DBVI3 Musgos cordillerano by Henry Arellano

Aguirre-C.

DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE LOS MUSGOS EN LA REGIÓN NATURAL ANDINA O SISTEMA CORDILLERANO Jaime Aguirre-C. RESUMEN En la región natural andina (sistema cordillerano) se encontraron registros de 914 especies de 259 géneros pertenecientes a 68 familias. En este gradiente, la zona media o región de vida andina presentó el mayor número de especies (676) que equivalen al 69.2% del total para Colombia; le sigue la región subandina con 562 especies; en el páramo se establecen 366 especies y en la región de vida tropical solamente 213 especies; en general, en el gradiente altitudinal la riqueza de especies es menor a bajas altitudes y se incrementa en la medida en que se progresa en altitud; alcanza su mejor expresión de diversidad en la región de vida andina y baja en el páramo. Las familias más diversiﬁcadas fueron: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae y Bartramiaceae junto con los géneros Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum. Según el tipo de sustratos los musgos más abundantes fueron los epíﬁtos-corticícolas (463 especies) y en la región de vida andina se concentra el mayor número de especies. ABSTRACT For the Andean Natural Region (Andean range system) 914 species belonging to 259 genera in 68 families are reported. Within this gradient, the middle zone or Andean life region presented the highest number of species (676) equivalent to 69.2% of the total number of moss species in Colombia; other altitudianl zones surveyed were the sub-

Andean region with 562 species, the Paramo region with 366 species and the tropical life region with only 213 species. In general, species richness increases with altitude, while diversity reaches its greatest expression in the Andean life region and decreases in the Paramo. The most diverse families were: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae and Bartramiaceae as well as the genera Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum. According to the type of substrates the most abundant mosses were the epiphytecorticicolas (463 species) with the highest number of species concentrated in the Andean life region. RESULTADOS En el gradiente altitudinal se consideraron las regiones de vida: tropical (0-1000 m), subandina (> 1000-2350 m), andina (>23503500 m) y el páramo (> de 3500 m- 4700 m). Se encontraron registros de 914 especies que pertenecen a 259 géneros y 68 familias, valores que representan el 93.6% de las especies, el 98.1% de los géneros y el 94.4% de las familias con relación a las cifras totales del país (tabla 3, ﬁgura 3). Tabla 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano. Colombia Sistema cordillerano Tropical (0-1000 m) Sub-andina (>1000-2350 m) Andina (>2350-3500 m) Páramo (>3500-4700 m)

Sp 976 914 213 562 676 366

G 264 259 101 194 214 142

F 72 68 38 57 64 45

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Figura 3. Distribución de la riqueza de los musgos en las regiones de vida del sistema cordillerano. Las familias más ricas (géneros-especies) fueron (tabla 4): Dicranaceae (21-98), Pilotrichaceae (17-80) y Pottiaceae (23-70). Los géneros más ricos en especies fueron: Campylopus (43), Sphagnum (38) y Fissidens (36). La segregación de los valores de riqueza en cada una de las regiones de vida mostró las siguientes particularidades (tablas 4-5):

Región de vida tropical (> 500-1000 m): Se obtuvieron registros de 213 especies agrupadas en 101 géneros y 38 familias, que equivalen al 23.3% de las especies del sistema cordillerano. Las familias más ricas en géneros-especies fueron Pilotrichaceae (13 géneros-35 especies) y Calymperaceae (428). Los géneros más ricos fueron Fissidens (15), Syrrhopodon (15) y Lepidopilum (7).

Tabla 4. Familias de musgos con número de géneros-especies en Colombia y en el sistema cordillerano. Dicranaceae Pilotrichaceae Pottiaceae Orthotrichaceae Bartramiaceae Bryaceae Brachytheciaceae Sematophyllaceae Sphagnaceae Hypnaceae Calymperaceae Fissidentaceae Neckeraceae Polytrichaceae Daltoniaceae Total (géneros-especies)

Tropical 4-10 13-35 8-10 2-7 2-6 2-8 4-5 5-13 1-2 9-12 4-28 1-15 4-8 2-3

Subandina 15-55 15-61 17-40 6-35 5-26 5-24 11-27 10-35 1-20 12-21 3-26 1-23 7-18 5-12 2-7

Andina 19-83 12-42 19-55 5-35 6-49 5-35 11-31 8-30 1-31 13-22 3-9 1-18 7-22 7-21 3-15

Páramo 13-54 3-4 15-35 3-22 7-35 4-25 10-19 3-5 1-16 9-10 1-1 1-5 5-12 5-13 3-6

Cordillerano 20-97 17-80 23-70 6-54 7-53 5-47 12-40 11-39 1-38 17-33 4-33 1-28 8-26 8-24 3-17

Colombia 20-98 17-93 23-72 6-58 7-56 5-46 12-42 13-46 1-38 17-33 4-42 1-36 8-26 8-24 3-18

101-213

194-562

214-676

142-366

259-914

264-976

Aguirre-C.

Región de vida subandina (>1000- 2350 m): Se documentó la presencia de 562 especies del total (61.4%) agrupadas en 194 géneros y 57 familias. Las familias más diversiﬁcadas fueron: Pilotrichaceae (15 géneros- 61 especies), Dicranaceae (1555) y Pottiaceae (17- 40). Los géneros más ricos fueron Campylopus (23), Fissidens (23) y Sphagnum (20). Región de vida andina (>2350-3500 m): Se obtuvieron registros de 676 especies (73.9%) agrupadas en 214 géneros y 64 familias; de las cuales las más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (19-83), Pottiaceae (19-55) y Bartramiaceae (6-49) y los géneros Campylopus (39), Sphagnum (31) y Fissidens (18). Región de vida paramuna (> 3500-4700 m): Se registraron 366 especies agrupadas en 142 géneros y 45 familias. Las familias más ricas en géneros y especies fueron Dicranaceae (13-54), Pottiaceae (15-35) y Bartramiaceae. Los géneros más ricos fueron: Campylopus (36), Bryum (16) y Sphagnum (16).

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia a. A lo largo del gradiente altitudinal (figura 4) En la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de frecuencia cercanos al 50%, el más elevado corresponden a Pilotrichaceae. En la región subandina con valores de frecuencia superiores al 50% aparecen Pilotrichaceae, Brachytheciaceae y Orthotrichaceae. En la región andina a excepción de Pilotrichaceae las familias más diversificadas presentan valores superiores al 50%, con un valor máximo en Bartramiaceae. En el páramo con valor superior al 50% solamente figuran Dicranaceae y Bartramiaceae. En general hay un patrón que muestra valores mayores en las familias Dicranaceae y Bartramiaceae en la región andina y en el páramo, pero la región de vida andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano.

Tabla 5. Distribución de la riqueza de musgos según regiones de vida en el sistema cordillerano. Campylopus Sphagnum Fissidens Sematophyllum Lepidopilum Syrrhopodon Bryum Macromitrium Philonotis Breutelia Leptodontium Cyclodictyon Schizymenium Dicranella Orthotrichum Totales

Tropical 5 2 15 6 7 15 7 5 5 1 6 2 213

Subandino 23 20 23 19 17 17 11 16 9 9 7 9 4 8 6 562

Andino 39 31 18 21 12 5 15 15 16 18 13 9 12 11 8 676

Páramo 36 16 5 3 2 1 16 9 9 12 13 6 3 6 366

Cordillerano 43 38 28 22 20 19 23 21 18 18 15 14 12 13 11 914

Colombia 43 38 36 25 25 25 23 22 21 19 15 14 14 13 12 976

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Figura 4. Variabilidad de las familias de musgos más diversas en el sistema cordillerano. b. En cada región de vida (ﬁgura 5)

Variabilidad a nivel de género

Dicranaceae es la familia que muestra los valores mayores de importancia relativa y muestra una tendencia clara en su patrón que aumenta desde la región tropical y se hace mayor en el páramo. Una situación similar se presenta en Pottiaceae. Un patrón de riqueza inverso lo muestran Pilotrichaceae y Semathophyllaceae con valores mayores en la región tropical y muy bajos en el páramo.

a. A lo largo del gradiente altitudinal (ﬁgura 6) En la región de vida tropical Fissidens y Syrrhopodon (con el mayor valor) superan el 50%. En la región subandina solamente Bryum no alcanzó valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa; valores muy altos se presentan en Fissidens, Semathophyllum, Lepidopilum

Figura 5. Variabilidad de las familias de musgos más diversas en cada región de vida del sistema cordillerano. 22

Aguirre-C.

y Macromitrium. En la región andina Syrrhopodon es el único género que no presenta valores de importancia iguales o superiores al 50%; el valor mayor lo presenta Semathophyllum. En el páramo los géneros con valores por encima del 50% fueron Campylopus (mayor valor en la región) y Bryum. En general hay un patrón que muestra valores mayores en el género Campylopus en la región andina y en el páramo. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. Syrrhopodon muestra preferencia por las

regiones altitudinalmente bajas (tropical y subandina), mientras que Macromitrium, lo hace por las altas (andina y páramo). b. En cada región de vida (ﬁgura 7) A excepción de la región tropical, Campylopus muestra los valores mayores de importancia relativa en el gradiente y es muy claro su patrón de riqueza que se incrementa hacia las partes altas (páramo). Un patrón de riqueza inverso lo presentan Fissidens y Syrrhopodon con valores altos en la región tropical que van disminuyendo hacia el páramo.

Figura 6. Variabilidad de los géneros de musgos en el sistema cordillerano.

