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Ruiz et al.

UN ESTUDIO DE CASO: LA RIQUEZA DE MUSGOS DE TARAPACÁ (AMAZONAS - COLOMBIA)* Cesar Ruiz Jaime Aguirre-C. J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN En la región de Tarapacá (Amazonas) se encontraron 53 especies de musgos, agrupadas en 33 géneros y 13 familias. Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Callicostaceae (9 géneros–14 especies), Calymperaceae (2-11) e Hypnaceae (7-7). Syrrhopodon presenta el mayor número de especies (8), seguido por Crossomitrium, Lepidopilum, Calymperes y Fissidens con tres especies cada uno. La mayor diversidad de musgos se presentó en los bosques de tierra firme los cuales exhiben la mayor riqueza de fanerógamas, un dosel denso, diverso y una mayor complejidad estructural que facilita la diversificación de microhabitats y el desarrollo de una mayor diversidad de briófitos. ABSTRACT Around Tarapacá region, 53 species of mosses belonging to 33 genera and 13 families were founded. The families more diversified were Callicostaceae (9 genera, 14 species), Calymperaceae (2-11) and Hypnaceae (7-7). Syrrhopodon was the genera with higher species number (8), followed by Crossomitrium, Lepidopilum,

Calymperes, and Fissidens with three species each one. Higher values of diversity wan found in the ground firm (tierra firme) forests which high values in richness of fanerogamic plants have a dense canopy and more structural complexity which allow the habitat diversification and more diversity in briophyta. INTRODUCCIÓN Los bosques de la región amazónica que constituyen el esqueleto de los ecosistemas terrestres, figuran entre los más ricos y diversos del planeta (Gentry, 1988, Rangel, 2005). Colombia uno de los tres países con la mayor diversidad del mundo por unidad de área, recibe en buena medida el aporte de los diversos ecosistemas amazónicos (Cárdenas & Giraldo-C., 1997). La región amazónica de Colombia tiene una superficie cercana a los 300.000 km2. Para la amazonía colombiana, Churchill (1998) registró 116 especies de musgos discriminadas así: 60 registros en el departamento del Amazonas, cuatro en Arauca, 36 en Caquetá, uno en el Guaviare, 28 en Guainia, 23 en Meta, 31 en Putumayo, 38 en Vaupés y siete en Vichada.

Elaborado con base en la contribución original de Ruiz-A., C. & J. Aguirre-C. (2004). Las comunidades de briófitos y su relación con la vegetación fanerogámica (tipos de paisaje) en Tarapacá (Amazonas-Colombia). Caldasia 26(1): 65-78. En esta contribución solamente se utilizó la información relativa a musgos. ∗

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Musgos de Tarapacá-Amazonas

La investigación global de la cual se derivó la información sobre riqueza de musgos se realizó como parte de las actividades contempladas en el convenio interadministrativo entre el Ministerio del Medio Ambiente y el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas -SINCHI.

región amazónica: Bosques de la Amazonia Ecuatoriana (Churchill 1990), este de Surinam (Florschütz – de Waard & Bekker 1987), Guyana (Richards 1984) y la región de Manaos (Griffin 1979). En este análisis, se aplicó el índice de similaridad de Sorensen (Programa MVSP 7.0, 1999).

En esta contribución se analiza la composición de la brioflora en diferentes unidades de paisaje y se efectúan algunas comparaciones florísticas con regiones geográficas cercanas. La caracterización de las comunidades de criptogamas fue publicada anteriormente (Ruiz & Aguirre, 2004).

