻧﺎﻣﯿﺪهﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬ ‫‪Recapitulation‬‬

‫‪6‬‬

‫ﺑﺮای ﻧﺨﺴﺘﯿﻦﺑﺎر‪ ،‬ﻫﮑﻞ اﺑﺮازﮐﺮد‪ ،‬ﺳﯿﺮ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﻓﺮدی‪ ،‬ﺗﮑﺮار ﺳـﺮﯾﻊ ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﻧﻮﻋﯽﺳـﺖ‪ .‬اﯾـﻦ‬ ‫ﻣﻔﻬﻮم ﮔﺮﭼﻪ ﻋﻤﻮﻣﯿﺖ ﻧﺪارد‪ ،‬اﻣﺎ ﮐﻤﺎﺑﯿﺶ درﺳﺖاﺳﺖ‪.‬‬

‫‪۲‬‬

‫ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻣﻄﺮحﮔﺮدﯾـﺪ )‪.(McNamara, 2003) (McNamara, 1990‬‬ ‫ﺑﺎ وﺟﻮد اﯾﻦ ﺳﺎدﮔﯽ آﻏﺎزﯾﻦ‪ ،‬زﻣﺎﻧﯽ ﮐﻪ ﺑﻪ ﺷﺮاﯾﻂ اﯾﺠﺎدﮐﻨﻨﺪهی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ‬ ‫و اﻗﺴـــﺎم ﺑﺮآﯾﻨـــﺪﻫﺎی ﻧﻬـــﺎﯾﯽ اﯾـــﻦ ﭘﺪﯾـــﺪه ﺑﻨﮕـــﺮﯾﻢ‪ ،‬دﯾﮕـــﺮ آن را ﺳـــﺎده‬ ‫ﻧﺨﻮاﻫﯿﻢﯾﺎﻓﺖ‪ .‬ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻣﯽﮐﻮﺷﯿﻢ »اﻗﺴﺎم« ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ را ﻃﺒﻘﻪﺑﻨـﺪیﮐﻨﯿﻢ‬ ‫و ارﺗﺒــﺎﻃﯽ ﺗﻨﮕﺎﺗﻨـــﮓ ﻣﯿــﺎن اﯾـــﻦ ﻣﻔﻬــﻮم و ﭘﺪﯾـــﺪهﻫﺎﯾﯽ ﭼــﻮن ﻧﺌـــﻮﺗﻨﯽ‪،۷‬‬ ‫ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز‪ ۸‬و از ﮐﺎر اﻓﺘـﺎدﮔﯽ‪ ۹‬ﺑﯿـﺎﺑﯿﻢ‪ .‬اﻣـﺎ در ﻃـﯽ زﻣـﺎﻧﯽ ﮐـﻪ ﺗـﺎ اﻣـﺮوز از‬ ‫ﻣﻌﺮﻓﯽ اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻣﯽﮔﺬرد‪ ،‬ﺗﻌﺎرﯾﻒ و ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ ﮔﻮﻧﺎﮔﻮﻧﯽ ﺑـﺮای ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ‬ ‫ﺑﯿﺎنﺷﺪهاﻧﺪ‪ .‬ﺑﺪ ﻧﯿﺴﺖ ﻣﺮوری ﺑﻪ اﯾﻦ ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺗﺎرﯾﺨﯽ داﺷﺘﻪﺑﺎﺷﯿﻢ‪.‬‬

‫ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺗﺎرﯾﺨﯽ‬ ‫در ﻃﯽ ﯾﮏﺳﺪ و ﺑﯿﺴـﺖ ﺳـﺎل ﮔﺬﺷـﺘﻪ‪ ،‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻧﻘـﺶ ﻣﻬﻤـﯽ در ﭘﯿﻮﻧـﺪ‬ ‫ﻓﯿﻠــﻮژﻧﯽ )زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳــﯽ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ( و اﻧﺘــﻮژﻧﯽ )زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳــﯽ ﺗﮑــﻮﯾﻨﯽ(‬

‫‪Neoteny‬‬

‫‪7‬‬

‫ﻣﺜـــﺎل اﮐﺴـــﯿﻼﺗﻞ‪ ،‬ﻣﺜـــﺎﻟﯽ ﺧـــﻮب ﺑـــﺮای ﻧﺌﻮﺗﻨﯽﺳـــﺖ‪ .‬ﺑـــﻪﻃﻮر ﮐﻠـــﯽ ﻧﺌـــﻮﺗﻨﯽ ﺑﺮآﻣـــﺪی از‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽﺳﺖ ﮐﻪ در ﻧﺘﯿﺠـﻪی آن اﻓـﺮاد ﮔﻮﻧـﻪی دﺧﺘـﺮی در ﺑﻠـﻮغ ﺟﻨﺴـﯽ‪ ،‬ﻇـﺎﻫﺮی ﭼـﻮن‬ ‫اﻓﺮاد ﻧﺎﺑـﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎی ﻧﯿـﺎﯾﯽ ﻣﯽﯾﺎﺑﻨـﺪ‪ .‬اﯾـﻦ ﻇـﺎﻫﺮ ﻧﺎﺑـﺎﻟﻎ در اﺛـﺮ ﮐﻨﺪﺷـﺪن ﺗﮑـﻮﯾﻦ و رﺷـﺪ‬ ‫اﻧﺪامﻫﺎ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ دﺳﺘﮕﺎه ﺗﻨﺎﺳﻠﯽﺳﺖ‪.‬‬ ‫‪Paedomorphosis‬‬

‫‪8‬‬

‫در ﻣﻮرد ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ﮔﻔﺘﻪﺷﺪ اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪی دﺧﺘﺮی‪ ،‬ﻇﺎﻫﺮی ﭼﻮن اﻓﺮاد ﻧﺎﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿـﺎﯾﯽ‬ ‫دارﻧﺪ و اﯾﻦ ﺑﺮ اﺛﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺑﺮﺧﯽ اﻧﺪامﻫﺎﺳﺖ‪ .‬ﺟﺰ اﯾﻦ ﻣﻤﮑﻦاﺳـﺖ ﺑـﺪون ﺗﻐﯿﯿـﺮ‬ ‫در ﻧﺮخ رﺷﺪ‪ ،‬زﻣﺎن ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ ﺑﺮﺧﯽ اﻧﺪامﻫﺎ ﭘﯿﺶﺗﺮ ﺑﯽاﻓﺘﺪ و اﻓﺮاد ﮔﻮﻧـﻪی ﻣﺰﺑـﻮر ﺑـﺎزﻫﻢ‬ ‫ﻇﺎﻫﺮی ﻧﺎﺑﺎﻟﻎ ﺧﻮاﻫﻨﺪﯾﺎﻓﺖ‪ .‬ﺑﻪ اﯾﻦ ﭘﺪﯾﺪه ﭘﺮوژﻧﺰ )‪ (Progenesis‬ﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﻫﻢ ﭘﺮوژﻧـﺰ و‬ ‫ﻫﻢ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ‪ ،‬ﺻﻮرﺗﯽ از ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﻫﺴـﺘﻨﺪ‪ .‬ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز‪-‬ﻓـﺎرغ از ﭼﮕـﻮﻧﮕﯽ ﺑـﺮوز‪-‬ﮐـﻼً ﺑـﻪ‬ ‫ﻇﻬﻮر ﭼﻬﺮه و ﺻﻔﺎت ﮐﻮدﮐﺎﻧﻪ در اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪ ﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬ ‫‪Vestigialization‬‬

‫‪9‬‬

‫ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ و ازﮐﺎراﻓﺘﺎدن ﺑﺮﺧﯽاﻧﺪامﻫﺎ در اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻧﺮخرﺷـﺪ ﯾـﺎ ﭘﯿﺶاﻓﺘـﺎدن زﻣـﺎن ﺗﻮﻗـﻒ‬ ‫رﺷﺪ آنﻫﺎ‪ .‬ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻣﯽﺗـﻮان ازﮐﺎراﻓﺘـﺎدﮔﯽ اﻧـﺪامﻫﺎﯾﯽ ﭼـﻮن رودهی ﮐـﻮر )‪ (Appendix‬ﯾـﺎ‬ ‫ﭘﻠﮏ ﺳﻮم را ﺑﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻧﺴﺒﺖداد‪.‬‬

‫‪۳‬‬

‫ﺑﺎزیﮐﺮدهاﺳــﺖ‪ .‬ﺑﻨــﺎﺑﺮاﯾﻦ ﺗﻌﺠﺒــﯽﻧﺨﻮاﻫــﺪ داﺷــﺖ اﮔــﺮ در ﻃــﯽ اﯾــﻦ ﻣــﺪت‬ ‫ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺑﺴﯿﺎر ﻣﺘﻨـﻮع و ﮔﺴـﺘﺮدهای ﻣﯿـﺎن زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـﺎن ﺑـﺮای ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ‬ ‫درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﺷﺪهﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬ ‫دورهی ﻧﺨﺴﺖ )‪ :(۱۸۶۶-۱۸۷۵‬ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺟﻨﯿﻦ ﺑﻪﻋﻨﻮان ﺑﺎزﻧﻤﻮد دﻗﯿـﻖ‬ ‫وﻗﺎﯾﻊ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬ ‫واژهی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﭘﯿﺶ از ﻫﮑﻞ ﻧﯿﺰ وﺟﻮد داﺷﺖ )‪ (Horder, 2006‬اﻣﺎ اﯾـﻦ‬ ‫ﻫﮑﻞ ﺑﻮد ﮐـﻪ ﻣﻔﻬـﻮم آن را ﺗﻐﯿﯿـﺮداد و ﺑـﻪ اﻟﮕـﻮی اﻣـﺮوزﯾﻦ ﻧﺰدﯾﮏﺷـﺪ‪ .‬او‬ ‫ﻫﺘﺮﮐﺮوﻧــﯽ را ﺑــﻪ ﻋﻨــﻮان ﯾﮑــﯽ از اﺳــﺘﺜﻨﺎﺋﺎت ﻗــﺎﻧﻮن ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس ﺧــﻮد‬ ‫ﻣﻄﺮحﮐﺮد‪ ،‬ﭼﺮاﮐﻪ در اﺛﺮ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ‪ ،‬ﺑﺨﺸـﯽ از دﺳـﺘﺎوردﻫﺎی ﻓﯿﻠـﻮژﻧﯽ در‬ ‫ﺣﯿﻦ ﺗﮑﻮﯾﻦ از ﻣﯿﺎن ﻣﯽرود‪.‬‬ ‫دورهی دوم )‪ :(۱۸۷۵-۱۹۲۵‬اﻧﺒﺎﺷــﺖ ﻣﺜﺎلﻫــﺎی ﻧﻘــﺾ ﺑــﺮای ﻗــﺎﻧﻮن‬ ‫ﺗﮑﺮار رﺋﻮس ﻫﮑﻞ‪.‬‬ ‫در اﯾــﻦ دوره ﮐــﻪ ﻧﻘــﺪﻫﺎی ﺷــﺪﯾﺪی ﺑــﻪ ﻗــﺎﻧﻮن ﻫﮑــﻞ واردﻣﯽﺷــﺪ‪ ،‬ﻣﻔﻬــﻮم‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﺗﻮﺳــﻌﻪﭘﯿﺪاﮐﺮد‪ .‬اﯾــﻦ ﻣﻮﺿــﻮع ﭘﺬﯾﺮﻓﺘﻪﺷــﺪهﺑﻮد ﮐــﻪ ﺗﮑــﻮﯾﻦ ﻫــﺮ‬ ‫اﻧﺪام‪ ،‬ﺗﮑﺮار ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻫﻤﺎن اﻧﺪام در ﮔﺬﺷـﺘﻪ اﺳـﺖ‪ ،‬ﻓـﺎرغ از اﯾﻦﮐـﻪ ﺗﮑـﻮﯾﻦ‬ ‫اﻧﺪامﻫﺎ ﺑﺎ ﻧﺮخ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﮐﻠﯽ ﺟﻨﯿﻦ ﻫﻤﺎﻫﻨﮓ ﺑﺎﺷﺪ ﯾﺎ ﺧﯿـﺮ‪ .‬ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ ﺑـﺮ اﯾـﻦ‬ ‫ﻣﻮﺿﻮع ﺻﺤﻪﮔﺬاﺷﺘﻪﺷﺪ ﮐﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﻪﻣﻨﺰﻟﻪی اﺳﺘﺜﻨﺎﺋﯽ ﺑﺮ ﻗﺎﻧﻮن ﺗﮑـﺮار‬ ‫رﺋﻮس ﻧﯿﺴﺖ‪ ،‬ﺑﻠﮑﻪ ﻣﻬﺮ ﺗﺄﯾﯿﺪیﺳﺖ ﺑﺮ اﯾﻦ ﻗﺎﻧﻮن‪ .‬ﯾﮑﯽ از داﻧﺸـﻤﻨﺪاﻧﯽ ﮐـﻪ‬ ‫ﺑـــﺮ اﯾـــﻦ ﻣﻮﺿـــﻮع ﺗﺄ ﮐﯿـــﺪ ﮐـــﺮد‪ ،‬ادوارد درﯾﻨﮑـــﺮ ﮐـــﻮپ‪ ،۱۰‬آﻧﺎﺗﻮﻣﯿﺴـــﺖ‪،‬‬

‫)‪Edward Drinker Cope (July 28, 1840 – April 12, 1897‬‬

‫‪۴‬‬

‫‪10‬‬

‫ﺧﺰﻧﺪهﺷــــﻨﺎس‪ ،‬ﻣﺎﻫﯽﺷــــﻨﺎس و دﯾﺮﯾﻨﻪﺷــــﻨﺎس ﻣﺸــــﻬﻮر ﻗــــﺮن ﻧــــﻮزدﻫﻢ‬ ‫آﻣﺮﯾﮑﺎﯾﯽﺳﺖ‪.‬‬ ‫دورهی ﺳﻮم )‪ :(DeBeer, 1930‬اﺳﺘﺪﻻﻟﯽ ﮐﻠﯿﺪی ﺑﺮ ﺿـﺪ ﻗـﺎﻧﻮن ﺗﮑـﺮار‬ ‫رﺋﻮس‪.‬‬ ‫دو‪-‬ﺑﯿــﺮ‪ ۱۱‬ﻣﻔﻬــﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ را وﺳــﻌﺖ ﺑﯿﺸــﺘﺮی ﺑﺨﺸــﯿﺪ‪ .‬ﺷــﻮاﻫﺪ ﺧــﻼف‬ ‫ﻗﺎﻧﻮن ﻫﮑﻞ اﮐﻨﻮن آنﻗﺪر ﮔﺴـﺘﺮشﯾﺎﻓﺘﻪﺑﻮدﻧﺪ ﮐـﻪ دو‪-‬ﺑﯿـﺮ آن را ﮐـﻼً ﻣـﺮدود‬ ‫ﻗﻠﻤﺪادﮐﻨـــﺪ‪ .‬ﺑـــﺎ اﯾـــﻦ وﺟـــﻮد وی ﻣﻔﻬـــﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ را ﻧﮕﻪداﺷـــﺖ ﺗـــﺎ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋــﻪای از رویدادﻫــﺎی ﻣﺘﻀــﺎد ﺑــﺎ ﻗــﺎﻧﻮن ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس ﺗﻮﺳــﻂ آن‬ ‫ﭘﻮﺷﺶدادهﺷﻮد‪ .‬اﯾﻦ رویدادﻫﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗﯽ در ﭼﺎرﭼﻮب زﻣﺎﻧﯽ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﺑﺮﺧﯽ‬ ‫ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ ﺑﻮدﻧﺪ‪ .‬دو‪-‬ﺑﯿﺮ اﮐﻨﻮن ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ را اﯾﻦﮔﻮﻧﻪ ﺗﻮﺻﯿﻒﻣﯽﻧﻤﻮد‪:‬‬ ‫‪[Regarding] alteration and reversal of the sequence of stages‬‬ ‫‪(of development)… the principle of heterochrony will make it‬‬ ‫‪possible for any structure to appear later or earlier as well as at‬‬ ‫‪the corresponding time, when compared with an earlier‬‬ ‫‪ontogeny… Heterochrony provides eight possibilities of‬‬ ‫‪variation in the way in which structures may appear in an‬‬ ‫‪ontogeny as compared with the ontogeny of the ancestor‬‬ ‫‪(DeBeer, 1930, pp. 35-36).‬‬

‫ﻣﺸﮑﻞ ﺑﺎزﺗﻌﺮﯾﻒ دو‪-‬ﺑﯿﺮ در ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ ﻫﺰارﺗﻮی ﺟﺪﯾﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و‬ ‫ﺗﻌﺎرﯾﻒ واﺑﺴﺘﻪ ﺑﻪ آن ﺑﻮد‪ .‬اﻣﺎ دو‪-‬ﺑﯿـﺮ ﮐـﻪ ﺳـﺨﻦﮔﻮﯾﯽ ﮐﺎرﮐﺸـﺘﻪﺑﻮد از ﭘـﺲ‬

‫‪Gavin Rylands De Beer (1899–1972).‬‬

‫‪11‬‬

‫ﺟﺎﻧﻮرﺷﻨﺎس‪ ،‬ﺟﻨﯿﻦﺷﻨﺎس و ﺗﺎرﯾﺦدان ﺑﺮﯾﺘﺎﻧﯿﺎﯾﯽ ﮐﻪ راﺑﻄﻪی ﻣﯿﺎن ﺟﻨﯿﻦﺷﻨﺎﺳﯽ و ﺗﮑﺎﻣﻞ را‬ ‫ﺑﺮرﺳﯽﻣﯽﮐﺮد‪ .‬ﺗﻤﺮﮐﺰ اﺻﻠﯽ او ﺑﺮ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﻣﻬﺮهداران ﺑﻪوﯾﮋه ﺟﻤﺠﻤﻪی آنﻫﺎ ﺑﻮد‪.‬‬

‫‪۵‬‬

‫اﯾﻦ ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ ﺑﺮآﻣـﺪ و ﺑـﺮای اﯾﻦﮐـﺎر اﺧﺘﺼﺎﺻـﺎً ﺑـﺮ ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺗﻤﺮﮐﺰﻧﻤـﻮد‬ ‫)‪ .(Horder, 2006) (Cain, 2001‬ﻗﺒﻼً‪-‬در ﭘﺎﻧﻮﯾﺲ ﺷﻤﺎرهی ﻫﺸـﺖ‪-‬ﭘﯿﺮاﻣـﻮن‬ ‫ﭘـــــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺗﻮﺿـــــﯿﺢاﻧﺪﮐﯽدادهاﯾﻢ و درآﯾﻨــــــﺪه ﺗﻮﺿـــــﯿﺢ ﺑﯿﺶﺗــــــﺮی‬ ‫اراﺋﻪﺧﻮاﻫﺪﺷــﺪ‪ .‬اﻣــﺎ آنﭼــﻪ ﮐــﻪ در اﯾﻦﺟــﺎ ﮔﻔﺘﻨﯽﺳــﺖ‪ ،‬ﻣﺜﺎلﻫﺎﯾﯽﺳــﺖ ﮐــﻪ‬ ‫ﻣﯽﺗـــﻮان ﺑـــﻪراﺣﺘﯽ از ﻧﻤﻮﻧـــﻪﻫﺎی ﭘـــﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﻃﺒﯿﻌـــﺖ ﺑـــﻪﻣﯿﺎنآورد‪.‬‬ ‫اﮐﺴﯿﻼﺗﻞ‪ ،‬ﯾﮑﯽ از اﯾﻦ ﻣﺜﺎلﻫﺎﺳﺖ‪ .‬ﻣﺜﺎل دﯾﮕﺮ‪ ،‬ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران ﺷﻨﺎﮔﺮ از‬ ‫ﻻروﻫــــﺎی ﻗﻮرﺑﺎﻏــــﻪای ﺷــــﻨﺎﮔﺮ ﻃﻨﺎﺑﺪاراﻧﯽﺳــــﺖ ﮐــــﻪ در دورهی ﺑﻠــــﻮغ‬ ‫ﺑﻪﻣﻮﺟﻮداﺗﯽ ﮐـﻒزی و ﺛﺎﺑـﺖ ﺑﺪلﻣﯽﺷـﻮﻧﺪ‪ .‬ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﻣﻬﺮهداراﻧـﯽ ﮐـﻪ ﺗﻤـﺎم‬ ‫ﻋﻤــﺮ ﻣﺘﺤﺮکﺑﻮدﻧــﺪ ﺑﻬﺘــﺮﯾﻦ و ﮔﻮﯾــﺎﺗﺮﯾﻦ ﻣﺜــﺎل ﺑــﺮای ﻧﺸــﺎندادن اﻫﻤﯿــﺖ‬ ‫ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۳‬ﻧﻘﺶ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻬﺮهداران‬

‫ﻻرو ﻗﻮرﺑﺎﻏﻪای ﺷﮑﻞ آﺳﯿﺪی ‪) Ascidian‬ﻃﻨﺎبدار اﺑﺘﺪاﯾﯽ( در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ‪ ،‬و ﺟﺎﻧﻮر ﺑﺎﻟﻎ‬ ‫ﺛﺎﺑﺖ در ﺳـﻤﺖ راﺳـﺖ‪ .‬ﻃﻨـﺎبداران ﺷـﻨﺎﮔﺮ ﺳﭙﺴـﯿﻦ‪ ،‬از ﺟﻤﻠـﻪ ﻣﻬـﺮهداران ﻣﯽﺑﺎﯾـﺪ ﺑـﺮ اﺛـﺮ‬ ‫ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز از ﭼﻨــﯿﻦ ﺟــﺎﻧﻮراﻧﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪﺑﺎﺷــﻨﺪ‪ .‬ﯾﻌﻨــﯽ ﻣﻬــﺮهدار ﻧﯿــﺎﯾﯽ‪ ،‬از اﺟــﺪادی‬ ‫اﯾﻦﭼﻨﯿﻦ ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪ‪ ،‬ﺑﺎ اﯾﻦ ﺗﻔﺎوت ﮐﻪ وﯾﮋﮔـﯽ دورهی ﻻروی‪-‬ﺷـﻨﺎﮔﺮی‪-‬را ﭘـﺲ از ﺑﻠـﻮغ‬ ‫ﻧﯿﺰ ﺣﻔﻆﮐﺮده و درﻋﻮض ﺷﮑﻞ ﺑﺎﻟﻎ ﺟﺎﻧﻮر ﻧﯿﺎﯾﯽ را از دﺳﺖدادهاﺳﺖ‪.‬‬