Figura 7. Variabilidad de los géneros de musgos por región de vida en el sistema cordillerano. 23

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

ASPECTOS ECOLÓGICOS

Variabilidad según sustrato (tablas 7-8)

Tipo de sustratos (figura 8) Los musgos más abundantes fueron los epífitos-corticícolas, 403 especies seguidos de los terrestres con 451 y 381 epilíticos (tabla 6, figura 8). La distribución de la riqueza según el tipo de sustratos en el gradiente altitudinal (tabla 6), muestra que la mayor concentración en el número de especies, géneros y familias se presenta en las regiones de vida subandina y andina. El número de las especies epífitocorticícolas y sobre materia orgánica en descomposición (maordes) se reducen en el páramo; las especies terrestres y epilíticas tienen menor representación en la región de vida tropical. R. vida Tropical Subandino Andino Páramo Totales

Epíﬁto-cortic. 152 263 280 100 403

Epíﬁtos-corticícolas (403 spp.-166 g): Las familias más ricas (géneros-especies) fueron: Pilotrichaceae (15-49), Dicranaceae (13-36) y Brachytheciaceae (11-23) con los géneros: Macromitrium (19), Campylopus (16) y Syrrhopodon (16). Epilíticos (381 spp.): Las familias más ricas (géneros-especies) fueron: Dicranaceae (11-44) y Pottiaceae (16-36) con los géneros: Campylopus (25), Fissidens (15) y Sematophyllum (13). Terrestres (451 spp.-160 g): Las familias más representativas fueron: Dicranaceae (16-67), Pottiaceae (16-38) y Bartramiaceae (6-40) y los géneros más ricos fueron: Campylopus (38), Fissidens (22) y Sphagnum (21).

Terrestres 66 199 343 187 451

Epilíticos 86 152 224 119 381

Maordes 88 138 182 51 321

Tabla 6. Distribución de la riqueza de musgos según la preferencia por los sustratos en el gradiente altitudinal.

Figura 8. Distribución de las especies de musgos del sistema cordillerano según la preferencia de los sustratos. 24

Aguirre-C.

Materia Orgánica en Descomposición (Maordes) (321 spp. – 144 géneros): Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (12-36), Brachytheciaceae (10-17) e Hypnaceae (1319) (tabla 6) y los géneros más diversos fueron: Campylopus (21), Syrrhopodon (12) y Breutelia (11). Epífilos (11 sp.-8 géneros): Las especies más comunes fueron: Meteoridium remotifolium, Holomitrium moritzianum, H. pulchellum, H. sinuosum y H. terebellatum; Leucoloma cruegerianum; Meteorium sinuatum; Plagiomnium rhynchophorum; Phyllogonium fulgens; Crossomitrium patrisiae y Sematophyllum pennellii. Acuáticos (ambientes húmedos y/o sumergidos) (25 sp.-16 géneros): Se obtuvieron registros de 25 especies en 16 géneros: Platyhypnidium aquaticum, Anomobryum prostratum, A. robustum, Scorpidium scorpioides, Warnstorfia exannulata, W. fluitans, Campylopus jugorum, Distichium capillaceum, Ditrichum gracile, D. submersum, Fissidens polypodioides F.

rigidulus, Fontinalis bogotensis, Racomitrium crispipilum, R. dichelymoides, Schistidium rivulare, Pleurozium schreberi, Calliergonella cuspidata, Porotrichodendron superbum, Blindia magellanica, Sphagnum cuspidatum, S. cyclophyllum, S. oxyphyllum, S. pylaesii y S. subsecundum. Particularidades En la preferencia de las familias (génerosespecies) por los diferentes tipos de sustratos (tabla 7), se observaron algunas particularidades, familias como Symphyodontaceae (Symphyodon imbricatifolius), ), Leucodontaceae ((Leucodon curvirostris) o Bruchiaceae con dos especies terrestres Trematodon brevirostris y T. T longicollis mayoritariamente prefieren el sustrato epífito-corticícolas. Hay especies que se establecen en dos tipos de sustratos como Diphyscium fendleri (Diphysciaceae) y Helicodontium capillare (Myriniaceae) como epífito-cortícicolas y epilíticos. Especies de Andreaeaceae ((Andreaea), Cratoneuraceae (Cratoneuron), Eustichiaceae (Eustichia), ), Hedwigiaceae ((Hedwigidium),

Tabla 7. Distribución de la riqueza de musgos por familias (géneros-especies) según el tipo de sustrato en la región andina. Familias Pilotrichaceae Dicranaceae Brachytheciaceae Sematophyllaceae Meteoriaceae Hypnaceae Pottiaceae Neckeraceae Orthotrichaceae Pterobryaceae Bartramiaceae Campyliaceae Bryaceae Calymperaceae Polytrichaceae Totales

Terrestres 7-20 16-67 10-22 6-13 2-5 9-12 16-38 5-11 3-12 1-1 6-40 7-9 5-29 3-11 7-21 460

Epíﬁtos-corticícolas 15-49 13-36 11-23 9-27 4-7 10-16 9-17 6-22 6-37 6-9 5-13 5-5 4-12 4-28 3-3 463

Epilíticos 9-26 11-44 8-12 5-17 2-5 9-13 16-36 6-15 4-9 1-1 6-31 3-3 4-16 3-18 7-13 381

Maordes* 9-30 12-36 10-17 7-21 4-6 13-19 7-16 5-12 4-13 5-7 4-16 3-4 4-10 3-19 3-5 321

Epíﬁlos 1-1 2-5 1-1 1-1 1-1

(*materia orgánica en descomposición)

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 8. Géneros de musgos (más diversos) según la preferencia por el sustrato. Géneros Macromitrium Campylopus Syrrhopodon Sematophyllum Lepidopilum Calymperes Orthotrichum Cyclodictyon Porotrichum Fissidens Philonotis Bryum Breutelia Leptodontium Sphagnum

Epíﬁtos-corticícolas 19 16 16 13 12 8 8 7 7 6 3 4 3 5 2

Epilíticos 3 25 8 13 6 7 1 5 7 15 12 10 9 9 4

Terrestres 6 38 7 8 3 1 2

Maordes* 7 21 12 11 4 4 4 5 5 1 5 11 8 11

4 22 15 17 13 12 21

(* materia orgánica en descomposición)

Mielichhoferiaceae (Mielichhoferia) pueden establecerse como epilíticos y terrestres; Fontinalaceae ((Fontinalis) epilíticos-sumergidos; Helicophyllaceae ((Helicophyllum) corticícolas-epilíticos; Phyllodrepaniaceae ( (Phyllodrepanium ), Splachnobryaceae (Splachnum) como epilíticos y maordes; Rigodiaceae ((Rigodium) epífito-corticícola y maordes. Las especies de Pilotrichaceae mayoritariamente prefieren el sustrato epífito-corticícola (49 especies de 15 géneros) junto con las Orthotrichaceae (37 especies-6 géneros), las Dicranaceae (36 especies-13 géneros), Calymperaceae (28 especies-4 géneros), Sematophyllaceae (27-9), Neckeraceae (226), Brachytheciaceae (23-11) y Daltoniaceae (10-3). En los sustratos terrestres se presentan con más frecuencia especies de Dicranaceae (6716), Bartramiaceae (40- 6), Pottiaceae (3816), Fissidentaceae (22-1), Hypnaceae (12-9), Bryaceae (29-5), Brachytheciaceae (22-10), Sphagnaceae (21-1) y Orthotrichaceae (12-3). En las familias Andreaeaceae, Bruchiaceae, Fontinalaceae, Rhabdoweisiaceae, no se han registrado especies epífito-corticícolas. Las 26

especies Splachnobryaceae parece que se manifiestan como epilíticas únicamente. Las Pterobryaceae y Leucodontaceae únicamente como epífito-cortícicolas. CORDILLERA CENTRAL Se cuenta con registros de 582 especies de 211 géneros y 65 familias; el 59.6% de las especies de musgos están representadas en esta cordillera (tabla 9). Tabla 9. Composición florística global de las familias de musgos más diversas (génerosespecies) en la cordillera Central. FAMILIA Dicranaceae Pilotrichaceae Bartramiaceae Pottiaceae Orthotrichaceae Sematophyllaceae Bryaceae Brachytheciaceae Fissidentaceae Sphagnaceae Total: 65 familias

Génerosespecies 16-65 11-43 6-38 15-36 5-33 8-29 5-24 10-23 1-22 1-22 211/582

Aguirre-C.

Las familias más ricas en géneros y especies fueron Dicranaceae (16-65), Pilotrichaceae (11-43) y Pottiaceae (15-36) (tabla 9); los géneros más ricos fueron: Campylopus (33), Fissidens (22) y Sphagnum (22), (tabla 10). Tabla 10. Géneros de musgos más diversos en la cordillera Central. Géneros Campylopus Fissidens Sphagnum Sematophyllum Macromitrium Breutelia Lepidopilum Syrrhopodon Philonotis Bryum Total 211-582

spp 33 22 22 18 16 13 13 13 12 11 6

Variaciones según las regiones de vida (ﬁgura 9, tabla 11) Región de vida tropical (0-1000 m): Se establecen 116 especies de 62 géneros y 30 familias, las familias más ricas fueron: Pilotrichaceae (7-17), Fissidentaceae (1-16) y Calymperaceae (3-14), (tabla 11), junto con

los géneros Fissidens (16), Sematophyllum (7) y Syrrhopodon (7) (tabla 12). Región de vida subandina (>1000-2350 m): Se encontraron registros de 300 especies de 143 géneros y 48 familias. Las familias más ricas fueron Dicranaceae (11-31), Pilotrichaceae (10-27) y Sematophyllaceae (7-19), (tabla 11) y los géneros con mayor número de especies fueron Campylopus (14) y Syrrhopodon (12), (tabla 12). Región de vida andina (>2350-3500 m): Existen registros de 401 especies en 162 géneros y 57 familias. Las familias más diversas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (12-48) y Bartramiaceae (5-32) (tabla 11) y los géneros con mayor número de especies fueron Campylopus (25) y Sphagnum (tabla 12). Región de vida paramuna (>3500 m): Se encontraron 190 especies de 90 géneros y 36 familias. Las familias más ricas (géneros-especies) fueron: Dicranaceae (8-28) y Bartramiaceae (tabla 11) y los géneros Campylopus (18) y Breutelia (7), (tabla 12).

