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Giraldo et al.

MANACARO I, UNA SECUENCIA DE POLEN DEL TARDIGLACIAL EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA: SUCESIÓN RIBEREÑA Y CAMBIOS DEL CLIMA Catalina Giraldo, Thomas van der Hammen & J. Orlando Rangel-Ch. RESUMEN Con base en el análisis palinológico de una columna de sedimentos tomada frente a la Isla Manacaro, Río Caquetá, Amazonia colombiana (1º 33’S, 70º 7’ 60”W), se reconstruyó la secuencia de los cambios que se presentaron en la vegetación durante el Tardiglacial, que está estrechamente relacionada con los pulsos de inundación del río Caquetá. En la fase inicial las asociaciones palinológicas que se reconocieron están relacionadas con tipos de vegetación actual como los herbazales dominados por especies de Ludwigia y los matorrales-bosques con especies de Cecropia y de Myrtaceae. Posteriormente en el espectro polínico dominan Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae, Alchornea y Pterocarpus que se asocian con un bosque inundable propio de las fases intermedias de la sucesión y por último se encontraron a representantes de Bignoniaceae, Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia en una asociación palinológica que se asemeja a la composición florística de los bosques de tierra firme. Se detectaron dos eventos asociados a variaciones del caudal del río Caquetá, uno de inundación entre 13.000 y 11.000 años A.P., que se relacionan con las condiciones climáticas del interestadial de Guantiva y otro en el cual disminuyó la inundación entre 11.000 y 9.800 años A.P., relacionado con el estadial del Abra (Younger Dryas de Europa). Al parecer estos dos eventos, en los cuales aumentó o descendió la humedad están relacionados con la presencia o ausencia del polen de elementos andinos como Alnus y Hedyosmum. La curva de Podocarpus muestra un máximo marcado entre 12.500 y 11.000 años A.P., desapareciendo después de

esta última fecha. Esto significa que este máximo es de la parte más caliente del Tardiglacial y su desaparición corresponde al primer descenso de temperatura del Tardiglacial. P. magnifolius es una especie presente hoy en día en los elementos en la amazonia occidental. Se registraron 304 tipos de polen pertenecientes a 71 géneros de 59 familias; 95 de estos tipos no se lograron determinar a las categorías taxonómicas mencionadas. La riqueza en palinomorfos tiende a aumentar hacia la parte superior de la columna, condición que se relaciona directamente con los tipos de vegetación que se establecían en cada evento sucesional reseñado. ABSTRACT A sedimentary sequence from a Late-glacial terrace remnant from the Caquetá region Manacaro island, Amazonian region of Colombia (1º 33’S, 70º 7’ 60”W), was studied by means of pollen analysis, interpretation of soil formation and radiocarbon dating. The sequence starts with a general inundation of the area at the beginning of the Late-glacial, when climate became wetter after the Late Pleniglacial dry period, when temperatures in northern South America rose to almost Holocene levels. After rapid early clay sedimentation peaty clay with wood fragments was formed during a phase of pioneer forest with Cecropia. Around approximately 12.000 years B.P. the sediment passes into inundation clay, and the vegetation passes to varzea type dominated by species of Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae, Alchornea y Pterocarpus and “terra firme” forests dominated by species of Bignoniaceae, Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia. 119


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Finally, the sequence becomes red mottled clay indicating less seasonal inundation. Two events related with inundation pulses of the Caquetá River were detected, the first one between 13.000 and 11.000 years B.P., was related with the Guantiva interstadial and the other one between 11.000 and 9.800 years B.P., which is related with The Abra stadial (Younger Dryas of Europe). Apparently both events, increase or decrease of humidity are related with the presence or absence of pollen grains of Andean elements like Alnus and Hedyosmum. The curve of Podocarpus shows a marked peak between 12.500 and 11.900 yr. B.P., almost disappearing after that date. This means that this peak is from the warmest period of the Late-glacial, and its disappearance corresponds to the first decrease of temperature during the Late-glacial. 304 pollen grains belonging to 71 genera, of 59 families were registered. The pollen richness increases towards the upper part of the sediment which is directly related with the vegetation type established in every phase of the ecological plant succession. ÁREA DE ESTUDIO Localización-generalidades La sección Manacaro I se extrajo cerca de la Isla Manacaro (1º 33’S, 70º 7’ 60”W), en el valle inferior del río Caquetá, Amazonía colombiana. El sitio se encuentra a 150 metros de altitud, a 300 km al sur oriente de la población de Araracuara y a 100 km al sur occidente de La Pedrera (Figura 4) y actualmente corresponde a un plano de inundación esporádico de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río. El río Caquetá nace en el departamento del Cauca, en el Macizo colombiano en la Cordillera de los Andes y desemboca en el río Amazonas cerca de Tefé (Brasil). Las aguas del río Caquetá son blancas, con alta carga de sedimentos y de acidez neutra. El nivel del río es bajo entre diciembre y febrero y alto desde junio hasta agosto; cada 3-20 años el nivel sube 23 metros sobre el registro más alto, fenómeno 120

