Guía de enfermedades transmitidas por vectores en perros y gatos by Grupo Asís

DOSIER DE

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96 páginas, estucado mate, 12 mm de lomo (logo 50 %)

PRESENTACIÓN Guía de Enfermedades transmitidas por vectores EN PERROS Y GATOS Jacques Guillot Luc Chabanne

La fuerza editorial de Grupo Asís La editorial Servet, perteneciente a Grupo Asís, se ha convertido en una de las editoriales de referencia en el sector veterinario a nivel mundial. Más de 15 años de experiencia en edición de contenidos veterinarios avalan su trabajo. Con una gran difusión nacional e internacional, las obras de su catálogo pueden encontrarse en multitud de países y ya han sido traducidas a más de ocho idiomas entre los que se encuentran el inglés, francés, portugués, alemán, italiano, turco, japonés y ruso. Su sello de identidad es un gran equipo multidisciplinar compuesto por doctores, licenciados en veterinaria y bellas artes y diseñadores especializados y con un gran conocimiento del medio en el que desarrollan su labor. Cada título se somete a un trabajo técnico y exhaustivo de revisiones, verificaciones y análisis que permite crear obras con un diseño único y un excelente contenido. Servet trabaja con los autores nacionales e internacionales más prestigiosos para incorporar a su catálogo los temas más demandados por el veterinario. Además de obras propias también elabora libros para empresas y entre sus clientes figuran las principales multinacionales del sector.

Guía de enfermedades transmitidas por vectores en perros y gatos

Guía de Enfermedades transmitidas por vectores EN PERROS Y GATOS Jacques Guillot Luc Chabanne

AUTORES: Jacques Guillot, Luc Chabanne. FORMATO: 17 × 24 cm. NÚMERO DE PÁGINAS: 288. ENCUADERNACIÓN: tapa rústica.

PVP

65 €

Revisión de las enfermedades transmitidas por vectores que ofrece, Incluye

eBook

de forma clara y concisa, toda la información disponible sobre este tema: desde los vectores transmisores de enfermedad hasta los métodos de lucha disponibles para su prevención y tratamiento, pasando por la descripción de los cuadros clínicos en los animales o en las personas cuando se trata de zoonosis.

Guía de enfermedades transmitidas por vectores en perros y gatos

Presentación de la obra Las enfermedades transmitidas por vectores están de plena actualidad debido a su reciente expansión, resultado de la globalización y del cambio climático. Esto ha suscitado preocupación e interés por un mayor conocimiento de las mismas. Estas enfermedades se caracterizan por la existencia de un vector artrópodo (hematófago) que asegura la supervivencia, transformación y transmisión de un agente patógeno responsable de un cuadro clínico en el hospedador vertebrado. Esta obra permite al clínico veterinario conocer los principales vectores de enfermedad en el perro y el gato, los agentes patógenos que transmiten, las enfermedades transmitidas por los vectores (piroplasmosis, leishmaniosis, borreliosis, hepatozoonosis, dirofilariosis, bartonelosis, ehrlichiosis), así como los medios de lucha disponibles (prevención y tratamiento). Un último capítulo describe aquellas enfermedades que son zoonosis, y para las cuales el perro y el gato son sus transmisores. La información se ofrece mediante múltiples entradas (vectores, agentes patógenos transmitidos, enfermedades, medios de lucha y zoonosis), lo que facilita la consulta y permite al lector encontrar con mayor facilidad la información que necesita. La información, clara y concisa, las ilustraciones de los ciclos biológicos de los vectores, las imágenes y los datos prácticos recogidos en cuadros y tablas hacen de este manual una obra práctica que será de gran utilidad a estudiantes, recién licenciados y veterinarios clínicos.

hkeita/shutterstock.com

Guía de enfermedades transmitidas por vectores en perros y gatos

Los autores Jacques Guillot Prof, DVM, PhD, dipl. EVPC Licenciado y Doctor en Medicina Veterinaria por la Escuela Nacional Veterinaria de Alfort, Universidad de París Este (París, Francia) y diplomado por el Colegio Europeo de Parasitología Veterinaria (EVPC). Es profesor de Parasitología, Micología, Enfermedades Parasitarias y Fúngicas en la Escuela Nacional Veterinaria de Alfort y director del equipo de investigación “Dynamyc” de la Facultad de Medicina de Créteil.