Figura 9. Distribución de las especies de musgos en las regiones de vida de la cordillera Central. 27

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 11. Distribución de la riqueza (número de géneros-especies) de musgos según familias en la cordillera Central. FAMILIA Pilotrichaceae Fissidentaceae Sematophyllaceae Pottiaceae Bryaceae Dicranaceae Bartramiaceae Brachytheciaceae Orthotrichaceae Sphagnaceae Total 65 familias

Tropical 7-17 1-16 5-11 7-7 2-5 2-4 1-3 3-3 1-2 116

Subandino 10-27 1-11 7-19 10-17 5-13 11-31 4-12 8-15 5-17 1-9 300

Andino 8-25 1-9 5-18 11-26 5-15 12-48 5-32 10-20 4-24 1-20 401

Páramo 3-4 1-3 3-4 5-14 4-8 8-28 6-22 7-10 3-13 1-4 190

Tabla 12. Distribución de la ﬂora de musgos por géneros en las regiones de vida de la cordillera Central. GENERO Campylopus Fissidens Sphagnum Sematophyllum Macromitrium Breutelia Lepidopilum Syrrhopodon Philonotis Bryum Totales

Tropical 2 16 7 2 5 7 3 4 116

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia a. A lo largo del gradiente altitudinal (ﬁgura 10) En la región de vida tropical únicamente Fissidentaceae tiene valores de importancia superiores al 50%. En la región subandina con valores de frecuencia superiores al 50% aparecen Pilotrichaceae, Semathophyllaceae, Bryaceae y Brachytheciaceae, Fissidentaceae alcanza el 50%. En la región andina a excepción de Fissidentaceae las familias más diversiﬁcadas presentan valores superiores al 50%, con un valor máximo en Brachytheciaceae y Bartramiaceae. En el páramo con valor superior al 50% solamente 28

Subandino 14 11 9 11 10 5 9 12 4 6 300

Andino 25 9 20 13 14 13 7 4 9 5 401

Páramo 18 3 4 2 7 7 2 3 4 190

ﬁgura Bartramiaceae. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. El patrón de riqueza de Fissidentaceae es inversamente proporcional a la altitud, mayor en el tropical y menor en el páramo. b. En cada región de vida (ﬁgura 11) Dicranaceae y Bartramiaceae muestran un patrón de riqueza de tendencia positiva: incrementa sus valores de importancia relativa en la medida en que aumenta la altitud; un patrón de riqueza inverso, es decir disminuye la riqueza en la medida que aumenta la altitud lo presentan Pilotrichaceae y Semathophyllaceae y también podría decirse lo mismo de Fissidentaceae.

Aguirre-C.

Figura 10. Variabilidad de las familias de musgos en cada región de vida de la cordillera Central.

Figura 11. Variabilidad de las familias de musgos en el gradiente altitudinal en la cordillera Central. Variabilidad a nivel de género a. A lo largo del gradiente altitudinal (ﬁgura 12) En la región de vida tropical Fissidens (con el mayor valor) supera el 50% y es notoria la ausencia de Sphagnum y Breutelia que preﬁeren los ambientes andinos-alto-andinos y paramunos. En la región subandina solamente Semathophyllum y Syrrhopodon

alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoria de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia; valores bajos presentan Fissidens, Lepidopilum y Syrrhopodon. En el páramo ningún género presentó valores iguales o superiores al 50%; Campylopus presento el valor más alto de importancia relativa. 29

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. Syrrhopodon muestra preferencia por las regiones altitudinalmente bajas (tropical y subandina). b. En cada región de vida (ﬁgura 13) El patrón es bastante similar al del gradiente cordillerano global: a excepción de la

región tropical, donde Fissidens domina ampliamente, Campylopus muestra los valores mayores de importancia relativa en el gradiente y es muy claro su patrón de riqueza que se incrementa hacia las partes altas (páramo). Un patrón de riqueza inverso lo presentan Fissidens y Syrrhopodon con valores altos en la región tropical que van disminuyendo hacia el páramo.

Figura 12. Variabilidad genérica de los musgos en las regiones de vida del gradiente altitudinal en la cordillera Central.

Figura 13. Variabilidad genérica de los musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Central. 30

Aguirre-C.

Aspectos ecológicos

Relaciones de semejanza

Tipos de sustratos

Amplia distribución: A lo largo de todo el gradiente altitudinal en la c. Central de Colombia se presentan diez especies: Philonotis uncinata, Rhynchostegium scariosum, Squamidium leucotrichum, Bryum argenteum, Fissidens crispus, Chryso-hypnum diminutivum, Mittenothamnium reptans, Plagiomnium rhynchophorum, Polytrichum juniperinum y Acroporium pungens.

En la preferencia de sustratos (tabla 13) los tipos más abundantes fueron los terrestres (252 sp.), seguida por epífitos corticícolas (226 spp.). En cada tipo de sustrato las familias más importantes (géneros-especies) fueron: Epífitos corticícolas (géneros-especies): Las familias mejor representadas fueron: Orthotrichaceae (5-18), Sematophyllaceae (8-18) y Pilotrichaceae (7-17) y los géneros Macromitrium (13), Sematophyllum (10) y Syrrhopodon (9). Epilíticos (géneros-especies): Las familias con mejor representación fueron: Dicranaceae (8-18), Bartramiaceae (5-17) y Pottiaceae (8-12) y los géneros Campylopus (10), Fissidens (9) y Breutelia (8). Terrestres: Las familias más diversificadas fueron: Dicranaceae (13-40), Bartramiaceae (6-24) y Pottiaceae (9-18), y los géneros Campylopus (22), Fissidens (14) y Sphagnum (11). Materia orgánica en descomposición (maordes): Las familias con mejor representación fueron: Dicranaceae (9-24) y Pilotrichaceae (7-14) y los géneros Campylopus (14), Sphagnum (7) y Breutelia (6).

Tropical-subandino: Comparten 32 especies pertenecientes a 23 géneros y 14 familias: Bryum limbatum, Calymperes lonchophyllum, Octoblepharum albidum, O. pulvinatum, Syrrhopodon circinatus, S. hornschuchii, S. incompletus, S. perangustifolius, Holomitrium aberrans, Entodon beyrichii, Erythrodontium squarrosum, Fissidens elegans, F. guianensis, F. pellucidus, F. prionodes, F. zollingeri, Isopterygium tenerum, Taxiphyllum taxirameum, Vesicularia vesicularis, Neckeropsis undulada, Macromitrium contextum, M. stellulatum, Callicostella pallida, Crossomitrium patrisiae, Lepidopilum polytrichoides, Henicodium geniculatum, Pseudocryphaea domingensis, Sematophyllum chlorocormum, Taxithelium planum, Trichosteleum ﬂuviale, Pilosium chlorophyllum, Cyrto-hypnum involvens Subandino-andino: Comparten 96 especies de 60 géneros y 31 familias. Las familias más representadas fueron: Dicranaceae (155) y Pilotrichaceae (6-9) (tabla 14).

Tabla 13. Distribución de la riqueza de los musgos según el tipo de sustratos (especiesgéneros-familias) en la cordillera Central. Región de vida Tropical (0-1000 m) Subandina (>1000-2350) Andina (>2350-3500) Paramuna (>3500) Totales

Epíﬁtocorticícola 38-26-18 110-71-29 150-85-40 37-25-19 226-118-44

Epilítico

Terrestre

Maordes*

27-20-16 64-41-26 122-78-45 38-26-16 184-103-55

22-14-11 88-54-29 179-95-45 84-51-28 252-119-48

18-16-11 62-45-26 109-72-37 31-23-16 171-98-41

(*materia orgánica en descomposición)

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 14. Especies de musgos compartidas por las regiones de vida subandina y andina en la cordillera Central. Actinodontium integrifolium Adelothecium bogotense Anomobryum conicum Aongstroemia ﬁliformis Atrichum oerstedianum Atrichum polycarpum Barbula arcuata Brachymenium consimile Brachymitrion moritzianum Brachythecium plumosum Bryoerythrophyllum campylocarpum Bryohumbertia ﬁlifolia Campylopus arctocarpus Campylopus asperifolius Campylopus concolor Campylopus huallagensis Campylopus luteus Campylopus oblongus Campylopus pauper Campylopus pilifer Campylopus weberbaueri Cryphaea jamesonii Cryphaea patens Cyclodictyon roridum Cyclodictyon rubrisetum Dicranella callosa Dicranella vaginata Didymodon rigidulus Ectropothecium leptochaeton Entodon jamesonii Entosthodon bonplandii Erythrodontium longisetum

Fissidens polypodioides Fissidens weirii Heterophyllium afﬁne Holomitrium ﬂexuosum Holomitrium moritzianum Hookeria acutifolia Hypnella diversifolia Hypopterygium tamarisci Isodrepanium lentulum Lepidopilum stillicidiorum Leptotheca boliviana Leskea plumaria Leskeadelphus bolivianus Leucobryum antillarum Leucobryum crispum Leucobryum giganteum Macromitrium guatemalense Macromitrium podocarpi Macromitrium richardii Meteorium sinuatum Neckera scabridens Orthostichella pentasticha Palamocladium leskeoides Papillaria penicillata Philonotis sphaerocarpa Pireella pohlii Pogonatum campylocarpon Pogonatum neglectum Pogonatum semipellucidum Pogonatum tortile Pohlia papillosa Porotrichodendron lindigii Porotrichum expansum

Andino-páramo: Se comparten 69 especies en 47 géneros y 24 familias (tabla 15). Las familias mejor representadas (géneros y especies) fueron: Dicranaceae (6-13) y Bartramiaceae (5-8). Especies restringidas: En la cordillera Central se presentan con carácter restringido 58 especies de 41 géneros y 22 familias, las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (6-8), Orthotrichaceae (3-7) y Sphagnaceae (6) y los géneros Sphagnum (6), Macromitrium (5) y Lepidopilum (3) (tabla 16). 32

Porotrichum korthalsianum Porotrichum longirostre Porotrichum mutabile Porotrichum substriatum Pseudosymblepharis schimperiana Pterobryon densum Pyrrhobryum spiniforme Racopilum intermedium Schlotheimia torquata Scorpidium scorpioides Sematophyllum cuspidiferum Sematophyllum pennellii Sematophyllum subbrachycarpum Sematophyllum tequendamense Sphagnum limbatum Sphagnum meridense Sphagnum oxyphyllum Sphagnum perichaetiale Sphagnum subsecundum Squamidium livens Squamidium nigricans Steereobryon subulirostrum Streptopogon calymperes Syrrhopodon lycopodioides Syrrhopodon parasiticus Thamniopsis killipii Thamniopsis pendula Thamniopsis undata Thuidium tomentosum Trachyxiphium guadalupense Zelometeorium recurvifolium