‫‪۶‬‬

‫دو‪-‬ﺑﯿﺮ ﻫﺸﺖ ﺻﻮرت ﻣﺨﺘﻠﻒ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺗﻌﺮﯾﻒﮐﺮد‪ ،‬ﮐـﻪ ﺑﺮﺧـﯽ‬ ‫از آنﻫﺎ ﻋﺒﺎرتاﻧـﺪ از ﺳـﻨﻮژﻧﺮ‪ ،۱۲‬ﻧﺌـﻮﺗﻨﯽ‪ ،‬ﻋﻘﺐﻣﺎﻧـﺪﮔﯽ‪ ۱۳‬و ﺗﺤﻠﯿـﻞ‪ .۱٤‬دو‬ ‫ﻓﺮاﯾﻨﺪ آﺧﺮی ﺑﺮای ﺗﻮﺿﯿﺢ اﻧـﺪامﻫﺎی ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘـﻪ و ﮐﻮﭼﮏﺷـﺪن ﺗـﺪرﯾﺠﯽ‬ ‫اﻧــﺪامﻫﺎی اﺿــﺎﻓﯽ در ﻃــﯽ ﺗﮑﺎﻣــﻞ ﺑــﻪﮐﺎر آﻣﺪﻧــﺪ‪ .‬ﻧﺌــﻮﺗﻨﯽ ﻧﯿــﺰ‪-‬ﮐــﻪ ﭘﯿﺶﺗــﺮ‬ ‫ﺗﻮﺿﯿﺢدادهﺷﺪ‪-‬ﺣﺎﻟﺘﯽ ﻣﻬﻢ از ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ‪ .‬ﺳﻨﻮژﻧﺰ‪-‬ﮐﻪ در زﺑﺎن ﻫﮑـﻞ‬ ‫ﺑــﻪﻫﺮ ﺗﻐﯿﯿــﺮ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ اﯾﺠﺎدﺷــﺪه ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ ﻧﯿﺎﮐــﺎن اﺗﻼقﻣﯽﺷــﺪ‪-‬اﮐﻨــﻮن ﺑــﻪ‬ ‫ﺣﺎﻟﺖ ﺧﺎﺻﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷﺪ ﮐﻪ ﻋﺒﺎرتاﺳـﺖ ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﺑـﺎرز در‬ ‫اﺑﺘــﺪای ﻣﺮاﺣــﻞ ﺗﮑــﻮﯾﻦ‪ ،‬از ﺟﻤﻠــﻪ اﺿﺎﻓﻪﺷــﺪن ﻣﺮﺣﻠــﻪای ﺣﺪواﺳــﻂ ﭼــﻮن‬ ‫ﻣﺮﺣﻠــﻪی ﻻروی ﮐــﻪ در ﻧﯿﺎﮐــﺎن ﭘﯿﺶﺗــﺮ وﺟﻮدﻧﺪاﺷﺘﻪاﺳــﺖ‪ .‬ﺟﺎﻟﺐاﺳــﺖ ﮐــﻪ‬ ‫ﺣﺘﯽ ﯾﮑﯽ از اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻣﻮرد ﻧﻈـﺮ دو‪-‬ﺑﯿـﺮ )ﺗﺴـﺮﯾﻊ‪ ،(۱٥‬از ﻓﺮاﯾﻨـﺪی‬ ‫ﻣﻨﻄﺒﻖ ﺑﺎ ﻗﺎﻧﻮن ﺗﮑﺮار رﺋﻮس ﻫﮑﻞ ﭘﯿﺮویﻣﯽﮐﺮد‪ .‬ﯾﻌﻨﯽ ﻗﺎﻧﻮن ﻫﮑﻞ‪ ،‬اﮐﻨﻮن‬ ‫ﺻﻮرت ﺧﺎﺻﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ دو‪-‬ﺑﯿـﺮ ﻣﺤﺴﻮبﻣﯽﺷـﺪ‪ .‬دو‪-‬ﺑﯿـﺮ ﺑﺪﯾﻦﮔﻮﻧـﻪ‬ ‫ﺗﻐﯿﯿﺮی ﻋﻤﯿﻖ در ﺗﻔﮑﺮ زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ اﯾﺠﺎدﻧﻤﻮد‪ .‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ دﯾﮕﺮ ﺻـﻮرﺗﯽ‬ ‫ﻣﻨﻔﻌﻞ از ﻓﯿﻠﻮژﻧﯽ ﮔﺬﺷﺘﻪی ﺟﺎﻧﺪاران ﻧﺒﻮد‪ .‬وی دﯾـﺪﮔﺎه ﻣﮑﺎﻧﯿﺴـﺘﯿﮏ ﺧـﻮد‬ ‫را ﺷﻮاﻫﺪ ژﻧﺘﯿﮏ ﺣﻤﺎﯾﺖﮐﺮد‪ .‬ﺷﻮاﻫﺪی ﮐﻪ ﻧﺸﺎندادﻧﺪ زﻣﺎنﺑﻨـﺪی ﺗﮑـﻮﯾﻦ‪،‬‬ ‫ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻮاﻣﻞ ژﻧﺘﯿـﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮﯾﺎﺑـﺪ‪ .‬وی ﺑـﻪﻋﻼوه‬ ‫ﻧﺸﺎنداد ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎی ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷﺪه در اﯾﻦ ﺗﻐﯿﯿﺮ دﺧﯿﻞاﻧﺪ )ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪.(۲‬‬

‫ﻋﻘﺐﻣﺎﻧﺪﮔﯽ‪ ،‬ﺑﻪﺑﯿﺎندﯾﮕﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن ﺗﮑﻮﯾﻦ ﯾﮑﯽ از اﻧﺪامﻫﺎ ﯾﺎ ﺑﯿﺎن ژنﻫﺎ‪.‬‬ ‫ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ اﻧﺪاﻣﯽ ﺑﺮ اﺛﺮ ﮐﻨﺪﺷﺪن ﺗﮑﻮﯾﻦ ﯾﺎ ﺗﺴﺮﯾﻊ در ﺗﻮﻗﻒﺑﯿﺎن آن‪.‬‬ ‫اﻓﺰاﯾﺶ ﻧﺮخ رﺷﺪ اﻧﺪاﻣﯽ ﯾﺎ ﺑﯿﺎن ژﻧﯽ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺑﻘﯿﻪی ﺑﺪن‪.‬‬

‫‪۷‬‬

‫‪Caenogenesis‬‬ ‫‪Retardation‬‬

‫‪12‬‬ ‫‪13‬‬

‫‪Reduction‬‬

‫‪14‬‬

‫‪Acceleration‬‬

‫‪15‬‬

‫دورهی ﭼﻬﺎرم )‪ :(Gould, 1977‬آﻏﺎز دﯾﺪﮔﺎهﻫﺎی اﻣﺮوزﯾﻦ‪.‬‬ ‫زﻣﺎﻧﯽ ﮐـﻪ ﮔﻮﻟـﺪ در ﮐﺘـﺎب ﻣﻌـﺮوف ﺧـﻮد در ﺳـﺎل ‪ ۱۹۷۷‬ﺑـﻪﻃﻮر ﻣﺸـﺮوﺣﯽ‬ ‫ﺑﻪاﯾﻦ ﻣﻮﺿـﻮع ﭘﺮداﺧـﺖ‪ ،‬ﻣـﺪتﻫﺎ ﺑـﻮد ﮐـﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ‪-‬ﺑـﻪدﻟﯿﻞ اﺑﻬﺎمﻫـﺎ و‬ ‫ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽﻫﺎﯾﺶ‪-‬از داﯾﺮهی ﻟﻐﺎت زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـﺎن ﺧﺎرجﺷـﺪهﺑﻮد‪ .‬ﮔﻮﻟـﺪ‪ ،‬در‬ ‫ﺳﺎﯾﻪی ﺳﺎدﮔﯽ زﺑﺎﻧﺶ‪ ،‬ﻧﺸﺎنداد ﭼﻬﺎر ﻣﻮرد از اﻗﺴﺎم ﻣﻮرد اﺷﺎرهی دو‪-‬ﺑﯿـﺮ‬ ‫)از ﺟﻤﻠـــﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮﭘـــﺬﯾﺮی ﺑـــﺎﻟﻐﯿﻦ‪ ۱٦‬و اﻧﺤـــﺮاف‪ (۱۷‬ارﺗﺒـــﺎﻃﯽ ﺑـــﻪ ﺗﻐﯿﯿـــﺮ در‬ ‫زﻣﺎنﺑﻨﺪی ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ ﻧﺪارﻧـﺪ‪ ،‬ﺑﻠﮑـﻪ ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﺗﻤـﺎﯾﺰ ﺳـﻠﻮﻟﯽ و ﺗﺜﺒﯿـﺖ اﻧـﻮاع‬ ‫ﺟﺪﯾﺪی از ﻣﻮﻟﮑﻮلﻫﺎ و ﺑﯿﺎنﻫﺎی ژﻧﯽ در ﻃﻮل ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ .‬ﺑـﻪﻋﻼوه وی‬ ‫ﻧﺸﺎنداد‪ ،‬در ﻣﺠﻤﻮع دو رویداد ﻇﺎﻫﺮی ﺑﺮ اﺛﺮ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻣﺤﺘﻤﻞاﺳﺖ‪ ،‬و‬ ‫ﻫﺮ ﮐﺪام از اﯾﻦ دو‪ ،‬ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺘﯿﺠﻪی دو ﻓﺮاﯾﻨﺪ‪-‬در ﻣﺠﻤﻮع ﭼﻬﺎر ﻓﺮاﯾﻨـﺪ‪-‬‬ ‫ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﻧﺨﺴﺘﯿﻦ رویداد ﻇﺎﻫﺮی ﻣﻮرد اﺷﺎرهی وی‪» ،‬ﺗﮑﺮار رﺋﻮس« ﺑﻮد ﮐـﻪ‬ ‫ﯾــﺎ ﺑــﺮ اﺛــﺮ ﺗﺴــﺮﯾﻊ ﺗﮑــﻮﯾﻦ ﺑــﺪن )ﻣﻌــﺎدل ﻣﻔﻬــﻮم ﺗﺴــﺮﯾﻊ ﻧــﺰد دو‪-‬ﺑﯿــﺮ(‪ ،‬ﯾــﺎ‬ ‫ﻋﻘﺐﻣﺎﻧــﺪﮔﯽ ﺑﻠــﻮغ ﺟﻨﺴــﯽ )ﻣﻌــﺎدل ﻣﻔﻬــﻮم ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز‪ ۱۸‬ﻧــﺰد دو‪-‬ﺑﯿــﺮ(‬ ‫رخﻣﯽدﻫﺪ‪ .‬اﻣﺎ رویداد دوم‪ ،‬ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺑﻮد‪ ،‬ﮐﻪ ﯾﺎ ﺑﺮ اﺛﺮ ﺑﻠﻮغ ﺗﺴﺮﯾﻊﺷـﺪه‬ ‫)ﮐﻪ ﮔﻮﻟﺪ آن را ﭘﺮوژﻧﺰ‪ ۱۹‬ﻧﺎﻣﯿﺪ( رویﻣﯽدﻫﺪ ﯾـﺎ ﻋﻘﺐﻣﺎﻧـﺪﮔﯽ ﺗﮑـﻮﯾﻦ ﺑـﺪن‬ ‫)ﻣﻌــﺎدل ﻧﺌــﻮﺗﻨﯽ ﻧــﺰد دو‪-‬ﺑﯿــﺮ(‪ .‬ﺑﻨــﺎﺑﺮاﯾﻦ ﺑــﺎ ﺗﺤﻮﯾــﻞ ﻫﻤــﻪی اﺗﻔﺎﻗــﺎت ﺣــﯿﻦ‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑـﻪ ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﺗﺴـﺮﯾﻊ ﯾـﺎ ﻋﻘﺐﻣﺎﻧـﺪﮔﯽ‪ ،‬ﮔﻮﻟـﺪ ﺗﻮاﻧﺴـﺖ ﻣﺸـﺮوﺣﺎت‬ ‫دو‪-‬ﺑﯿﺮ را ﺳـﺎﻣﺎنﻣﻨﺪ ﮐﻨـﺪ‪ .‬ﻃﺒـﻖ آنﭼـﻪ ﮔﻮﻟـﺪ ﺑﯿـﺎنﮐﺮد‪ ،‬ﭘﺮوژﻧـﺰ ﻣﺘﻤﺎﯾـﻞ ﺑـﻪ‬ ‫ﺗﻮﻟﯿــﺪﻣﺜﻞ زودﻫﻨﮕــﺎم در ﭼﺮﺧــﻪی زﻧــﺪﮔﯽ و اﺳــﺘﺮاﺗﮋی ‪ r‬اﺳــﺖ؛ در ﻣﻘﺎﺑــﻞ‬

‫‪16‬‬

‫‪Adult Variation‬‬ ‫‪Deviation‬‬ ‫‪18‬‬ ‫‪Hypermorphosis‬‬ ‫‪19‬‬ ‫‪Progensis‬‬ ‫‪17‬‬

‫‪۸‬‬

‫ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز ﻣﺘﻤﺎﯾــﻞ ﺑــﻪ اﻧﺘﺨــﺎب ‪ K‬اﺳــﺖ‪ .‬ﺑﻠــﻮغ دﯾﺮﻫﻨﮕــﺎم در ﻣــﻮرد دوم‪،‬‬ ‫ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎ ﺗﮑﺎﻣﻞ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﺑﺎرز در ﺟﻮاﻣﻊ ﭘﯿﺶرﻓﺘﻪی ﻣﻬﺮهداران ﺑـﺰرگ‬ ‫ﻣﺮﺗﺒﻂﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﮔﻮﻟﺪ‪ ،‬ﺑﺪون ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﺑﻨﯿﺎن ﺗﻔﮑﺮ دو‪-‬ﺑﯿﺮ‪ ،‬ﺗﻨﻬﺎ ﻣﻨﻈﺮ ﻧﮕـﺎه را از‬ ‫اﻧﺪام ﺑﻪ ﺟﺎﻧﺪار و از ﺟﻨﯿﻦ ﺑـﻪ ﭼﺮﺧـﻪی زﻧـﺪﮔﯽ ﺗﻐﯿﯿـﺮداد‪ .‬ﻫﻢﭼﻨـﯿﻦ واژهی‬ ‫ﺗﮑﺮار رﺋﻮس را ﺑﺎردﯾﮕﺮ زﻧﺪهﮐﺮد‪-‬درﺣﺎﻟﯽﮐﻪ دو‪-‬ﺑﯿﺮ ﻣﺎﯾـﻞﻧﺒﻮد از اﯾـﻦ واژه‬ ‫اﺳﺘﻔﺎدهﮐﻨﺪ‪.‬‬ ‫اﮔﺮﭼـــﻪ ﮔﻮﻟـــﺪ در‬ ‫ﺳـــــــﺎدهﮐﺮدن ﻣﻔﻬـــــــﻮم‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﮐﻮﺷــﯿﺪ‪ ،‬اﻣــﺎ‬ ‫درﻋﻮض ﺑـﻪ ﻓﺮﻣﻮلﺑﻨـﺪی‬ ‫و رﻗﻮﻣﯽﺳــــــﺎزی اﯾــــــﻦ‬ ‫ﻣﻔﻬــــــﻮم ﺗﻤﺎﯾﻞﯾﺎﻓــــــﺖ‪.‬‬ ‫ﮔﻮﻟــﺪ‪ ،‬ﺑــﺎ ﻣــﺪل ﺳــﺎدهی‬ ‫ﺳﺎﻋﺖ ﺧﻮد ﺑـﻪ اﯾـﻦ ﮐـﺎر‬ ‫دﺳﺖزد‪ ،‬اﻣﺎ ﺑـﻪزودی در‬ ‫ﻣﻘﺎﻟــﻪای ﻣﻔﺼــﻞﺗﺮ ﺑــﻪاﯾﻦ‬ ‫ﻣﻮﺿـــــﻮع ﭘﺮداﺧﺘﻪﺷـــــﺪ‬ ‫)‪:(Alberch, et al., 1979‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۴‬ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه و رﯾﺨﺖ ﺟﺎﻧﺪار‪.‬‬

‫ﻣﯽﺗــﻮان اﻧــﺪازه و رﯾﺨــﺖ ﺟﺎﻧــﺪار را ﺑــﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋــﻪای از‬ ‫ﺳﻨﺠﻪﻫﺎی اﻧﺪازه ‪ S‬و ﺳـﻨﺠﻪﻫﺎی رﯾﺨـﺖ ‪ σ‬در ﻧﻘﻄـﻪای‬ ‫در ﻓﻀــﺎی »رﯾﺨــﺖ‪-‬اﻧــﺪازه« ﻧﻤــﺎﯾﺶداد‪ .‬اﻗﺘﺒــﺎس از‬ ‫)‪.(Alberch, et al., 1979‬‬

‫اﮐﻨﻮن دورهی زﻧﺪﮔﯽ ﺑﺎ ﮐﻤﮏ ﻧﻤﻮدارﻫﺎ و رﯾﺎﺿـﯿﺎت‪ ،‬ﺑﻪﺻـﻮرت »ﻧﻘﺸـﻪی‬ ‫راه‪ «۲۰‬ﻧﻤﺎﯾﺶدادهﻣﯽﺷﺪ‪.‬‬

‫‪Trajectory‬‬

‫‪۹‬‬

‫‪20‬‬

‫ﻣﻔﻬﻮم اﻣﺮوزﯾﻦ‬ ‫دﻟﯿﻞ اﺻﻠﯽ ﺗﻤﺎﯾﻞ و ﺗﻮﺟﻪ زﯾﺎد ﺑﻪ اﻫﻤﯿﺖ ﺗﮑﻮﯾﻦ در زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ‪،‬‬ ‫ﻧﻮﺷﺘﻪﻫﺎی ﮔﻮﻟﺪ ﺑﻮد‪ .‬از آن زﻣﺎن ﺗـﺎ ﮐﻨـﻮن ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻣـﻮرد ﺗﻮﺟـﻪ زﯾـﺎدی‬ ‫ﻗﺮارﮔﺮﻓﺘﻪاﺳـــﺖ؛ ﭼـــﺮا ﮐـــﻪ ﺑـــﯿﺶ از ﻫـــﺮ ﻓﺮاﯾﻨـــﺪ دﯾﮕـــﺮی‪ ،‬در ﺗﮑﺎﻣـــﻞ‬ ‫رﯾﺨﺖﺷﻨﺎﺧﺖ اﻫﻤﯿﺖدارد‪.‬‬ ‫اﻣﺮوزه ﻧﮕﺎه ﺑﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺣﺘﯽ از ﻧﮕﺎه ﻓﺮﻣﻮلﺑﻨﺪیﺷﺪهی ﮔﻮﻟﺪ ﻧﯿـﺰ‬ ‫ﻓﺮاﺗﺮرﻓﺘــﻪ و ﺷــﺎﯾﺪ ﻫﻤــﯿﻦ ﻧﮕــﺎه ﮔﻮﻟــﺪ ﺑــﻮد ﮐــﻪ ﻣﻮﺟــﺐ ﻫﻢﮔﺮاﯾــﯽ ﻣﻔﻬــﻮم‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ و آﻟــﻮﻣﺘﺮی‪ ۲۱‬ﺷــﺪ‪ .‬اﻣــﺮوزه‪ ،‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ آﻟــﻮﻣﺘﺮی دو ﻣﻔﻬــﻮم‬ ‫ﺗﻮأﻣﺎن درﻧﻈﺮﮔﺮﻓﺘﻪﻣﯽﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻧﮕـﺎﻫﯽ ﺟﺪﯾـﺪﺗﺮ ﺑـﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻣﻔـﺎﻫﯿﻤﯽ ﻧـﻮ‬ ‫ﭼــﻮن »ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ رﺷــﺪ ﻋﻤــﻮﻣﯽ‪» ،«۲۲‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ رﺷــﺪ ﻣﻮﺿــﻌﯽ‪،«۲۳‬‬ ‫»ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ ﻣﺘـــﻮاﻟﯽ و ﺳـــﺎزﻣﺎﻧﯽ‪ «۲٤‬و »ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ ﺗﻤـــﺎﯾﺰی‪ «۲٥‬ﺑـــﻪ‬ ‫زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳـﯽ ﻣﻌﺮﻓﯽﻧﻤـﻮد )‪ .(McKinney & McNamara, 1991‬ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت‬ ‫ﺟﺪﯾـــﺪﺗﺮ ﺣﺘـــﯽ ﺑـــﻪ ﻣﺮاﺣـــﻞ آﻏـــﺎزﯾﻦ ﺗﮑـــﻮﯾﻦ ﻣﯽﭘﺮدازﻧـــﺪ و از ﻣﻔـــﺎﻫﯿﻢ‬ ‫ﺳﻠﻮﻟﯽ و ﻣﻮﻟﮑﻮﻟﯽ ﺑﻬﺮهﻣﯽﺑﺮﻧﺪ‪.‬‬

‫‪Allometry‬‬

‫‪21‬‬

‫در ﺣﻘﯿﻘــﺖ ﻧــﺮخ رﺷــﺪ ﻗﺴــﻤﺖﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ ﺑــﺪن در دورهﻫــﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ در ﺑﺴــﯿﺎری از‬ ‫ﻣﻮﺟﻮدات ﺑﺮاﺑﺮ ﻧﯿﺴﺖ‪ .‬ﺑﻬﺘﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎل ﮐﺎﻫﺶ ﻧـﺮخ رﺷـﺪ اﻧـﺪازهی ﺳـﺮ ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﻧـﺮخ رﺷـﺪ‬ ‫اﻧﺪازهی ﺑﺪن در ﻃﯽ زﻧﺪﮔﯽ اﻧﺴﺎن اﺳـﺖ‪ .‬اﯾـﻦ ﺗﻔـﺎوت ﻧـﺮخ رﺷـﺪ‪ ،‬ﻣﻮﺟﺐﻣﯽﺷـﻮد اﻧﺴـﺎن‬ ‫ﺟﻮان ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﺴﺎن ﺑﺎﻟﻎ‪ ،‬دارای ﻧﺴﺒﺖ ﺳﺮ ﺑﻪ ﺑﺪن ﺑﺰرگﺗﺮی ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬

‫‪22‬‬

‫‪Global Growth Heterochronies‬‬ ‫‪Local Growth Heterochronies‬‬ ‫‪24‬‬ ‫‪Sequential and Organizational Heterochronies‬‬ ‫‪25‬‬ ‫‪Differentiative Heterochrony‬‬ ‫‪23‬‬

‫‪۱۰‬‬

‫ﺗﻮﺻﯿﻒ و ﺗﺸﺮﯾﺢ‬ ‫ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐﻪ ﮔﻔﺘﻪﺷﺪ‪ ،‬ﻧﮕﺎه اﻣﺮوزﯾﻦ ﻣﺎ ﺑﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ وامدار ﻧﮕﺎه ﮔﻮﻟﺪ ﺑـﻪ‬ ‫اﯾﻦ ﻣﻮﺿﻮع اﺳﺖ‪ .‬در ﺣﻘﯿﻘﺖ‪ ،‬ﺑﺎ ﻣﺮور ﻣﺨﺘﺼﺮی ﮐﻪ ﺑﻪ ﺗﺎرﯾﺦﭼﻪی ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ داﺷــﺘﯿﻢ‪ ،‬ﻣﯽﺗــﻮان ﮔﻔــﺖ ﺑﺴــﯿﺎری از ﻣﻔــﺎﻫﯿﻢ اﻣــﺮوزی را ﻧﯿــﺰ‬ ‫ﻣﺮورﮐــﺮدهاﯾﻢ‪ .‬ﺷــﺎﯾﺪ ﺑﻨﯿــﺎﻧﯽﺗﺮﯾﻦ ﭼﯿــﺰی ﮐــﻪ ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ ﻧﻮﺷــﺘﻪﻫﺎی ﮔﻮﻟــﺪ‬ ‫ﺗﻐﯿﯿﺮﮐﺮدهاﺳﺖ‪ ،‬اﺻﻄﻼحﺷﻨﺎﺳﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ اﺳﺖ‪.‬‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ در ﻣﺠﻤﻮع ﺷـﺎﻣﻞ ﺷـﺶ ﻓﺮآﯾﻨـﺪ ﮐﻠﯽﺳـﺖ‪ ،‬ﮐـﻪ دو ﻧﻤـﻮد‬ ‫ﻇﺎﻫﺮی اﯾﺠﺎدﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬اﯾﻦ دو ﻧﻤﻮد ﻋﺒﺎرﺗﻨﺪ از ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز و ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز‪.۲٦‬‬