Luc Chabanne Prof, DVM, PhD Licenciado y Doctor en Medicina Veterinaria. Profesor de Patología Médica – Medicina interna en VetAgro Sup (Campus Veterinario de Lyon) y miembro de la Unidad de Epidemiología Animal – EPIA en el INRA (Institut National de Recherche Agronomique).

Servicios de comunicación Sitio web Visualización online del capítulo promocional. Archivo pdf del dosier de presentación. Presentación del autor. Visualización y descarga de pdf compatible con dispositivos móviles.

Comunicación en medios Anuncio. 1 Entrevista al autor. 1 Nota de prensa.

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GuĂa de Enfermedades transmitidas por vectores EN PERROS Y GATOS Jacques Guillot Luc Chabanne

Índice de contenidos INTRODUCCIÓN 1. Los vectores Definiciones generales ¿Qué es un vector? ¿Qué enfermedades se transmiten por vectores?

3. Enfermedades transmitidas por vectores y su diagnóstico Principales enfermedades transmitidas por vectores Babesiosis canina

¿Cómo interactúan los patógenos y los vectores?

Hepatozoonosis

¿Cómo funciona un sistema vectorial?

Leishmaniosis canina

Morfología y biología de los vectores Garrapatas Mosquitos

Tripanosomiasis Dirofilariosis cardiopulmonar Telaziosis ocular

Flebótomos

Anaplasmosis granulocítica

Pulgas

Anaplasmosis plaquetaria o trombocitopenia infecciosa cíclica

Otros vectores

2. Agentes patógenos transmitidos por vectores Parásitos Protozoos del género Babesia Protozoos del género Hepatozoon Protozoos del género Leishmania Protozoos del género Trypanosoma Filarias

Thelazia callipaeda

Bacterias

Ehrlichiosis monocitaria Borreliosis de Lyme Bartonelosis Hemoplasmosis

Diagnóstico diferencial Anemia Trombopenia Uveítis Poliartritis

Técnicas de diagnóstico útiles para el clínico

Anaplasma phagocytophilum

Punción del ganglio linfático

Anaplasma platys

Punción de la médula ósea

Bartonella henselae y otras bartonelas

Frotis sanguíneo

Borrelia burgdorferi

Concentrado leucocitario

Ehrlichia canis y otras ehrliquias

Técnica de Knott

Haemoplasma y micoplasmas hemotrópicos Neorickettsia Rickettsia (R. conorii) y otras rickettsias

Anexo

4. Métodos de control frente a las enfermedades transmitidas por vectores Principios de control de los vectores Control de los vectores en el medio ambiente Control químico en los animales

Prevención Quimioprofilaxis Vacunación

Tratamiento

5. Zoonosis transmitidas por vectores Leishmaniosis humana Leishmaniosis visceral Leishmaniosis cutánea y mucocutánea

Dirofilariosis humana Clínica y diagnóstico Epidemiología

Fiebre botonosa mediterránea Epidemiología

Tratamiento de la babesiosis

Clínica

Tratamiento de la hepatozoonosis

Diagnóstico

Tratamiento de la leishmaniosis canina

Tratamiento

Tratamiento de las tripanosomiasis Tratamiento de las dirofilariosis Tratamiento de la telaziosis Tratamiento de enfermedades por bacterias intracelulares: anaplasmosis, bartonelosis, ehrlichiosis, rickettsiosis Tratamiento de la hemoplasmosis Tratamiento de la borreliosis de Lyme en el perro

Borreliosis de Lyme Epidemiología Clínica Diagnóstico Tratamiento Prevención

Enfermedad por arañazo de gato Epidemiología Clínica Diagnóstico Tratamiento Prevención

Para saber más ÍNDICE ALFABÉTICO

AGENTES PATÓGENOS TRANSMITIDOS POR VECTORES

PARÁSITOS

PARÁSITOS Jacques Guillot

GUÍA DE ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR VECTORES EN PERROS Y GATOS