Región de vida tropical (0-1000m): Hay 35 especies de 23 géneros y 13 familias, las mejor representadas (géneros y especies) fueron: Fissidentaceae (1-7), Pilotrichaceae (4-7) junto con los géneros Fissidens (7) y Sematophyllum (3): Bryum coronatum, Calymperes afzelii, C. palisotii, Octoblepharum cocuiense, Syrrhopodon cryptocarpus, Fissidens dissitifolius, F. F ﬂaccidus, F. F inaequalis, F. F minutus, F. F ornatos, F. F perfalcatus F. F steerei, Helicophyllum torquatum, Neckeropsis disticha, Mniomalia viridis, Phyllodrepanium falcifolium, Callicostella colombica, C. tenerrima, Lepidopilum cubense, L. surina-

Aguirre-C.

mense, Pilotrichum bipinnatum, P. fendleri, Thamniopsis incurva, Polytrichum ericoides, Dolotortula mniifolia, Hymenostylium recurvirostre, Weissia jamaicensis, Orthostichopsis terragona, Pterogonidium pulchellum,

Sematophyllum adnatum, Sematophyllum chrysostegum, Sematophyllum cucullatifolium, Splachnobryum obtusum, Entodontopsis leucostega, Eulacophyllum cultelliforme.

Tabla 15. Especies de musgos que se comparten entre la región de vida andina y la región de vida paramuna en la cordillera Central. Acroschisma wilsonii Amphidium tortuosum Anacolia laevisphaera Andreaea karsteniana Andreaea nitida Aongstroemia julacea Bartramia brevifolia Bartramia potosica Breutelia integrifolia Breutelia subarcuata Calyptrochaeta deﬂexa Campylopus areodictyon Campylopus cavifolius Campylopus dicnemioides Campylopus jugorum Campylopus nivalis Campylopus pittieri Campylopus reﬂexisetus Caribaeohypnum polypterum Catagonium brevicaudatum Ceratodon purpureus Ceratodon stenocarpus Chorisodontium mittenii

Chorisodontium wallisii Chrysoblastella chilensis Cratoneuron ﬁlicinum Daltonia gracilis Daltonia pulvinata Dicranella campylophylla Dicranum peruvianum Distichium capillaceum Ditrichum gracile Entosthodon jamesonii Entosthodon lindigii Eurhynchium praelongum Fissidens rigidulus Grimmia austrofunalis Hedwigidium integrifolium Hypnella pilifera Hypnum cupressiforme Leiomela ecuadorensis Leiomela lopezii Leptodontium ﬂexifolium Leptodontium syntrichioides Leptodontium wallisii Lepyrodon tomentosus

Leskeodon cubensis Macromitrium crosbyorum Macromitrium trachypodium Oreoweisia erosa Orthotrichum elongatum Philonotis andina Plagiothecium lucidum Plagiothecium novogranatense Pogonatum perichaetiale Polytrichadelphus purpureus Porothamnium comosum Porotrichopsis flacca Pylaisia falcata Racomitrium crispipilum Racomitrium cucullatifolium Racomitrium lanuginosum Sphagnum recurvum Sphagnum sparsum Syntrichia bogotensis Tayloria scabriseta Warnstorfia fluitans Zygodon peruvianus Zygodon squarrosus

Tabla 16. Especies de musgos restringidas a la cordillera Central. Acroporium estrellae Actinodontium integrifolium Andreaea karsteniana Brachymenium globosum Brachymenium morasicum Breutelia aciphylla Breutelia incana Bryum renauldii Calyptothecium planifrons Calyptrochaeta deﬂexa Campylopus capitulatus Crossomitrium sintenissii Cyclodictyon subtortifolium Didymodon rigidulus Eurhynchium semiscabrum Fissidens ornatus Floribundaria plumaria Groutiella chimborazensis Jaegerina scariosa Leiomela ecuadorensis

Lepidopilum erectiusculum Lepidopilum inﬂexum Lepidopilum radicale Leptodontium syntrichioides Leskeodon cubensis Leskeodon paisa Loeskeobryum giganteum Macromitrium crosbyorum Macromitrium fusco-aureum Macromitrium subcirrhosum Macromitrium trachypodium Macromitrium trinitense Microdus densus Neckera urnigera Notoligotrichum trichodon Orthotrichum aequatoreum Philonotis incana Philonotis longiseta Pohlia nutans Polytrichadelphus abriaquiae

Rhamphidium dicranoides Sematophyllum chlorocormum Sematophyllum chrysostegum Sematophyllum pennellii Sphagnum antioquiense Sphagnum cuculliforme Sphagnum ﬂavicaule Sphagnum huilense Sphagnum imperforatum Sphagnum negrense Syrrhopodon perangustifolius Tayloria magellanica Thamniopsis purpureophylla Thuidium carantae Trachypus bicolor Trachyxiphium tenue Trichosteleum mastopomatoides Tristichium mirabile

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Región de vida subandina (>1000-2350 m): Hay 63 especies de 48 géneros y 25 familias. Las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (5-8), Dicranaceae (46) y Orthotrichaceae (3-5) (tabla 17). Región de vida andina (>2350-3500 m): Se encontraron 122 especies de 72 géneros y 34 familias, las más diversas (géneros-especies)

fueron: Bartramiaceae (4-12) y Dicranaceae (6-11) (tabla 18). Región de vida paramuna (2350-3500): Se encontraron 40 especies de 27 géneros y 17 familias, las familias más ricas (génerosespecies) fueron: Dicranaceae (2-8) y Bartramiaceae (4-4) (tabla 19).

Tabla 17. Especies de musgos restringidas de la región de vida subandina de la cordillera Central Barbella trichophora Brachymenium columbicum Bryum densifolium Bryum pseudotriquetrum Callicostella depressa Calyptothecium duplicatum Calyptothecium planifrons Crossomitrium epiphyllum Crossomitrium sintenissii Cyrto-hypnum campanulatum Dicranella hilariana Donnellia commutata Entodon macropodus Fissidens angustifolius Floribundaria plumaria Fontinalis bogotensis Groutiella apiculata Groutiella chimborazensis Haplocladium microphyllum Helicodontium capillare Hildebrandtiella guyanensis

Jaegerina scariosa Lepidopilum brevipes Lepidopilum erectiusculum Lepidopilum radicale Leskeodon andicola Leucobryum polakowskyi Leucoloma cruegerianum Leucoloma serrulatum Leucoloma tortellum Meesia longiseta Mesonodon ﬂavescens Microcampylopus curvisetus Mittenothamnium langsdorfﬁi Orthostichopsis praetermissa Orthotrichum aequatoreum Papillaria deppei Phyllodon truncatulus Pilotrichidium callicostatum Regmatodon orthostegius Rhacopilopsis trinitensis Schliephackea meteorioides

Schlotheimia angustata Schlotheimia rugifolia Schoenobryum rubicaule Sematophyllum loxense Sphagnum cuculliforme Sphagnum ﬂavicaule Squamidium macrocarpum Syntrichia amphidiacea Syringothecium sprucei Syrrhopodon cymbifolius Syrrhopodon isthmi Syrrhopodon leprieurii Syrrhopodon rigidus Thamniopsis purpureophylla Thamnobryum fasciculatum Thuidium carantae Thuidium urceolatum Trematodon longicollis Trichosteleum mastopomatoides Trichosteleum papillosum Trichostomum brachydontium

Tabla 18. Especies de musgos restringidas de la región de vida andina de la cordillera Central. Acroporium estrellae Anoectangium aestivum Anomobryum julaceum Anomobryum robustum Bartramia polytrichoides Blindia magellanica Brachymenium morasicum Brachymenium speciosum Brachythecium stereopoma Breutelia aciphylla Breutelia brittoniae Breutelia incana Breutelia karsteniana Breutelia rhythidioides Breutelia subdisticha Bryum capillare Calliergonella cuspidata Campyliadelphus polygamus Campylium praegracile Campylopodiella ﬂagellacea

Campylopus albidovirens Campylopus capitulatus Campylopus densicoma Campylopus jamesonii Cryphaea pilifera Cryphaea ramosa Cyclodictyon obscurifolium Cyrto-hypnum leptocladum Daltonia bilimbata Daltonia stenophylla Dendrocryphaea latifolia Dicranella strumulosa Dicranodontium pulchroalare Didymodon australasiae Didymodon laevigatus Didymodon lindigii Ditrichum bogotense Ditrichum difﬁcile Drepanocladus sordidus Eurhynchium semiscabrum

Eustichia longirostris Fissidens curvatus Fissidens submarginatus Hedwigia ciliata Holomitrium crispulum Holomitrium pulchellum Holomitrium sinuosum Hygrohypnum luridum Leiomela deciduifolia Lepidopilum arcuatum Lepidopilum inﬂexum Leptobryum pyriforme Leptodontium ﬁlicola Leptodontium proliferum Leskea angustata Leskeodon elongatus Leskeodon paisa Lindigia debilis Macromitrium fusco-aureum Macromitrium scoparium

Aguirre-C.