conocido localmente como “conejera” (Eden et al., 1982; Duivenvoorden & Lips, 1993). Los valores más altos de temperatura se presentan en Diciembre (27ºC) y los más bajos en junio y julio (25ºC); la humedad relativa mensual se encuentra entre 82-92 %; el monto anual promedio de precipitación es 3060 mm; los meses más lluviosos son abril y julio y los más secos diciembre y febrero; hay una ligera disminución de lluvias en agosto que se denomina veranillo (Duivenvoorden & Lips, 1993). Duivenvoorden & Lips (1993) distinguieron cuatro grandes unidades geomorfológicas: el plano de inundación del río Caquetá, los planos de inundación de los ríos amazónicos, las formaciones de roca dura y los planos sedimentarios. El plano de inundación del río Caquetá se caracteriza por presentar una llanura de inundación frecuente (se inunda cada año), compuesta por sedimentos de origen Holocénico, predominantemente arenosos y arcillosos (desde 10.000 años A.P., Van der Hammen et al., 1992 a y b). Está conformado por playas, visibles unos meses al año; diques naturales que bordean casi todo el río; complejos de barras del cauce que son superficies convexo-cóncavas, conformadas por las barras antiguas con partes bajas mal drenadas y partes altas relativamente bien drenadas; basines, que se encuentran hacia el interior del plano inundable y canales abandonados, muy escasos. Usualmente está separado del plano de inundación esporádica por un escarpe de 1 a 3 m. El plano de inundación esporádica se encuentra hacia el interior de la llanura inundable y está conformado en su parte inferior por sedimentos que probablemente tienen origen en el Tardiglacial (al final del Pleistoceno, desde 13.000 años A.P. aprox.) y hacia la parte superior por sedimentos Holocénicos (Van der Hammen et al., 1992 a y b). Sus sedimentos son de textura fina y su frecuencia de inundación fluctúa entre 3 y 20 años, cuando el nivel del río sube 2-3 metros sobre el registro alto normal.


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Figura 4. Localización del área de estudio. Las terrazas bajas, a 10-15 m sobre el nivel bajo del río están compuestas por sedimentos pleistocénicos (60.000-30.000 años A.P., Van der Hammen et al., 1992 a y b), son de topografía plana y grado de disección bajo, mientras que las terrazas altas, entre 25-60 m sobre el nivel bajo del río, están conformadas por estratos de arenas y gravas redondeadas de origen fluvial, hasta de 10 m, que descansan sobre sedimentos terciarios. Vegetación La zonación de la vegetación en ambientes amazónicos bajo la influencia de los ríos ha sido documentada por varios autores que la han relacionado con la disponibilidad de oxígeno en el suelo (suelos mal drenados y moderadamente bien drenados), con la ausencia, frecuencia y duración de las inundaciones de los ríos y con las propiedades del sustrato y del agua de inundación

(Campbell et al.,, 1992, Kalliola Kalliola, 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997, Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya et al., 2001). La fase acuática típica cuenta con los tapetes de plantas flotantes dominados por Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes. En la vegetación de ribera, aparecen los gramalotales dominados por Paspalum repens, a los cuales les puede seguir en el proceso de sucesión ribereña en suelos con buen drenaje de las llanuras de inundación frecuente, el herbazal de Ludwigia decurrens (Onagraceae), Fimbristilys littoralis (Poaceae) y otras especies de Poaceae y Cyperaceae. Una fase más avanzada del proceso de sucesión hídrica está representada por los matorrales y bosques bajos de Annona hypoglauca, Oxandra mediocris (Annonaceae), Pseudobombax munguba (Bombacaceae), Cecropia membranacea (Cecropiaceae) y Psidium sp. (Myrtaceae). A continuación tanto en la llanura de inundación esporádica como en las terrazas 121


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bajas se encuentran comunidades dominadas por Brownea grandiceps, Iriartea deltoidea (Arecaeae),, Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa. En las llanuras de inundación del río Caquetá sobre suelos mal drenados se encuentran comunidades caracterizadas por Lorostemun bombaciflorum, Oxandra polyantha y Oenocarpus bataua y en áreas encharcadas arraigan los palmares dominados por Mauritia flexuosa (Urrego, 1997, Duivenvoorden & Lips, 1993). METODOLOGÍA Las muestras fueron tomadas en una pared del río Caquetá de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río, en donde se caracterizó el perfil de los sedimentos presentes. Se extrajeron 23 muestras en total, 17 cada 10 cm, entre 390 y 230 cm y 6 muestras a 90, 60, 445, 455, 525 y 530 cm de profundidad (Figura 5). Los sedimentos fueron empacados en bolsas plásticas, marcados y transportados al Laboratorio Hugo de Vries en Ámsterdam, Holanda, donde se procesaron con base en la metodología de Erdtman (1960). El material fue tamizado, tratado con KOH (10%), lavado con agua destilada y sometido a un proceso ácido (ácido acético, anhídrido acético y ácido sulfúrico), lavado varias veces con agua destilada y alcohol al 90%. Posteriormente se separaron los palinomorfos por gravedad con cloruro de zinc. Las muestras para ser observadas al microscopio se montaron sobre láminas de vidrio con gelatina glicerinada, se rotularon y se sellaron con parafina. Para calcular las concentraciones de polen, se adicionó a cada muestra una tableta de número conocido y estandarizado de esporas de Lycopodium (±13.500). En cada lámina se contaron –hasta donde fue posible- 300 granos que constituyen el denominado grupo “incluidos en la suma”, también se contaron las esporas de helechos y de hongos y otros palinomorfos que se agruparon en la categoría “no incluidos en la suma”. Los granos 122