‫ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز‬ ‫ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز‪ ،‬ﺑــﻪ ﻇﻬــﻮر و ﻏﻠﺒــﻪی ﺻــﻔﺎﺗﯽ ﻣﺸــﺎﺑﻪ اﻓــﺮاد ﺟــﻮانﺗﺮ ﻧﯿﺎﮐــﺎن‬ ‫ﮔﻔﺘﻪﻣﯽﺷــﻮد‪ .‬ﯾﮑــﯽ از ﺑﻬﺘــﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎلﻫــﺎی ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز‪ ،‬ﮐﻮﺗﺎهﺷــﺪن ﭘــﻮزه و‬ ‫ﮐﻮﭼﮏﺷﺪن ﭘﻮزهی اﻧﺴﺎن ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻧﯿﺎﮐﺎن ﭘﯿﺸﯿﻦ ﺧﻮد اﺳﺖ‪ .‬اﮔﺮ ﺑﻪ روﻧـﺪ‬ ‫رﺷــﺪ ﻗﺴــﻤﺖﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ ﺟﻤﺠﻤــﻪ در اﻧﺴــﺎنرﯾﺨﺖﻫﺎ ﻧﻈــﺮی ﺑــﯽاﻓﮑﻨﯿﻢ‪،‬‬ ‫ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ ﮐﻪ ﺷﮑﻞ ﺟﻤﺠﻤﻪی اﻓﺮاد ﺟﻮانﺗﺮ اﻟﮕﻮﯾﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ اﻧﺴـﺎنﻫﺎ دارد‪،‬‬ ‫و وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی »ﻣﯿﻤﻮنﻣﺎﻧﻨﺪ« ﺑﺎ رﺷﺪ ﻓﺮد ﺑﺎرزﺗﺮ ﻣﯽﺷـﻮد‪ .‬ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ‪ ،‬ﺗﮑﺎﻣـﻞ‬ ‫اﻧﺴﺎن از ﭼﻨﯿﻦ ﻧﯿﺎﮐـﺎﻧﯽ‪ ،‬ﻫﻤﺮاهﺑﻮدهاﺳـﺖ ﺑـﺎ ﺗﺜﺒﯿـﺖ وﯾﮋﮔﯽﻫـﺎی ﺟﻤﺠﻤـﻪ و‬ ‫ﺻﻮرت اﻓﺮاد ﺟﻮانﺗﺮ ﻧﯿﺎﯾﯽ‪ ،‬در اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾﺪ‪ .‬اﻣﺎ اﯾﻦﮐـﻪ ﺑـﺎ ﭼـﻪ‬ ‫ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻤﯽ اﯾﻦ اﺗﻔﺎق رخﻣﯽدﻫﺪ ﭼﯿﺰیﺳﺖ ﮐﻪ در اداﻣﻪ ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ‪.‬‬

‫‪Peramorphosis‬‬

‫‪۱۱‬‬

‫‪26‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۵‬رﯾﺨﺖ ﺟﻤﺠﻪ در اﻓﺮاد ﺟﻮان و ﺑﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﮐﺎن اﻧﺴﺎن‪.‬‬

‫ﺗﮑﺎﻣــﻞ اﻧﺴــﺎن‪ ،‬ﻧﻤﻮﻧــﻪای از ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ اﻧﺴــﺎنرﯾﺨﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽﺳــﺖ‪.‬‬ ‫ﻫﻤـــﺎنﻃﻮر ﮐـــﻪ ﻣﯽﺑﯿﻨﯿـــﺪ ﻧﺰدﯾـــﮏﺗﺮﯾﻦ ﺧﻮﯾﺸـــﺎوﻧﺪ اﻧﺴـــﺎن‪ ،‬ﯾﻌﻨـــﯽ ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه‪ ،‬در ﮐـــﻮدﮐﯽ‬ ‫وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی اﻧﺴﺎنﻣﺎﻧﻨﺪ ﺑﺴﯿﺎر ﺑﯿﺶﺗﺮی ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ‪ .‬ﺑﻪﺗﺪرﯾﺞ ﺑـﺎ ﺗﮑﺎﻣـﻞ‬ ‫اﻧﺴﺎن‪ ،‬اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﮐﻢﺗﺮ و ﮐﻢﺗﺮ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺑﺎﻟﻎ ﺧﻮد را ﺑﺮوز دادهاﻧﺪ‪.‬‬

‫ﭘﺮوژﻧﺰ‬ ‫در ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺳﻪ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻣﻤﮑﻦاﺳـﺖ ﺑﺎﻋـﺚ ﻏﻠﺒـﻪی ﺻـﻔﺎت اﻓـﺮاد‬ ‫ﺟﻮان در ﻃﯽ ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺷﻮد‪ .‬ﻧﺨﺴﺘﯿﻦ آنﻫﺎ ﭘﺮوژﻧﺰ اﺳﺖ‪ .‬ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐـﻪ ﮔﻮﻟـﺪ‬ ‫ﻫــﻢ در اﯾــﻦ ﻣـﻮرد ﺑﯿــﺎنﮐﺮدهﺑﻮد‪ ،‬ﭘﺮوژﻧــﺰ ﻋﺒﺎرتاﺳــﺖ از ﺗﻮﻗــﻒ زودﻫﻨﮕــﺎم‬ ‫ﺗﺠﻠــﯽ ﯾﮑــﯽ از وﯾﮋﮔﯽﻫــﺎﯾﯽ ﮐــﻪ در ﻓــﺮد ﺑــﺎﻟﻎ ﻗــﺮار اﺳــﺖ دﯾﺪهﺷــﻮد‪ .‬ﺑــﺮای‬ ‫ﺗﻮﺻـﯿﻒ دﻗﯿـﻖﺗﺮ و روﺷـﻦ ﭘﺮوژﻧــﺰ و دﯾﮕـﺮ ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ‪ ،‬ﺑﺎﯾــﺪ‬ ‫اﺑﺘﺪا ﺑﺎ ﺑﺮﺧﯽ ﺗﻌﺎرﯾﻒ ﺳﺎده آﺷﻨﺎﺷﻮﯾﻢ‪.‬‬ ‫در ﺷﮑﻞ ﺷﻤﺎرهی ﺷﺶ‪ ،‬دو ﻧﻤﻮﻧﻪ از رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ اﻋﻀـﺎی ﺑـﺪن‬ ‫آوردهﺷﺪهاﺳﺖ‪ .‬در اﯾﻦ ﺷـﮑﻞﻫﺎ ﺑـﻪ ﺷـﯿﺐ ﻣﺘﻐﯿـﺮ رﺷـﺪ )ﺷـﺘﺎب ﻣﺘﻐﯿـﺮ ﻧـﺮخ‬ ‫‪۱۲‬‬

‫رﺷﺪ( ﺗﻮﺟﻪ ﮐﻨﯿﺪ‪ .‬اﮔﺮ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺷﮑﻞ ﺷﻤﺎرهی ﻫﻔـﺖ‪» ،‬ﻧﻘﺸـﻪی راه« ﯾﮑـﯽ از‬ ‫وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽ‪ ،‬از ﻧﻘﻄﻪی ‪ α‬ﺷﺮوعﺷﺪه و ﺑﻪ ﻧﻘﻄﻪی ‪ β‬ﺧﺘﻢﺷـﻮد‪،‬‬ ‫ﺷﯿﺐ ﺧﻂ ‪ βα‬ﻧﺸﺎنﮔﺮ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ اﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽ ﺧﻮاﻫﺪﺑﻮد‪ .‬ﻣﺤﻮرﻫـﺎی ‪x‬‬

‫و ‪ y‬ﻧﯿﺰ ﺑﻪﺗﺮﺗﯿﺐ ﻧﻤﺎﯾﺶﮔﺮ ﻟﮕﺎرﯾﺘﻢﻫﺎی ﻃﺒﯿﻌﯽ )‪ (ln‬رﺷﺪ ﮐﻠـﯽ ﺑـﺪن )‪(ln x‬‬ ‫و رﺷــﺪ وﯾﮋﮔــﯽ ﻣﺮﺑﻮﻃــﻪ )‪ (ln y‬ﻫﺴــﺘﻨﺪ‪ .‬دﻟﯿــﻞ اﻧﺘﺨــﺎب ﻟﮕــﺎرﯾﺘﻢ ﻃﺒﯿﻌــﯽ‪،‬‬ ‫ﺧﻄﯽﮐﺮدن ﻧﻘﺸﻪی راه ﺗﮑﻮﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽ ﻣﺮﺑﻮﻃﻪ اﺳﺖ‪-‬وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ‪،‬‬ ‫دارای ﻧﺮخ و ﺷﺘﺎب رﺷﺪ ﻣﺘﻐﯿﺮ ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ .‬در ﺻﻮرﺗﯽ ﮐﻪ ﺷﯿﺐ ﺧﻂ ﯾﮏ ﺑﺎﺷﺪ‬ ‫)ﺑﺎ زاوﯾﻪی‬

‫ ‬

‫‪۴‬‬

‫ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻣﺤﻮر ‪x‬ﻫﺎ( ﺑﻪﻣﻌﻨﯽ ﻓﻘﺪان رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ اﺳـﺖ و‬

‫در ﺷــﮑﻞ ﻫﻔــﺖ ﮐــﻪ ﺷــﯿﺐ ﺧــﻂ ﺑــﯿﺶ از ﯾــﮏ اﺳــﺖ‪ ،‬وﯾﮋﮔــﯽ ﻣﺮﺑﻮﻃــﻪ )‪(y‬‬ ‫دارای رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﻓﺰاﯾﻨﺪه ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ رﺷﺪ ﮐﻠﯽ ﺑﺪن اﺳﺖ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۶‬رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ‬

‫در ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ‪ ،‬رﺷــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾــﮏ ﻓﺰاﯾﻨــﺪهی ﻣﻨﻘــﺎر ﭘﺮﻧــﺪه دﯾﺪهﻣﯽﺷــﻮد‪ .‬ﻫﺮﭼــﻪ ﺳــﻦ ﭘﺮﻧــﺪه‬ ‫ﺑﯿﺶﺗﺮ ﺷﻮد‪ ،‬ﻧﺮخ رﺷﺪ ﻣﻨﻘﺎر در ﻗﯿﺎس ﺑـﺎ ﺟﻤﺠﻤـﻪ ﺑﯿﺶﺗـﺮ ﻣﯽﺷـﻮد و ﻧﺴـﺒﺖ ﻣﻨﻘـﺎر ﺑـﻪ ﺳـﺮ‬ ‫ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬در ﺳـﻤﺖ راﺳـﺖ رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ ﮐﺎﻫﻨـﺪهی ﺳـﺮ اﻧﺴـﺎن دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد‪ .‬ﺑـﺎ‬ ‫اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻦ‪ ،‬ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺳﺮ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷﺪه و ﻧﺴﺒﺖ ﺳﺮ ﺑﻪ ﺑﺪن ﮐﺎﻫﺶﻣﯽﯾﺎﺑﺪ‪.‬‬ ‫ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ در رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﻫﻢ ﻧﺴﺒﺖ اﻋﻀﺎ در ﻃﯽ رﺷﺪ ﺗﻐﯿﯿﺮﻣﯽﯾﺎﺑﺪ و ﻫﻢ ﻧﺮخ رﺷﺪ اﻋﻀﺎ‬ ‫ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﯾﮏدﯾﮕﺮ‪.‬‬

‫‪۱۳‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۷‬ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﭘﯿﺶ از ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ(‪.‬‬

‫در ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ‪ ،‬رﺷـﺪ ﺟـﺎﻧﻮری ﻓﺮﺿـﯽ از ﺧﺮدﺳـﺎﻟﯽ ﺗـﺎ ﺑﻠـﻮغ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد‪ .‬رﺷـﺪ ﺑﺎلﻫـﺎ‪،‬‬ ‫ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ‪ ،‬اﻟﮕﻮﻫﺎی روی ﭘﻮﺳﺖ و درازای ﭘﺎﻫﺎ‪ ،‬ﻫﻤﮕﯽ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ .‬ﯾﻌﻨﯽ ﺑﺎ اﻓـﺰاﯾﺶ‬ ‫ﺳﻦ‪ ،‬ﻧﺮخ رﺷﺪ آنﻫﺎ ﻧﯿﺰ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬در ﻧﻤﻮدار ﺳﻤﺖ راﺳﺖ‪ ،‬ﻫﻤﯿﻦ ﻣﻮﺿﻮع ﺑﺎ ﮐﻤـﮏ‬ ‫ﻧﻤﻮداری ﺳـﺎده ﻧﻤﺎﯾﺶدادهﺷﺪهاﺳـﺖ‪ .‬ﻧﻘﻄـﻪی ‪ α‬ﺷـﺮوع رﺷـﺪ و ﻧﻘﻄـﻪی ‪ β‬ﭘﺎﯾـﺎن رﺷـﺪ را‬ ‫ﻧﻤﺎﯾﺶﻣﯽدﻫﻨﺪ‪ .‬ﺷﯿﺐ ﺧﻂ‪ ،‬ﺑﺎ ﺗﻮﺟـﻪ ﺑـﻪ ﻟﮕـﺎرﯾﺘﻤﯽ ﺑـﻮدن ﻧﻤـﻮدار‪ ،‬ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی اﻓـﺰاﯾﺶ‬ ‫ﺷﺘﺎب رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻦ اﺳﺖ‪.‬‬

‫از اﯾﻦﺟﺎ ﺑﻪ ﺑﻌﺪ ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ ﺑﺎ ﺑﺮوز ﻫﺮ ﯾـﮏ از ﺣـﺎﻻت ﺷـﺶﮔﺎﻧﻪ‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ‪ ،‬ﭼــﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗــﯽ در ﻧﻤــﻮدار ﻧﻘﺸــﻪی راه رﺷــﺪ و ﻇــﺎﻫﺮ ﺣﯿــﻮان‬ ‫ﻓﺮﺿﯽ ﻣﺎ ﺑﺮوز ﺧﻮاﻫﺪ ﻧﻤﻮد‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۸‬ﭘﺮوژﻧﺰ‪.‬‬

‫آنﭼﻪ در ﭘﺮوژﻧﺰ رخﻣﯽدﻫﺪ‪ ،‬ﭘﯿﺶاﻓﺘﺎدﮔﯽ ﺗﻮﻗـﻒ رﺷـﺪ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎﯾﯽﺳـﺖ ﮐـﻪ ﻗـﺮار ﺑـﻮده در‬ ‫ﺑﻠـــﻮغ ﻇﺎﻫﺮﺷـــﻮﻧﺪ‪ .‬در ﺣﻘﯿﻘـــﺖ رﺷـــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـــﮏ ﻫﻨـــﻮز وﺟـــﻮد دارد‪ ،‬اﻣـــﺎ ﺧﯿﻠـــﯽ زود‬ ‫ﻣﺘﻮﻗﻒﻣﯽﺷــﻮد‪ .‬ﻧﺘﯿﺠــﻪ ﻇﻬــﻮر ﮔﻮﻧــﻪای ﺟﻮانرﯾﺨــﺖ اﺳــﺖ ﮐــﻪ ﻧﺘﻮاﻧﺴــﺘﻪ ﺑــﻪ ﺷــﮑﻞ ﺑــﺎﻟﻎ‬ ‫دﺳﺖﯾﺎﺑﺪ‪.‬‬

‫‪۱۴‬‬

‫آنﮔﻮﻧﻪ ﮐﻪ در ﺷﮑﻞ ﺷﻤﺎرهی ﻫﺸﺖ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪ ،‬ﭘﺮوژﻧﺰ ﺑﻪﺳﺎدﮔﯽ‬ ‫ﺗﻮﻗــﻒ رﺷــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾــﮏ وﯾﮋﮔﯽﻫــﺎی ﺟــﺎﻧﻮر ﺑــﺎﻟﻎ ﻧﯿﺎﯾﯽﺳــﺖ‪ .‬ﻧــﺮخ رﺷــﺪ‬ ‫آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ در اﯾﻦﺟﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮیﻧﮑﺮده‪ ،‬ﺑﻠﮑﻪ اﯾﻦ ﻣﺤﺪودهی زﻣـﺎﻧﯽ رﺷـﺪ اﺳـﺖ‬ ‫ﮐﻪ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷﺪهاﺳﺖ‪.‬‬ ‫ﺗﺄﺧﯿﺮ‬

‫‪۲۷‬‬

‫ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻣﺤﺘﻤﻞ دﯾﮕﺮ در ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز‪ ،‬ﺗﺄﺧﯿﺮ در ﺑﺮوز ﺻـﻔﺎت ﺑﻠـﻮغ اﺳـﺖ‪ .‬در‬ ‫اﯾﻦ ﺣﺎﻟﺖ ﻫﻢ‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ ﭘﺮوژﻧﺰ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿﺮی در ﻧﺮخ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ رخﻧﻤﯽدﻫـﺪ‪.‬‬ ‫ﺑﻠﮑﻪ ﻣﺤﺪودهی زﻣﺎﻧﯽ رﺷﺪ ﮐﺎﺳﺘﻪﻣﯽﺷﻮد‪ .‬اﻟﺒﺘﻪ ﺑﺮ ﺧﻼف ﭘﺮوژﻧـﺰ ﮐـﻪ رﺷـﺪ‬ ‫آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺧﯿﻠﯽ زود ﻣﺘﻮﻗﻒﻣﯽﺷﻮد‪ ،‬اﯾﻦﺑـﺎر رﺷـﺪ دﯾﺮﺗـﺮ از ﻧﯿﺎﮐـﺎن ﭘﯿﺸـﯿﻦ‬ ‫ﺷﺮوعﻣﯽﺷـﻮد و درﻧﺘﯿﺠـﻪ ﺑــﺎز ﻫـﻢ از دورهی رﺷــﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷــﺪه و‬ ‫ﺻﻔﺖ ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺑﺎﻟﻎ‪ ،‬در ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾﺪ ﺗﺤﻠﯿﻞﺧﻮاﻫﺪرﻓﺖ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۹‬ﺗﺄﺧﯿﺮ‬

‫در اﯾﻦ ﺣﺎﻟﺖ‪ ،‬ﺑﺮﻋﮑﺲ ﭘﺮوژﻧﺰ‪ ،‬ﻇﻬﻮر دﯾﺮﺗﺮ ﺻﻔﺎت اﺳﺖ ﮐﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﮐﺎﺳﺘﻪﺷﺪن زﻣﺎن رﺷﺪ‬ ‫آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ و ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ ﺻﻔﺎت ﻓﺮد ﻧﯿﺎﯾﯽ ﺑﺎﻟﻎ در ﮔﻮﻧـﻪی ﺟﺪﯾـﺪ ﻣﯽﺷـﻮد‪ .‬در اﯾـﻦ ﺣﺎﻟـﺖ‬ ‫ﻫﻢ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﭘﺮوژﻧﺰ‪ ،‬ﻧﺮخ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮی ﻧﻤﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬

‫‪Postdisplacement‬‬

‫‪۱۵‬‬

‫‪27‬‬

‫ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ‬ ‫ﻧﺌــﻮﺗﻨﯽ‪ ،‬ﺑــﻪ دﻟﯿــﻞ ﺗﺄ ﮐﯿــﺪﻫﺎی دو‪-‬ﺑﯿــﺮ‪ ،‬ﺷــﺎﯾﺪ ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷــﺪهﺗﺮﯾﻦ ﺷــﮑﻞ از‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬در اﯾﻦ وﺿﻌﯿﺖ‪ ،‬ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾﺪ ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﻧﯿﺎﮐـﺎن ﭘﯿﺸـﯿﻦ‬ ‫ﺧﻮد‪ ،‬دارای ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﮐﻤﺘﺮی در ﻣﻮرد وﯾﮋﮔﯽﻫﺎی ﺑﺎرز در ﺑﻠـﻮغ اﺳـﺖ‪.‬‬ ‫در اﯾﻦ ﺣﺎﻟﺖ‪ ،‬ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺗﻐﯿﯿﺮﻣﯽﮐﻨﺪ ﻧﻪ ﻣﺪتزﻣﺎن رﺷﺪ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۰‬ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ‬

‫در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ‪ ،‬ﺗﺼﻮﯾﺮ ﺟﺎﻧﻮر ﺗﺨﯿﻠﯽ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ از ﻧﺨﺴﺘﯿﻦ ﻣﺮاﺣﻞ رﺷﺪ آﺛـﺎر اﺑﺘـﺪاﯾﯽ‬ ‫ﺑﻠﻮغ را ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ و ﺗـﺎ ﭘﺎﯾـﺎن رﺷـﺪ ﻧﯿـﺰ ﻫﻤـﯿﻦ ﻣﺴـﯿﺮ را ﺑـﻪ آﻫﺴـﺘﮕﯽ دﻧﺒﺎلﻣﯽﮐﻨـﺪ‪ .‬اﻣـﺎ‬ ‫ﺑﻪدﻟﯿﻞ ﮐﻢﺷﺪن ﻧﺮخ رﺷﺪ‪ ،‬در ﭘﺎﯾﺎن ﺑﻪ ﺣﺪ ﻧﻬﺎﯾﯽ ﻧﻤﯽرﺳﺪ و ﺟـﺎﻧﻮر ﻋﺎﻗﺒـﺖ ﻇـﺎﻫﺮی ﭼـﻮن‬ ‫اﻓﺮاد ﺟﻮان ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺧﻮد ﭘﯿﺪاﻣﯽﮐﻨﺪ‪ .‬در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ‪ ،‬ﻫﻤﯿﻦ ﻣﻮﺿﻮع را در ﻧﻤﻮدار ﻧﻘﺸـﻪی‬ ‫راه ﻣﺸﺎﻫﺪهﻣﯽﮐﻨﯿﺪ‪ .‬ﻧﺮخ رﺷﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎً ﺑﻪ ﺻـﻔﺮ رﺳﯿﺪهاﺳـﺖ )ﺷـﯿﺐ ﺧـﻂ آﺑـﯽ ﺑـﻪ‬ ‫ﯾﮏ ﻧﺰدﯾﮏ ﺷﺪهاﺳﺖ(‪.‬‬