Continuación tabla 18. Macromitrium trinitense Macromitrium ulophyllum Meteoridium remotifolium Mittenothamnium lehmannii Mittenothamnium substriatum Neckera obtusifolia Octoblepharum erectifolium Oligotrichum erosum Orthodontium pellucens Orthotrichum mandonii Orthotrichum pycnophyllum Orthotrichum trachymitrium Philonotis elongata Philonotis hastata Philonotis incana Philonotis longiseta Pilopogon longirostratus Pleuridium lindigianum Pohlia elongata Pohlia richardsii Pohlia wahlenbergii

Polytrichadelphus abriaquiae Polytrichadelphus ciliatus Polytrichadelphus giganteus Polytrichastrum tenellum Porotrichodendron robustum Porotrichum lancifrons Ptychomitrium lepidomitrium Racomitrium lamprocarpum Rhamphidium dicranoides Rhynchostegiopsis ﬂexuosa Rhynchostegiopsis tunguraguana Rhynchostegium conchophyllum Rigodium toxarion Sanionia uncinata Schizymenium fusiferum Sematophyllum decumbens Sematophyllum erythropodium Sematophyllum ﬂavidum Sematophyllum pacimoniense Sphagnum aciphyllum Sphagnum antioquiense

Sphagnum boyacanum Sphagnum curvatulum Sphagnum cyclophyllum Sphagnum huilense Sphagnum imperforatum Sphagnum laxirameum Sphagnum negrense Sphagnum sancto-josephense Sphagnum sonsonense Splachnum weberbaueri Streptopogon lindigii Symphyodon imbricatifolius Syntrichia fragilis Tetraplodon mnioides Trachypus bicolor Trachyxiphium glanduliferum Trachyxiphium variabile Trichosteleum cyparissoides Zygodon nivalis Zygodon obtusifolius

Tabla 19. Especies de musgos restringidas de la región de vida paramuna de la cordillera Central. Acidodontium seminerve Andreaea brevipes Andreaea rupestris Bartramia mathewsii Brachythecium praelongum Bryum laevigatum Campylopus argyrocaulon Campylopus edithae Campylopus incertus Campylopus longicellularis Campylopus subcuspidatus Campylopus trichophylloides Campylopus trivialis Conostomum tetragonum

Ditrichum submersum Grimmia elongata Grimmia longirostris Grimmia trichophylla Leiomela aristifolia Leptodontium pungens Leptodontium stellaticuspis Loeskeobryum giganteum Mironia ehrenbergiana Neckera ehrenbergii Neckera urnigera Notoligotrichum trichodon Orthodontium lineare Philonotis scabrifolia

CORDILLERA ORIENTAL Se cuenta con registros de 718 especies de 233 géneros y 66 familias que representan el 73.5% de riqueza de las especies de la ﬂora de musgos de Colombia. Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (19-86), Pottiaceae (20-55) y Pilotrichaceae (12-44) (tabla 20).

Pilopogon laevis Pohlia nutans Porotrichodendron nitidum Racomitrium dichelymoides Schizymenium clavellatum Syntrichia andicola Tayloria magellanica Tayloria rubicaulis Tristichium mirabile Warnstorﬁa exannulata Zygodon fragilis Zygodon pichinchensis

Tabla 20. Familias más ricas de la ﬂora de musgos (géneros-especies) en la cordillera Oriental. Familias Dicranaceae Pottiaceae Orthotrichaceae Pilotrichaceae Bartramiaceae Brachytheciaceae Bryaceae Sematophyllaceae Hypnaceae Totales(66)

Gén/esp. 19-86 20-55 6-46 12-44 6-42 12-39 5-37 9-28 15-27 233-718

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Los géneros más ricos en especies fueron: Campylopus (40), Sphagnum (28) y Bryum (19) (tabla 21). Tabla 21. Riqueza por géneros de los musgos en la cordillera Oriental. Géneros Campylopus Sphagnum Bryum Fissidens Sematophyllum Philonotis Macromitrium Breutelia Leptodontium Dicranella Totales (233)

spp 40 28 19 18 18 16 15 14 14 13 718

La composición ﬂorística (ﬁgura 14) en cada una de las regiones de vida mostró las siguientes particularidades: Región de vida Tropical (0-1000 m): Se encontraron registros de 78 especies de 56 géneros y 31 familias. Las familias más diversicadas (géneros-especies) fueron:

Hypnaceae (5 géneros-5 especies) y Dicranaceae (4-6), (tabla 22). Los géneros más ricos fueron: Bryum (5) y Syrrhopodon (4), (tabla 23). Región de vida subandina (> 1000-2350 m): Se encontraron 355 especies de 142 géneros y 49 familias, las más ricas en géneros y especies fueron: Pottiaceae (1228) y Brachytheciaceae (11-25), (tabla 22) y los géneros más ricos fueron: Campylopus (17) y Fissidens (13), (tabla 23). Región de vida andina (>2350-3500 m): Se presentaron 537 especies en 184 géneros y 59 familias, las más diversas fueron: Dicranaceae (17-73) y Pottiaceae (16-46), (tabla 22) y los géneros Campylopus (36) y Sphagnum (24), (tabla 23). Región de vida paramuma (> 3000 m): Se encontraron 301 especies en 122 géneros y 44 familias, las más ricas fueron: Dicranaceae (13-52) y Pottiaceae (13-31), (tabla 22) y los géneros Campylopus (35) y Sphagnum (13), (tabla 23).

Figura 14. Riqueza de los musgos según categorías taxonómicas en la cordillera Oriental.

Aguirre-C.

Tabla 22. Composición ﬂorística (géneros-especies) de los musgos en la cordillera Oriental colombiana. FAMILIA Dicranaceae Pottiaceae Orthotrichaceae Pilotrichaceae Bartramiaceae Brachytheciaceae Bryaceae Sematophyllaceae Sphagnaceae Hypnaceae Totales

Tropical 4-6 2-2 2-4 4-6 1-2 3-4 1-5 4-6 1-1 5-5 56/78

Subandino 9-34 12-28 6-27 9-26 5-16 11-25 5-17 6-19 1-12 9-14 142-355

Andino 17-73 16-46 4-24 9-27 6-38 10-27 5-27 8-24 1-24 13-22 184/537

Páramo 13-52 13-31 3-15 1-1 6-31 8-16 4-20 2-3 1-13 6-7 122/301

Global 86 55 46 44 42 39 37 28 28 27

Tabla 23. Distribución de la riqueza de musgos por géneros en las regiones de vida de la cordillera Oriental. Géneros Campylopus Sphagnum Bryum Fissidens Sematophyllum Philonotis Macromitrium Breutelia Leptodontium Dicranella Totales

Tropical 3 1 5 2 3 2 3

1 78

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia a. A lo largo del gradiente altitudinal (ﬁgura 15) En la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de importancia relativa iguales o superiores al 50%, la mejor representada es Semathophyllaceae. En la región subandina con valores de frecuencia menores al 50% aparecen Dicranaceae, Bartramiaceae y Bryaceae; el valor más alto lo presenta Semathophyllaceae. En la región andina todas las familias presentan

Subandino 17 12 8 13 12 8 13 5 7 4 355

Andino 36 24 12 14 16 14 8 13 12 11 537

Páramo 35 13 12 4 2 9 3 12 11 3 301

valores de importancia superiores al 50% y los valores mayores se presentaron en Bartramiaceae y Semathophyllaceae. En el páramo con valor superior al 50% ﬁguran Dicranaceae, Pottiaceae, Bartramiaceae y Bryaceae. Al igual que en la cordillera Central la región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. Hay un patrón caracteristico en Dicranaceae, Semathopyllaceae y Bartramiaceae aumentan desde el tropical hasta el andino donde alcanzan el mayor valor y disminuyen hacia el páramo. 37

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Figura 15. Variabilidad por familia de musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Oriental. b. En cada región de vida (ﬁgura 16)

Variabilidad a nivel de género

Dicranaceae y Pottiaceae muestran un patrón de riqueza de tendencia positiva: incrementa sus valores de importancia relativa en la medida en que aumenta la altitud; un patrón de riqueza inverso, es decir disminuye la riqueza en la medida que aumenta la altitud lo presenta Semathophyllaceae.

a. A lo largo del gradiente altitudinal (ﬁgura 17) En la región de vida tropical en valores de importancia ningún género alcanza valores importantes, solamente Bryum supera ligeramente el 20%. En la región subandina

Figura 16. Variabilidad por familia de musgos según región de vida en la cordillera Oriental.

Aguirre-C.

solamente Semathophyllum y Macromitrium (valor máximo) alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoria de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia, excepto Macromitrium. En el páramo Campylopus, Bruym, Philonotis y Breutelia alcanzan valores iguales o superiores al 50%; Campylopus presento el valor mas alto de importancia relativa. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano.

b. En cada región de vida (ﬁgura 18) A excepción de la región tropical donde Bryum alcanza el mayor valor de importancia, Campylopus muestra los valores mayores de importancia relativa en el gradiente y es muy claro su patrón de riqueza que se incrementa hacia las partes altas (páramo). Un patrón de riqueza inverso lo presenta Semathophyllum con valores mayores en la región tropical que van disminuyendo hacia el páramo. Breutelia ausente en el tropical incrementa sus valores desde el subandino hasta el páramo donde alcanza su máxima expresión.

Figura 17. Variabilidad por género de musgos en el gradiente en la cordillera Oriental.

