vida. O genoma de Aquifex aeolicus é um dos menores entre as bactérias de vida livre, com cerca de 1,5 Mb e 1522 genes. Embora haja um número mínimo de genes para configurar um genoma, aparentemente há muito maior flexibilidade no limite superior. Os maiores genomas já sequenciados até o momento possuem em torno de 9,2 Mb, com cerca de 8000 genes, o que equivale a genomas de eucariotos unicelulares. Uma grande parte dos genes nos genomas sequenciados foi identificada por similaridade de sequência e não têm função determinada experimentalmente. Atualmente, pelo menos de 30% a 40% dos genes de cada genoma bacteriano ainda não têm função atribuída, seja por similaridade ou por experimentação.
O nucleoide As bactérias possuem em geral um cromossomo circular, que carrega os genes essenciais à manutenção da viabilidade celular, mas podem também conter plasmídeos que carregam em geral genes mais voltados à adaptação a situações adversas ou versatilidade metabólica (ver Capítulo 3). Alguns gêneros bacterianos, como Borrelia e Streptomyces, possuem, entretanto cromossomos lineares, e tendem também a possuir plasmídeos lineares. Os cromossomos bacterianos não são envolvidos por membranas, como os eucarióticos, mas ficam no citossol das células constituindo o chamado nucleoide, que é visto sob microscopia eletrônica como uma região mais densa no centro da célula. O DNA no nucleoide é extremamente compactado, chegando a ter uma densidade de 10 mg/mL. Esta compactação é garantida pela interação com proteínas estruturais, similares às histonas eucarióticas, mas o nucleoide bacteriano não forma as estruturas características de nucleossomos. As proteínas associadas ao nucleoide são as proteínas HU, IHF (Integration Host Factor) e H-NS, que mantêm certo nível de condensação e superenovelamento do DNA, mas mais frouxo do que o das células eucarióticas. Entretanto, seu papel como principais mantenedoras da estrutura do nucleoide ainda não foi bem estabelecido, pois mutações nestes genes não causam severos danos à célula. Estas proteínas se ligam de maneira a causar enovelamento e distorções nas hélices, alterando a topologia do DNA. A proteína IHF tem papel em reações de recombinação e regulação gênica, causando distorções na hélice do DNA, e a proteína H-NS tem preferência por ligação a DNA dobrado.
O enovelamento do DNA O DNA é mantido em domínios independentes, formando alças de aproximadamente 40 kb que são mantidas unidas na base, ou cerne (Figura 1.2). Estas alças de DNA são superenoveladas de maneira independente, o que significa que a perda do enovelamento de uma alça não altera o enovelamento das outras. A hélice do DNA possui uma periodicidade de 10,5 pb por volta (veja adiante a estrutura do DNA). O superenovelamento do DNA acontece porque as hélices são torcidas sobre si mesmas, causando o chamado superenovelamento positivo (se a torção é na mesma direção das voltas da hélice) ou negativo (se a torção é na direção contrária). O
Estrutura do Genoma Bacteriano
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