de polen fueron determinados a nivel de familia o de género, cuando no se logró aproximación a este nivel de detalle, se denominaron tipos (palinomorfos con características morfológicas definidas, pero de identidad desconocida). En el proceso de determinación se utilizaron las colecciones de referencia del Laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá y de la Universidad Nacional (sede Medellín), los atlas de polen fósil y los de polen de flora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra, 1984; Herrera & Urrego, 1996; Jiménez, 1996; Medeiros et al., 1996; Jiménez & Rangel, 1997; Colinvaux, 1999, Jiménez et al., 1999, 2001; Espejo, manuscrito inédito, entre otros). En el anexo 2 (láminas 1 al 5) se incluyeron microfotografías de algunos granos encontradas en los sedimentos. Se obtuvieron cuatro muestras para datación radiocarbónica con C14 a 230, 260, 290 y 330 cm de profundidad; las cuales fueron procesadas en CIO (CENTRUM voor ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen, Holanda. Con base en la información actual sobre la vegetación, la flora y las condiciones ecológicas en la zona de estudio (Salo et al., 1986; Kalliola et al., 1987, 1993; Lamotte, 1990; Duivenvoorden & Lips, 1993; Sánchez, 1997; Rangel et al., 1997; Urrego, 1997) se seleccionaron los elementos florísticos indicadores de condiciones particulares o tipos de ambientes que se asociaron con las diferentes etapas de sucesión ribereña: fase de sucesión inicial, de sucesión intermedia y de sucesión tardía (Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002; Amaya et al., 2001). En repetidos casos, fue difícil seleccionar el grupo en el cual incluir los palinomorfos debido al nivel de determinación palinológica de familia o género. En el caso de la familia Poaceae por su variedad florística y por los diferentes hábitats en que se establecen actualmente sus representantes se estimó conveniente no incluirlas en un grupo florístico particular, acción ya comentada por otros autores en ambientes ecológicos diferentes a los de la Amazonía (Rangel, 2005).


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Figura 5. Perfil de sedimentos de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana.

Para realizar los diagramas de polen (figuras 6, 7 y 8) se utilizó el programa Tilia y TiliaGraph y para el análisis de agrupamiento por disimilaridad se utilizó Coniss (Grimm, 1991-1993). En cada nivel de profundidad se calculó la riqueza con el número total de palinomorfos por muestra y con el número de palinomorfos incluidos en la suma de polen. Con el fin de consolidar la interpretación

del diagrama palinológico general se elaboró una segregación ecológica donde se contemplaron a los elementos indicadores de las zonas inundables, o de los planos de inundación y de las zonas no inundables o de tierra firme, terrazas bajas y altas y las curvas que muestran las variaciones en riqueza de palinomorfos a lo largo de la columna estatigráfica (figura 9).

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Figura 6. Diagrama palinol贸gico: elementos de las fases inicial e intermedia de la sucesi贸n.

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Figura 7. Diagrama palinol贸gico: elementos de la fase tard铆a de la sucesi贸n.

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Figura 8. Diagrama palinol贸gico: elementos no inclu铆dos y esporas de helechos y de algas.

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Figura 9. Riqueza de la sección Manacaro I, en comparación con el diagrama general y el diagrama de segregación ecológica. RESULTADOS Estratigrafía En la figura 10 se muestra la columna estratigráfica de la sección estudiada (Van der Hammen et al., 1991b). La superficie superior está aproximadamente a la misma altura o algo mayor de la actual llanura de inundación del río Caquetá (550 cm, sobre el nivel bajo del río). Los sedimentos forman en el primer metro un suelo medianamente desarrollado y ligeramente veteado, a diferencia de la terraza baja, que está 5 m arriba del nivel más alto del río (10 m)

que tiene un suelo rojizo bien estructurado. En la parte más baja del primer metro, los sedimentos se componen de arcilla pesada sin vetas y entre 1 y 2 m de profundidad hay restos de un paleosuelo con vetas rojas y segregación de hierro. Posteriormente se encuentran arcillas turbosas, que pertenecen a la sección de polen analizada y de las cuales se extrajo el material para dataciones con C14. Finalmente, a cuatro metros de profundidad, dicha arcilla descansa sobre arenas que continúan hasta 6 m de profundidad. Las cuatro fechas de C 14 corresponden al Tardiglacial (Tabla 26) 127


Figura 10. Comparaci贸n de los diagramas generales del Holoceno (Urrego, 1997) y el Tardiglacial.

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Tabla 26. Lista de fechas radiocarbónicas de las muestras de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana. Número de laboratorio

Profundidad (cm)

OJO QUE COLOCO ACA

Col 845/GrA-21377

230

semilla

Col 846/GrA-22071

260

restos orgánicos en arcilla

Col 647/GrN-16672

290

madera

Col 646/GrN-16594

330

madera

Diagramas de Polen Descripción-interpretación: En el diagrama palinológico general (figuras 6 y 7) se pueden diferenciar claramente tres zonas: MI, MII con tres subzonas y MIII con dos subzonas. Zona MI (350-340) Es importante tener en cuenta la baja concentración de polen (91 granos de los cuales 44 pertenecen a la categoría incluidos en la suma), condición que hace que el valor porcentual de cada elemento pueda resultar muy alto cuando se le compara con los valores de otros niveles. Predomina la representación polínica de los elementos de la fase inicial del proceso de sucesión hídrica con Ludwigia (4%) y Cyperaceae (5%), junto con Cecropia (14%) y Myrtaceae (11%). Hay una buena representación del polen de los elementos característicos de la fase intermedia del proceso de sucesión con Moraceae/Urticaceae (18%) e igualmente aparece el reflejo de la vegetación de la fase de sucesión tardía con Macrolobium (18%) y Roupala sp.1 (14%). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae y esporas de helechos. Interpretación: En esta parte que es el inicio del sedimento analizado, se reflejan claramente las fases inicial y tardía del proceso de sucesión hídrica; se nota la representación de los herbazales típicos de zonas de las orillas de los ríos caracterizados por especies de