Figura 18. Variabilidad por género de musgos en las regiones de vida de la cordillera Oriental. 39

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Aspectos ecológicos Tipos de sustrato (tabla 24) Los más abundantes fueron en su orden los musgos terrestres (326 sp.), seguido por los epíﬁtos-corticícolas (255), epilíticos (250) y maordes (159). La preferencia mayor por variedad de hábitat, se presenta en la región de vida andina; le sigue la subandina. En las diferentes regiones de vida por cada tipo de sustratos se presentan las siguientes condiciones: Epíﬁtos corticícolas: Las familias mejor representadas fueron Orthotrichaceae (627), Pilotrichaceae (8-26) y Dicranaceae (10-24) y los géneros Macromitrium (12) y Campylopus (11). Epilíticos: Las familias y géneros mejor representados fueron: Dicranaceae (11-36), Pottiaceae (14-27) y Bartramiaceae (5-21) y los géneros Campylopus (20), Fissidens (9) y Leptodontium (9). Terrestres: Las familias y géneros con mayor representación fueron Dicranaceae (13-57), Bartramiaceae (6-33) y Pottiaceae (15-31) y los géneros Campylopus (35), Sphagnum (18) y Bryum (16). Materia orgánica en descomposición (Maordes): Se presentaron mayor número de especies en Dicranaceae (8-21), Hypnaceae (10-13) y Brachytheciaceae (5-10) y en los

géneros Campylopus (13), Leptodontium (7) y Sematophyllum (7) como los más diversos. Relaciones de semejanza Amplia distribución: A lo largo del gradiente altitudinal se encontraron trece especies: Philonotis sphaerocarpa, Rhynchostegium scariosum, Squamidium leucotrichum, Bryum argenteum, B. capillare, Sanionia uncinata, Campylopus ﬂexuosus, C. richardii, Funaria calvescens, Porotrichum longirostre, Macromitrium longifolium, Syntrichia fragilis y Aptychella prolifera. Contigüidad (semejanzas entre regiones de vida) Tropical- subandina: Comparten 21 especies de 18 géneros y 13 familias. Las familias con mejor representación fueron Calymperaceae (24) y Pilotrichaceae (3-3): Zelometeorium recurvifolium, Octoblepharum albidum, Syrrhopodon incompletus, Syrrhopodon ligulatus, S. prolifer, Microdus lindigianus, Erythrodontium squarrosum, Rhacopilopsis trinitensis, Leucobryum martianum, Leucomium strumosum, Rhynchostegiopsis ﬂexuosa, Helicodontium capillare, Isodrepaniumlentulum, Neckeropsisdisticha, Neckeropsis undulata, Macromitrium swainsonii, Crossomitrium patrisiae,

Tabla 24. Representación según tipo de sustratos (especies-géneros-familias) de los musgos en la cordillera Oriental Región de vida 0-1000 >1000-2350 >2350-3500 >3500 Totales

Epíﬁto- corticícola 31-25-20 146-85-37 162-83-42 42-32-20 255-122-49

(*materia orgánica en descomposición)

Epilítico 15-15-12 93-64-31 162-89-41 93-54-27 250-124-49

Terrestre 106-62-31 237-102-42 147-62-29 326-127-48

Maordes* 15-14-10 58-50-27 99-61-36 27-21-15 159-93-42

Aguirre-C.

Pilotrichum bipinnatum Thamniopsis, cruegeriana, Hyophila involuta y Orthostichopsis praetermissa. Subandina-andina: Comparten 110 especies de 66 géneros y 34 familias, las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (7-14) y Sematophyllaceae (4-10) (tabla 25). Andina-páramo: Comparten 118 especies de 65 géneros y 30 familias; las mejor

representadas fueron Dicranaceae (9-27) y Bartramiaceae (5-19) (tabla 26). Restringidas: En la cordillera Oriental se presentan 202 especies restringidas en 98 géneros y 36 familias, de las cuales las mejor representadas fueron Dicranaceae (11-23) y Pottiaceae (13-20) (tabla 27); a nivel genérico los mejor representados fueron Sphagnum (12), Schizymenium (10) y Bryum (8).

Tabla 25. Especies de musgos comunes en las regiones de vida subandina y andina de la c. Oriental. Adelothecium bogotense Atrichum polycarpum Barbula arcuata Barbula occidentalis Brachymenium speciosum Brachymitrion moritzianum Breutelia subdisticha Bryum dichotomum Campylopus zygodonticarpus Cryphaea jamesonii Cryphaea patens Cyclodictyon albicans Cyclodictyon obscurifolium Daltonia lindigiana Daltonia pulvinata Dicranella ditissima Dicranella hilariana Dicranella perrottetii Dicranoweisia crispula Didymodon taylorii Ditrichum difﬁcile Ectropothecium leptochaeton Entodon jamesonii Entodon macropodus Fissidens curvatus Fissidens intromarginatus Fissidens polypodioides Fissidens wallisii Fissidens weirii Hemiragis aurea Heterophyllium afﬁne Holomitrium arboreum Holomitrium crispulum Holomitrium moritzianum Hookeria acutifolia Hygrohypnum luridum Hypnella diversifolia

Hypnella pilifera Hypopterygium tamarisci Leiomela bartramioides Lepidopilum longifolium Lepidopilum pallido-nitens Lepidopilum stillicidiorum Lepidopilum tortifolium Leptodontium brachyphyllum Leskea angustata Leucobryum antillarum Leucobryum polakowskyi Lindigia debilis Macrocoma tenuis Macromitrium cirrosum Macromitrium crenulatum Macromitrium ulophyllum Meteoridium remotifolium Meteoridium tenuissimum Microcampylopus curvisetus Microthamnium smithii Mielichhoferia megalocarpum Mittenothamnium lehmannii Mittenothamnium loriforme Mittenothamnium substriatum Orthodontium pellucens Orthotrichum pungens Papillaria deppei Papillaria imponderosa Papillaria penicillata Philonotis elongata Philonotis gracilenta Philonotis gracillima Philonotis hastata Pogonatum campylocarpon Pogonatum semipellucidum Pohlia leptodontium Pohlia richardsii

Porotrichodendron lindigii Porotrichum expansum Porotrichum ﬁliferum Porotrichum lancifrons Porotrichum mutabile Prionodon luteovirens Prionodon lycopodioides Pterogonidium pulchellum Rhodobryum beyrichianum Rhynchostegium serrulatum Rigodium toxarion Schizymenium andinum Sematophyllum cucullatifolium Sematophyllum decumbens Sematophyllum erythropodium Sematophyllum loxense Sematophyllum subbrachycarpum Sematophyllum subscabrum Sphagnum sparsum Squamidium livens Squamidium nigricans Stenodictyon wrightii Streptopogon cavifolius Symphyodon imbricatifolius Syntrichia amphidiacea Syrrhopodon leprieurii Syrrhopodon lycopodioides Thamniopsis undata Thamnobryum fasciculatum Thuidium tomentosum Trachyxiphium glanduliferum Trachyxiphium guadalupense Trachyxiphium subfalcatum Trichosteleum cyparissoides Trichosteleum ﬂuviale Zygodon obtusifolius

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 26. Especies de musgos que comparten las regiones de vida andina y paramuna de la c. Oriental. Acidodontium megalocarpum Amphidium tortuosum Andreaea rupestris Anoectangium aestivum Aongstroemia ﬁliformis Aongstroemia julacea Atractylocarpus longisetus Bartramia angustifolia Bartramia longifolia Bartramia mathewsii Bartramia potosica Bartramia strumosa Brachymitrion jamesonii Brachythecium austroglareosum Brachythecium cirriphylloides Brachythecium rutabulum Braunia secunda Breutelia brevifolia Breutelia brittoniae Breutelia chrysea Breutelia karsteniana Breutelia polygastrica Breutelia rhythidioides Breutelia squarrosa Bryum laevigatum Calliergonella cuspidata Campyliadelphus polygamus Campylopus albidovirens Campylopus anderssonii Campylopus areodictyon Campylopus asperifolius Campylopus cleeﬁi Campylopus dicnemioides Campylopus edithae Campylopus jugorum Campylopus lamellinervis Campylopus nivalis Campylopus oblongus Campylopus pilifer

Campylopus reﬂexisetus Campylopus subcuspidatus Campylopus surinamensis Campylopus trivialis Chorisodontium mittenii Chorisodontium wallisii Conostomum tetragonum Cryphaea ramosa Daltonia stenophylla Dicranella campylophylla Dicranella vaginata Didymodon australasiae Ditrichum crinale Ditrichum gracile Ditrichum submersum Drepanocladus sordidus Entosthodon jamesonii Fontinalis bogotensis Gradsteinia andicola Grimmia longirostris Hamatocaulis vernicosus Hedwigia ciliata Hymenostylium recurvirostre Hypnum cupressiforme Kingiobryum paramicola Leiomela aristifolia Lepidopilum muelleri Leptodontium erythroneuron Leptodontium proliferum Leptodontium wallisii Lepyrodon tomentosus Molendoa sendtneriana Neckera andina Neckera ehrenbergii Oreoweisia erosa Orthodontium longisetum Orthotrichum elongatum Philonotis andina Philonotis angulata

Philonotis curvata Philonotis fontanella Philonotis rufiflora Pilopogon laevis Plagiothecium drepanophyllum Plagiothecium lucidum Pleuridium lindigianum Pleurozium schreberi Pohlia elongata Polytrichastrum tenellum Porotrichodendron nitidum Porotrichodendron robustum Porotrichopsis flacca Pylaisia falcata Racomitrium crispipilum Racomitrium dichelymoides Racomitrium lanuginosum Rhodobryum perspinidens Rhodobryum procerum Rhynchostegiopsis costaricensis Schistidium rivulare Schizymenium campylocarpum Schizymenium fusiferum Schizymenium pectinatum Sphagnum compactum Sphagnum cyclophyllum Sphagnum oxyphyllum Sphagnum rio-negrense Splachnum weberbaueri Straminergon stramineum Symblepharis lindigii Syntrichia bogotensis Syntrichia percarnosa Tayloria scabriseta Tetraplodon mnioides Warnstorfia exannulata Zygodon peruvianus Zygodon pichinchensis Zygodon squarrosus

Tabla 27. Especies de musgos restringidas a la cordillera Oriental. Acidodontium rhamphostegium Amblystegium serpens Amblytropis gemmacea Andreaea subulata Anomobryum plicatum Anomobryum semiovatum Aptychopsis pycnodonta Aulacomnium palustre Barbula costata Barbula glaucescens

Barbula novo-granatensis Barbula stenocarpa Barbula subcaespitosa Blindia gradsteinii Brachydontium ﬂexisetum Brachythecium austroglareosum Brachythecium chocayae Brachythecium cirriphylloides Brachythecium conostomum Braunia secunda

Breutelia brevifolia Breutelia maegdefraui Breutelia polygastrica Bryoerythrophyllum inaequalifolium Bryum alpinum Bryum chryseum Bryum ellipsifolium Bryum microchaeton Bryum pallescens

Aguirre-C.