‫در ﻫﺮ ﺳﻪ ﺣﺎﻟﺖ ذﮐﺮﺷﺪه‪ ،‬ﻧﺘﯿﺠﻪی ﮐﺎر ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻦ ﺻﻔﺎت ﻓـﺮد ﺑـﺎﻟﻎ‬ ‫ﻧﯿـﺎﯾﯽ در اﻓــﺮاد ﺑــﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧــﻪی ﺟﺪﯾـﺪ اﺳــﺖ‪ .‬ﻓﺮاﻣــﻮشﻧﮑﻨﯿﻢ ﮐــﻪ در ﻃﺒﯿﻌــﺖ‪،‬‬ ‫ﻫﯿﭻﮐــﺪام از اﯾــﻦ ﺣــﺎﻻت ﻣﻄﻠﻖﻧﯿﺴــﺘﻨﺪ و ﻣﻤﮑﻦاﺳــﺖ ﺗﺮﮐﯿﺒــﯽ از دو‪ -‬ﯾــﺎ‬ ‫ﺳﻪﺗﺎی آنﻫﺎ در ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﮔﻮﻧـﻪای ﺗﺄﺛﯿﺮﮔﺬاﺷﺘﻪﺑﺎﺷـﺪ‪ .‬در ﺣﻘﯿﻘـﺖ‪ ،‬آنﭼـﻪ ﮐـﻪ‬ ‫اﻏﻠـــﺐ ﺑﻪروﺷـــﻨﯽ و ﺑﯽﮔﻤـــﺎن ﻣﯽﺗـــﻮان در ﻣـــﻮردش ﺳـــﺨﻦﮔﻔﺖ‪ ،‬وﻗـــﻮع‬ ‫ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ‪ ،‬ﻧﻪ ﺑﯿﺎن دﻗﯿﻖ اﯾﻦﮐـﻪ ﮐـﺪام ﯾـﮏ از ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎی ﺳـﻪﮔﺎﻧﻪی‬ ‫ﮔﻔﺘﻪﺷﺪه ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﺷﺪهاﻧﺪ‪.‬‬ ‫‪۱۶‬‬

‫ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز‬ ‫ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز‪ ،‬ﻧﻤــﻮدی ﮐـﺎﻣﻼً ﻣﺘﻀــﺎد ﺑــﺎ ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز دارد‪ .‬ﺑﺴــﯿﺎری از ﺻــﻔﺎت‬ ‫ﺛﺎﻧﻮﯾــﻪی ﺟﻨﺴــﯽ ﮐــﻪ ﻧﻤــﺎﯾﯽ اﻏﺮاقﺷــﺪهدارﻧﺪ )ﺷــﺎخﮐﺮﮔﺪن‪ ،‬ﮔـــﻮزن‪ ،‬دم‬ ‫ﻃﺎووس‪ (…،‬ﯾﺎ ﺻﻔﺎت دﯾﮕﺮی ﮐﻪ ﻧﻤﻮد اﻏﺮاقﺷﺪهدارﻧﺪ وﻟـﯽ ﻟﺰوﻣـﺎً در اﺛـﺮ‬ ‫اﻧﺘﺨﺎب ﺟﻨﺴﯽ ﻇﺎﻫﺮﻧﺸﺪهاﻧﺪ )ﮔـﺮدن ﮐﺸـﯿﺪهی داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﺳـﻮروﭘﻮد‪،۲۸‬‬ ‫ﮔﺮدن ﮐﺸﯿﺪهی زراﻓﻪ‪ ،‬ﺧﺮﻃﻮم ﻓﯿﻞ‪ (…،‬ﻧﯿﺰ ﺑﺎ ﻫﻤـﯿﻦ ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﺗﻮﺳـﻌﻪﯾﺎﻓﺘﻪاﻧﺪ‪.‬‬ ‫در واﻗﻊ ﻫﻤﺎنﮔﻮﻧﻪ ﮐﻪ ﮔﻮﻟﺪ ﺑﻪدرﺳﺘﯽ در ﮐﺘـﺎﺑﺶ اﺷـﺎرهﻧﻤﻮد‪ ،‬ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز در‬ ‫ﺟــﺎﻧﻮراﻧﯽ ﺑــﺎ اﺳــﺘﺮاﺗﮋی ‪ K‬ﺑــﺮوز ﻣﯽﯾﺎﺑــﺪ‪ .‬ﮔﻮﻟــﺪ ﺑــﺮای ﭘﺮاﻣﻮرﻓــﻮز از ﻫﻤــﺎن‬ ‫ﻋﺒــﺎرت ﻗــﺪﯾﻤﯽﺗﺮ ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس اﺳــﺘﻔﺎدهﻣﯽﮐﺮد‪ .‬در واﻗــﻊ ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس‪،‬‬ ‫ﺻﻮرت ﺧﺎﺻﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽﺳﺖ ﮐـﻪ ﻣﻌﻨـﺎﯾﯽ ﻧﺰدﯾـﮏ ﺑـﻪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز ﻣـﻮرد‬ ‫ﺑﺤﺚ ﻣﺎ دارد‪.‬‬ ‫ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز ﻧﯿﺰ ﭼﻮن ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﻮز‪ ،‬ﺑﻪواﺳـﻄﻪی ﺳـﻪ ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﻣﻤﮑﻦاﺳـﺖ‬ ‫ﻧﻤﻮدﯾﺎﺑﺪ‪ .‬اﯾﻦ ﺳﻪ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻋﺒﺎرﺗﻨﺪ از ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز‪ ،‬ﺗﺴﺮﯾﻊ و ﺗﻌﺠﯿﻞ‪.۲۹‬‬ ‫ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز‬ ‫در ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز‪ ،‬اﺗﻔــﺎﻗﯽ دﻗﯿﻘ ـﺎً ﺑــﺮﻋﮑﺲ ﭘﺮوژﻧــﺰ ﻣــﯽاﻓﺘــﺪ‪ .‬ﺑــﺪﯾﻦﻣﻌﻨﯽ ﮐــﻪ‬ ‫ﻧﺮخرﺷﺪ ﺛﺎﺑﺖﻣﯽﻣﺎﻧﺪ اﻣﺎ ﻓﺮاﯾﻨﺪ رﺷﺪ ﻃﻮﻻﻧﯽﺗﺮ ﺷﺪه و ﺑﻪﺗـﺪرﯾﺞ در ﮔﻮﻧـﻪی‬ ‫ﺟﺪﯾــــﺪ وﯾﮋﮔﯽﻫــــﺎی ﻣﺮﺑــــﻮط ﺑــــﻪ دورهی ﺑﻠــــﻮغ‪ ،‬ﺣــــﺎﻟﺘﯽ اﻏﺮاقﺷــــﺪه و‬ ‫ﺑﺎرزﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ‪.‬‬

‫داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎﯾﯽ ﺑﺴﯿﺎر ﻋﻈﯿﻢ ﺑﺎ ﮔﺮدنﻫﺎ و دمﻫﺎی ﮐﺸﯿﺪه‪.‬‬

‫‪۱۷‬‬

‫‪Sauropod Dinosaurs‬‬

‫‪28‬‬

‫‪Predisplacement‬‬

‫‪29‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۱‬ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز‬

‫در ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ ﺟـﺎﻧﻮر ﺗﺨﯿﻠـﯽ آﺷـﻨﺎﯾﻤﺎن را ﻣـﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐـﻪ در اﺛـﺮ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز‪ ،‬دورهی رﺷـﺪ‬ ‫آﻟﻮﻣﺘﺮﯾﮏ ﺻﻔﺎت ﺛﺎﻧﻮﯾﻪاش ﻃﻮﻻﻧﯽﺷﺪه و ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻧﯿﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ‪» ،‬ﺑﺎﻟﻎﺗﺮ« ﺑﻪﻧﻈﺮﻣﯽرﺳﺪ‪.‬‬ ‫در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ‪ ،‬ﻧﻤﻮدار ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻫﻤﯿﻦ ﺟﺎﻧﻮر دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ﻃﻮریﮐـﻪ دورهی رﺷـﺪ‬ ‫اﻣﺘﺪاد ﯾﺎﻓﺘﻪ و زﻣﺎن اﺿﺎﻓﯽ در ﺧﺪﻣﺖ ﺑﺮوز ﺷﺪﯾﺪﺗﺮ ﺻﻔﺎت درآﻣﺪهاﺳﺖ‪.‬‬

‫ﺗﻌﺠﯿﻞ‬ ‫در ﻣﻮرد ﺗﻌﺠﯿﻞﻧﯿﺰ ﺑﺎﯾﺪ ﮔﻔﺖ ﺑﺎ ﻓﺮاﯾﻨﺪی دﻗﯿﻘﺎً درﺑﺮاﺑﺮ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻣﻮاﺟﻪﻫﺴـﺘﯿﻢ‪.‬‬ ‫ﯾﻌﻨﯽ ﺑﺎزﻫﻢ ﺑﺪون ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﻧﺮخ ﺑﯿﺎن ﺻﻔﺎت‪ ،‬زﻣﺎن ﺷﺮوع ﺑﯿﺎن و رﺷﺪ آنﻫﺎ‬ ‫ﭘﯿﺶاﻓﺘﺎده و در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎﯾﯽ ﮐﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﺑﻮدهاﻧﺪ ﺑﺮﺧـﯽ ﺻـﻔﺎت‬ ‫ﺛﺎﻧﻮﯾﻪی ﺟﻨﺴﯽ ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ ﺣﺘﯽ ﭘﯿﺶ از ﺑﻠﻮغ ﺟﻨﺴﯽ ﺑﺮوزﭘﯿﺪاﮐﻨﺪ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۲‬ﺗﻌﺠﯿﻞ‬

‫ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐﻪ در اﯾﻦﺷﮑﻞ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪ ،‬ﺻﻔﺎﺗﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺑﺎل‪ ،‬اﻟﮕﻮﻫـﺎی ﭘﻮﺳـﺘﯽ‪ ،‬ﺷـﺎخ‪ ،‬و دم‬ ‫ﭘﯿﭻﺧﻮرده ﺑﺴﯿﺎر ﭘﯿﺶﺗﺮ از ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽ در رﺷﺪ ﻓﺮد ﻇﺎﻫﺮﺷﺪهاﻧﺪ و ازﯾﻦرو ﻓﺮدﺑـﺎﻟﻎ دارای‬ ‫ﺻﻔﺎت رﺷﺪﯾﺎﻓﺘﻪﺗﺮی ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻧﯿﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ ﺧﻮد اﺳﺖ‪.‬‬

‫‪۱۸‬‬

‫ﺗﺴﺮﯾﻊ‬ ‫اﻣﺎ ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪی ﮐﻪ ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﺑـﺮوز ﭘﺮاﻣﻮرﻓـﻮز ﻣﯽﺷـﻮد‪ ،‬ﺗﺴـﺮﯾﻊ اﺳـﺖ‪.‬‬ ‫دﻗﯿﻘﺎً ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ ﺑﺎ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ‪ ،‬در اﯾﻦﺟﺎ ﻧﺮخرﺷﺪ اﻓﺰاﯾﺶﻣﯽﯾﺎﺑﺪ و ﮔﻮﻧﻪی ﺟﺪﯾـﺪ‬ ‫ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ ﻧﯿﺎﮐــﺎن ﭘﯿﺸــﯿﻦ‪ ،‬ﺻــﻔﺎت دورهی ﺑﻠــﻮغ را ﺑــﺎرزﺗﺮ ﻧﻤﺎﯾﺶﻣﯽدﻫــﺪ‪.‬‬ ‫ﻫﻤــﺎنﻃﻮر ﮐــﻪ در ﻣــﻮرد ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز ﻧﯿــﺰ ﮔﻔﺘﻪﺷــﺪه‪ ،‬اﯾــﻦ ﻓﺮاﯾﻨــﺪﻫﺎ ﺑــﻪﺗﻨﻬﺎﯾﯽ‬ ‫رخﻧﻤﯽدﻫﻨﺪ‪ ،‬ﺑﻠﮑﻪ ﻣﻌﻤﻮلاﺳﺖ ﮐـﻪ ﺗﺴـﺮﯾﻊ ﺑـﺎ ﯾﮑـﯽ ﯾـﺎ ﻫـﺮدو ﻓﺮاﯾﻨـﺪ دﯾﮕـﺮ‬ ‫ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز ﻫﻤﺮاهﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۳‬ﺗﺴﺮﯾﻊ‬

‫در اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪ‪ ،‬ﻧـﺮخ رﺷـﺪ اﺳـﺖ ﮐـﻪ اﻓﺰودهﺷـﺪه و ﻣﻮﺟـﺐ ﻏﻠﺒـﻪی ﺻـﻔﺎت ﺛﺎﻧﻮﯾـﻪی ﺑﻠـﻮغ‬ ‫ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬در ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ ﻣـﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐـﻪ ﺟـﺎﻧﻮر ﻓﺮﺿـﯽ ﻣـﺎ در دوران ﺟـﻮاﻧﯽ‪ ،‬ﺗﻘﺮﯾﺒـﺎً ﻇـﺎﻫﺮی‬ ‫ﻣﺸﺎﺑﻪ ﻧﯿﺎی ﭘﯿﺸﯿﻦ دارد‪ ،‬اﻣﺎ ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻦ‪ ،‬ﺑـﻪدﻟﯿﻞ اﻓﺰودهﺷـﺪن ﺷـﺘﺎب رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ‪،‬‬ ‫دارای ﺻــﻔﺎت ﺑــﺎرزﺗﺮی ﺷﺪهاﺳــﺖ‪ .‬در ﻧﻤــﻮدار ﺳــﻤﺖ راﺳــﺖ‪ ،‬ﻫﻤــﯿﻦ ﻣﻮﺿــﻮع در ﻣــﻮرد‬ ‫اﻓﺰودهﺷﺪن ﺷﯿﺐ ﺧﻂ از ﺣﺎﻟﺖ ﻧﯿﺎﯾﯽ )ﺳﺮخ( ﺑﻪ ﺣﺎﻟﺖ ﺟﺪﯾﺪ )آﺑﯽ(دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬

‫ﺑﻨﺎﺑﺮ آنﭼﻪ ﮔﻔﺘﻪﺷـﺪ‪ ،‬ﻣﺠﻤﻮﻋـﻪای از ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﺑﯿـﺎن ژنﻫـﺎ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨـﺪ‬

‫ﻧﻬﺎﯾﺘﺎً ﺑﻪ ﯾﮑﯽ از دو ﻧﻤﻮد ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز و ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎی ﺟﺪﯾـﺪی ﮐـﻪ‬ ‫ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨﺪﻫﺎ ﺗﮑﺎﻣﻞﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ‪ ،‬ﺑﺮوزﯾﺎﺑﺪ؛ و ﻫﻤـﺎنﻃﻮر ﮐـﻪ ﭘﯿﺶﺗـﺮ‬ ‫اﺷﺎرهﺷــﺪ ﺑﺴــﯿﺎری از ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﻣﻬــﻢ در ﺟﻬــﺎن ﺟــﺎﻧﻮری‪ ،‬ﺑــﺮ ﻫﻤــﯿﻦ اﺳــﺎس‬ ‫ﻇﺎﻫﺮﺷـــﺪهاﻧﺪ‪ .‬اﯾـــﻦ ﺻـــﻔﺎت ﻟﺰوﻣـــﺎً »اﻧـــﺪازه«ی اﻧـــﺪامﻫﺎ ﻧﯿﺴـــﺘﻨﺪ‪ ،‬ﺑﻠﮑـــﻪ‬ ‫ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﻏﻠﻈﺖ ﯾﮏ ﻫﻮرﻣﻮن ﯾﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗﯽ ازﯾﻦ ﻗﺴﻢ ﺑﺎﺷﻨﺪ‪.‬‬ ‫‪۱۹‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۴‬ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز‬ ‫در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه‪.‬‬

‫در اﯾــــــﻦ ﺗﺼــــــﻮﯾﺮ‪،‬‬ ‫ﻣﯽﺗﻮان اﻟﮕﻮی رﺷﺪ و‬ ‫ﻧﻤــﻮ در ﮔﻮﻧــﻪی ﻧﯿــﺎﯾﯽ‬ ‫را ﺑــﺎ ﻫــﺮ ﯾــﮏ از ﺳــﻪ‬ ‫ﺣﺎﻟــــﺖ ﻣﻨﺘﻬــــﯽ ﺑــــﻪ‬ ‫ﭘـــــــــــــــــــﺪوﻣﻮرﻓﻮز‬ ‫ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﮐﺮد‪.‬‬ ‫در ﭘﺮوژﻧـــﺰ‪ ،‬اﻟﮕـــﻮی‬ ‫رﺷــــــــــــﺪ در دوران‬ ‫ﺟﻮاﻧﯽ‪ ،‬ﻣﻄﺎﺑﻖ ﻧﯿـﺎی‬ ‫ﭘﯿﺸـــﯿﻦ اﺳـــﺖ‪ ،‬اﻣـــﺎ‬ ‫رﺷــﺪ ﺻــﻔﺎت ﺧﯿﻠــﯽ‬ ‫زود ﺗﻮﻗﻒﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ‪.‬‬ ‫در ﻧﺌـــــــــــــــــﻮﺗﻨﯽ‪،‬‬ ‫ﻣﺤــــﺪودهی زﻣــــﺎﻧﯽ‬ ‫رﺷـــﺪ ﻣﺎﻧﻨـــﺪ ﻧﯿـــﺎی‬ ‫ﭘﯿﺸﯿﻦ اﺳﺖ‪ ،‬اﻣﺎ ﻧﺮخ‬ ‫رﺷﺪ ﮐﻢﺗﺮ اﺳﺖ‪.‬‬ ‫در ﺗــــﺄﺧﯿﺮ‪ ،‬ﺻــــﻔﺎت‬ ‫ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ‪ ،‬ﺑﺎ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺑﺴﯿﺎر‬ ‫ﻇﺎﻫﺮﻣﯽﺷــﻮﻧﺪ و ﺑــﺎز‬ ‫ﻫـــﻢ ﻧﺘﯿﺠـــﻪ‪ ،‬اﻓـــﺮاد‬ ‫ﺑـــﺎﻟﻐﯽ ﺑـــﺎ ﺻـــﻔﺎت‬ ‫ﮐﻢرﻧــﮓ ﺗــﺮ از ﻧﯿــﺎی‬ ‫ﭘﯿﺸﯿﻦ اﺳﺖ‪.‬‬ ‫در ﻃﺒﯿﻌـــﺖ‪ ،‬دو‪ -‬ﯾـــﺎ‬ ‫ﺳﻪﺗﺎ از اﯾﻦ ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎ‬ ‫ﻫﻢزﻣــــﺎن ﺑـــــﺎ ﻫـــــﻢ‬ ‫رخﻣﯽدﻫﻨـــــــــــــﺪ و‬ ‫ﻧﺘﯿﺠــــﻪی ﻧﻬــــﺎﯾﯽ در‬ ‫دﯾــــــﺪ ﻣــــــﺎ ﺑــــــﺮوز‬ ‫ﭘﺪوﻣﻮرﻓﻮز اﺳﺖ‪.‬‬

‫‪۲۰‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۵‬ﭘﺮاﻣﻮرﻓﻮز‬ ‫در ﯾﮏ ﻧﮕﺎه‪.‬‬

‫در اﯾــــــﻦ ﺗﺼــــــﻮﯾﺮ‪،‬‬ ‫اﻟﮕــﻮی رﺷــﺪ و ﻧﻤــﻮ‬ ‫ﮔﻮﻧـــــﻪی ﻧﯿـــــﺎﯾﯽ در‬ ‫ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﺑـﺎ ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎﯾﯽ‬ ‫ﮐــــﻪ ﺗﺤـــــﺖ ﺗـــــﺄﺛﯿﺮ‬ ‫ﻓﺮاﯾﻨــــــــــــــــــﺪﻫﺎی‬ ‫ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـــــــﮏ از آن‬ ‫ﻣﺸﺘﻖﺷـــــــــــــﺪهاﻧﺪ‪،‬‬ ‫دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬ ‫در ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــــــــــــﻮز‪،‬‬ ‫دورهی رﺷــــــــــــــــﺪ‬ ‫ﻃﻮﻻﻧﯽﻣﯽﺷـــﻮد اﻣـــﺎ‬ ‫ﻧــــﺮخ رﺷــــﺪ ﻣﺎﻧﻨــــﺪ‬ ‫ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽﺳﺖ‪.‬‬ ‫در ﺗﺴﺮﯾﻊ‪ ،‬ﻧـﺮخ رﺷـﺪ‬ ‫اﻓﺰودهﺷــــــﺪه وﻟــــــﯽ‬ ‫دورهی رﺷـــﺪ ﻣﺎﻧﻨــــﺪ‬ ‫ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿﺎﯾﯽﺳﺖ‪.‬‬ ‫در ﺗﻌﺠﯿﻞ‪ ،‬زﻣﺎن آﻏﺎز‬ ‫رﺷــﺪ و ﺑــﺮوز ﺻــﻔﺎت‬ ‫ﻧﺴـــﺒﺖ ﺑـــﻪ ﮔﻮﻧـــﻪی‬ ‫ﻧﯿﺎﯾﯽ ﭘﯿﺶﺗﺮ اﻓﺘﺎده و‬ ‫ﺑــﺎز ﻫــﻢ ﻧﺘﯿﺠــﻪ ﻣﺎﻧﻨــﺪ‬ ‫دو ﻓﺮاﯾﻨــﺪ ﻗﺒﻠــﯽ ﺑــﺮوز‬ ‫ﭘﺮاﻣﻮرﻓـــــــﻮز‪ ،‬ﯾـــــــﺎ‬ ‫»ﺑــﺎﻟﻎﺗﺮ« دﯾﺪهﺷــﺪن‬ ‫اﻓــﺮاد ﺑــﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧــﻪﻫﺎی‬ ‫ﺟﺪﯾـــﺪ‪ ،‬ﻧﺴـــﺒﺖ ﺑـــﻪ‬ ‫اﻓـــﺮاد ﺑـــﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧـــﻪی‬ ‫ﻧﯿﺎﯾﯽﺳﺖ‪.‬‬ ‫در اﯾﻦﺟـــــــﺎ ﻫـــــــﻢ‬ ‫ﻣﻤﮑﻦاﺳـــﺖ دو‪ -‬ﯾـــﺎ‬ ‫ﺳــــﻪ ﻣــــﻮرد از اﯾــــﻦ‬ ‫ﻓﺮاﯾﻨـﺪﻫﺎ در ﮐﻨـﺎر ﻫـﻢ‬ ‫ﺑﺮوز ﯾﺎﺑﻨﺪ‪.‬‬