C 14 años AP 12.030±360 AP (11.670-12.390) 11.900±90 AP (11.810-11.990) 12.530±45 AP (12.485-12.575) 12.560±45 AP (12.515-12.605)

Ludwigia, Cyperaceae y Alismataceae junto con matorrales y bosques bajos dominados por especies de Cecropia y de Myrtaceae; igualmente en los alrededores se establecía la vegetación de los bosques de tierra firme con especies de Macrolobium y Roupala. El tipo de sedimento (arcilla gris clara, sin restos orgánicos) indica que la sedimentación fue en agua abierta. Zona MII (340-265) Se caracteriza por las siguientes particularidades: a. La desaparición práctica del polen de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica, es decir la de los bosques de tierra firme, al igual que la representación de los elementos de la fase inicial hídrica. b) La consolidación de la representación de los matorrales y bosques bajos de las zonas inundables dominados por especies de Cecropia y de Myrtaceae y c) El incremento de la representación polínica de los elementos característicos del estado intermedio del proceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae/Urticaceae. Se diferencian las siguientes subzonas: Subzona MIIa (340-320 cm) Predomina la representación polínica de los elementos de la zona de influencia directa de la inundación (89%) y aumentan los valores de Myrtaceae (32%) y Cecropia (30%) 129


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cuyas especies dominan en los matorrales y bosques de las fases iniciales. Se mantiene la representación de los bosques de la fase intermedia con Moraceae/Urticaceae (14%) y hacia la parte superior de la subzona se incrementa la representación polínica de Malpighiaceae sp.1 (13%), Leguminosae (4%) y Virola (2%). La representación tanto de los elementos propios de la fase inicial hídrica como de los de la etapa tardía prácticamente desapareció. De los elementos no incluidos en la suma de polen, Poaceae aumentó (28%); las esporas de monoletes verrugados disminuyeron (59%), pero aumentaron los monoletes psilados (<50, 36%); las esporas de los hongos alcanzaron su valor más extremo (1063%). Interpretación: En el sitio de estudio disminuyó la influencia de la inundación, desaparición de elementos de la fase inicial acuática en las orillas como Ludwigia y se extendieron los matorrales-bosques bajos con especies de Cecropia y de Myrtaceae. Hacia la parte superior de la subzona se detectó el reflejo de un nuevo tipo de vegetación dominado por especies de Malpighiaceae y de Leguminosas. Subzona MIIb (320-285 cm) La representación polínica de Cecropia (37%) y Myrtaceae (6%) que se asocia con los matorrales y bosques bajos de la fase inicial disminuyó ligeramente en comparación con la subzona anterior, especialmente hacia la parte superior de la subzona cuando se incrementa la representación de Moraceae/ Urticaceae (28%), Melastomataceae (7%) y Alchornea (7%) que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión. De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron Podocarpus y Poaceae (49%). Las esporas de hongos continuaron con valores altos (740%). Los monoletes verrugados disminuyeron sensiblemente y los monoletes psilados siguieron con 130

proporciones bajas pero constantes; aparecieron los triletes pero con valores muy bajos (1%). Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio se extendían los matorrales y bosques bajos de los estados iniciales de la sucesión con Cecropia, pero también aumentó la extensión de los bosques que se asocian con el estado intermedio de sucesión, los cuales eran más ricos y diversos que en la subzona anterior (MIIa). Subzona MIIc (285-265 cm) La representación de Cecropia (6%), Myrtaceae y Cyperaceae (4%) elementos que se asocian con los estados iniciales del proceso de sucesión disminuyó sensiblemente. Predominó la representación de Moraceae/ Urticaceae, elementos de la fase sucesional intermedia que muestra su máximo valor (32%), hacia la parte superior de la subzona se presenta un incremento en la representación polínica de Asteraceae sp.1 (19%), Melastomataceae (12%), Virola sp.1 (6%) y Machaerium/Dalbergia (5%) que se asocian con un tipo de vegetación diferente a los hasta ahora reseñados. Por otra parte empieza a manifestarse la representación polínica de Tabebuia (5%), Malpighiaceae sp.2 (3%) y Cordia sp.2 (2%) que se relacionan con la fase de sucesión tardía. De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron Podocapus (8%) y Hedyosmum (2%), mientras Poaceae disminuyó (20%). Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio, se extendían los bosques que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión. Zona III (265-230 cm) Se caracteriza por la casi desaparición del polen característico de los elementos representativos de las fases iniciales y la drástica disminución de la representación de los elementos de la fase intermedia del proceso de sucesión.


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Aparecen representados en el espectro de polen numerosos elementos que indudablemente muestran afinidad por las condiciones actuales de ambientes de tierra firme (93%). El tipo de sedimento (arcilla con manchas amarillas) indica que la inundación se volvió esporádica. Se diferenciaron dos subzonas: Subzona MIIIa (265-245 cm) Se caracteriza por el predominio del polen de Bignoniaceae sp.2 (11%), Tabebuia (11%), Arrabidea (8%), Croton (6%), Terminalia (5%) Lecithydaceae (5%) y Macrolobium (5%) que se asocian con la etapa madura del proceso de sucesión hídrica, es decir los bosques de tierra firme; también se encuentran con buena representación Moraceae/Urticaceae (22%) y Alchornea (3%) que se asocian con la vegetación de las etapas intermedias del proceso de sucesión. La representación de Cecropia (0.3%) y Myrtaceae (1%) de la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica -asociada con una influencia mayor de la inundación-, prácticamente desapareció En el espectro polínico de la subzona hay valores importantes de Roupala, Malpighiaceae, Macrolobium, Croton, Terminalia y Tabebuia que se pueden asociar con el reflejo de un tipo de vegetación diferente a los anteriormente mencionados. De los elementos no incluidos en la suma de polen, los andinos incrementaron su participación con la aparición de Alnus (4%) y el aumento de Hedyosmum (3%) y la disminución y desaparición de Podocarpus (4%). También aumentaron Poaceae (61%), las esporas de monoletes verrugados y psilados y los triletes (320%), mientras que las esporas de hongos prácticamente desaparecieron. Interpretación: En el sitio de estudio y sus alrededores dominaban los bosques de tierra firme caracterizados por especies de Macrolobium, Croton y Tabebuia.