PROTOZOOS DEL GÉNERO BABESIA Los protozoos del género Babesia pertenecen al grupo Apicomplexa. Estos parásitos son capaces de entrar en las células gracias a organelas especializadas y agrupadas en un complejo apical. Las especies del género Babesia se encuentran solo en los eritrocitos de los hospedadores vertebrados que parasitan y se transmiten como resultado de la picadura de una garrapata dura. El género Babesia incluye numerosas especies y parasita animales domésticos o silvestres de todo el mundo. Cada uno de estos parásitos está asociado a una especie animal (o a un pequeño número de especies animales filogenéticamente próximas) y a una especie de garrapata que actúa como vector (o a un pequeño número de especies de garrapatas que comparten un mismo biotopo). No existe una Babesia parásita específica del ser humano pero, en raras ocasiones, ciertos parásitos de origen animal (B. microti en los roedores; B. venatorum en los cérvidos y B. divergens en los bovinos), pueden infectar al ser humano. En el perro, se pueden encontrar varias especies en Europa (tabla 1). Debido a su amplia extensión geográfica y su poder patógeno, B. canis es la especie más importante de toda Europa.

Tabla 1. Características de las principales especies del género Babesia parásitas del perro en Europa. Agentes patógenos

1 2

Tamaño

Distribución geográfica

Especies de garrapatas que actúan como vectores

Babesia canis

Grande1

Numerosas regiones de Europa

Dermacentor reticulatus

Babesia voguli

Grande1

Área mediterránea

Rhipicephalus sanguineus

Babesia gibsoni

Pequeño

Puntualmente en ciertos países (España, Italia y Alemania)

Rhipicephalus sanguineus? Haemaphysalis longicornis

Babesia vulpes (antes Theileria annae) y parásitos similares a Babesia microti

Pequeño2

Algunas regiones del sur de Europa (incluida Galicia, en España)

Ixodes hexagonus

Tamaño superior al radio de un eritrocito (generalmente >2,5 µm). Tamaño inferior al radio de un eritrocito (generalmente <2,5 µm).

PROTOZOOS DEL GÉNERO BABESIA

En el gato se han descrito numerosas especies y subespecies de Babesia en casi todo el mundo (especialmente en África del Sur, aunque también lo están en Asia o América del Sur). Se han descrito muy pocos casos en Europa, y las especies de Babesia implicadas en estos casos de babesiosis no se conocen bien. Las garrapatas que actúan como vectores de estas especies tampoco se conocen.

MORFOLOGÍA EN EL HOSPEDADOR VERTEBRADO Los parásitos del género Babesia son intraeritrocitarios. Los elementos parasitarios reciben el nombre de merozoítos y pueden adoptar diferentes aspectos: piriforme, circular u ovalado. La forma piriforme es el origen del término piroplasma (término general utilizado para designar a los protozoos de los géneros Babesia y Theileria). Los merozoítos presentan un centro vacuolizado de gran tamaño y una periferia densa, constituida por cromatina. En consecuencia, tras un frotis sanguíneo, el centro permanece visiblemente claro, mientras la periferia es de color oscuro. En las babesias grandes (B. canis, B. vogeli), el tamaño de los merozoítos es superior al radio de un eritrocito (generalmente >2,5 cm). En las Babesia pequeñas (B. gibsoni y B. vulpes), el tamaño de los merozoítos es inferior al radio de un eritrocito (generalmente <2,5 cm). En el caso de B. canis, es frecuente observar una forma típica denominada bigeminada, constituida por dos elementos piriformes unidos por su extremo anterior y formando un ángulo agudo (figs. 1 y 2). A veces, es posible observar formas plurigeminadas (4 e incluso 8 elementos piriformes resultantes de la división binaria a partir de las formas bigeminadas iniciales en un mismo eritrocito). B. canis y B. vogeli no se diferencian morfológicamente en una muestra sanguínea teñida. Solo es posible hacerlo mediante métodos moleculares (amplificación genética y posterior aplicación de polimorfismos de longitud

Figura 1. Aspecto microscópico de los protozoos del género Babesia en posición intraeritrocitaria (disposición anular, bigeminada y en “cruz de Malta”).