‫‪۲۱‬‬

‫روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ‬ ‫روﻧـــﺪ ﺗﮑـــﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـــﺮی داﺋﻤـــﯽ و ﻣﻤﺘـــﺪ در وﺿـــﻌﯿﺖ ﯾـــﮏ وﯾﮋﮔـــﯽ ﯾـــﺎ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﻪای از وﯾﮋﮔﯽﻫﺎﺳﺖ ﮐﻪ در ﻃـﯽ زﻣـﺎن ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬ﻣﻨﺠـﺮ ﺑـﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗـﯽ‬ ‫ﻋﻈــــﯿﻢ ﺧﻮاﻫﺪﺷــــﺪ‪ .‬ﭼﻨــــﯿﻦ روﻧــــﺪﻫﺎﯾﯽ در ﻣﻘﯿــــﺎس ﮔﻮﻧــــﻪ‪-‬ﺑــــﻪﻋﻨﻮان‬ ‫ﺗﮑﺎﻣــﻞ ﺧــﺮد‪-۳۰‬ﯾــﺎ ﻓﺮاﺗــﺮ از آن‪-‬ﺑــﻪﻋﻨﻮان ﺗﮑﺎﻣــﻞ ﮐــﻼن‪-‬ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷــﺪهاﻧﺪ‪.‬‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ‪ ،‬ﯾﮑـــﯽ از ﻣﻬﻢﺗـــﺮﯾﻦ ﻋﻮاﻣـــﻞ اﯾﺠﺎدﮐﻨﻨـــﺪهی اﯾـــﻦ روﻧـــﺪﻫﺎی‬ ‫ﺗﮑﺎﻣﻠﯽﺳﺖ‪ .‬ﯾﮑﯽ از ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎی ﺣﯿﻄﻪی ﺗﮑﺎﻣﻞ ﮐﻼن‪ ،‬ﺑﺰرگﺷﺪن‬ ‫اﻧــﺪازهی اﺳــﺐﻫﺎ و ﮐــﺎﻫﺶ اﻧﮕﺸــﺘﺎن آنﻫــﺎ در ﻃــﯽ ﺳــﻨﻮزوﺋﯿﮏ اﺳــﺖ‪ .‬از‬ ‫ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎی ﻣﻬﻢ دﯾﮕﺮ ﺑﺰرگﺷـﺪن اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن و ﻣﻐـﺰ اﻧﺴـﺎن‪ ،‬روﻧـﺪ ﺗﻐﯿﯿـﺮ‬ ‫ﭘﯿﭽﯿــﺪﮔﯽ ﺧﻄــﻮط درز‪ ۳۱‬در آﻣﻮﻧﯿﺖﻫــﺎ‪ ،‬و ﺣﺘــﯽ روﻧــﺪ ﺗﺠﻤﯿــﻊ ﺳــﻠﻮلﻫﺎی‬ ‫ﯾﻮﮐﺎرﯾﻮﺗﯽ در ﺟﻬﺖ اﯾﺠﺎد ﮐﻠﻨﯽﻫﺎ و ﻣﻮﺟﻮدات ﭘﺮﺳﻠﻮﻟﯽﺳﺖ‪.‬‬ ‫اﻏﻠــﺐ ﺗﻐﯿﯿــﺮات ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻋﻈــﯿﻢ در ﯾــﮏ روﻧــﺪ‪ ،‬ﺑــﺎ ﺑﺪهﺑﺴــﺘﺎنﻫﺎی‬ ‫رﯾﺨﺖﺷــﻨﺎﺧﺘﯽ و ﻋﻤــﻞﮐﺮدی ﻫﻤﺮاهﻫﺴــﺘﻨﺪ‪ .‬ﺑﺴــﯿﺎری از اﯾــﻦ ﺑﺪهﺑﺴــﺘﺎنﻫﺎ‬ ‫دارای ﻣﺒﻨـــﺎﯾﯽ ﺗﮑﻮﯾﻨﯽاﻧـــﺪ )‪ .(McNamara, 2006‬ﺑﺮﺧـــﯽ از اﯾـــﻦ ﻣـــﻮارد‬ ‫ﻋﺒﺎرﺗﻨــﺪ از اﻓــﺰاﯾﺶ اﻧــﺪازه و وزن ﺑــﺪن در ﭘﺮﻧــﺪﮔﺎن ﺑــﻪازای ازدﺳــﺖدادن‬ ‫ﻗــﺪرت ﭘــﺮواز‪ ،‬و اﻓــﺰاﯾﺶ اﻧــﺪازه ﺑــﺪن و ﻣﻐــﺰ اﻧﺴــﺎن در ازای ﭘﯿﭽﯿــﺪﮔﯽ و‬ ‫اﻧﺪازهی آرواره و روده‪ .‬ﺗﻤﺎم اﯾﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺜﺎلﻫﺎﯾﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽاﻧﺪ‪.‬‬

‫‪Microevolution‬‬

‫‪30‬‬

‫ﺑﻬﺘﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎل ﺑﺮای روﻧﺪی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ در ﻣﻘﯿـﺎس ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﺧـﺮد‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮ در وﺿـﻌﯿﺖ رﻧـﮓ ﺑـﺎل‬ ‫ﭘﺮواﻧﻪی ‪ Biston Betularia‬اﺳﺖ‪.‬‬ ‫‪Suture‬‬

‫‪۲۲‬‬

‫‪31‬‬

‫در ﺣﻘﯿﻘــﺖ‪ ،‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﻋﺎﻣــﻞ اﯾﺠــﺎد ﻫــﺮ دو روﻧــﺪ ﮐــﻼن و ﺧــﺮد‬ ‫ﺗﮑﺎﻣﻠﯽﺳــﺖ )‪ .(McNamara, 2006‬از ﻃــﺮف دﯾﮕــﺮ‪ ،‬روﻧــﺪﻫﺎی ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ‪،‬‬ ‫آوردﮔﺎه ﺑﺮوز ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﺑﻪﺷﻤﺎر ﻣﯽروﻧﺪ‪.‬‬ ‫در ﺗﮑﺎﻣﻞ ﮐﻼن‪ ،‬ﯾﻌﻨﯽ در ﻣﻘﯿﺎس ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﻓﺮاﺗـﺮ از ﮔﻮﻧـﻪ‪ ،‬ﻣﻤﮑـﻦ‬ ‫اﺳﺖ ﺑـﺎ دو روﻧـﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻣﻮاﺟﻪﺷـﻮﯾﻢ‪ .‬در ﻣـﻮرد روﻧـﺪﻫﺎی‬ ‫ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ‪ ،‬ﺑﻪدﻟﯿﻞ ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ زﯾﺎد‪ ،‬ﻧﻤﯽﺗﻮان ﻗﻄﻌـﺎً ﻗﻀـﺎوتﮐﺮد‬ ‫ﮐــﺪام ﯾــﮏ از ﻓﺮاﯾﻨــﺪﻫﺎی ﺷــﺶﮔﺎﻧﻪ ﻣﻮﺟــﺐ ﺑــﺮوز روﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻣــﻮردﻧﻈﺮ‬ ‫ﺷﺪهاﺳﺖ‪ .‬ﺗﻨﻬﺎ ﭼﯿﺰی ﮐﻪ ﻣﺴﻠﻢ اﺳﺖ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻫﻢﺟﻬـﺖ در‬ ‫ﺗﻤﺎﻣﯽ‪ -‬ﯾﺎ اﮐﺜﺮ ﺗﺒﺎرﻫﺎی ﺧﻮﯾﺸﺎوﻧﺪیﺳﺖ ﮐﻪ درﮔﯿﺮ روﻧﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﻣﺸـﺘﺮﮐﯽ‬ ‫ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ .‬دو روﻧﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ‪ ،‬روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ‪ ۳۲‬و روﻧـﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـﮏ‬

‫‪۳۳‬‬

‫ﻧﺎمدارﻧﺪ )‪ .(McNamara, 2006‬اﮔﺮﺑﺨﻮاﻫﯿﻢ ﻣﺜـﺎل روﺷـﻦ و واﺿـﺤﯽ ﺑـﺮای‬ ‫ﻫﺮﮐﺪام ﺑﯿﺎورﯾﻢ‪ ،‬روﻧﺪ ﮐﻮﭼﮏﺷـﺪن اﻧـﺪازهی داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷـﺖﺧﻮار‪،‬‬ ‫در ﻃﯽ ﻣﺰوزوﺋﯿﮏ‪ ،‬ﺗﺎ ﺣﺪی ﮐﻪ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن ﮐﻮﭼـﮏ ﭼﻨـﺪ‪-‬ده ﮔﺮﻣـﯽ از آنﻫـﺎ‬ ‫ﺗﮑﺎﻣﻞ ﯾﺎﻓﺘﻨﺪ‪ ،‬ﻣﺜـﺎﻟﯽ ﻋـﺎﻟﯽ ﺑـﺮای روﻧـﺪ ﭘـﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ‪ ،‬و روﻧـﺪ ﺑﺰرگﺷـﺪن‬ ‫اﺳﺐﻫﺎ در ﺳﻨﻮزوﺋﯿﮏ‪ ،‬ﻣﺜﺎﻟﯽ ﻋﺎﻟﯽ ﺑﺮای روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ اﺳﺖ‪.‬‬ ‫ﺑﻪﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ در ﻃﺒﯿﻌﺖ‪ ،‬ﺑﺴـﯿﺎری از ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬در ﺳـﺎﯾﻪی‬ ‫روﻧﺪﻫﺎﯾﯽ ﻓﺮاﮔﻮﻧﻪای‪-‬در ﻣﻘﯿﺎس ﺧﺎﻧﻮاده و ﺑﺰرگﺗـﺮ‪-‬ﺑﺮوزﻣﯽﯾﺎﺑﻨـﺪ و ﺧـﻮد‬ ‫ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ‪ ،‬ﺗﻨﻬﺎ واﺣﻪﻫﺎی ﮐﻮﭼﮑﯽ در دل روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺑﺰرگ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﮐـﻪ‬ ‫ﺗﻔﺎوتﻫﺎﯾﯽ ﺟﺰﺋﯽ و ﻣﺨﺘﺼﺮ ﺑﺎ ﯾﮏدﯾﮕﺮ دارﻧﺪ‪.‬‬

‫‪Paedomorphocline‬‬ ‫‪Peramorphocline‬‬

‫‪۲۳‬‬

‫‪32‬‬ ‫‪33‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۶‬روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ‬ ‫داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷﺘﺨﻮار‬ ‫)ﺗﺮوﭘﻮدﻫﺎ(‪.‬‬

‫ﻫﻤﺎنﮔﻮﻧــﻪ ﮐــﻪ در اﯾــﻦ ﺗﺼــﻮﯾﺮ‬ ‫ﻣﯽﺑﯿﻨﯿـــﺪ‪ ،‬ﺗﮑﺎﻣـــﻞ ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن از‬ ‫داﯾﻨﻮﺳــــﻮرﻫﺎی ﮔﻮﺷــــﺖﺧﻮار‪،‬‬ ‫ﺑﺨﺸﯽ از روﻧﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ ﮐـﺎﻫﺶ‬ ‫اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن اﯾـﻦ داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎ‬ ‫از اﻧﻮاع ﻧﯿﺎﯾﯽ ﭼﻬﺎر‪-‬ﭘﻨﺞ ﻣﺘﺮی‬ ‫ﺑﺎ وزﻧﯽ ﺣﺪود دو‪ -‬ﺗﺎ ﺳـﻪ ﺗـﻦ‪،‬‬ ‫ﺑﻪ اﻧﻮاع ﺑﺴﯿﺎر ﮐﻮﭼﮏ ﭼﻨﺪ ده‬ ‫ﺳــﺎﻧﺘﯽﻣﺘﺮی‪ ،‬ﺑــﺎ وزﻧــﯽ از ﭼﻨــﺪ‬ ‫ﮐﯿﻠﻮﮔﺮم‪-‬ﺣﺘﯽ ﮐﻢﺗﺮ از ﯾﮏﺳـﺪ‬ ‫ﮔـــــﺮم در ﺑﺮﺧـــــﯽ ﮔﻮﻧـــــﻪﻫﺎ‪-‬‬ ‫ﻣﯽﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬ ‫ﻣﯽﺗﻮان ﭼﻨﯿﻦ روﻧﺪی را ﻧـﻪﺗﻨﻬﺎ‬ ‫در ﺗﺒﺎر ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن‪ ،‬ﺑﻠﮑﻪ‬ ‫در ﺑﺴــــﯿﺎری ﺗﺒﺎرﻫــــﺎی دﯾﮕــــﺮ‬ ‫ﺗﺮوﭘﻮدﻫﺎ ﺟﺴﺘﺠﻮ ﮐـﺮد‪ .‬ﻫﺮﭼﻨـﺪ‬ ‫ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎ )ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺧـﺎﻧﻮادهی‬ ‫‪ (Tyrannosauridae‬ﺑـــــﺎ ﻃـــــﯽ‬ ‫روﻧــﺪی ﺑــﺮﻋﮑﺲ‪ ،‬از اﻧــﺪازهای‬ ‫ﺣﺪود ﯾﮏ ﻣﺘﺮ‪ ،‬ﺑـﻪ اﻧـﺪازهﻫﺎﯾﯽ‬ ‫ﺣﺪود ‪ ۱۴‬ﻣﺘﺮ رﺳﯿﺪﻧﺪ‪ .‬اﻗﺘﺒﺎس از )‪.(Sereno, 1997‬‬

‫ﻣﯽﺗــﻮان ﺑــﺎ اﻃﻤﯿﻨــﺎن ﮔﻔــﺖ‪ ،‬روﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻣﻨﺠــﺮ ﺑــﻪ ﮐﻮﭼﮏﺷــﺪن‬ ‫اﻧﺪازهی ﻧﯿﺎﮐﺎن ﺷﮑﺎرﮔﺮ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن‪ ،‬ﻫﻤﯿﺸﻪ ﺑﺮ ﯾﮏ ﻓﺮاﯾﻨﺪ ﻣﻨﻄﺒﻖﻧﺒﻮدهاﺳﺖ و‬ ‫ﺗﺎ ﭘﯿﺶ از ﺗﺒﺎر ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن‪ ،‬ﻧﺮخ رﺷﺪ اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن داﺋﻤـﺎً اﻓﺰودهﺷـﺪه‪ ،‬و اﯾـﻦ‬ ‫ﯾﻌﻨــﯽ از ﺗﺮوﭘﻮدﻫــﺎی اﺑﺘــﺪاﯾﯽ ﭼﻬــﺎر ﺗــﺎ ‪ ۱۰‬ﻣﺘــﺮی‪ ،‬ﺗــﺎ ﭘــﯿﺶ از ﭘﯿــﺪاﯾﺶ‬ ‫ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن‪ ،‬ﻣﺴﯿﺮی ﻃﻮﻻﻧﯽ ﺑﺮای رﺳﯿﺪن ﺑﻪ اﻧﺪازهای ﮐﻢﺗﺮ از ﯾﮏ ﻣﺘﺮ )روﻧـﺪ‬ ‫ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ(‪ ،‬اﻣـﺎ ﻫﻤـﺮاه ﺑـﺎ اﻓـﺰاﯾﺶ ﻧـﺮخ رﺷـﺪ )ﺗﺴـﺮﯾﻊ( ﻃﯽﺷﺪهاﺳـﺖ و‬ ‫اﺣﺘﻤــﺎﻻً دﻟﯿــﻞ ﺑــﺮوز ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﻮز‪ ،‬ﻏﻠﺒــﻪی اﺛــﺮ ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﭘﺮوژﻧــﺰ ﺑــﺮ اﺛــﺮ‬ ‫ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ ﺗﺴﺮﯾﻊ ﺑﻮدهاﺳﺖ )ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ ۱۷‬و ‪.(۱۶‬‬ ‫‪۲۴‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۷‬رﺷﺪ اﺳﺘﺨﻮان در ﺧﺰﻧﺪﮔﺎن‪-‬ﺷﺎﻣﻞ ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن‪ -‬ﺑﺮﺣﺴﺐ ﻣﯿﮑﺮوﻣﺘﺮ در روز‪.‬‬

‫ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ ﻧﺮخ رﺷﺪ در ﺗﺒﺎر ﻏﻮلﭘﯿﮑﺮ ‪ Sauropodomorpha‬دﻗﺖﮐﻨﯿـﺪ‪ .‬ﺑـﻪﻫﻤﯿﻦﺷـﮑﻞ ﻧـﺮخ‬ ‫رﺷﺪ در ﺗﺒـﺎر ‪ Theropoda‬ﺑﺎﻻﺳـﺖ )‪ ۱۵µm‬در روز‪ ،‬ﺑـﺮای ‪ Allosaurus‬ﺑـﺎ ﻃـﻮل ‪۱۰‬ﻣﺘـﺮ( و‬ ‫ﺣﺘﯽ ﻋﻠﯽرﻏﻢ ﮐﺎﻫﺶ اﻧﺪازهی ﺑﺪن‪ ،‬ﻧﺮخ رﺷﺪ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻫﻢ ﻣﯽﺷﻮد )ﺑـﯿﺶ از ‪ ۲۰µm‬در روز‬ ‫ﺑﺮای ‪ Troodon‬ﺑﺎ ﻃﻮل ﯾﮏوﻧﯿﻢ ﻣﺘﺮ(‪ .‬اﻣﺎ در اﺑﺘﺪای ﺗﺒﺎر ﭘﺮﻧﺪﮔﺎن )‪ ،(Aves‬روﻧـﺪ اﻓـﺰاﯾﺶ‬ ‫ﻧــﺮخ رﺷــﺪ‪ ،‬ﻣﺘﻮﻗﻒﺷــﺪه و ﻫــﻢراه ﺑــﺎ روﻧــﺪﻫﺎی ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ دﯾﮕــﺮ‪ ،‬روﻧــﺪی ﮐﺎﻫﻨــﺪه‬ ‫)ﻧﺌﻮﺗﻨﯿﮏ( ﻣﯽﯾﺎﺑﺪ‪ .‬اﻗﺘﺒﺎس از )‪.(Padian, et al., 2001‬‬

‫‪۲۵‬‬

‫ﻣﺜﺎل ﭘﺮﻧـﺪﮔﺎن ﺑـﻪدﻟﯿﻞ وﺳـﻌﺖ و ﻋﻤـﻖ ﺗﺤﻘﯿﻘـﺎت اﻧﺠﺎمﺷـﺪه‪ ،‬ﺷـﺎﯾﺪ‬ ‫ﻋﯿﻨﯽﺗﺮﯾﻦ و ﻣﺴـﺘﻨﺪﺗﺮﯾﻦ ﻣﺜـﺎﻟﯽ ﺑﺎﺷـﺪ ﮐـﻪ ﻧﺸـﺎنﻣﯽدﻫﺪ‪ ،‬ﻧﻤﯽﺗـﻮان ﻗﻄﻌـﺎً در‬ ‫ﻣﻮرد ﻣﺎﻫﯿﺖ ﻓﺮاﯾﻨﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﯾﺎ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ‬ ‫اﻇﻬﺎرﻧﻈﺮ ﮐﺮد‪.‬‬ ‫اﻟﺒﺘﻪ ﻫﻤﻪی روﻧﺪﻫﺎی ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺑﻪ ﻫﻤـﯿﻦ ﭘﯿﭽﯿـﺪﮔﯽ ﻧﯿﺴـﺘﻨﺪ‪ .‬ﻣﯽﺗـﻮان‬ ‫در ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎی ﺑﯽﻣﻬﺮﮔﺎن ﮐﻪ ﺳﺎﺧﺘﺎر ﺑﺪﻧﯽ ﺳـﺎدهﺗﺮی دارﻧـﺪ‪ ،‬روﻧـﺪﻫﺎی‬ ‫ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺳﺎدهای ﺷﻨﺎﺳﺎﯾﯽﮐﺮد‪ ،‬ﮐﻪ ﺑﻪروﺷـﻨﯽ در ﻃـﯽ ﻓﯿﻠـﻮژﻧﯽ ﭼﻨـﺪ ﮔﻮﻧـﻪ و‬ ‫ﺟﻨﺲ‪ ،‬اﻟﮕﻮی ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﯾﺎ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ ﻣﺸﻬﻮد ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬ ‫از ﻧﻤﻮﻧــﻪﻫﺎی ﻣﻌــﺮوف در ﻣــﻮرد روﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ‪ ۳٤‬در‬ ‫ﺑﯽﻣﻬﺮﮔـــﺎن‪ ،‬ﻣﯽﺗـــﻮان ﺑـــﻪ ﺗﮑﺎﻣـــﻞ ﭼﻨـــﺪﯾﻦ وﯾﮋﮔـــﯽ ﻣﻬـــﻢ در ﺗﺒﺎرﻫـــﺎی‬ ‫‪ Ammonoidea‬اﺷﺎرهﻧﻤﻮد‪ .‬در ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎ اﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽﻫـﺎ )اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن‪،‬‬ ‫ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ ﺧﻂﻫﺎی درز‪ (…،‬روﻧﺪی ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ و در ﺑﺮﺧﯽ ﺗﺒﺎرﻫﺎی دﯾﮕـﺮ‬ ‫روﻧﺪی ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﻨﺪ‪.‬‬ ‫اﻣﺎ ﯾﮑﯽ از ﺑﻬﺘﺮﯾﻦ ﻣﺜﺎلﻫـﺎﯾﯽ ﮐـﻪ در ﻣـﻮرد روﻧـﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ‬ ‫ﻣﯽﺗــــــﻮان زد‪ ،‬در ﻣــــــﻮرد دو ﺟــــــﻨﺲ ‪ Tegulorhynchia‬و ‪ Notosaria‬از‬ ‫ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی دوران ﺳﻨﻮزوﺋﯿﮏ اﺳﺖ‪ .‬اﻫﻤﯿـﺖ اﯾـﻦ ﻣﺜـﺎل در آناﺳـﺖ ﮐـﻪ‬ ‫ﻣﯽﺗﻮان در ﻣـﻮرد راﺑﻄـﻪی ﺑﻮمﺷﻨﺎﺳـﯽ و روﻧـﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻧﻈـﺮداد‪ .‬اﯾـﻦ‬ ‫روﻧﺪ اﺣﺘﻤﺎﻻً در اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﺤﯿﻄﯽ از آبﻫﺎی ﻋﻤﯿﻖ ﺑـﻪ ﺳـﻤﺖ آبﻫـﺎی‬ ‫ﮐﻢﻋﻤﻖ ﺑﻮدهاﺳﺖ )‪.(McNamara, 2006) (McNamara, 2003‬‬

‫‪Heterochronocline‬‬

‫‪۲۶‬‬

‫‪34‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۸‬روﻧﺪ ﭘﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮاﮐﯿﻮﭘﻮدﻫﺎی ﺳﻨﻮزوﯾﮏ‪.‬‬ ‫در ﭘﺎﯾﯿﻦ )ﭘﯿﮑﺎن ﻣﺸﮑﯽ( روﻧﺪ ﺗﮑﻮﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪی ﻧﯿـﺎﯾﯽ ‪Tegulorhynchia boongeroodaensis‬‬