Subzona MIIIb (245-230 cm) Se caracteriza por el predominio del polen de Arrabidaea (27%), Bignoniaceae sp.2 (14%), Mauritiella (8%), Ilex (5%) y Lecythidaceae (6%) que se asocian con los elementos de las zonas no inundables, los bosques de tierra firme (fase tardía de la sucesión). También es importante la desaparición del polen de Moraceae/Urticaceae. De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron los andinos con Alnus (8%) y Hedyosmum (7%). Podocarpus desapareció. Poaceae presentó su máximo valor (65%) y disminuyó hacia el final de la zona (29%). Las esporas de monoletes verrugados (90%) y psilados (50%) y los triletes (10%) aumentaron en comparación con la zona anterior. Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio, se extendieron los tipos de vegetación característicos de ambientes alejados de la influencia directa del río. También se presentan los palmares de Mauritiella aculeata, junto con especies de Arrabidea, Psychotria y el bosque con especies de Croton, Tabebuia y Macrolobium probablemente creciendo en sitios con drenaje deficiente como acontece en la actualidad. RIQUEZA Se calculó para el número total de granos de polen encontrados en cada profundidad y para el grupo de los “incluidos en la suma”. Las curvas (figura 9) muestran patrones similares en sus variaciones a lo largo de la columna de sedimentos. La tendencia que se presentó es clara en cuanto al incremento en el número de los palinomorfos hacia la parte superior. En general, para la zona I (350-340 cm de profundidad) los valores oscilan entre 13-31 (incluidos en la suma) y 29-54 (todos los elementos). En la zona II (340-265 cm) se encontraron valores que fluctúan entre 29 y 43 en el grupo de los incluidos en la suma y de 45 y 60 en el grupo total. En la zona III se alcanzan valores máximos de 47 en 131


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el grupo de los incluidos y 82 en el total de palinomorfos.

Relaciones sinecológicas entre asociaciones palinológicas y tipos de vegetación actual

Cuando se relacionan estos valores con los de los diagramas palinológicos general y de segregación ecológica (Figuras 6-7), se observa que las zonas no inundables, en donde domina el bosque de tierra firme (fase de tardía del proceso de sucesión) son más ricas que las zonas de inundación con bosques en fases inicial e intermedia de la sucesión. Estas condiciones se asemejan a los resultados encontrados en estudios de vegetación actual realizados en la Amazonía colombiana y peruana (Duivenvoorden & Lips, 1993; Kalliola et. al., 1993; Urrego, 1997; Londoño & Álvarez, 1997 y Rudas-L. & Prieto-C., 1998).

En la Tabla 27, se consigna la información referente a la relación entre las asociaciones palinológicas detectadas en el espectro polínico y el tipo de vegetación cuya composición florística lo coloca en condición de afinidad. A manera de complemento se adiciona la caracterización ecológica del tipo de vegetación actual. En la mayoría de los casos es bastante similar la riqueza florística y los rasgos ecológicos. En casos particulares como la de los bosques dominados por Myrtaceae, los hallazgos de Manacaro I coinciden con la mención de unas asociaciones palinológicas nombradas por Van der Hammen (2001).

Tabla 27. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en el sedimento y los tipos de vegetación actual en la región de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden & Lips, 1993; Urrego, 1997; Prieto et al., 1995; Etter et al., 2001; Prieto, 2001). Zona de polen

Asociación palinológica

Tipo de vegetación actual afín

Características ecológicas

Ludwigia + Alismataceae + Cyperaceae

Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis (Duivenvoorden & Lips, 1993).

Especies asociadas: Eragrostis hypnoides, Psidium maribense, Annona hypoglauca, Pseudobombax munguba, Cecropia membranaceae, Astrocaryum jauari. En las playas y barras fluviales del río Caquetá.

Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca (Duivenvoorden & Lips, 1993).

Bosque bajo con un sotobosque con hierbas megafilas. Especies asociadas: Pseudobombax munguba, Triplaris americana, Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea, Alchornea grandiflora, Swartzia aff aff. leptopetala y especies de Calycophyllum, Luehea, Inga y Eugenia. Representa el primer bosque en la sucesión ribereña del río Caquetá en áreas bien drenadas

Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba (Prieto et al., 1995).

Gramalotal en playas cóncavas o canales abandonados del río. Especies asociadas: Pseudobombax munguba y Erythryna fusca.

Sapium + Anthurium + Moraceae/ Urticaceae

Bosques dominados por Phsychotria cuspidata y Maquiria coriacea (Urrego, 1997).

Vegetación boscosa en los complejos de barras del cauce de los planos aluviales de los ríos y en las terrazas bajas bien drenadas. Especies asociadas: Calathea micans, Buchenavia macrophylla e Hirtella guainiae.

Roupala + Macrolobium + Fabaceae + Bombacaceae + Mauritiella

Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia (Duivenvoorden & Lips, 1993).