Continuación tabla 27. Bryum paradoxum Bryum perlimbatum Bryum sordidum Camptothecium pseudolutescens Campylopus bryotropii Campylopus cleeﬁi Campylopus lamellinervis Campylopus perexilis Campylopus subjugorum Campylopus zygodonticarpus Crossomitrium saprophilum Cryphaea apiculata Cryphaea brevipila Cryphaea fasciculosa Cyclodictyon aeruginosum Cyclodictyon cuspidatum Cyclodictyon humile Cyclodictyon lindigianum Cyclodictyon nivale Cyrto-hypnum arzobispoae Daltonia brevinervis Daltonia cucullata Daltonia lindigiana Daltonia ovalis Dicranella bogotensis Dicranella consimilis Dicranella ditissima Dicranella heteromalla Dicranella hookeri Dicranella varia Dicranodontium denudatum Dicranoweisia crispula Didymodon taylorii Ditrichum heteromallum Drepanocladus aduncus Ectropothecium campanulatum Encalypta asperifolia Encalypta ciliata Entodon cupressiformis Entodon gracilisetus Entodon hampeanus Entodon propinquus Entodontaceae Epipterygium immarginatum Erythrophyllastrum andinum Eurhynchium oedogonium Eurhynchium pseudo-piliferum Eurhynchium pulchellum Eurhynchium rugisetum Eurhynchium semitortum Fabronia jamesonii Fissidens bryoides Fissidentaceae Gradsteinia andicola Grimmia navicularis

Helicoblepharum daltoniaceum Hennediella limbata Herzogiella cylindricarpa Holomitrium terebellatum Hypnum lacunosum Isopterygium tenerifolium Kingiobryum paramicola Lepidopilum angustifrons Lepidopilum frondosum Leptodontium erythroneuron Leptodontium planifolium Leptodontium stoloniferum Leucoloma macrodon Leucoloma subimmarginatum Limbella pachyloma Macrocoma frigida Macrocoma gastonyi Macrocoma tenuis Macromitrium attenuatum Macromitrium crenulatum Macromitrium proliferum Macromitrium tocaremae Meteoridium tenuissimum Microdus muralis Microdus pusillus Microthamnium smithii Mielichhoferia antisanensis Mielichhoferia megalocarpum Mittenothamnium loriforme Mittenothamnium subobscurum Mittenothamnium viscidulum Mittenothamnium volvatum Molendoa sendtneriana Neckera andina Oreoweisia brasiliensis Orthodicranum ﬂagellare Orthodontium longisetum Orthotrichum cupulatum Orthotrichum diaphanum Orthotrichum pariatum Orthotrichum steerei Orthotrichum subulatum Philonotis cernua Philonotis curvata Philonotis fontanella Philonotis striatula Philonotis thwaitesii Pilopogon macrocarpus Pilotrichum asperifolium Pilotrichum ramosissimum Plagiothecium conostegium Pleuridium subenerve Pleurochaete luteola Pohlia leptodontium Polytrichadelphus rubiginosus

Polytrichadelphus umbrosus Polytrichum commune Porotrichodendron substolonaceum Pottia cucullata Prionodon dichotomus Prionodon lycopodioides Pseudocrossidium granulosum Pseudotaxiphyllum distichaceum Ptychomitrium chimborazense Rauiella praelonga Rhabdoweisia crenulata Rhabdoweisia fugax Rhodobryum perspinidens Rhodobryum roseodens Rhodobryum roseum Rhynchostegium chrysophylloides Rhynchostegium subrotundum Rhynchostegium tocaremae Rhynchostegium ulicon Schistidium apocarpum Schistidium rivulare Schizymenium andinum Schizymenium bogotense Schizymenium bolivianum Schizymenium brevicaule Schizymenium dolichothecum Schizymenium gracilisetum Schizymenium lindigii Schizymenium pectinatum Schizymenium pseudopohlia Schizymenium pusillum Sematophyllum cochleatum Sematophyllum fragilirostrum Sematophyllum roridum Sematophyllum subscabrum Sphaerotheciella pachycarpa Sphaerothecium phascoideum Sphagnum cleeﬁi Sphagnum compactum Sphagnum cundinamarcanum Sphagnum derrumbense Sphagnum ﬂaccidum Sphagnum lewisii Sphagnum pylaesii Sphagnum rio-negrense Sphagnum santanderense Sphagnum subditivum Sphagnum sumapazense Sphagnum tenellum Splachnaceae Splachnum ampullaceum Straminergon stramineum Syntrichia pagorum Syntrichia percarnosa

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Continuación tabla 27. Thuidium pseudodelicatulum Trachyxiphium hypnaceum Trematodon brevirostris Trichostomum lindigii

Tristichium lorentzii Weissia controversa Wijkia subnitida Zygodon campylophyllus

Zygodon ehrenbergii Zygodon rufescens Zygodon sordidus Zygodon stenocarpus

En las regiones de vida se presenta la siguiente situación:

representadas fueron Orthotrichaceae (5-11) y Pilotrichaceae (5-8) (tabla 28).

Región de vida Tropical:

Región de vida andina:

Se presentan doce especies: Bryum apiculatum, Erpodium coronatum, Fissidens ﬂaccidus, Ectropothecium campanulatum, Ochrobryum subulatum, Groutiella husnotii, Lepidopilum surinamense, Pilotrichum fendleri, Taxithelium planum, Entodontopsis leucostega, Pilosium chlorophyllum y Stereophyllum radiculosum.

Se registraron 155 especies en 90 géneros y 39 familias, las familias con mayor representación fueron Dicranaceae (10-18) y Pottiaceae (10-14) (tabla 29).

Región de vida subandina:

Región de vida páramo (>3500 m): Se encontraron 50 especies de 34 géneros y 23 familias las familias más ricas fueron: Bryaceae (2-6) y Dicranaceae (2-5) (tabla 30).

Se encontraron 71 especies de 45 géneros y 22 familias, de las cuales las mejor Tabla 28. Especies de musgos restringidas a la región de vida subandina de la cordillera Oriental. Acidodontium rhamphostegium Anomobryum semiovatum Barbella trichophora Barbula costata Brachymenium consimile Calymperes erosum Calymperes guildingii Camptothecium pseudolutescens Crossomitrium epiphyllum Crossomitrium saprophilum Cyclodictyon aeruginosum Cyclodictyon humile Cyrto-hypnum leptocladum Cyrto-hypnum minutulum Dicranella angustifolia Entodon cupressiformis Entodon gracilisetus Epipterygium immarginatum Eurhynchium semitortum Fissidens pellucidus Fissidens scariosus Fissidens submarginatus Groutiella apiculata Groutiella obtusa

Groutiella tomentosa Gymnostomum aeruginosum Hildebrandtiella guyanensis Lepidopilum polytrichoides Leskea plumaria Leucobryum albicans Leucobryum crispum Leucobryum giganteum Leucoloma cruegerianum Leucoloma serrulatum Leucoloma subimmarginatum Macromitrium attenuatum Macromitrium contextum Macromitrium richardii Macromitrium stellulatum Macromitrium tocaremae Microdus muralis Microdus pusillus Mittenothamnium andicola Mittenothamnium viscidulum Octoblepharum erectifolium Orthotrichum diaphanum Pilotrichum asperifolium Pilotrichum ramosissimum

Pleuridium subenerve Pogonatum pensilvanicum Rauiella praelonga Rhynchostegium subrotundum Rhynchostegium tocaremae Rhynchostegium ulicon Schlotheimia angustata Schoenobryum concavifolium Schoenobryum rubicaule Sematophyllum cuspidiferum Sphagnum ﬂaccidum Sphagnum santanderense Squamidium macrocarpum Steereobryon subulirostrum Syntrichia pagorum Syrrhopodon circinatus Syrrhopodon gardneri Syrrhopodon rupestris Thamniopsis pendula Trematodon brevirostris Trichosteleum schlimii Zelometeorium patens Zygodon sordidus

Aguirre-C.

Tabla 29. Especies de musgos restringidas a la región de vida andina de la cordillera Oriental. Acidodontium longifolium Acidodontium seminerve Amblystegium serpens Amblytropis gemmacea Andreaea subulata Anomobryum conicum Aptychopsis pycnodonta Barbula glaucescens Barbula novo-granatensis Barbula stenocarpa Barbula subcaespitosa Bartramia polytrichoides Brachydontium ﬂexisetum Breutelia maegdefraui Bryoerythrophyllum inaequalifolium Bryum goudotii Bryum microchaeton Bryum paradoxum Bryum sordidum Calymperes rubiginosum Calyptrochaeta nutans Campylium praegracile Campylopodiella ﬂagellacea Campylopus bryotropii Campylopus huallagensis Campylopus luteus Caribaeohypnum polypterum Ceratodon purpureus Chrysoblastella chilensis Cryphaea apiculata Cryphaea fasciculosa Cyclodictyon cuspidatum Cyclodictyon lindigianum Cyclodictyon nivale Cyclodictyon roridum Cyclodictyon rubrisetum Cyclodictyon varians Cyrto-hypnum arzobispoae Daltonia bilimbata Daltonia brevinervis Daltonia cucullata Daltonia longifolia Daltonia ovalis Dendrocryphaea latifolia Dicranella bogotensis Dicranella consimilis Dicranella heteromalla Dicranella strumulosa Dicranella varia Dicranodontium denudatum Dicranodontium pulchroalare Didymodon lindigii

Ditrichum bogotense Ditrichum heteromallum Entodon hampeanus Entodon propinquus Entosthodon lindigii Eurhynchium oedogonium Eurhynchium pseudo-piliferum Eurhynchium pulchellum Eurhynchium remotifolium Eurhynchium rugisetum Eustichia longirostris Fabronia jamesonii Fissidens angustifolius Fissidens elegans Fissidens prionodes Fissidens zollingeri Haplocladium microphyllum Helicoblepharum daltoniaceum Hennediella limbata Herzogiella cylindricarpa Holomitrium terebellatum Hypnum lacunosum Isopterygium tenerifolium Lepidopilum angustifrons Lepidopilum diaphanum Leptobryum pyriforme Leptodontium filicola Leptodontium planifolium Leskeadelphus bolivianus Leskeodon elongatus Leucodon curvirostris Leucoloma macrodon Limbella pachyloma Macrocoma frigida Macrocoma gastonyi Macromitrium aureum Mielichhoferia antisanensis Mittenothamnium langsdorffii Mittenothamnium subobscurum Mittenothamnium volvatum Neckera obtusifolia Oligotrichum erosum Oreoweisia brasiliensis Orthodicranum flagellare Orthotrichum mandonii Orthotrichum penicillatum Philonotis cernua Philonotis striatula Pilopogon longirostratus Pilopogon macrocarpus Pleurochaete luteola Pohlia wahlenbergii Polytrichadelphus ciliatus