‫دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﭘﯿﮑﺎن ﻧﻘﻄﻪﭼﯿﻦ و ﺧﻄﻮط ﻣﺸﺨﺺﮐﻨﻨﺪهی رواﺑﻂ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ‪ ،‬ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﻨﺪ‬ ‫ﺑــﺎ اﺷــﺘﻘﺎق ﮔﻮﻧــﻪﻫﺎی ﺟﺪﯾــﺪ و ﻇﻬــﻮر ﺟــﻨﺲ ‪ Notosaria‬روﻧــﺪ ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ ﭘـــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ‬ ‫ﻇﺎﻫﺮﻣﯽﺷﻮد و ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎی ﺟﺪﯾـﺪ‪ ،‬ﻇـﺎﻫﺮی ﺗﻤﺎﯾﺰﻧﯿﺎﻓﺘـﻪ و ﻣﺸـﺎﺑﻪ ﻓـﺮد ﻧﺎﺑـﺎﻟﻎ ﮔﻮﻧـﻪی‬ ‫ﻧﯿﺎﯾﯽ ﺧﻮد ﭘﯿﺪاﻣﯽﮐﻨﻨﺪ‪ .‬اﯾﻦ روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬ﻫﻤـﺮاه ﺑـﺎ ﺗﻐﯿﯿـﺮات ﻣﺤـﯿﻂ زﯾﺴـﺖ از آبﻫـﺎی‬ ‫ﻋﻤﯿﻖ ﺑﻪ آبﻫﺎی ﮐﻢﻋﻤﻖ رخﻧﻤﻮدهاﺳﺖ‪ .‬اﻗﺘﺒﺎس از )‪.(McNamara, 2003‬‬

‫‪۲۷‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۱۹‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در آﻣﻮﻧﯿﺘﯽ از ژوراﺳﯿﮏ‬

‫آﻣﻮﻧﯿﺖ ﺟﻨﺲ ‪ Epipeloceras‬از ژوراﺳﯿﮏ‪ .‬روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـﮏ ﺑـﺮ اﺛـﺮ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز‪،‬‬ ‫ﺻﺪفﻫﺎﯾﯽ ﺑﺰرگﺗﺮ و ﭘﯿﭽﯿﺪهﺗﺮ اﯾﺠﺎدﮐﺮدهاﺳﺖ‪ .‬اﻟﮕﻮﻫﺎی ﭼﻬﺎرﮔﺎﻧﻪی آراﯾـﺶ ﺻـﺪفﻫﺎ‪:‬‬ ‫‪ (۱‬ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺳﺘﺒﺮ دﻧﺪهﻫﺎی ﺟﺎﻧﺒﯽ‪ ،‬ﻣﻨﺘﻬﯽ ﺑﻪ دﻧﺪاﻧﻪﻫﺎی ﺧﺸﻦ ﺟﺎﻧﺒﯽ‪-‬ﺷﮑﻤﯽ‪ ،‬ﻃﻮری ﮐـﻪ‬ ‫ﻟﺒــﻪی ﺑﺎرﯾــﮏ ﺷــﮑﻤﯽ ﻓﺮورﻓﺘﻪﺑﻪﻧﻈﺮﻣﯽرﺳــﺪ‪ (۲ .‬ﻣﺎﻧﻨــﺪ اﻟﮕــﻮی ﯾــﮏ‪ ،‬اﻣــﺎ ﺑــﺎ ﺗﺰﺋﯿﻨــﺎﺗﯽ ﺑــﺎ‬ ‫ﺧﺸﻮﻧﺖ ﮐﻢﺗﺮ‪ (۳ .‬دﻧﺪه ﻫﺎی ﺟﺎﻧﺒﯽ ﻣﻤﺘـﺪ ﮐـﻪ ﺗﻨﻬـﺎ در ﻟﺒـﻪی ﺷـﮑﻤﯽ اﻧـﺪﮐﯽ ﻓﺮورﻓﺘﻪاﻧـﺪ‪.‬‬ ‫‪ (۴‬دﻧــﺪهﻫﺎ و ﺗﺰﺋﯿﻨــﺎت ﻇﺮﯾــﻒ ﺟــﺎﻧﺒﯽ ﮐــﻪ ﺑــﺪون ﻫــﯿﭻ ﻧﺸــﺎﻧﻪای‪ ،‬از روی ﻟﺒــﻪی ﺷــﮑﻤﯽ‬ ‫ﻣﯽﮔﺬرﻧﺪ‪ .‬اﻗﺘﺒﺎس از )‪.(McNamara, 2003‬‬

‫‪۲۸‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ ۲۰‬اﻟﻔـ‪ .‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﻧﯿﺎﮐﺎن داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار‬

‫در اﯾـــﻦ ﺗﺼـــﻮﯾﺮ‪ ،‬روﻧـــﺪ ﺗﮑﺎﻣـــﻞ ﻧﯿﺎﮐـــﺎن داﯾﻨﻮﺳـــﻮرﻫﺎی ﺷـــﺎخدار‪ ،‬از ﻧﯿﺎﮐـــﺎﻧﯽ دوﭘـــﺎ و‬ ‫ﮐﻮﭼﮏاﻧــﺪازه )ﮐﻢﺗــﺮ از ﯾــﮏ ﻣﺘــﺮ( در ﮐﺮﺗﺎﺳــﻪی ﭘــﺎﯾﯿﻨﯽ‪ ،‬ﺗــﺎ ﻇﻬــﻮر ﻧﺨﺴــﺘﯿﻦ ﻧﻤﻮﻧــﻪﻫﺎی‬ ‫ﺷﺎخدار‪-Protoceratops-‬دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪.‬‬ ‫در ﺳﻪ ﻣﻮرد از ﭼﻬﺎر ﺟﻨﺲ ﻧﻤﺎﯾﺶدادهﺷﺪه در ﺗﺼﻮﯾﺮ‪ ،‬روﻧﺪ رﺷـﺪ ﻓـﺮدی از ﺟﻮﺟـﻪی ﺗـﺎزه‬ ‫از ﺗﺨﻢ ﺳﺮﺑﺮآورده ﺗﺎ ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪ .‬روﻧﺪ ﺗﮑﻮﯾﻦ و ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺳﺎﺧﺘﺎر ﺟﻤﺠﻤـﻪ در اﯾـﻦ‬ ‫روﻧــﺪ‪ ،‬ﺗﮑــﺮار ﯾــﮏدﯾﮕﺮ ﻫﺴــﺘﻨﺪ؛ ﺑــﻪﻫﻤﯿﻦ دﻟﯿــﻞ ﻧﯿــﺰ ﮔﻮﻟــﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓــﻮز را »ﺗﮑــﺮار رﺋــﻮس«‬ ‫ﻧﺎﻣﯿﺪهﺑﻮد‪ .‬ﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽﻫﺎﯾﯽ ﮐﻪ در ﺗﮑﻮﯾﻦ ﻓﺮدی و ﺗﮑﺎﻣﻞ ﮔﺮوﻫﯽ اﯾﻦ ﺟﺎﻧﻮران ﻣﺸﻬﻮد‬ ‫اﺳﺖ‪ ،‬ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻣﻨﻘﺎر ﻃﻮﻃﯽﻣﺎﻧﻨﺪ )ﺑﺮای ﺗﻐﺬﯾﻪ از ﮔﯿﺎﻫﺎن ﮔﻠﺪار اوﻟﯿﻪ(‪ ،‬دﻧﺪانﺑﻨـﺪی ﻣﻨﺎﺳـﺐ‬ ‫ﺑﺮای ﺟﻮﯾﺪن ﮔﯿﺎﻫﺎن ﺳﺨﺖ‪ ،‬ﺑﺰرگﺷـﺪن ﮔﻮﻧـﻪ )ﺑـﺮای ﻧﮕﻪداﺷـﺖ ﻣﺎﻫﯿﭽـﻪﻫﺎی ﻣﻀـﻐﯽ( و‬ ‫اﻣﺘــﺪاد اﺳــﺘﺨﻮانﻫﺎی ﭘﺲﺳــﺮ )ﺑــﺮای ﻧﮕﻪداﺷــﺖ ﻣﺎﻫﯿﭽــﻪﻫﺎی ﻣﻀــﻐﯽ( اﺳــﺖ‪ .‬ﺑﺮﺧــﯽ از‬ ‫اﺳـــﺘﺨﻮانﻫﺎ ﻣﺎﻧﻨـــﺪ اﺳـــﺘﺨﻮان ﭘﻠﮑـــﯽ )‪ (Os. Palpebral‬ﻧﯿـــﺰ ﺗﺤﻠﯿﻞرﻓﺘﻪاﻧـــﺪ‪ .‬ﺑﻪﺷـــﺒﺎﻫﺖ‬ ‫ﻓﻮقاﻟﻌﺎدهی اﻓﺮاد ﺟﻮان در ﻫﺮ ﺳﻪ ﺟﻨﺲ ﺗﻮﺟﻪﮐﻨﯿﺪ‪.‬‬

‫‪۲۹‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪۲۰‬ﺑـ‪ .‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﺷﺎخدار ﮐﺮﺗﺎﺳﻪ ﺑﺎﻻﯾﯽ‪.‬‬

‫در اﯾــﻦ ﺗﺼــﻮﯾﺮ‪ ،‬روﻧــﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿــﮏ ﺑﺰرگﺷــﺪن اﻧــﺪازهی ﺑــﺪن و ﺟﻤﺠﻤــﻪ‪ ،‬ﺑﺰرگﺷــﺪن‬ ‫ﺷﺎخﻫﺎی ﺑﯿﻨﯽ و ﭘﺸﺖﭼﺸﻢ و ﺗﻮﺳـﻌﻪی ﯾﻘـﻪی ﭘـﺲﺳـﺮی در ﮔـﺮوه داﯾﻨﻮﺳـﻮرﻫﺎی ﺷـﺎخدار‬ ‫‪ Ceratopsia‬ﺑﻪوﺿﻮح دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪ .‬در ‪ Protoceratops‬ﺑﻪﻃﻮل دو ﻣﺘﺮ‪ ،‬ﺗﻨﻬـﺎ ﯾﻘـﻪای ﺳـﺎده و‬ ‫ﺷﺎخ ﮐـﻮﭼﮑﯽ ﺑـﺮ ﺑﯿﻨـﯽ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد‪ .‬اﻣـﺎ در ﺗﻤـﺎم ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎی ﺑﻌـﺪی )ﺗﻨـﻮﻋﯽ ﺑـﺎﻟﻎ ﺑـﺮ ‪۲۰‬‬ ‫ﺟﻨﺲ( روﻧﺪی ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺑﺮوز ﺻﻔﺎت اﻏﺮاقﺷﺪهی ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪ .‬در اﯾﻦ ﺷﮑﻞ‬ ‫ﺗﻨﻬﺎ ﺳﻪ ﺟﻨﺲ ﺑﺮای ﻧﻤﻮﻧﻪ آوردهﺷﺪهاﻧﺪ‪ .‬اﯾـﻦ در ﺣﺎﻟﯽﺳـﺖ ﮐـﻪ در ﺗﺒـﺎر دﯾﮕـﺮی از ﻫﻤـﯿﻦ‬ ‫ﮔـﺮوه‪ ،‬ﺷـﺎخﻫﺎی زوج ﭘﺸـﺖ ﭼﺸـﻤﯽ و ﺷـﺎخﻫﺎی ﮐﻨـﺎر ﮔﻮﻧـﻪای رﺷـﺪ ﻧﻤﺎﯾـﺎنﺗﺮی دارﻧـﺪ و‬ ‫ﯾﻘﻪی ﭘﺲﺳﺮی ﻓﻮقاﻟﻌﺎده ﺑﺰرگ و ﻧﻤﺎﯾﺎنﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﺑـﻪﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳـﺪ اﯾـﻦ روﻧـﺪ ﺗﮑـﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬در‬ ‫اﻣﺘﺪاد اﻧﺘﺨﺎب ﺟﻨﺴﯽ رخ ﺑﻪوﻗﻮعﭘﯿﻮﺳﺘﻪاﺳﺖ‪ .‬اﻗﺘﺒﺎس از )‪.(McNamara, 2003‬‬

‫از ﻣﻮارد ﺟﺎﻟﺐ روﻧﺪﻫﺎی ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ‪ ،‬روﻧـﺪﻫﺎﯾﯽ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﮐـﻪ در اﺛـﺮ‬ ‫اﻧﺘﺨــﺎب ﺟﻨﺴــﯽ ﻇﺎﻫﺮﺷــﺪهاﻧﺪ‪ .‬ﺑــﺮای ﻣﺜــﺎل‪ ،‬در ﺧــﺎﻧﻮادهی ‪Phasianidae‬‬

‫)ﻗﺮﻗﺎولﻫﺎ‪ ،‬ﮐﺒﮏﻫﺎ و ﺧﺮوسﻫـﺎ( اﻧﺘﺨـﺎب ﺟﻨﺴـﯽ ﮐﻤـﺎﺑﯿﺶ ﻣﻮﺟـﺐ ﺑـﺮوز‬ ‫ﺻﻔﺎﺗﯽ اﻏﺮاقﺷﺪه در رﻧـﮓ ﭘﺮوﺑـﺎل و ﮐﺎﮐﻞﻫـﺎی ﭘـﺮی و ﮔﻮﺷـﺘﯽ روی ﺳـﺮ‬ ‫‪۳۰‬‬

‫ﺷﺪهاﺳــﺖ‪ .‬ﮐــﻪ ﻧﻤﻮﻧــﻪی ﻓﻮقاﻟﻌــﺎدهی آن ﻃــﺎووس اﺳــﺖ‪ .‬ﯾﮑــﯽ دﯾﮕــﺮ از‬ ‫ﻣﺜﺎلﻫﺎی ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ اﻧﺘﺨﺎب ﺟﻨﺴﯽ روﻧـﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿـﮏ ﺗﻮﺳـﻌﻪ و ﺳـﺘﺒﺮ ﺷـﺪن‬ ‫ﺷﺎخ در ‪ Ceratopsia‬اﺳﺖ )ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪۲۰‬ﺑـ‪.(.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۱‬ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ و ﭼﺮﺧﻪی زﻧﺪﮔﯽ در ﭘﻼﻧﮑﺘﻮنﻫﺎ‪.‬‬

‫ﻓﻮراﻣﯿﻨﯿﻔﺮﻫﺎی ﭘﻼﻧﮑﺘﯿﮏ در آبﻫﺎی ﮐﻢﻋﻤﻖ و ﻣﺘﻼﻃﻢﺗﺮ‪ ،‬ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﮔﻮﻧـﻪﻫﺎی ﺧﻮﯾﺸـﺎوﻧﺪ‬ ‫آبﻫﺎی ﻋﻤﯿﻖﺗﺮ و ﺑﺎﺛﺒﺎتﺗﺮ‪ ،‬زودﺗﺮ ﺑـﻪ ﺑﻠـﻮغ ﺟﻨﺴـﯽ ﻣﯽرﺳـﻨﺪ‪ .‬ﻫـﺮ ﭼـﻪ ﻋﻤـﻖ آب ﺑﯿﺶﺗـﺮ‬ ‫ﺷـــﻮد‪ ،‬روﻧـــﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ ﺑﯿﺶﺗـــﺮ ﻣﺘﻤﺎﯾـــﻞ ﺑـــﻪ اﻧﺘﺨـــﺎب ‪ K‬ﺧﻮاﻫـــﺪﺑﻮد‪ .‬اﻗﺘﺒـــﺎس‬ ‫از )‪(Caron & Homewood, 1983‬‬

‫ﺷــﺎﯾﺪ ﯾﮑــﯽ از ﺑﻬﺘــﺮﯾﻦ ﻧﻤﻮﻧــﻪﻫﺎی راﺑﻄــﻪی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ و ﻣﺤــﯿﻂ‪،‬‬ ‫ﮔﻮﻧـــﻪﻫﺎی ﭘﻼﻧﮑﺘﯿـــﮏ ﻓﻮراﻣﯿﻨﯿﻔﺮﻫـــﺎ ﺑﺎﺷـــﻨﺪ‪ .‬آنﮔﻮﻧـــﻪ ﮐـــﻪ در ﺗﺼـــﻮﯾﺮ ‪۲۰‬‬ ‫دﯾﺪهﻣﯽﺷــﻮد‪ ،‬ﮔﻮﻧــﻪﻫﺎی ﻣﻨــﺎﻃﻖ ﮐﻢﻋﻤــﻖ ﮐــﻪ آبﻫــﺎﯾﯽ ﻣﺘﻼﻃﻢﺗــﺮ دارﻧــﺪ‪،‬‬ ‫ﻣﺘﻤﺎﯾـﻞ ﺑــﻪ اﺳــﺘﺮاﺗﮋی ‪ r‬و ﺗﻮﻟﯿــﺪﻣﺜﻞ زودﻫﻨﮕــﺎم )ﭘــﺪوﻣﻮرﻓﯿﮏ( دارﻧــﺪ‪ .‬اﻣــﺎ‬ ‫ﮔﻮﻧﻪﻫﺎی ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻋﻤﯿﻖﺗﺮ ﺑﺎ ﭼﺮﺧﻪﻫﺎی زﻧﺪﮔﯽ ﻃﻮﻻﻧﯽﺗﺮ و ﭘﯿﭽﯿﺪهﺗﺮ‪ ،‬ﺗﻤﺎﯾﻞ‬ ‫ﺑﻪ اﻧﺘﺨﺎب ‪ K‬دارﻧﺪ‪.‬‬ ‫‪۳۱‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۲‬روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ در ﺗﮑﺎﻣﻞ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮد‪.‬‬

‫در ‪ Ornithopoda‬ﮐﻪ داﯾﻨﻮﺳﻮرﻫﺎی ﮔﯿﺎهﺧﻮار و دوﭘﺎ‪-‬ﭼﻬﺎرﭘﺎ ﺑﻮدﻧﺪ‪ ،‬روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ ﺑﻪ ﺳـﻮی‬ ‫اﻓﺰاﯾﺶ اﻧﺪازهی ﺑﺪن‪ ،‬و ﮐﺸﯿﺪهﺷﺪن ﭘﻮزه ﭘﯿﺶﻣﯽرود‪ .‬ﻧﮑﺘﻪی ﻣﻬﻢ در ﻣﻮرد اﯾﻦ ﺟﺎﻧﻮران‪،‬‬ ‫ﺷﯿﻮهی ﺗﻐﺬﯾﻪی آنﻫﺎﺳﺖ‪ .‬اﯾﻦ ﺟﺎﻧﻮران‪ ،‬و ﺧﻮﯾﺸﺎوﻧﺪان ﻧﺰدﯾـﮏ آنﻫـﺎ ﯾﻌﻨـﯽ ‪،Ceratopsia‬‬ ‫ﺗﻨﻬﺎ ﻣﻬﺮهداراﻧﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻏﯿﺮ از ﭘﺴﺘﺎنداران ﮐﻪ ﺗﻮاﻧﺎﯾﯽ ﺟﻮﯾﺪن ﻏﺬا ﺗﻮﺳﻂ دﻧـﺪانﻫﺎی ﺧـﻮد‬ ‫دارﻧﺪ و ﺑﺮﺧﻼف ﺑﻘﯿﻪی ﺧﺰﻧﺪﮔﺎن‪ ،‬ﻣﺎﻫﯿﭽﻪﻫﺎی ﭘﯿﭽﯿﺪه و ﺑﺰرگ ﮔﻮﻧﻪای دارﻧﺪ ﮐﻪ آنﻫـﺎ را‬ ‫در ﺗﻐﺬﯾﻪ ﯾﺎریﻣﯽﮐﻨﺪ‪ .‬ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ روﻧﺪ ﺗﮑﺎﻣﻞ آنﻫﺎ ﻧﻪﺗﻨﻬﺎ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺑﻘﯿﻪی ﺟﺎﻧﻮران ﮔﯿﺎهﺧﻮار ﺑﻪ‬ ‫ﺳــﻤﺖ ﺑﺰرگﺷــﺪن ﺑــﺪن ﻣــﯽرود‪ ،‬ﺑﻠﮑــﻪ روﻧــﺪی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ در ﺑﺰرگﺷــﺪن آرواره‪ ،‬و‬ ‫اﻓــﺰاﯾﺶ ﭘﯿﭽﯿــﺪﮔﯽ دﻧﺪانﺑﻨــﺪی دارﻧــﺪ‪ .‬در دو ﻣــﻮرد از اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮدﻫــﺎی ﻧﺸــﺎندادهﺷــﺪه در‬ ‫اﯾﻦﺟﺎ‪ ،‬ﺗﺼﻮﯾﺮ ﻓﺮد ﻧﺎﺑﺎﻟﻎ در زﯾﺮ ﺗﺼﻮﯾﺮ ﻓﺮد ﺑﺎﻟﻎ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﻧﻮار ﺧﺎﮐﺴـﺘﺮی ﺑـﻪ‬ ‫ﻫﻢ اﺗﺼﺎل ﯾﺎﻓﺘﻪاﻧﺪ‪ .‬اﻗﺘﺒﺎس از )‪.(Long & McNamara, 1997‬‬

‫ﻣﺜﺎلﻫﺎی ﻓﺮاوان دﯾﮕﺮی ﻧﯿﺰ وﺟﻮد دارﻧﺪ ﮐـﻪ ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی راﺑﻄـﻪی‬ ‫ﻋﻤﯿــﻖ ﻧﻤــﻮد ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ در روﻧــﺪﻫﺎی ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬و ﺗﻐﯿﯿــﺮات اﮐﻮﺳﯿﺴــﺘﻢ‪،‬‬ ‫رﻓﺘــﺎر‪ ،‬اﻧﺘﺨــﺎب ﺟﻨﺴــﯽ‪ ،‬و ﺗﮑــﻮﯾﻦ ﻫﺴــﺘﻨﺪ‪ .‬ﺑــﺮای ﻣﺜــﺎل در ‪،Ornithopoda‬‬ ‫روﻧﺪ ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﺑﺰرگﺷـﺪن اﻧـﺪازهی ﺑـﺪن و آرواره و ﭘﯿﭽﯿـﺪﮔﯽ‬ ‫ﻓﺰاﯾﻨﺪهی آرواره ﻣﺸﻬﻮد اﺳﺖ‪ .‬ﺟﺎﻟﺐ اﺳـﺖ ﮐـﻪ ﺑﺨﺸـﯽ از اﯾـﻦ اﯾـﻦ روﻧـﺪ‪،‬‬ ‫‪۳۲‬‬