Especies asociadas: Roupala obtusata, Albizia marginata, Cybianthus reticulatus, Eschweilera parvifolia, Swartzia schomburgkii, Mabea nitida, Licania apetala, Elaeoluma glabrescens, Macrolobium sp, Myrcia lucida, Miconia splendens y Ouratea racemiformis. Llanura inundable.

Cecropia + Myrtaceae + Cyperaceae I

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Continuación Tabla 27. Zona de polen

Asociación palinológica Cecropia + Myrtaceae + Cyperaceae Sapium + Anthurium + Moraceae + Trema

IIa Malpighiaceae sp.1 + Leguminosae + Moraceae + Virola

Cecropia + Myrtaceae + Cyperaceae IIb

IIc

IIIa+b

Moraceae/ Urticaceae + Melastomataceae + Alchornea + Pterocarpus + Tilliaceae

Tipo de vegetación actual afín

Características ecológicas

Véase descripción en zona I Bosques dominados por Phsychotria cuspidata y Maquiria coriacea (Urrego, 1997).

Véase descripción en zona I

Bosque de Mollia grandiflora y Memora schomburgkii (Prieto, 2001).

Bosques dominados por Zygia confusa, Manilkara bidentata, Gustavia augusta, Cynometra marginata, Swartzia argentea, Swartzia trianae y Licania parviflora. Planos aluviales y zonas inundadas estacionalmente.

Bosque de Mollia speciosa y Burdachia prismatocarpa (Prieto, 2001).

Bosques dominados por Mollia speciosa, Burdachia prismatocarpa y Roucheria callophylla. Especies asociadas: Pouteria canaimensis, Tachigali odoratissima, Maprounea guianensis, Rhynchospora schomburgkiana, Vochysia catingae, Pseudolmedia laevigata, Lagenocarpus rigidus y Astrocaryum gynacanthum. Zonas inundadas estacionalmente.

Véase descripción en zona I.

Bosque de Lorostemon bombaciflorus y Oxandra polyantha (Duivenvoorden & Lips, 1993).

Especies asociadas: Triplaris americana, Mollia lepidota, Pouteria aff. rostrata, Buchenavia tetraphylla, Licania triandra, Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula, Unonopsis aff. guatteroides, Micropholis guyanensis, Macrolobium acaciaefolium, Vatairea guianensis, Ficus insipida, Malouetia aff. tamaquarina, Maquira coriaceae, Croton cuneatus. Llanuras inundables de los ríos.

Cecropia + Myristicaceae + Cyperaceae (<<<)

Véase descripción en zona I. Representación mínima en el espectro polínico.

Asteraceae + Macherium/ Dalbergia + Alchornea + Moraceae/ Urticaceae

Sin afinidad fitoecológica definida

Virola + Melastomataceae + Moraceae/ Urticaceae + Tabebuia + Malpighiaceae

Bosques dominados por Oxandra polyantha y Virola surinamensis (Urrego, 1997).

MAcrolobium + Lecytidaceae + Croton + Tabebuia + Bignoniaceae

Bosque de Macrolobium angustifolium, Mabea nitida y Gustavia poeppigiana (Etter et al., 2001).

Especies dominantes: Ilex laureola, Mauritia flexuosa, Chamaedorea pinnatifrons, Miconia punctata, Marliera umbraticola, Virola surinamensis y Oxandra polyantha. Terrazas bajas y en el plano aluvial sobre sitios mal drenados. Especies dominantes: Macrolobium angustifolium, Mabea nitida, Gustavia poeppigiana, Guarea sp. y Cynometra marginata. Especies asociadas: Paullinia serjanifolia, Faramea cf. anisocalyx, Eschweilera parvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia glycycarpa y Virola marlenei y especies de Psychotria, Smilax y Calypthranthes. Llanura aluvial inundada 3-5 meses al año.

133


Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial

Continuación Tabla 27. Zona de polen

Asociación palinológica

IIIa

Moraceae/ Urticaceae + Alchornea + Melastomataceae Croton + Bignoniaceae + Tabebuia + Terminalia + Virola + Malpighiaceae sp.2

IIIb

Ilex + Mauritiella + Arrabidea + Bignoniaceae + Tabebuia

Tipo de vegetación actual afín

Véase descripción en zona IIb.

Bosque de Memora bracteata y Miconia punctata (Urrego, 1997).

Palmar de Mauritiella aculeata y Trichomanes cellulosi (Urrego, 1997).

Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el río caquetá Los depósitos del Tardiglacial que se acumularon cerca de la Isla Manacaro en el río Caquetá guardan el registro de una secuencia de eventos relacionados con la actual sucesión ribereña de la vegetación en ríos de tierras bajas (Rudas et al., 2002). La secuencia de las asociaciones palinológicas diferenciadas y su comparación con la caracterización de la vegetación actual permitió caracterizar tres fases de en el proceso sucesión ecológica: Antes de los 13.000 años A.P., aumentaron el caudal y la sedimentación en el río Caquetá y se inundó el área de Manacaro I (Van der Hammen et al., 1991 a y b), condición que se corrobora en este estudio. La situación se infiere con base en la discordancia de sedimentos arenosos a arcillosos (Figura 5) y en una representación de polen muy baja (subzona I-A) entre 390 y 350 cm respectivamente. Posiblemente esta subzona fue una fase de transición hacia la formación de playas y mejores zonas de depositación. Con la formación de playas se inició una sucesión vegetal que incluyó elementos de la vegetación acuática-pantanosa con 134

Características ecológicas

Especies dominantes-características: Memora bracteata, Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri guianensis, Aspidosperma desmanthum, Heisteria ovata, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Clavija weberbaueri y Geonoma aurandinacea. Barras de cauce en los planos de inundación. Especie dominante: Mauritiella aculeata, asociadas: Dendropanax palustris, Rhodognaphalospsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Euterpe catinga y Tabebuia ochracea. Llanura de inundación, áreas mal drenadas.