Área de estudio

MÉTODOS La fase de campo se realizó entre el 20 de febrero y el 26 de marzo de 1999. Se efectuaron colecciones de musgos, hepáticas y líquenes. Para el muestreo, desde la base hasta el dosel de los árboles (estimar las coberturas de briófitos epífitos), se siguieron los lineamientos de Cornelissen & Steege (1989) y Wolf (1993). La colecta se realizó en 56 levantamientos seleccionados para el estudio de la vegetación superior y delimitados según la fisonomía de cada una de las regiones (Ruiz, 2001), de éstos 30 en bosques de tierra firme, 20 en bosques inundables y seis en bosques intervenidos) Los briófitos y líquenes se colectaron bajo la numeración del primer autor (CAR No 10-1118). Se depositaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL) con duplicados en el Herbario Amazónico Colombiano (COAH). En el censo (presencia y cobertura) se tomó información sobre el sustrato, hábito (epífitas, epífilas, terrícolas, saxícolas), forma de crecimiento y abundancia según la escala de cobertura- abundancia de BraunBlanquet (1979). Los resultados se compararon con contribuciones similares y disponibles de la 90

Tarapacá (Amazonas – Colombia), está situado entre 02° 52” de latitud sur y 69° 45” de longitud oeste; limita al norte con la línea divisoria de aguas entre el río Puré y el río Putumayo; por el oriente con el río Alegría hasta su desembocadura en el río Putumayo; por el occidente el área forestal del caserío Puerto Palmas y por el sur con el río Putumayo (Cárdenas et al. 1999). El clima según el sistema de Caldas-Lang, corresponde a un clima cálido húmedo con temperaturas homogéneas que oscilan entre 24 y 26°C. El régimen de precipitación es unimodal y alcanza los 3000 mm/año. El período seco tiene lugar entre los meses de julio y septiembre (Rangel & Luengas 1997). RESULTADOS-DISCUSIÓN En las unidades de paisaje definidas por Cárdenas y colaboradores (1999) y complementadas por Ruiz & Aguirre (2004), se establecen las siguientes comunidades de brioflora: Bosques no inundables de tierra firme. rme A: Planicies disectadas Plio-Pleistocenicas Amazónicas sedimentarias Símbolo: SD Incluye los siguientes paisajes: · Sd2a: Superficies onduladas con cimas amplias a subredondeadas. subredondeadas Relieve ligeramente ondulado a ondulado,


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pendientes entre 7-15%. Moderada estabilidad, ligera susceptibilidad a la erosión y remoción en masa. Unidad de suelos: Asociación Typic hapludults y Typic paleudults. Extensión: 95.46 km2. (Seis levantamientos).

abundancia son Octoblepharum pulvinatum y Pilosium chlorophyllum. Hábitats preferidos corteza de las partes media y alta de los árboles, hojas del dosel bajo, ramas y hojas del sotobosque (Ruiz & Aguirre, 2004).

· SD1b: Superficies fuertemente onduladas y con cimas amplias a subagudas. subagudas Relieve fuertemente ondulado a quebrado, pendientes entre 20 y 40 %. Fuertes procesos de deslizamiento y solifuxión; muy susceptibles a la erosión. Unidad de suelos: Complejo Typic Hapludox y Typic paleudults. Área: 575.5 km2. (26 levantamientos).

Bosques inundables. inundables B: Llanura aluvial del río Putumayo (Río Andino) Símbolo: SN

· ST1: Superficies fuertemente onduladas y alomadas con control estructural. Área: 38.42 km2. (Dos levantamientos). En estos paisajes comunidades:

se

establecen

las

Comunidad de Bazzania chimborazensisBazzania phyllobola Especies importantes en la tipificación de la comunidad son Micropterygium pterygophyllum y M. leiophyllum. Especies de importancia ecológica Syrrhopodon leprieurii y Octoblepharum albidum. Preferencia de hábitats son las cortezas alta, ramas y hojas del dosel y troncos caídos descompuestos (Ruiz & Aguirre, 2004). Comunidad de Fulfordianthus pterobryoidesPictolejeunea spruceii. Especies de importancia sociológica o indicadores ecológicos: Rhacopilopsis trinitensis, Lepidopilum surinamense, Calymperes afzelii, Crossomitrium epiphyllum, Metzgeria decipiens, Neckeropsis disticha, Leucomium strumosum, Neckeropsis undulata y Callicostella pallida. Especies de importancia ecológica por valores de