AGENTES PATÓGENOS TRANSMITIDOS POR VECTORES

GUÍA DE ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR VECTORES EN PERROS Y GATOS

PARÁSITOS

Figura 2. Examen directo de un frotis sanguíneo (de un perro) que revela la presencia de protozoos del género Babesia en posición intraeritrocitaria (disposiciones anular y bigeminada). Imagen cortesía de Parasitologie, EnvA.

de fragmentos de restricción [RFPL, por sus siglas en inglés] o secuenciación) que permiten confirmar si existe infección por una u otra especie. En el caso de las babesias pequeñas (B. gibsoni y B. vulpes), los merozoítos tienen un diámetro inferior al radio del eritrocito (1-3 µm) y una forma generalmente circular, con una disposición en tétrada o en “cruz de Malta”.

¿CÓMO SE REPRODUCEN LOS PROTOZOOS DEL GÉNERO BABESIA? Los parásitos del género Babesia son, en general, muy específicos de sus hospedadores, sean garrapatas o mamíferos. El ciclo representado en la figura 3 corresponde al de B. canis, cuyo vector es la garrapata Dermacentor reticulatus. Además de la transmisión por vectores (la más frecuente), podría existir la posibilidad de transmisión in utero en el caso de B. canis. Por último, cabe destacar el caso particular de la especie B. gibsoni, en la que parece quedar demostrada la transmisión directa de un perro a otro a consecuencia de mordeduras, especialmente en razas empleadas para peleas, como los Pit Bull.

PROTOZOOS DEL GÉNERO BABESIA

CICLO BIOLÓGICO DE BABESIA CANIS

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Figura 3. Ciclo biológico de Babesia canis. 1. La transmisión de los esporozoítos de Babesia de las glándulas salivales de la garrapata al perro requiere el inicio de la ingesta de sangre. Generalmente, es necesario un periodo de 48 horas para que la transmisión sea efectiva. Se ha demostrado que las garrapatas macho (de la especie Dermacentor reticulatus) también pueden transmitir Babesia spp. Sin embargo, la importancia epidemiológica de estos en la transmisión de las babesias no se ha determinado todavía. 2. Los esporozoítos de Babesia infectan directa y exclusivamente los eritrocitos, donde se diferencian en merozoítos. Posteriormente, se dividen por fisión binaria e invaden otros eritrocitos donde se volverán a multiplicar, provocando de este modo una hemólisis intravascular. 3. Los primeros estadios de reproducción sexual de los parásitos (gamontes) son ingeridos por las garrapatas durante la ingesta de sangre. 4. Los gamontes penetran rápidamente en el epitelio digestivo de la garrapata, donde se transforman en gametos. La unión de dos gametos da lugar al zigoto en el que se desarrolla un elemento móvil (denominado quineto) que abandona la célula intestinal para dirigirse a la cavidad general de la garrapata. Cada quineto es capaz de entrar en una célula (hemocito, célula del epitelio de Malpighi, ovocito) para multiplicarse. Es entonces cuando reciben el nombre de esporoquinetos, que permanecerá en estado quiescente en huevos, larvas y ninfas. 5. Si una garrapata hembra de la generación siguiente se fija sobre un perro, los esporoquinetos invaden rápidamente (en las 24 horas siguientes a la ingesta de sangre) las glándulas salivales de la garrapata. Cada fase de multiplicación origina numerosos esporozoítos infectantes que son inoculados con la saliva al siguiente hospedador. Este modo de transmisión (denominada transovárica o transgeneracional) solo se ha descrito para las babesias grandes, como B. canis.

AGENTES PATÓGENOS TRANSMITIDOS POR VECTORES

PARÁSITOS

¿DÓNDE SE PUEDEN ENCONTRAR PARÁSITOS DEL GÉNERO BABESIA EN EUROPA?

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Las zonas endémicas de babesiosis canina corresponden potencialmente a las zonas de distribución de las garrapatas que actúan de vectores (Dermacentor reticulatus para B. canis y Rhipicephalus sanguineus para B. vogeli). Durante los últimos años, el área endémica de B. canis se ha ampliado a Europa Central y los países bálticos. La presencia de B. gibsoni se ha comunicado de forma esporádica en algunos países europeos (como Alemania, España o Italia).