Ludwigia, Cyperaceae y Poaceae y elementos del matorral-bosque ribereño como Cecropia y Myrtaceae y probablemente otras especies que debían presentar un crecimiento rápido y toleraban períodos de sequía, inundación y sedimentación (Kalliola et al., 1993). El bosque de la fase inicial de sucesión se estableció rápidamente sobre una playa cada vez más alta, con individuos de Cecropia y Myrtaceae principalmente que mejoraron las condiciones del sustrato y lo hicieron apropiado para el establecimiento de nuevas especies de fases de sucesión más avanzada (intermedia, en este caso), como Moraceae/ Urticaceae, Melastomataceae, Virola, Pterocarpus, Alchornea y Sapium, entre otras (subzona I-B) que conformaron bosques con mayor número de especies y desplazaron a las especies pioneras (subzona I-C). Alrededor de los 12.000 años A.P. disminuyó el caudal, el efecto de la inundación fue de menos intensidad y la zona quedó alejada del río. Se facilitó de esta manera el establecimiento de un bosque de tierra firme o inundable esporádicamente, más desarrollado y diverso que los anteriores, representado por especies de Lecithydaceae, Macrolobium, varios géneros de Apocynaceae y de Bignoniaceae, entre las cuales figuraban especies de


Giraldo et al.

Arrabidea que tipifican la fase sucesional tardía (Zona II). Este patrón de sucesión ecológica actual que se asocia con la inundación ha sido descrito detalladamente por Campbell et al. (1992). Por otra parte, el reflejo de las etapas de sucesión durante el Tardiglacial en la región del río Caquetá, con respecto a lo encontrado en el Holoceno por Urrego (1997), demuestra que el proceso de sucesión vegetal con bosques ribereños pioneros dominados por especies de Cecropia, seguidos por bosques de áreas estacionalmente inundables y finalmente pantanos de Mauritia, han tenido la misma tendencia en el río Caquetá, al menos desde el Tardiglacial. Sin embargo, en el caso de Manacaro I, la situación no mostró una fase final con pantanos de Mauritia, pero si una tendencia a formar bosques en suelos mal drenados, ya que en la zona II abundaron los elementos característicos de este tipo de bosques con especies de Tabebuia, Macrolobium, Mauritiella y otras especies de las familias Apocynaceae y Bignoniaceae, tal como lo señalan Duivenvoorden & Lips (1993). De esta manera, se concluye que en los sedimentos de los planos de inundación del río Caquetá se encuentran señales de la sucesión de la vegetación ribereña y se demuestra que las fases que se presentan en la vegetación actual y que están distribuidas horizontalmente en el espacio, también se presentaron en un perfil vertical en el tiempo (Figura 10). El cambio de clima en el Tardiglacial El Tardiglacial ha sido señalado como un período en el cual comienza a presentarse un aumento de la precipitación y consecuentemente en la sedimentación en los ambientes fluviolacustres, después de la fase fría y seca del Pleniglacial superior, en el norte de los Andes (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001), en el área del medio Caquetá (Van der

Hammen et al., 1991 a y b) y en Carajas - Brazil (Absy et al., 1991). Este período, presentó fases cortas (estadiales e interestadiales) que se reflejan en la sección Manacaro I: la fase de inundación entre 13.000 y 11.000 años A.P., muestra correspondencia con el interestadial de Guantiva (12.400 a 11.000 años A.P.) en cuanto a que es una época con un clima más caliente y más húmedo que el de la época anterior (Pleniglacial) y una fase entre 11.000 y 9.800 años A.P., en donde la inundación disminuyó y que corresponde con el estadial del Abra entre 11.000-10.000 años A.P. (equivalente al estadial Younger Dryas en Europa), período en el cual se presentó un descenso en la humedad y en la temperatura (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001). Las variaciones en la precipitación y en la temperatura en los Andes durante el interestadial de Guantiva y el estadial del Abra, produjeron variaciones en el caudal del río Caquetá, evento que quedó registrado en la zona de estudio, así: 1. Se diferencia claramente una época de inundación total hasta frecuente, representada por el dominio de elementos de zonas inundables y una época durante la cual la inundación disminuyó, evidenciada por el predominio del polen de elementos que en la actualidad crecen en los bosques de tierra firme. Al comparar diagramas palinológicos de localidades de la cordillera Oriental colombiana como los del Abra, Fúquene y La Ciénaga del visitador (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995), con la sección de polen de Manacaro I, se encuentra que en los Andes, durante el interstadial de Guantiva, se extendió la representación del bosque andino y aumentó el nivel de los lagos y en el Caquetá dominó el bosque inundable. En el estadial del Abra, en los Andes se extendió el páramo y disminuyó el nivel de los lagos, mientras que en el Caquetá, dominaron los bosques no inundables o de tierra firme (Figura 11). 135


Figura 11. Correlación de los diagramas generales y secciones estatigráficas del Abra, Laguna de Fúquene y ciénaga del Visitador en el páramo de Guantiva (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995) y en la sección Manacaro I.

Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial

136


Giraldo et al.