Incluye los siguientes paisajes: · SN1a: Plano de inundación actual. Plano inundable frecuente y ocasionalmente. Nivel freático alto y fluctuante; hidromorfismo temporal. Superficies de acumulación de sedimentos. Unidad de suelos: Asociaciones Fluventic Eutropepts y Tropic Fluvaquents. Área: 80.21 km2. (Ocho levantamientos). · SN1b: Plano de inundación subactual. Relieves planos a ligeramente ondulados, pendientes <3%. Ligera disección, moderada estabilidad; susceptible a la compactación y a la erosión. Unidad de suelos: Asociaciones Fluventic Dystropepts y Aquic Dystropepts. Área: 17.56 km2. (Dos levantamientos). · SN3: Terrazas Antiguas. Antiguas Superficie alta, ligeramente plana y disectada. Estable, susceptible a encharcamiento y a la compactación de los suelos. Unidad de suelos: Asociación Typic Palehumults y Typic Hapludults. Área: 46.21 km2. (Dos levantamientos). · SC3: Terrazas Recientes. Relieve plano ligeramente disectado, no inundable. Unidad de suelos: Complejo Vertic Tropaquepts, Fluventic Dystropepts y Terric Troposaprists. Área: 49.06 km2. (Cuatro levantamientos). 91


Musgos de Tarapacá-Amazonas

· SC4a: Valles aluvio – coluviales. Planos inundables frecuentemente, con acumulación actual de sedimentos aluviales y coluviales. Superficies estrechas y alargadas. Área: 121.31 km2. (Tres levantamientos). · SC4b: Plano de inundación subactual. Relieve Plano – cóncavo, estrecho, inundable con frecuencia pero de corta duración. Hidromorfismo. Unidad de suelos: Complejo Aeric Tropic Fluvaquents, Histic Tropaquepts y Fluventic Dystroprepts. Área: 3.39 km2. (Tres levantamientos). En estos paisajes comunidades:

se

establecen

las

Comunidad de Lepidolejeunea grossepapulosa-Stictolejeunea squamata. Entre las especies con valores mayores de presencia y de cobertura figura Crossomitrium patrisiae. Especies de importancia ecológica (presencia y cobertura) son Syrrhopodon leprieurii, Crossomitrium patrisiae Symbiezidium transversale. Los hábitats preferidos son ramas y hojas del dosel y del sotobosque (Ruiz & Aguirre, 2004). Comunidad de Cyrto-hypnum frontinoaeCyclolejeunea peruviana. Entre las especies de importancia sociológica, figuran Symbiezidium transversale y Crossomitrium patrisiae. Especies con valores altos de presencia y cobertura son Pilosium chlorophyllum, Taxithelium planum y Lepidopilum arcuatum. La preferencia de hábitat esta referida al dosel, ramas y hojas en copas de los árboles (Ruiz & Aguirre, 2004).

Áreas de transición entre los bosques no inundables (A) y la llanura aluvial del río Putumayo (B) Se establecen las comunidades: Comunidad de Fissidens prionodesZelometeorium patulum. Especies de importancia sociológica además de las dos que tipifican a la comunidad son Pilosium chlorophyllum y Syrrhopodon leprieurii. Los hábitats preferidos son las cortezas media y alta y las ramas y hojas del dosel (Ruiz & Aguirre, 2004). Comunidad de Trachyxiphium subfalcatumPilotrichidium callicostatum. Especies de importancia sociológica, además de las que tipifican la comunidad son Syrrhopodon fimbriatus, Fissidens diplodus, Phyllodon truncatulus y Bryum coronatum. Otras especies de importancia ecológica (presencia y cobertura) son Calymperes rubiginosum, Taxiphyllum taxirameum, Lepidopilum frondosum y Micropterygium lechlerii (Ruiz & Aguirre, 2004). Áreas intervenidas Comunidad de Syrrhopodon ligulatusEctropothecium leptochaeton. Especies de importancia ecológica, además de las dos que tipifican a la comunidad son: Metzgeria leptoneura, Acroporium pungens. También aparecen dos especies indeterminadas de Campylopus. Entre las especies de importancia ecológica, figuran: Micropterygium leiophyllum, Leucomium strumosum, Pilotrichum bipinnatum, Octoblepharum pulvinatum y Pilosium chlorophyllum (Ruiz & Aguirre, 2004). Composición florística Se registraron 53 especies de musgos, agrupadas en 33 géneros y 13 familias, constituyen el 5.87% del total de las