La presencia de B. vulpes se ha registrado en el noroeste de España (Galicia), Portugal y Croacia. En la figura 4 se ilustra la distribución de las distintas especies de Babesia. En cuanto a la epidemiología, se han descrito dos picos, uno en primavera y otro en otoño. Sin embargo, la infección es posible durante todo el año (incluso en invierno, ya que con temperaturas suaves las garrapatas vectores pueden reactivarse).

500 km

B. canis B. vogeli B. vulpes B. gibsoni

Figura 4. Distribución geográfica de las especies responsables de los casos de babesiosis canina en Europa. El Reino Unido aparece indemne en este mapa. No obstante, en el condado de Essex, ha habido casos de babesiosis canina (por B. canis) por primera vez en marzo de 2016. Adaptado de Solano-Gallego y Baneth, 2011.

PROTOZOOS DEL GÉNERO BABESIA

PROTOZOOS DEL GÉNERO CYTAUXZOON Los protozoos del género Cytauxzoon están emparentados con Babesia y Theileria. Son parásitos de los felinos y se transmiten como consecuencia de la picadura de una garrapata dura. La especie Cytauxzoon felis se describió por primera vez en Estados Unidos en 1979. Es muy patógena para el gato doméstico, infectado por transferencia de esta especie a partir del lince rojo (Lynx rufus), portador asintomático. La citauxzoonosis felina está considerada como una enfermedad emergente en Estados Unidos. En ciertas regiones, la prevalencia de la infestación en el gato alcanza el 30 % (Brow et al., 2010). El crecimiento del área de distribución de una de las garrapatas que actúa como vector (Amblyomma americanum) es sin duda la responsable de la aparición en el gato. El ciclo biológico de C. felis incluye una primera fase de multiplicación (con esquizontes de gran tamaño) en las células del endotelio vascular. En el gato, esta etapa conduce a una trombosis generalizada y al fallo de varios órganos. En consecuencia, para la mayor parte de los animales infectados, la evolución de la enfermedad es aguda y mortal (la muerte sobreviene a los pocos días de aparecer los signos clínicos). Los animales que sobreviven se convierten en portadores asintomáticos y, en ellos, es posible detectar los merozoítos intraeritrocitarios. Los parásitos en esta fase tienen un aspecto similar a las formas ovaladas de los merozoítos de Babesia. En 2012, se describió la presencia de un foco de citauxzoonosis felina en Trieste, Italia. También se han observado casos en linces y gatos en España, y en gatos en Francia. La especie o especies que circulan en Europa son diferentes de C. felis y su patogenicidad en el gato es menor.

20 µm

Figura 5. Protozoo del género de Cytauxzoon en un frotis sanguíneo de gato (tinción May-Grünwald Giemsa). Imagen cortesía de L. Chabanne, VetAgro Sup. Frotis: J. P. Legroux.

aGENTES PaTÓGENOS TRaNSmiTiDOS POR VECTORES

PaRÁSiTOS

PROTOZOOS DEL GÉNERO HEPATOZOON

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Los protozoos del género Hepatozoon pertenecen al grupo Apicomplexa y, más concretamente, a la familia Hepatozoidae, una familia más próxima a los coccidios que a los esporozoos de transmisión vectorial (géneros Babesia, Theileria, Plasmodium o Cytauxzoon). Los parásitos del género Hepatozoon se encuentran en gran variedad de células de los hospedadores vertebrados a los que parasitan (mamíferos, pájaros o reptiles) y se transmiten por la ingesta de un artrópodo. El género Hepatozoon incluye más de 300 especies. En los carnívoros domésticos se han descrito tres especies: H. canis (que afecta a perros y, con menos frecuencia, a gatos de todo el mundo), H. americanum (afecta a la

especie canina en el sur de Estados Unidos) y H. felis (infecta a la especie felina). La transmisión se produce cuando es ingerido por una garrapata dura.

MORFOLOGÍA EN EL HOSPEDADOR VERTEBRADO La forma parasitaria que se puede observar en los vertebrados infectados corresponde al estadio de gamonte, localizado en los granulocitos neutrófilos. Se trata de una estructura rectangular de bordes redondeados que mide 3-6 µm de ancho por 8-12 µm de largo. El citoplasma tiene un aspecto granuloso semejante al reflejo de un cristal (figs. 6 y 7).