‫ﻣﺪﯾﻮن ﺗﮑﺎﻣﻞ ﻫﻢﺑﺴﺘﻪ‪ ۳٥‬ﺑﺎ ﮔﯿﺎﻫﺎن ﮔﻠﺪاریﺳﺖ ﮐﻪ در ﮐﺮﺗﺎﺳﻪ ﻇﺎﻫﺮﺷـﺪﻧﺪ و‬ ‫ﻣﻮﺟﺐ ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺟﺪاﮔﺎﻧﻪ و ﻫﻢﮔﺮای ﻣﺠﻤﻮﻋﻪﻫﺎی دﻧﺪاﻧﯽ ﻓﺸﺮده در آروارهی‬ ‫اورﻧﯿﺘﻮﭘﻮدﻫﺎ و ﺳﺮاﺗﻮﭘﺲﻫﺎ ﺷﺪﻧﺪ‪.‬‬ ‫در ﺑﺮﺧﯽ ﻣﻮارد‪ ،‬ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮهای‪ ،‬ﺗﻤﺎم وﻗﺎﯾﻊ رخداده در ﺗﻐﯿﯿﺮات‬ ‫اﻧــﺪازهی ﺑــﺪن ﯾــﺎ ﻗﺴــﻤﺖﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠــﻒ ﺑــﺪن‪ ،‬از روﻧــﺪی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿــﮏ‬ ‫ﭘﯿﺮویﻣﯽﮐﻨﺪ‪ .‬ﺣﺘﯽ اﯾﻦ اﺣﺘﻤﺎل وﺟﻮد دارد ﺑﺮﺧﯽ ﮔﺮوهﻫﺎی ﻣﻬﻢ ﺟﺎﻧﻮران‪،‬‬ ‫ﻣﺎﻧﻨـــﺪ ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن‪ ،‬در ﺣـــﯿﻦ روﻧـــﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ ﻧﺎﺷـــﯽ از اﺛـــﺮ ﺟﺰﯾـــﺮهای‬ ‫ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪﺑﺎﺷﻨﺪ‪ .‬ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻧﮑﺘـﻪی ﻣﻬﻤـﯽ در اﯾـﻦ ﺟـﺎ وﺟـﻮد دارد ﮐـﻪ ﻧﺒﺎﯾـﺪ‬ ‫ﺑﻪﺳﺎدﮔﯽ از ﮐﻨﺎر آن ﮔﺬﺷﺖ‪ .‬در ﺗﺸﺨﯿﺺ روﻧﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ‪-‬ﺑﻪ وﯾـﮋه‬ ‫در ﻣﻮاردی ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮهای ﮐﻪ ﯾﮏ ﺟﻨﺲ ﯾﺎ ﺣﺘﯽ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﻪ ﺗﻨﻬﺎﯾﯽ ﺗﺤـﺖ‬ ‫اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮهای ﺗﻐﯿﯿﺮﻣﯽﯾﺎﺑﻨﺪ‪-‬ﺷﻨﺎﺧﺖ روﻧﺪ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﻣﻘﺪﻣﻪای ﺑﺮ ﺗﺸـﺨﯿﺺ‬ ‫ﻧﻮع اﺛﺮ ﺟﺰﯾﺮه و روﻧﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ اﺳﺖ‪ .‬ﻣﺜﺎل ﺑﺎرز آن‪ ،‬اﺷﺘﺒﺎﻫﯽﺳـﺖ ﮐـﻪ‬ ‫ﺳﺎلﻫﺎ در ﻣـﻮرد اژدﻫـﺎی ﮐﻮﻣـﻮدو )‪ (Varanus komodensis‬رخدادهاﺳـﺖ‪.‬‬ ‫ﻏﺎﻟﺒﺎً ﮔﻔﺘﻪﺷﺪه ﮐﻪ اﯾﻦ ﺳﻮﺳﻤﺎر ﻏﻮلﭘﯿﮑﺮ در اﺛﺮ زﻧـﺪﮔﯽ در ﺟﺰﯾـﺮه‪ ،‬ﺑـﻪ اﯾـﻦ‬ ‫اﻧﺪازهی ﺑﺰرگدﺳﺖﯾﺎﻓﺘﻪ‪ ،‬اﻣﺎ ﻧﮕـﺎﻫﯽ ﺑـﻪ درﺧـﺖ ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿـﮏ اﯾـﻦ ﻣﻮﺟـﻮد‬ ‫ﻧﺸـﺎنﻣﯽدﻫﺪ‪ ،‬ﻧﺰدﯾـﮏﺗﺮﯾﻦ ﺧﻮﯾﺸـﺎوﻧﺪان اژدﻫـﺎی ﮐﻮﻣـﻮدو ﮐـﻪ در ﺳــﺮزﻣﯿﻦ‬ ‫اﺻﻠﯽ ﻣﯽزﯾﺴـﺘﻨﺪ )ﻧـﻪ ﺟﺰاﯾـﺮ( اﻧـﺪازهﻫﺎﯾﯽ ﻧﺴـﺒﺘﺎً ﺑﺰرگﺗـﺮ داﺷـﺘﻪ و دارﻧـﺪ‪.‬‬ ‫ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻧﺘﯿﺠﻪﮔﯿﺮیﻫﺎﯾﯽ ﮐﻪ در ﻣﻮرد روﻧﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ و ﭘﺮاﻣﻮرﻓﯿﮏ اﯾـﻦ‬ ‫ﮔﻮﻧﻪ ﺑﻮدهاﻧﺪ‪ ،‬ﻫﻤﮕﯽ اﺷﺘﺒﺎهﻫﺴﺘﻨﺪ )‪.(Gould & McFadden, 2004‬‬

‫‪Co-evolution‬‬

‫‪۳۳‬‬

‫‪35‬‬

‫آنﭼﻪ ﮐﻪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻫﺴﺖ‪ ،‬و آنﭼﻪ ﮐـﻪ‬ ‫ﻧﯿﺴﺖ‪.‬‬ ‫ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ ﺑﻪﻧﻈﺮ ﺑﺮﺳﺪ ﻧﻤﻮدارﻫﺎ و ﻣﻌﺎدﻻت ﻟﮕﺎرﯾﺘﻤﯽ ﺗﻨﻬﺎ ﺟﻨﺒﻪی ﺗﺰﺋﯿﻨﯽ‬ ‫دارﻧــﺪ و ﻧﻤﯽﺗــﻮان از آنﻫــﺎ اﺳــﺘﻔﺎدهی ﭼﻨــﺪاﻧﯽ ﻧﻤــﻮد‪ .‬درﺣﺎﻟﯽﮐــﻪ ﮐــﺎﻣﻼً‬ ‫ﺑﺮﻋﮑﺲاﺳﺖ‪ .‬در زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬ﻣﺴﯿﺮی روﺑﻪﭘﯿﺶ ﺑﺮای رﯾﺎﺿﯽوار‬ ‫ﮐﺮدن ﻣﻔﺎﻫﯿﻢ وﺟﻮددارد و اﯾﻦ ﻣﺴﯿﺮ‪ ،‬در ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻧﯿـﺰ‬ ‫ﮐﺎﻣﻼً ﺟﺪی و ﭘﯽﮔﯿﺮاﻧﻪ اﺳﺖ‪.‬‬ ‫در اﯾﻦﺟﺎ ﺗﻨﻬﺎ ﺑﺮای ﻧﻤﻮﻧﻪ‪ ،‬اﺑﺘﺪا ﭼﻨﺪ ﻧﻤﻮدار ﭘﯿﺶﻓﺮض )اﻧﺪﮐﯽ ﻣﺘﻔﺎوت ﺑﺎ‬ ‫ﻧﻤﻮدارﻫــﺎﯾﯽ ﮐــﻪ در ﺗﺼــﺎوﯾﺮ ﭘﯿﺸــﯿﻦ آﻣﺪهاﻧــﺪ( اراﺋﻪﻣﯽﺷــﻮﻧﺪ‪ ،‬و آنﮔــﺎه ﺑــﺎ‬ ‫اﺳﺘﻔﺎده از اﯾﻦ ﻧﻤﻮدارﻫﺎ‪ ،‬ﻣﺜﺎﻟﯽ ﻋﯿﻨﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ‪ ،‬و ﺗﻔﺎوت آن ﺑﺎ ﺗﻐﯿﯿـﺮ‬ ‫اﻧـﺪازهﻫﺎی دﯾﮕـﺮ در ﻃـﯽ ﺗﮑﺎﻣـﻞ آوردهﻣﯽﺷـﻮد‪ ،‬ﺗـﺎ درﻋﯿﻦﺣـﺎل ﺑـﻪ ﻣﻔﻬـﻮم‬ ‫رﯾﺎﺿﯽ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻧﯿﺰ ﺗﺄ ﮐﯿﺪﺷﺪهﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬ ‫ﻣﻨﻈــﻮر از ﺗﻐﯿﯿــﺮ اﻧــﺪازهﻫﺎی ﺗﮑــﺎﻣﻠﯽ دﯾﮕــﺮ ﺑــﻪﺟﺰ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ‪ ،‬ﺗﺄ ﮐﯿــﺪ ﺑــﺮ‬ ‫ﻣﻮاردیﺳﺖ ﮐـﻪ ﻗﺴـﻤﺖﻫﺎﯾﯽ ﻣﺘﻔـﺎوت از ﻓﺮاﯾﻨـﺪ ﺗﮑـﻮﯾﻨﯽ‪ ،‬دﭼـﺎر ﺗﻐﯿﯿﺮاﺗـﯽ‬ ‫ﻣﺘﻔــﺎوت در ﻧــﺮخ و ﺷــﺪت ﺑﯿــﺎن ﻣﯽﺷــﻮﻧﺪ‪ .‬در ﻣﻘﺎﺑــﻞ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ‪ ،‬زﻣــﺎﻧﯽ‬ ‫رخﻣﯽدﻫــﺪ ﮐــﻪ ﻓﺮاﯾﻨــﺪ ﺗﮑــﻮﯾﻨﯽ وﯾــﮋهای‪ ،‬ﺑــﻪﻃــﻮر ﯾﮏدﺳــﺖ ﺳﺮﯾﻊﺷــﺪه‪،‬‬ ‫ﮐﻨﺪﺷــﺪه‪ ،‬ﯾــﺎ ﭼﻬــﺎرﭼﻮب زﻣﺎنﺑﻨــﺪیاش ﺗﻐﯿﯿﺮﯾﺎﺑــﺪ‪ .‬ﺑﻨــﺎﺑﺮاﯾﻦ آنﭼــﻪ ﮐــﻪ‬ ‫ﻣﻤﮑﻦاﺳﺖ اﺷﺘﺒﺎﻫﺎً ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺷﻨﺎﺧﺘﻪﺷﻮد‪ ،‬اﻣﺎ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ ﻧﯿﺴـﺖ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮ‬ ‫در ﺳﺮﺷﺖ ﻓﺮاﯾﻨﺪﻫﺎی ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ‪ ،‬ﺑﻪ ﺟﺎی ﻧﺮخ و ﭼﻬﺎرﭼﻮب زﻣﺎﻧﯽ آنﻫﺎﺳـﺖ‬ ‫)‪.(Rice, 1997‬‬ ‫‪۳۴‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۳‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ و ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ در اﻧﺪازه‪.‬‬

‫در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ‪ ،‬دو ﻧﻤـﻮدار ﮐـﻪ ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی ﺗﻐﯿﯿـﺮی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻫﺴـﺘﻨﺪ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد‪.‬‬ ‫ﻧﻤﻮدار ﺑﺎﻻﯾﯽ‪ ،‬ﻧﻤﻮدار اﻧﺪازه‪-‬زﻣﺎن و ﻧﻤﻮدار ﭘﺎﯾﯿﻨﯽ‪ ،‬ﻧﻤﻮدار ﻟﮕﺎرﯾﺘﻢ اﻧـﺪازه‪-‬زﻣـﺎن اﺳـﺖ‬ ‫)دو ﻧﻤـﻮدار ﺳــﻤﺖ راﺳــﺖ ﻧﯿــﺰ ﺑــﻪ ﻫﻤﯿﻦﺗﺮﺗﯿـﺐ(‪ .‬در ﮐــﺪام از ﻧﻤﻮدارﻫــﺎ‪ ،‬ﻣﺴــﯿﺮ ﺧﻂﭼــﯿﻦ‪،‬‬ ‫ﻧﺸـﺎندﻫﻨﺪهی ﻧﻘﺸــﻪی راه ﻧﯿــﺎﯾﯽ و ﻣﺴـﯿﺮ ﻣﻤﺘــﺪ‪ ،‬ﻧﺸــﺎندﻫﻨﺪهی ﻧﻘﺸـﻪی راه ﮔﻮﻧــﻪی ﺟﺪﯾــﺪ‬ ‫اﺳﺖ‪ .‬ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﺑﺎﻻﺳﻤﺖ ﭼﭗ )ﻫﻢ ﺧﻂﭼـﯿﻦ و ﻫـﻢ ﻣﻤﺘـﺪ( ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﺗـﺎﺑﻌﯽ اﯾﻦﮔﻮﻧـﻪ‬ ‫ ‬ ‫ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ ، ۱ :‬و ﺗﻔﺎوت آنﻫﺎ در ﻣﯿﺰان ﻣﺘﻐﯿﺮ ‪ r‬اﺳـﺖ‪ .‬ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ‪ ،‬ﻣﯽﺗﻮانﮔﻔـﺖ‬ ‫در ﻧﻤﻮدارﻫــﺎی ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ‪ ،‬ﺑــﺎ ﺣــﺎﻟﺘﯽ از ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ روﺑﻪروﻫﺴــﺘﯿﻢ‪ ،‬ﮐــﻪ در آن ﻣﯿــﺰان ‪r‬‬ ‫ﺗﻐﯿﯿﺮﮐﺮدهاﺳﺖ‪ .‬ﺑﻪﻋﻼوه ﺑﺎ ﺧﻄﯽﮐﺮدن )ﻟﮕﺎرﯾﺘﻤﯽﮐﺮدن(‪-‬ﯾﻌﻨﯽ ﺷﮑﻞ ﭘﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ ﭼـﭗ‪-‬‬ ‫ﻫﺮ دو ﻧﻤﻮدار ﺧﻄﯽﺷﺪه ﮐﻪ اﯾﻦ ﺑﺎر در ﺷﯿﺐ ﺗﻔﺎوتدارﻧﺪ‪ .‬اﻣﺎ در ﻣﻮرد ﻧﻤﻮدار ﺑـﺎﻻ ﺳـﻤﺖ‬ ‫راﺳﺖ‪ ،‬ﺧﻂ ﻣﻤﺘﺪ ﻧﻤﻮدار ﺗﺎﺑﻌﯽ ﻣﺜﻞ ﻧﻤﻮﻧﻪی ﻗﺒﻠﯽﺳﺖ‪ ،‬اﻣﺎ ﻣﺴﯿﺮ ﺧﻂﭼﯿﻦ‪ ،‬ﺣﺎﺻـﻞ ﺗـﺎﺑﻌﯽ‬ ‫ ‬ ‫اﯾﻦﮔﻮﻧﻪ اﺳﺖ‪ . ۱ s ۳ :‬ﺑﻪﻋﻼوه در ﺻﻮرت ﺧﻄﯽﮐﺮدن ﻣﺴﯿﺮ ﺧﻂﭼﯿﻦ ﺑﻪ ﺧﻄـﯽ‬ ‫راﺳﺖ ﺗﺒﺪﯾﻞﻧﻤﯽﺷﻮد‪ .‬ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﺳﻤﺖ راﺳﺖ‪ ،‬ﻣﺮﺑﻮط ﺑـﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮاﻧـﺪازهای ﺧـﺎرج‬ ‫از ﻣﻔﻬﻮم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ‪.‬‬

‫در ﺷﮑﻞ ‪ ،۲۳‬ﻣﻔﻬﻮم رﯾﺎﺿﯽ ﺗﻔـﺎوت ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ‪ ،‬ﺑـﺎ ﺗﻐﯿﯿـﺮات دﯾﮕـﺮی ﮐـﻪ‬ ‫ﺑﺮﺧﻼف ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ اﺳﺎس ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﺳﺮﺷﺖ ﻣﺴﯿﺮ ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ ﻇﺎﻫﺮﺷﺪهاﻧﺪ‪،‬‬ ‫ﻧﺸﺎندادهﺷﺪهاﺳﺖ‪.‬‬

‫‪۳۵‬‬

‫در ﻧﻤﻮدارﻫــﺎﯾﯽ ﮐــﻪ ﭘــﯿﺶ از اﯾــﻦ دﯾــﺪهاﯾﻢ‪ ،‬اﻗﺴــﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧــﯽ ﺑــﻪ ﮐﻤــﮏ‬ ‫ﻧﻤﻮدارﻫ ـﺎی ﺧﻄــﯽﺷ ـﺪه ﻧﺸــﺎندادهﺷ ـﺪﻧﺪ‪ .‬در ﺷــﮑﻞ ‪ ،۲۴‬ﻫﻤ ـﯿﻦ اﻗﺴــﺎم را‬ ‫ﻣﯽﺗﻮان ﺑﻪﮐﻤﮏ ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ ﻣﺸﺎﻫﺪهﮐﺮد‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۴‬اﻗﺴﺎم ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ ﺑﺮ روی ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﻏﯿﺮﺧﻄﯽ‪.‬‬

‫ﻧﻤﻮدار ﺑﺎﻻ ﺳﻤﺖ ﭼـﭗ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﭼﻬـﺎرﭼﻮب زﻣـﺎﻧﯽ را ﻧﺸـﺎنﻣـﯽدﻫـﺪ ﮐـﻪ ﻣﺸـﺘﻤﻞ ﺑـﺮ دو‬ ‫ﺣﺎﻟﺖ ﺗﺄﺧﯿﺮ و ﺗﻌﺠﯿﻞ اﺳﺖ‪ .‬ﻧﻤﻮدار ﺑﺎﻻ ﺳﻤﺖ راﺳـﺖ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﻧـﺮخ رﺷـﺪ آﻟﻮﻣﺘﺮﯾـﮏ را‬ ‫ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ ﮐﻪ ﻣﺸﺘﻤﻞ ﺑﺮ دو ﺣﺎﻟﺖ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ و ﺗﺴﺮﯾﻊ اﺳﺖ‪ .‬در ﻧﻤﻮدارﻫﺎی ﭘﺎﯾﯿﻦ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮ در‬ ‫زﻣﺎنﺑﻨﺪی آﻏﺎز ﯾﺎ ﭘﺎﯾﺎن رﺷﺪ و ﺑﯿﺎن ﺻﻔﺎت ﻣﻨﻈﻮرﺷﺪه ﮐﻪ ﻣﺸﺘﻤﻞ ﺑﺮ دو ﺣﺎﻟـﺖ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز‬ ‫و ﭘﺮوژﻧﺰ اﺳﺖ‪ .‬در ﭘﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ ﭼـﭗ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮ در آﻏـﺎز و ﭘﺎﯾـﺎن‪ ،‬ﺑـﺪون ﺗﻐﯿﯿـﺮ در ﻧـﺮخ رﺷـﺪ‬ ‫دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد و در ﭘﺎﯾﯿﻦ ﺳﻤﺖ راﺳـﺖ‪ ،‬ﮐـﻪ ﻣﻮﺳـﻮم ﺑـﻪ ﭘﺮوژﻧـﺰ ﯾـﺎ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز ﻣﺘـﻮاﻟﯽﺳـﺖ‪،‬‬ ‫ﻧﺮخرﺷﺪ ﻧﯿﺰ دﭼﺎر ﺗﻐﯿﯿﺮﺷﺪهاﺳﺖ‪.‬‬

‫‪۳۶‬‬

‫ا ﮔﺮ ﺑﺨﻮاﻫﯿﻢ ﻧﻤﻮﻧﻪای ﻋﻤﻠﯽ در اﯾـﻦ ﻣـﻮرد ﻣﺜـﺎلﺑـﺰﻧﯿﻢ‪ ،‬ﻣﻘﺎﯾﺴـﻪ ﻧﻘﺸـﻪی راه‬ ‫رﺷـــﺪ ﻣﻐـــﺰ در اﻧﺴـــﺎن و ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﯿﻤـــﻮن ﻣﮑـــﮏ‪ ۳٦‬آوردهﺷﺪهاﺳـــﺖ‬ ‫)‪.(Rice, 2002‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۵‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪ ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه‪.‬‬

‫در ﺳــﻤﺖ ﭼــﭗ ﺑــﺎﻻ )‪ ،(A‬رﺷــﺪ ﻣﻐــﺰ در اﻧﺴــﺎن و ﺷــﻤﭙﺎﻧﺰه‪ ،‬ﺑــﺪون ﺗﻐﯿﯿــﺮ در ﺿــﺮﯾﺐ ﺗــﺎﺑﻊ‬ ‫آوردهﺷﺪهاﺳﺖ‪ .‬ﻧﻘﺎط ﻧﻤﺎﯾﺶﮔﺮ ﻧﺴﺒﺖ ﻟﮕﺎرﯾﺘﻢ وزن ﻣﻐﺰ )ﮔﺮم( ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﺗﻌـﺪاد روزﻫـﺎی‬ ‫ﭘﺲ از آﻏﺎز ﺣﺎﻣﻠﮕﯽﺳﺖ )اﮐﺜﺮ رﺷﺪ ﭘﯿﺶ از ﺗﻮﻟﺪ رخ ﻣﯽدﻫـﺪ(‪ .‬در ﻧﻤـﻮدار ﭘـﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ‬ ‫ﭼﭗ ﻧﯿﺰ‪ ،‬ﻓﺎﺻﻠﻪی ﻧﻘﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه‪ ،‬در ﻣﻘﺎﯾﺴـﻪ ﺑـﺎ ﻣﯿـﺎﻧﮕﯿﻦ رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ‬ ‫اﻧﺴﺎن ﻧﺸﺎندادهﺷﺪهاﺳﺖ‪ .‬ﻧﻤﻮدار ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ﺑﺎﻻ )‪ ،(B‬ﺑﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﺿﺮﯾﺐ ﻧﻘﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ‬ ‫ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه‪ ،‬آنﻫﺎ را ﺑﺎ اﻧﺴﺎن ﻣﻄﺎﺑﻘﺖدادهاﺳﺖ و ﻫﻤﺎنﻃﻮر ﮐﻪ ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﺪ ﻣﻄﺎﺑﻘﺖ ﮐﺎﻣﻞاﺳـﺖ‪.‬‬ ‫در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ﭘـﺎﯾﯿﻦ‪ ،‬اﺧـﺘﻼف ﻧﻘـﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه ﺑـﺎ ﻣﯿـﺎﻧﮕﯿﻦ رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ اﻧﺴـﺎن‬ ‫آﻣﺪهاﺳﺖ ﮐﻪ اﻧﻄﺒﺎق ﮐﺎﻣﻞ ﻫﺮ دو را ﻧﺸﺎنﻣﯽدﻫﺪ‪ .‬ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ اﯾـﻦ اﻃﻼﻋـﺎت‪ ،‬ﻣﯽﺗـﻮان ﻗﻄﻌـﺎً‬ ‫ﮔﻔــﺖ ﻣﻐــﺰ اﻧﺴــﺎن‪ ،‬ﺑــﺮ اﺛــﺮ ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــﻮز ﻣﺘــﻮاﻟﯽ ﻣﻐــﺰ ﺷــﻤﭙﺎﻧﺰه ﯾــﺎ ﻣﻮﺟــﻮدی ﺑﺴــﯿﺎر ﺷــﺒﯿﻪ ﺑــﻪ‬ ‫ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهی اﻣﺮوزی ﺗﮑﺎﻣﻞﯾﺎﻓﺘﻪاﺳﺖ‪.‬‬

‫)‪Macaques (genus Macaca‬‬

‫‪36‬‬

‫ﻣﯿﻤــﻮﻧﯽ از زﯾﺮﺧــﺎﻧﻮادهی ‪ .Cercopithecinae‬ﻣﮑــﮏ‪ ،‬ﺑﻌــﺪ از اﻧﺴــﺎن‪ ،‬دارای ﺑــﯿﺶﺗــﺮﯾﻦ‬ ‫ﭘﺮا ﮐﻨﺶ در راﺳﺘﻪی ‪ Primates‬اﺳﺖ‪ ۲۲ .‬ﮔﻮﻧﻪ ﻣﮑﮏ ﺗﺎ ﮐﻨﻮن ﺷﻨﺎﺳﺎﯾﯽﺷﺪهاﻧﺪ‪.‬‬