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especies conocidas para Colombia (903) (Churchill & Linares 1995) y el 91.4% del total de las registradas para el departamento de Amazonas - Colombia (57) (Churchill 1998) (Anexo 2). Un taxon es nuevo registro para Colombia, 13 para la región amazónica y 10 para el departamento de Amazonas que incrementa su flora de musgos a 81 especies.

Las familias más ricas en géneros y especies (Figura 29) fueron: Callicostaceae (9 géneros–14 especies), Calymperaceae (2-11) e Hypnaceae (7-7). Syrrhopodon presenta el mayor número de especies (8), seguido por Crossomitrium, Lepidopilum, Calymperes y Fissidens con tres especies cada uno (Figura 30). Los 28 géneros restantes presentan de 1 a 2 especies.

Figura 29. Familias de musgos con los mayores números de géneros y especies para las áreas forestales del corregimiento de Tarapacá (Amazonas – Colombia).

Figura 30. Géneros de musgos con el mayor número de especies para Tarapacá. 93


Musgos de Tarapacá-Amazonas

Los valores anteriores son bajos para una intensidad de muestreo tan alta (56 levantamientos). El resultado confirma las apreciaciones de Churchill (1989), Gradstein (1995) y Churchill & Linares (1995) en cuanto a que la mayor diversidad de briófitos se presenta en el sistema montañoso. Selectividad del paisaje En la figura 31, se observa que los bosques de tierra firme (SD2a, SD1b) presentan el mayor número de especies de briófitos mientras que en los bosques inundables se encontró menor número de especie. La excepción la constituye el subpaisaje SN1a -plano de inundación actual- que presenta valores relativamente altos de riqueza, mayores que los de algunos subpaisajes de la llanura aluvial y ligeramente superiores al valor del subpaisaje de tierras firmes, ST1, superficies fuertemente onduladas. Los bosques de tierra firme que mostraron la mayor diversidad de musgos, también son los que posee la mayor riqueza florística de fanerógamas, la mayor densidad (>50%), un dosel heterogéneo y un sotobosque diverso y semidenso (Ruiz, 2001). Gradstein

et al. (1990) describieron una situación similar en los bosques mixtos de Guyana (en composición y estructura), los cuales retienen mayor humedad que los bosques homogéneos, tienen mayor diversidad de forófitos, de microhabitats y por consecuencia de especies. La menor riqueza de briófitos se registró en los bosques inundables los cuales se caracterizan por poseer un dosel muy homogéneo y un sotobosque abierto. Aquí se encuentran las zonas de terrazas inundables recientes caracterizadas por la escasa riqueza de briófitos en la base de los troncos y habitats del sotobosque. En la composición florística, Tarapacá, es muy similar a Manaos, Guyana y Surinam (50% de similitud) y claramente distinta al Amazonas Ecuatoriano. Se diferencia un grupo de especies comunes en todos los sitios comparados, que incluyen a: Callicostella pallida, Crossomitrium patrisiae, Leucobryum martianum, Leucomium strumosum, Neckeropsis disticha, Neckeropsis undulata, Octoblepharum albidum, Pilosium chlorophyllum, Sematophyllum subsimplex, Taxithelium planum, Vesicularia vesicularis y Zelometeorium patulum (Ruiz, 2001, Ruiz & Aguirre, 2004).