Figuras 6 y 7. Aspecto microscópico de los protozoos del género Hepatozoon en granulocitos neutrófilos. Imagen cortesía de Blaise Hubert.

PROTOZOOS DEL GÉNERO HEPATOZOON

¿Cómo se reproducen los protozoos del género Hepatozoon? En el perro, además de las vías descritas en la figura 8, también puede existir contaminación por vía transplacentaria. Este hecho explicaría la presencia del parásito en los animales menores de dos años. En el caso de H. americanum, la contaminación tiene lugar bien por la ingestión de la garrapata vector, bien por la ingestión de una presa parasitada.

Ciclo biológico de Hepatozoon canis

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Figura 8. Ciclo biológico de Hepatozoon canis. 1. La transmisión de H. canis se produce cuando un perro u otro carnívoro (zorro rojo o, incluso, un gato) ingiere la garrapata Rhipicephalus sanguineus (generalmente, hembra). 2. Los ooquistes que contiene la garrapata liberan esporozoítos que atraviesan la pared intestinal del perro y alcanzan las células de diferentes órganos por vía sanguínea (bazo, hígado, ganglios linfáticos, médula ósea, etc.) donde se multiplican y se convierten en merontes. 3. La rotura de las células parasitadas libera los merozoítos al torrente sanguíneo, los cuales penetran en los granulocitos circulantes (neutrófilos y monocitos). Cada merozoíto evoluciona a un gamonte de gran tamaño en el interior de los leucocitos. 4. Los gamontes intracelulares son ingeridos por una nueva garrapata (una larva o, con mayor frecuencia, una ninfa) durante la ingesta de sangre. La maduración de los parásitos da lugar a la formación de ooquistes esporulados. Cada ooquiste está compuesto por 16 esporozoítos. No hay transmisión transovárica y la infección de un perro se produce, en la mayor parte de los casos, por ingestión de una garrapata hembra infectada durante la fase de ninfa (incluso a veces, aunque mucho menos frecuente, por ingestión de una ninfa infectada en fase de larva).

AGENTES PATÓGENOS TRANSMITIDOS POR VECTORES

PARÁSITOS

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Una vez ingeridos, los esporozoítos, con un tropismo marcado por los músculos estriados del aparato musculoesquelético y el miocardio, alcanzan los tejidos del hospedador vertebrado por vía sanguínea. La contaminación por vía transplacentaria no se ha documentado para H. americanum. En el caso de H. felis, se sospecha que están implicados diversos ectoparásitos (pulgas, garrapatas). Es igualmente probable que los gatos se infecten al ingerir presas contaminadas. Por último, la transmisión por vía transplacentaria es posible en esta especie (y sería mayoritaria en ciertas áreas geográficas).

¿DÓNDE SE PUEDEN ENCONTRAR PARÁSITOS DEL GÉNERO HEPATOZOON? Los parásitos del género Hepatozoon están presentes en todo el mundo. H. canis se ha detectado en Europa, África, Oriente Medio, sureste de Asia, y América del Sur. En Europa, H. canis ha sido descrita en los países de la cuenca mediterránea, ya que es donde su vector, la garrapata Rhipicephalus sanguineus, es más abundante. Los hospedadores vertebrados de H. canis son esencialmente el perro y el zorro rojo, el cual podría actuar como reservorio salvaje. H. americanum está presente en el sur de Estados Unidos, en las zonas donde se encuentra la garrapata que interviene como vector, Amblyomma maculatum. Esta garrapata infecta no solo a perros, sino también a coyotes, roedores y lagomorfos. Desde su descripción como especie en 1997, el área de distribución del parásito H. americanum no deja de extenderse, un fenómeno asociado directamente a las modificaciones de la distribución de la garrapata A. maculatum. La especie H. felis se ha descrito con cierta regularidad en el gato. Hasta el momento, el parásito se ha observado en India, África del Sur, Nigeria, Estados Unidos, Brasil, Israel, España, Portugal y Francia. Diferentes encuestas epidemiológicas llevadas a cabo en España, Tailandia o Brasil han confirmado que el parásito está muy extendido y que su prevalencia suele ser alta en colectividades.