2. La representación polínica mayor de elementos de distribución andina, como Alnus y Hedyosmum durante la fase de menor precipitación y temperatura en los Andes, probablemente relacionada con un descenso del límite del bosque andino (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995; Wille, 2001), el polen producido fue transportado y depositado por el río Caquetá en Manacaro. La representación polínica de Podocarpus se mantuvo constante a lo largo del Tardiglacial y desapareció a comienzos del Holoceno (10.100 años A.P.), hecho que coincide con los hallazgos de Behling (1996) para Lagoa da CuruÇa en la boca del río Amazonas. La presencia de Podocarpus en esta localidad podría ser causada por un descenso de temperaturas; se ilustra así la invasión de poblaciones cordilleranas adyacentes, como respuesta a la disminución de la temperatura (Liu & Colinvaux, 1985 y Bush et al., 1990). Esta explicación no es aplicable en nuestro caso, ya que Podocarpus aparece y se mantiene, precisamente cuando se presentan las temperaturas altas de la primera parte del interestadial de Guantiva y desaparece hace ca. 12.000 años, cuando se presenta el primer descenso de temperatura, sería entonces la reacción de especies presentes en la región (como P. magnifolius), a la desarticulación de los ecosistemas por el fuerte y rápido cambio de clima en el comienzo del Tardiglacial (Van der Hammen & Hooghiemstra, 2000). 3. Altas proporciones de Poaceae se encontraron en el lago Pata entre 10.500 y 9.800 años A.P. durante el estadial del Abra (Colinvaux et al., 1996). En el caso particular de Manacaro I, Poaceae no fue incluído en la suma de polen por presentar una curva de difícil interpretación; seguramente debe estar representando géneros y especies diferentes en cada período, con un fuerte aumento hacia la parte que se relaciona con la zona no inundable cubierta por bosque de la fase tardía de la sucesión. En la Amazonia se presenta un mayor número de especies de Poaceae en las zonas inundables con

respecto a las no inundables o bosques de tierra firme; sin embargo, géneros como Pharus, Olyra, Streptogyna, Streptochaeta y Pariana, entre otros, pueden crecer en zonas de várzea y tierra firme y toleran condiciones de sombra permanente (D. Giraldo, com pers.). LITERATURA CITADA ABSY, M.A. 1979. A palynological study of Holocene sediments in the Amazon basin. Ph.D. thesis, University of Amsterdam, 86 pp. Ámsterdam, Holanda. AMAYA, M., G. STILES & J.O. RANGELCH. 2001. Interacción planta-colibrí en Amacayacu (Amazonas, Colombia): Una perspectiva palinológica. Caldasia 23(1): 301-322. BEHLING, H. 1996. First report on new evidence for the occurrence of Podocarpus and possible human presence at the mouth of the Amazon during the Late-glacial. Veget. Hist. and Archeobot. 5: 241-246. CAMPBELL, D.G., J. STONE & A. ROSAS JR. 1992. A comparison of the phytosociology and dynamics of three flood plain (Varzea) forest of know ages río Jurua Western Brazilian, Amazonas. Bot. Jour. Linn. Soc. 108: 213-217. COLINVAUX, P.A., P.E DE OLIVEIRA & J.E. MORENO. 1999. Amazon Pollen Manual and Atlas. OPA (Overseas Publishers Association), Amsterdam, The Netherlands. Cordoba, M.P. DUIVENVOORDEN, J.F. & J.M. LIPS. 1993. Ecología del paisaje del Medio Caquetá. Landscape Ecology of the Middle Caquetá Basin. Estudios en la Amazonia colombiana/Studies on the Colombian Amazonia, Vol. III. Tropenbos Colombia, Bogotá, 301 pp. 137


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Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial

Anexo 2. Lรกminas a

b

c

Anaxagorea (Annonaceae)

Annona (Annonaceae)

Malmea (Annonaceae)

d

e

f

Parahancornia 1. (Apocynaceae)

Parahancornia 2. (Apocynaceae)

Astrocaryum (Arecaceae)

Arrabidea (Bignoniaceae)

Forsteronia (Apocynaceae)

g

Mauritiella (Arecaceae)

h

i

Lรกmina 1. 140


Giraldo et al.

a

b

c

Martinella sp.1 (Bignoniaceae)

Martinella sp.2 (Bignoniaceae)

Bignoniaceae sp.1

d

e

f

Bignoniaceae sp.2

Bignoniaceae sp.3

Bignoniaceae sp.4

g

h

i

Bignoniaceae sp.5

Bignoniaceae sp.6

Bignoniaceae sp.7

Lรกmina 2. 141


Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial

a

b

c

Bignoniaceae sp.8

Bignoniaceae sp.9

Bignoniaceae sp.10

d

e

f

Bignoniaceae sp.11

Tabebuia sp.1 (Bignoniaceae)

Tabebuia sp.2 (Bignoniaceae)

g

h

i

Tabebuia sp.3 (Bignoniaceae)

Terminalia sp.1 (Combretaceae)

Terminalia sp.2 (Combretaceae)

Lรกmina 3. 142


Giraldo et al.

a

b

c

Dicranostyles sp1. (Connvolvulaceae)

Dicranostyles sp2. (Connvolvulaceae)

Indeterminado 39.

e

f

Indeterminado 43.

Indeterminado 43`.

Indeterminado 54.

g

h

i

Indeterminado 56.

Indeterminado 56`.

Indeterminado 57.

d

Lรกmina 4. 143


Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial

a

b

Lecythidaceae sp.1

Lecythidaceae sp.2

c

d

Nymphaceae sp.1

Nymphaceae sp.2

Lรกmina 5. 144


DBVII3 Manacaro