Figura 31. Número de especies de musgos por unidad de paisaje en Tarapacá. 94


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Anexo 2. Distribución de las especies de musgos, en las diferentes unidades de paisaje en Tarapacá, Amazonas. A: Gran paisaje: “Planicies Disectadas Plio-Pleistocenicas Amazonicas sedimentarias” B: Gran paisaje: “Llanuras Aluviales del Río Putumayo” C: Unidad altamente intervenida. ESPECIE Acroporium pungens Brymela acuminata Bryum cornatum Callicostella merkelii Callicostella pallida Calymperes afzelii Calymperes lonchophyllum Calymperes rubiginosum Campylopus sp1. Campylopus sp2. Chryso-hypnum diminutivum Crossomitrium acuminatum Crossomitrium epiphyllum Crossomitrium patrisiae Cyrto-hypnum frontinoae Ectropothecium leptochaeton Eurhynchium remotifolium Fissidens aspleniodes Fissidens diplodus Fissidens prionodes Hemiragis aurea Hypnella pallescens Isopterygium tenereum Lepidopilum arcuatum Lepidopilum frondosum Lepidopilum surinamense Leucobryum martianum Leucomium strumosum Neckeropsis disticha Neckeropsis undulata Octoblepharum albidum Octoblepharum pulvinatum Phyllodon truncatulus Pilosium chlorophyllum Pilotrichidium callicostatum Pilotrichum bipinnatum Rhacopilopsis trinitensis Sematophyllum subsimplex Syrrhopodon fimbriatus Syrrhopodon hornschuchii Syrrhopodon incompletus

A B SD2a SD1b ST1 SN1a SC3 SC4a SC4b X X X X X X X

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C PISTA X

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SN3

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Musgos de Tarapacá-Amazonas

Continuación anexo 2. ESPECIE Syrrhopodon leprieurii Syrrhopodon ligulatus Syrrhopodon parasiticus Syrrhopodon rigidus Syrrhopodon simmondsii Taxiphyllum taxirameum Taxithelium planum Trachyxiphium subfalcatum Trichosteleum papillosum Vesicularia vesicularis Zelometeorium patulum Zelometeorium recurvifolium N. especies

A B C SD2a SD1b ST1 SN1a SC3 SC4a SC4b SN3 PISTA X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 23 35 13 28 13 13 17 4 15

Las diferencias con el Amazonas ecuatoriano radican en el alcance geográfico de la delimitación de la región o dominio Amazónico en Ecuador, que obviamente es más amplia que lo considerado para Colombia. Por esta razón aparecen un número importante de especies, de las familias Sphagnaceae, Thamnobryaceae, Rhizogoniaceae, Racopilaceae, Orthotrichaceae, Phyllogoniaceae y Phyllodrepaniaceae, que no aparecen registradas en Tarapacá ni en las demás regiones y que por otra parte son elementos comunes en áreas andinas y subandinas. CONSIDERACIONES FINALES En Tarapacá las familias más diversificadas fueron Callicostaceae, Calymperaceae, Hypnaceae, Sematophyllaceae y Leucobryaceae. Se encontraron diferencias en cuanto a la composición de briófitos especialmente con relación a las áreas intervenidas. Los bosques que constituyen cada gran tipo de paisaje presentaron similaridades del 70 al 80%.

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La mayor diversidad de musgos se presentó en los bosques de tierra firme los cuales exhiben la mayor riqueza de fanerógamas, un dosel denso, diverso y una mayor complejidad estructural que facilita la diversificación de microhabitats y el desarrollo de una mayor diversidad de briófitos. La composición de la brioflora de Tarapacá es similar a la de Manaos, Guyana y Surinam (50% de similitud) y diferente a la del Amazonas ecuatoriano, estas diferencias probablemente se debe. LITERATURA CITADA BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociología: bases para el estudio de las comunidades vegetales. Ed. Blume, Madrid. CÁRDENAS, D. & D. GIRALDO-C. 1997. Vegetación. Pág: 34-45, en: IGAC-SINCHIUniversidad Nacional de Colombia. Zonificación ambiental para el Plan Modelo Colombo-Brasilero (eje Apaporis – Tabatinga). Santafé de Bogotá.


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