PROTOZOOS DEL GÉNERO LEISHMANIA

PROTOZOOS DEL GÉNERO LEISHMANIA Los protozoos del género Leishmania pertenecen al grupo de los flagelados y, más concretamente, a la familia Trypanosomatidae. En los hospedadores vertebrados, estos parásitos pierden su flagelo (forma de amastigote) y son intracelulares (encontrándose en los macrófagos). En sus vectores, los flebótomos, los protozoos del género Leishmania se encuentran con la forma flagelada habitual los tripanosomátidos. Existe una veintena de especies de Leishmania repartidas en dos subgéneros: Leishmania (descritos en el Viejo y en el Nuevo Mundo) y Viannia (únicamente observado en el Nuevo Mundo). Estos subgéneros son el origen de los diferentes cuadros clínicos de leishmaniosis, en función de criterios epidemiológicos, geográficos, clínicos y pronósticos. Tradicionalmente, se distinguen: ■ Las leishmaniosis viscerales, que son el resultado de la diseminación de leishmanias viscerotropas (L. infantum y L. donovani). La especie L. infantum infecta a los cánidos. Es la responsable de la leishmaniosis del perro, una infección frecuente en la cuenca mediterránea, África subsahariana y oriental, Asia Central, China y América del Sur (donde se considera que L. chagasi es sinónimo de L. infantum). La especie L. donovani infecta al ser humano y se le considera la responsable del kala-azar, una enfermedad humana que está presente en el sur del continente indio, África del Este y China. ■ Las leishmaniosis cutáneas están provocadas por leishmanias dermotropas. Las principales especies son patógenas para el ser humano y se encuentran en África del Norte y Medio Oriente (L. major, L. tropica y L. aethiopica) o en América Central y América del Sur (numerosas especies, entre ellas L. amazonensis, L. braziliensis, L. guyanensis, L. mexicana, L. panamensis, L. peruviana). Los animales constituyen con frecuencia los reservorios de estas especies: roedores en el caso de L. major, damanes para L. aethiopica, perezosos, osos hormigueros, zarigüeyas o roedores en el caso de la mayor parte de las leishmanias de América del Sur. La clasificación, leishmaniosis viscerales y leishmaniosis cutáneas, no es absoluta: las especies viscerotropas pueden ser la causa de lesiones cutáneas (como es el caso de L. infantum en el perro) y las especies habitualmente dermotropas pueden afectar a las mucosas o convertirse en 13

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PARÁSITOS

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sistémicas en ciertos individuos. Además de la especie de leishmania, la especie hospedadora y su estado inmunológico también tienen un papel en la evolución clínica y patológica de la leishmaniosis. El caso de la especie L. martiniquensis, descrita recientemente a partir de lesiones cutáneas observadas en el ser humano en la isla de Martinica, es un buen ejemplo: esta leishmania, perteneciente al complejo de especies L. enrietti de la cobaya, se aisló en Europa y en Estados Unidos a partir de lesiones cutáneas en la especie equina, y en Europa en bovinos, pero también a partir de formas viscerales en la especie humana en Tailandia.

Morfología Las leishmanias pueden observarse y multiplicarse de dos formas diferentes: en estadio amastigote intracelular (flagelo invaginado poco visible), en las células de hospedadores vertebrados, y en estadio promastigote extracelular (flagelo libre visible) en el tubo digestivo de los flebótomos (tras cultivo en laboratorio). Los amastigotes son redondos u ovalados, presentan un diámetro de 3 a 4 µm y están en posición intracelular. Tras aplicar una tinción May-Grünwald Giemsa, las leishmanias se observan como un círculo rojo (núcleo) asociado a un pequeño punto (kinetoplasto) del mismo color, rodeado por un halo azulado (citoplasma) (figs. 9 y 10).

Figuras 9 y 10. Aspecto microscópico de las leishmanias en el vector (a, promastigote extracelular) y en el hospedador vertebrado (b, amastigotes intracelulares). Imagen cortesía de EnvA.

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