‫‪۳۷‬‬

‫اﮐﻨﻮن در ﻧﻤﻮدار دﯾﮕﺮی‪ ،‬ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن را ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮن ﻣﮑﮏ ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﻣﯽﮐﻨﯿﻢ‪.‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۶‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪی ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ ﻣﻐﺰ در اﻧﺴﺎن و ﻣﮑﮏ‪.‬‬

‫در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ‪ ،‬ﺑﺎﻻ‪ ،‬درﺳﺖ ﻣﺜﻞ ﺷﮑﻞ ‪ ،۲۵‬رﺷﺪ ﻣﻐﺰ ﻣﮑﮏ و اﻧﺴـﺎن در روزﻫـﺎی ﭘـﺲ از‬ ‫ﺑﺎرداری ﺑﺎ ﻫﻢ ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﺷﺪهاﻧﺪ‪ .‬در ﺳﻤﺖ ﭼﭗ‪ ،‬ﭘﺎﯾﯿﻦ ﻧﯿﺰ اﺧﺘﻼف ﻧﻘﺎط ﻣﮑﮏ‪ ،‬ﺑﺎ ﻣﯿﺎﻧﮕﯿﻦ‬ ‫وزن ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن ﻧﺸﺎندادهﺷـﺪهاﺳـﺖ‪ .‬در ﻧﻤﻮدارﻫـﺎی ﺳـﻤﺖ راﺳـﺖ‪ ،‬اﻃﻼﻋـﺎت ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ‬ ‫ﻣﮑﮏ‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿﺮ ﺿﺮﯾﺐدادهﺷﺪهاﻧﺪ ﺗﺎ اﻧﺴﺎن ﻣﻨﻄﺒﻖﺷﻮﻧﺪ‪ ،‬اﻣﺎ ﺑﺮﺧﻼف اﻧﺘﻈﺎر اﻧﻄﺒﺎﻗﯽ وﺟـﻮد‬ ‫ﻧﺪارد‪ .‬در ﺳﻤﺖ راﺳﺖ ﭘﺎﯾﯿﻦ‪ ،‬ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐﻪ ﺑﺎ اﻋﻤﺎل ﺿﺮﯾﺐ‪ ،‬ﺑﺎز ﻫﻢ اﺧﺘﻼﻓﯽ ﻓﺎﺣﺶ ﻣﯿـﺎن‬ ‫ﻣﯿﺎﻧﮕﯿﻦ رﺷﺪ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن و ﻧﻘـﺎط ﻣﺮﺑـﻮط ﺑـﻪ ﻣﮑـﮏ دﯾـﺪهﻣـﯽﺷـﻮد‪ .‬ﺑﻨـﺎﺑﺮاﯾﻦ‪ ،‬ﺗﮑﺎﻣـﻞ ﻣﻐـﺰ‬ ‫اﻧﺴﺎن‪ ،‬از ﻧﯿﺎی ﻣﺸﺘﺮﮐﺶ ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮن ﻣﮑﮏ‪ ،‬ﺑﺮ اﺛﺮ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻧﺒﻮدهاﺳﺖ‪.‬‬

‫ا ﮔﺮ ﻣﻐﺰ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﮑﮏ را ﻧﯿﺰ ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﮐﻨﯿﻢ‪ ،‬ﻫﻤﯿﻦ اﺧﺘﻼف ﻣﯿـﺎن اﻧﺴـﺎن و‬ ‫ﻣﮑﮏ‪ ،‬ﻣﯿﺎن آنﻫﺎ ﻧﯿﺰ دﯾﺪهﻣﯽﺷﻮد‪ .‬از ﻃﺮﻓﯽ ا ﮔﺮ ﻣﯿﻤﻮن ﻣﮑﮏ را ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮن‬ ‫ﺳﻨﺠﺎﺑﯽ‪ ۳۷‬ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﮐﻨﯿﻢ‪ ،‬ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐﻪ رﺷﺪ ﻣﻐﺰ آنﻫﺎ ﺑﺎ ﻫﻢ ﻣﻨﻄﺒﻖاﺳﺖ‪.‬‬

‫)‪Squirrel Monkey (Genus Saimiri‬‬

‫از زﯾﺮ ﺧﺎﻧﻮادهی ‪ Saimirinae‬از ﻣﯿﻤﻮنﻫﺎی ﺑﺮ ﺟﺪﯾﺪ‪ ،‬ﺳﺎ ﮐﻦ آﻣﺮﯾﮑﺎی ﻣﺮﮐﺰی و ﺟﻨﻮﺑﯽ‪.‬‬

‫‪۳۸‬‬

‫‪37‬‬

‫ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻧﺘﯿﺠﻪ ﻣﯽﮔﯿﺮﯾﻢ‪ ،‬ﭘﺲ از آﺧـﺮﯾﻦ ﻧﯿـﺎی ﻣﺸـﺘﺮک ﻣـﺎ‪ ،‬ﺑـﺎ ﻣﯿﻤـﻮنﻫـﺎی‬ ‫ﺑﺮﻗ ـﺪﯾﻢ )‪ ۲۵‬ﻣﯿﻠﯿــﻮنﺳــﺎلﭘ ـﯿﺶ(‪ ،‬و ﭘ ـﯿﺶ از آﺧ ـﺮﯾﻦ ﻧﯿ ـﺎی ﻣﺸ ـﺘﺮک ﻣ ـﺎ ﺑ ـﺎ‬ ‫ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ )ﻫﻔﺖﻣﯿﻠﯿﻮنﺳﺎلﭘﯿﺶ(‪ ،‬ﺗﻐﯿﯿـﺮی ﻏﯿﺮﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ در رﺷـﺪ ﻣﻐـﺰ‬ ‫ﻧﯿﺎ ﮐــﺎن ﻣــﺎ رخدادهاﺳــﺖ‪ .‬ا ﮔــﺮ ﺑﺨــﻮاﻫﯿﻢ اﯾــﻦ اﻃﻼﻋــﺎت را روی درﺧــﺖ‬ ‫ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﻧﺸﺎندﻫﯿﻢ‪ ،‬ﺧﻮاﻫﯿﻢدﯾﺪ ﮐﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮات اﺻﻠﯽ و ﻣﻬﻢ ﻣﻐﺰ ﻣـﺎ ﻧﺴـﺒﺖ‬ ‫ﺑﻪ ﻣﯿﻤﻮنﻫـﺎی دمدار‪ ،‬ﭘـﯿﺶ از اﺷـﺘﻘﺎق اﻧﺴـﺎنﻫﺎ و ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ رخدادهاﻧـﺪ‪.‬‬ ‫ﺗﻨﻬﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻣﻬﻢ ﺑﻌﺪ از ﺟﺪاﺷﺪن از ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ‪ ،‬رﺷﺪ ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن‬ ‫ﺑﻮدهاﺳﺖ‪.‬‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۷‬درﺧﺖ‬ ‫ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﻐﺰ‬ ‫در ﭘﺮﯾﻤﺎتﻫﺎ‪.‬‬

‫ﻃﺒــﻖدادهﻫــﺎی ﻣﺮﺑــﻮط ﺑــﻪ‬ ‫ﻧﻘﺸــﻪی راه رﺷــﺪ ﻣﻐــﺰ در‬ ‫اﻧﺴﺎن‪ ،‬ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﮑـﮏ‪،‬‬ ‫ﻣﯽﺑﺎﯾـــﺪ ﺗﻐﯿﯿـــﺮی ﺑﻨﯿـــﺎﻧﯽ‬ ‫)اﺿﺎﻓﻪﺷﺪن ﯾﮏ ﻣﺮﺣﻠـﻪی‬ ‫رﺷـﺪ ﺟﺪﯾـﺪ ﭘـﺲ از ﺗﻮﻟـﺪ‪،‬‬ ‫ﮐﻪ در اﻧﺴﺎن ﺗﺎ ﯾﮏ ﺳﺎل و‬ ‫در ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه ﺗـــﺎ ﻧـــﻪ ﻣـــﺎه‬ ‫ﻃﻮلﻣﯽﮐﺸـــــﺪ( ﭘـــــﺲ از‬ ‫اﺷﺘﻘﺎق آﺧﺮﯾﻦ ﻧﯿﺎی ﻣﺸﺘﺮک ﻣﺎ ﺑﺎ ﻣﯿﻤﻮنﻫـﺎی ﺑـﺮ ﻗـﺪﯾﻢ‪ ،‬و ﭘـﯿﺶ از اﺷـﺘﻘﺎق آﺧـﺮﯾﻦ ﻧﯿـﺎی‬ ‫ﻣﺸﺘﺮک ﻣﺎ ﺑﺎ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ رخدادهﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﺗﻨﻬﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه‪ ،‬ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓـﻮز‬ ‫ﻣﺘﻮاﻟﯽ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎناﺳﺖ ﮐﻪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺑﺰرگﺷﺪن ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻣﻐﺰ اﻧﺴﺎن ﺷﺪهاﺳﺖ‪.‬‬

‫اﮔــﺮ ﺑــﻪﻫﻤﯿﻦ ﺗﺮﺗﯿــﺐ‪ ،‬ﻧﻘﺸــﻪی راه رﺷــﺪ وزن ﺑــﺪن در اﻧﺴــﺎن و ﺷــﻤﭙﺎﻧﺰه‬ ‫ﻣﻘﺎﯾﺴﻪﺷﻮد‪ ،‬ﺑﻪ ﻧﺘﺎﯾﺞ ﺟـﺎﻟﺒﯽ ﺧﻮاﻫﯿﻢرﺳـﯿﺪ‪ .‬زﯾـﺮا در ﻧﻈـﺮ اول ﻧﻤﯽﺗـﻮان ﺑـﺎ‬ ‫ﻫﯿﭻﯾﮏ از ﻣﺪلﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـﮏ ﻧﻘﺸـﻪی راه رﺷـﺪ اﻧﺴـﺎن را ﺑـﺎ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه‬ ‫اﻧﻄﺒﺎقداد‪ .‬اﻣﺎ اﮔﺮ رﺷﺪ اﻧﺴـﺎن را‪ ،‬ﭘـﯿﺶ و ﭘـﺲ از ﺑﻠـﻮغ‪ ،‬ﺟﺪاﮔﺎﻧـﻪ درﻧﻈـﺮ‬ ‫ﺑﮕﯿﺮﯾﻢ‪ ،‬ﻫﺮﮐﺪام ﺑﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻣﻨﻄﺒﻖ ﺑﺎ ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﺧﻮاﻫﺪﺑﻮد‪.‬‬ ‫‪۳۹‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ .۲۸‬ﻧﻘﺸﻪی راه رﺷﺪ‬ ‫وزن ﺑﺪن اﻧﺴﺎن و ﺷﻤﭙﺎﻧﺰه‪.‬‬

‫در ﺗﺼﻮﯾﺮ ﺑﺎﻻ‪ ،‬ﻧﻘﺸـﻪی راه‬ ‫رﺷــﺪ وزن ﺑــﺪن ﻧﺴــﺒﺖ ﺑــﻪ‬ ‫ﺳﻦ دﯾﺪهﻣﯽﺷـﻮد ﮐـﻪ ﻗﺎﺑـﻞ‬ ‫اﻧﻄﺒﺎق ﺑﺎ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه ﻧﯿﺴـﺖ‪.‬‬ ‫اﻣﺎ در ﺗﺼﻮﯾﺮ ﭘـﺎﯾﯿﻦ ﺳـﻤﺖ‬ ‫ﭼﭗ‪ ،‬ﻣـﯽﺑﯿﻨـﯿﻢ ﮐـﻪ دورهی‬ ‫ﭘﯿﺶ از ﺑﻠﻮغ اﻧﺴﺎن‪ ،‬ﺗﺤﺖ‬ ‫ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓــــــﻮز ﻣﺘــــــﻮاﻟﯽ و‬ ‫ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ ﻗﺎﺑﻞ اﻧﻄﺒﺎق ﺑﺎ رﺷﺪ‬ ‫ﭘـــﯿﺶ از ﺑﻠـــﻮغ ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰه‬ ‫اﺳـــﺖ و در ﺗﺼـــﻮﯾﺮ ﭘـــﺎﯾﯿﻦ‬ ‫ﺳﻤﺖ راﺳﺖ‪ ،‬رﺷﺪ ﭘـﺲ از‬ ‫ﺑﻠــﻮغ اﻧﺴـــﺎن ﺗﻨﻬــﺎ ﺗﺤـــﺖ‬ ‫ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ﻣﺘﻮاﻟﯽ ﺑـﺎ رﺷـﺪ‬ ‫ﭘــــﺲ از ﺑﻠــــﻮغ ﺷــــﻤﭙﺎﻧﺰه‬ ‫ﻣﻨﻄﺒﻖاﺳﺖ‪.‬‬

‫ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ ،۲۸‬ﻣﯽﺑﯿﻨﯿﻢ ﮐﻪ رﺷـﺪ اﻧﺴـﺎن ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه در ﮐـﻞ‬ ‫دارای ﺋﯿﭙﺮﻣﻮرﻓﻮز ﻣﺘﻮاﻟﯽﺳﺖ )ﻃﻮلدورهی رﺷﺪ اﻓﺰودهﺷﺪهاﺳﺖ(‪ .‬ﺑﻪﻋﻼوه‬ ‫ﺗﺎ ﭘﯿﺶ از ﺑﻠﻮغ‪ ،‬اﻧﺴﺎن دارای ﻧﺮخ رﺷﺪ ﮐـﻢﺗـﺮی ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه اﺳـﺖ‬ ‫)اﻟﮕـــﻮی ﻧﺌـــﻮﺗﻨﯽ(؛ اﻣـــﺎ ﭘـــﺲ از ﺑﻠـــﻮغ‪ ،‬ﻧـــﺮخ رﺷـــﺪ اﻧﺴـــﺎن‪ ،‬ﻣﻄـــﺎﺑﻖ‬ ‫ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻣﯽﺷﻮد‪ .‬اﯾﻦ ﻧﺌﻮﺗﻨﯽ‪ ،‬ﻫﻤـﺎن اﺳـﺖ ﮐـﻪ ﭘـﯿﺶﺗـﺮ در ﻣﻘﺎﯾﺴـﻪی ﺷـﮑﻞ‬ ‫ﺟﻤﺠﻤـﻪی اﻧﺴ ـﺎن و ﺷـﻤﭙﺎﻧﺰه و ﻣﻄﺎﺑﻘ ـﺖ ﺷـﮑﻞ ﺟﻤﺠﻤ ـﻪی اﻧﺴـﺎن ﺑ ـﺎﻟﻎ ﺑ ـﺎ‬ ‫ﺷـــﻤﭙﺎﻧﺰهی ﺟـــﻮان ﻣﺘﻮﺟـــﻪ آنﺷـــﺪهﺑـــﻮدﯾﻢ‪ .‬اﯾـــﻦ ﺗﻐﯿﯿـــﺮات ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ‬ ‫ﺑﺎﻋﺚﺷﺪه دورهی ﭘـﯿﺶ از ﺑﻠـﻮغ اﻧﺴـﺎن ﻃـﻮﻻﻧﯽﺷـﻮد و زﻣـﺎن ﮐـﺎﻓﯽ ﺑـﺮای‬ ‫آﻣﻮزش ﻧﺰد اﻓﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﺑﺮای ﮐﻮدﮐﺎن ﻓﺮاﻫﻢﮔﺮدد‪ .‬ﺑﻪﻋـﻼوه‪ ،‬در زﻣـﺎن ﺑﻠـﻮغ‪،‬‬ ‫ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺑﺴﯿﺎر ﻓﺎﺣﺶﺗﺮ از ﺷﻤﭙﺎﻧﺰهﻫﺎ ﺑﻪﭼﺸﻢ ﺑﯽآﯾﻨﺪ‪.‬‬

‫‪۴۰‬‬

‫ﭘﺎﯾﺎنﺑﻨﺪی‬ ‫ﺑﻪﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت وﺳﯿﻌﯽ در ﻣﻮرد ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـﯽ‪ ،‬ﺑـﻪوﯾﮋه در راﺑﻄـﻪ ﺑـﺎ‬ ‫اﮐﻮﻟﻮژی‪ ،‬ﺗﮑﺎﻣﻞ و رﻓﺘﺎرﺷﻨﺎﺳﯽ اﻧﺠﺎمﺷﺪهاﺳـﺖ‪ .‬اﻣـﺎ در ﻋـﻮض ﺗﺤﻘﯿﻘـﺎت‬ ‫ﺗﮑــﻮﯾﻨﯽ‪ ،‬ﺑــﻪﻋﻨﻮان رﺷــﺘﻪی ﻣــﺎدری ﮐــﻪ اﯾــﻦ زﻣﯿﻨــﻪی ﺗﺤﻘﯿﻘــﺎﺗﯽ از دل آن‬ ‫زادهﺷﺪ‪ ،‬ﻫﻨﻮز در اول راه ﺑﺮرﺳﯽ روﻧﺪﻫﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ ﻫﺴﺘﻨﺪ‪.‬‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯽ‪ ،‬ﻧﻪ ﺗﻨﻬﺎ در ﺟﺎﻧﻮران‪ ،‬ﺑﻠﮑﻪ در ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻧﯿﺰ دارای اﻫﻤﯿـﺖ‬ ‫ﺑﻪﺳﺰاﯾﯽﺳـــﺖ )‪ .(Lord, 2001‬در ﺑﺮﺧــــﯽ ﮔﺮوهﻫــــﺎ ﻣﺎﻧﻨــــﺪ داﯾﻨﻮﺳــــﻮرﻫﺎ‬ ‫ﺗﺤﻘﯿﻘــــــﺎت داﻣﻨــــــﻪداری ﺑــــــﺮای ﮐﺸــــــﻒ و ﺗﻮﺻــــــﯿﻒ روﻧــــــﺪﻫﺎی‬ ‫ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿـــﮏ ﺻﻮرتﭘﺬﯾﺮﻓﺘﻪاﺳـــﺖ )‪(Weishampel & Horner, 1994‬‬

‫)‪ .(Long & McNamara, 1997‬ﺗﮑﺎﻣﻞ ﺑﺴـﯿﺎری از ﮔﺮوهﻫـﺎی ﻣﻬـﻢ ﺟـﺎﻧﻮری‬ ‫اﺻـــﻮﻻً ﺑـــﺮ ﻣﺒﻨـــﺎی ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧـــﯽ رخدادهاﺳـــﺖ‪-‬ﺑـــﺮای ﻣﺜـــﺎل ﭘﺮﻧـــﺪﮔﺎن‬ ‫)‪ ،(Padian, et al., 2001‬ﭘﺴــﺘﺎنداران )‪ ،(Luo, et al., 2001‬ﺣﺸــﺮات‬ ‫)‪.(Grimaldi & Engel, 2005, pp. 333-335‬‬ ‫ﮔﺎم ﺑﻌﺪی در ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت ﻫﺘﺮوﮐﺮوﻧﯿﮏ و ﺗﻤﺎﻣﯽ زﻣﯿﻨﻪﻫﺎی دﯾﮕﺮ‬ ‫زﯾﺴﺖﺷﻨﺎﺳﯽ ﺗﮑﺎﻣﻠﯽ‪ ،‬ﺑﺮرﺳﯽ ﻣﺴﺘﻘﯿﻢ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺟﻨﯿﻨﯽ و اﺛﺮ ﻣﻮرﻓﻮژنﻫﺎ ﺑﻪ‬ ‫ازای ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻓﯿﻠﻮژﻧﺘﯿﮏ اﺳﺖ‪ .‬زﯾﺮا اﯾﻦ ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢﻫﺎی ﺗﮑﻮﯾﻨﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬ ‫واﺳﻄﻪی ﺗﻐﯿﯿﺮات ژﻧﻮم و ﺗﻐﯿﯿﺮات آﻧﺎﺗﻮﻣﯿﮏ ﻫﺴﺘﻨﺪ‪.‬‬

‫‪۴۱‬‬

‫ﻣﻨ ﺎ ﺑ ﻊ‬ Alberch, P., Gould, S. J., Oster, G. F., & Wake, D. B. (1979).

Size and shape in ontogeny and phylogeny. Paleobiology , 5 (3), 296-317.

Cain, J. (2001). Gavin Rylands De Beer. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-2). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net.

Caron, M., & Homewood, P. (1983). Evolution of Early Planktic Foraminifers. Marine Micropalaeontology , 7, 453-462.

DeBeer, G. R. (1930). Embryology and Evolution. Oxford: Clarendon Press.

Gould, G. C., & McFadden, B. J. (2004). Gigantism, Dwarfism, and Cope's Rule: Nothing in Evolution Makes Sense Without a Phylogeny. Bulletin of American Museum of Natural History , 285, 219-237.

Gould, S. J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects.

New York: Cambridge University Press.

Horder, T. (2006). Heterochrony. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-6). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net.

Long, J. A., & McNamara, K. J. (1997). Heterochrony. In P. J. Currie, & K. Padian (Eds.), Encyclopedia of Dinosaurs (pp. 311317). London: Acaedemic Press.

Lord, E. M. (2001). Heterochrony in Plants. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-4). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net.

۴۲

Luo, Z. X., Crompton, A. W., & Sun, A. L. (2001). A New Mammaliaform from the Early Jurassic and Evolution of Mammalian Characteristics. Science , 292, 1535-1540.

McKinney, M. L., & McNamara, K. J. (1991). Heterochrony: The Evolution of Ontogeny. New York: Plenum Press.

McNamara, K. J. (1990). Heterochrony. In D. E. Briggs, & P. R. Crowther, Palaeobiology (pp. 111-119). Oxford: Blackwell Science Ltd. McNamara, K. J. (2003). Iportance of Heterochrony. In D. E. Briggs, & P. R. Crowther, Palaeobiology II (pp. 180-188). Oxford: Blackwell Science Ltd. McNamara, K. J. (2006). Evolutionary Trends. In Encyclopedia of Life Science (pp. 1-7). John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net.

Padian, K., De Ricqles, A. K., & Horner, J. R. (2001).

Dinosaurian growth rates and bird origins. Nature , 412, 405-408.

Rice, S. H. (1997). The Analysis of Ontogenetic Trajectories: When a Change in Size or Shape Is Not Heterochrony. PNAS , 94, 907-912.

Rice, S. H. (2002). The Role of Heterochrony in Primate Brain Evolution. In N. Minugh-Purvis, & K. J. McNamara (Eds.), Human Evolution Through Developmental Change. Baltimore: Johns Hopkins University Press.

Sereno, P. C. (1997). The Origin and Evolution of Dinosaurs.

Annual Review of Earth and Planetary Science , 25, 435-489.

Weishampel, D. B., & Horner, J. R. (1994). Life History Syndromes, Heterochrony, and the Evolution of Dinosauria. In K. Carpenter, K. F. Hirsch, & J. R. Horner (Eds.), Dinosaur Eggs and Babies (pp. 229-243). New York: Cambridge University Press.

Ű´Űł