Polytrichadelphus purpureus Polytrichum commune Porothamnium comosum Porotrichodendron substolonaceum Pottia cucullata Prionodon dichotomus Pseudocrossidium granulosum Pterobryon densum Ptychomitrium chimborazense Ptychomitrium lepidomitrium Racomitrium lamprocarpum Regmatodon orthostegius Rhabdoweisia fugax Rhodobryum roseodens Rhodobryum roseum Rhynchostegiopsis tunguraguana Rhynchostegium conchophyllum Rhynchostegium semiscabrum Schizymenium bogotense Schizymenium bolivianum Schizymenium brevicaule Schizymenium clavellatum Schizymenium dolichothecum Schizymenium pusillum Sematophyllum agnatum Sematophyllum ﬂavidum Sematophyllum fragilirostrum Sematophyllum roridum Sematophyllum tequendamense Sphaerothecium phascoideum Sphagnum aciphyllum Sphagnum boyacanum Sphagnum cleeﬁi Sphagnum cundinamarcanum Sphagnum curvatulum Sphagnum laxirameum Sphagnum lewisii Sphagnum sonsonense Sphagnum subditivum Sphagnum sumapazense Sphagnum tenellum Splachnum ampullaceum Taxiphyllum laevifolium Tayloria altorum Thuidium pseudodelicatulum Trachyxiphium hypnaceum Trichostomum lindigii Weissia controversa Wijkia subnitida Zygodon ehrenbergii

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 30. Especiesde musgos restringidas a la región de vida paramuna de la cordillera Oriental. Acroschisma wilsonii Andreaea brevipes Andreaea nitida Anomobryum robustum Blindia gradsteinii Blindia magellanica Brachythecium chocayae Brachythecium praelongum Breutelia integrifolia Bryum alpinum Bryum chryseum Bryum ellipsifolium Bryum pallescens Bryum perlimbatum Campylopus amboroensis Campylopus perexilis Campylopus subjugorum

Campylopus trichophylloides Cratoneuron ﬁlicinum Dicranella hookeri Distichium capillaceum Encalypta asperifolia Encalypta ciliata Erythrophyllastrum andinum Grimmia austrofunalis Grimmia navicularis Leiomela lopezii Leptodontium stellaticuspis Leptodontium stoloniferum Meesia longiseta Orthodontium lineare Orthotrichum steerei Philonotis scabrifolia Plagiothecium conostegium

CORDILLERA OCCIDENTAL En este ramal cordillerano no se incluye la información reseñada en la caracterización del Chocó Biogeográﬁco (capítulo aparte en este manuscrito). Presenta la menor riqueza con 282 especies (28.8% de las representadas en Colombia), en 134 géneros y 48 familias, de las cuales las más diversiﬁcadas en géneros-especies fueron: Dicranaceae (1238) y Pilotrichaceae (12-30) (tabla 31). Tabla 31. Familias de musgos más ricas (géneros-especies) en el gradiente altitudinal de la c. Occidental Familias Dicranaceae Pilotrichaceae Pottiaceae Bartramiaceae Polytrichaceae Bryaceae Sematophyllaceae Hypnaceae Neckeraceae Orthotrichaceae Totales 48 familias

g-spp 12-38 12-30 13-18 4-14 5-13 4-13 5-11 8-10 4-10 3-10 134-282

Polytrichadelphus giganteus Polytrichadelphus rubiginosus Polytrichadelphus umbrosus Pseudotaxiphyllum distichaceum Rhabdoweisia crenulata Rozea subjulacea Schistidium apocarpum Scorpidium scorpioides Sphaerotheciella pachycarpa Sphagnum derrumbense Syntrichia andicola Syrrhopodon cymbifolius Tayloria rubicaulis Tristichium lorentzii Zygodon campylophyllus Zygodon fragilis

A nivel genérico Campylopus (13) y Sphagnum (9) son los más ricos en especies (tabla 32). Tabla 32. Riqueza genérica de los musgos en la cordillera Occidental. Géneros Campylopus Sphagnum Fissidens Lepidopilum Syrrhopodon Macromitrium Sematophyllum Breutelia Dicranella Holomitrium Totales 134

spp 13 9 8 8 8 7 7 6 6 6 282

La segregación de los valores de riqueza en cada una de las regiones de vida muestra las siguientes particularidades (ﬁgura 19, tablas 33-34): Región de vida tropical (0-1000 m): Se registraron 49 especies de 36 géneros y 20 familias, las más diversas fueron: Pilotrichaceae (7-9) y Dicranaceae (3-5) y los géneros más ricos fueron Syrrhopodon (4) y Lepidopilum (3).

Aguirre-C.

Figura 19. Distribución de la riqueza de musgos según categorías taxonómicas de los musgos en la c. Occidental. Tabla 33. Distribución de la riqueza de musgos por familias en el gradiente altitudinal de la c. Occidental. Dicranaceae Pilotrichaceae Pottiaceae Bartramiaceae Polytrichaceae Bryaceae Sematophyllaceae Hypnaceae Neckeraceae Orthotrichaceae Total 48 familias

Tropical 3-5 7-9 5-5 1-1 1-1 2-3 1-2 2-2 2-3 1-2 36-49

Subandina 10-17 12-24 7-10 2-6 5-8 4-9 4-9 5-6 2-6 2-8 88-160

Región de vida subandina (>1000-2350 m): Hay registros de 160 especies de 88 géneros y 31 familias. Las familias mejor representadas fueron: Pilotrichaceae (12-24) y Dicranaceae (10-17) (tabla 33) y los géneros Lepidopilum (8) y Macromitrium (7). Región de vida andina (>2350-3500 m): Se tienen registros de 158 especies de 90 géneros y 45 familias, las más diversiﬁcadas correspondieron a Dicranaceae (10-23) y Bartramiaceae (4-12) (tabla 33) y los géneros Campylopus (9) y Sphagnum (7) (tabla 34).

Andina 10-23 5-10 5-7 4-12 4-9 3-7 2-4 4-5 3-4 2-3 90-158

Páramo 4-7 2-3 1-1 2-2

1-1 1-1 1-1 20-27

Global 12-38 12-30 13-18 4-14 5-13 4-13 5-11 8-10 4-10 3-10 134-282

Región de vida paramuna (>3500 m): Se registraron únicamente 27 especies pertenecientes a 20 géneros y 14 familias. Las familias mejor representadas (génerosespecies) fueron: Dicranaceae (4-7), Pottiaceae (2-3) y Polytrichaceae (2-2). Los géneros más diversos fueron: Campylopus y Sphagnum con cuatro especies respectivamente.

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Tabla 34. Géneros de mugos con mayor número de especies en las regiones de vida de la c. Occidental. Tropical Campylopus Sphagnum Fissidens Lepidopilum Syrrhopodon Macromitrium Sematophyllum Breutelia Dicranella Holomitrium Totales

2 3 4 2 2 3 1 49

Subandino 4 5 6 8 4 7 6 2 2 3 160

Variabilidad de la riqueza relativa a nivel de familia a. A lo largo del gradiente altitudinal (ﬁgura 20) En la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de importancia superiores al 50%, la más importante fue Pilotrichaceae. En la región subandina únicamente Bartramiaceae no alcanzó valores de frecuencia superiores al 50%; los mayores valores se presentaron en Pilotrichaceae y Semathophyllaceae. En la región andina la

Andino 9 7 1 4 2 1 3 6 1 4 158

Páramo 4 4

1 27

Global 13 9 8 8 8 7 7 6 6 6 282

mayoría de las familias más diversiﬁcadas alcanzan valores iguales o superiores al 50% en importancia relativa, la excepción está constituida por Pilotrichaceae, Pottiaceae y Sematophyllaceae. En el páramo ninguna familia alcanza valores de imnportancia relativa cercanos al 50% y en términos comparativos con las otras regiones presenta los valores más bajos. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. No hay patrones deﬁnidos en la variabilidad de la riqueza relativa a lo largo del gradiente; se destaca

Figura 20. Variabilidad de las familias de musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Occidental. 48

Aguirre-C.

la dominancia en las regiones subandina y andina y los valores muy bajos en la tropical y en el páramo. b. En cada región de vida (ﬁgura 21) Dicranaceae muestra un patrón de riqueza de tendencia positiva: incrementa sus valores de importancia relativa en la medida en que aumenta la altitud; un patrón de riqueza inverso, es decir, disminuye la riqueza en la medida que aumenta la altitud, lo presenta Pilotrichaceae con valores mayores en el

tropical y ausente en el páramo. Es muy clara la preferencia de Pilotrichaceae por las regiones de vida altitudinalmente bajas (tropical y subandina) y de Dicranaceae por las altas (andina y páramo). Variabilidad a nivel de género a. A lo largo del gradiente altitudinal (ﬁgura 22) En la región de vida tropical únicamente Syrropodon alcanza 50% en los valores

Figura 21. Variabilidad de las familias de musgos en las regiones de vida de la cordillera Occidental.

Figura 22. Variabilidad genérica de los musgos en el gradiente altitudinal de la cordillera Occidental. 49

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

de importancia. En la región subandina Campylopus y Breutelia son los únicos que no alcanzan el 50% de valor de importancia; los valores son máximos en Lepidopilum, Macromitrium y Sematophyllum. En la región andina alcanzan o superan el 50% en valores de importancia Campylopus, Sphagnum, Lepidopilum y Breutelia que muestra el máximo valor. En el páramo ningún género alcanza el 50% en valores de importancia y el mejor representado es Sphagnum. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. b. En cada región de vida (ﬁgura 23) Campylopus y Sphagnum a partir del subandino incrementan sus valores de riqueza relativa y alcanzan la mayor expresión en el páramo; Lepidopilum y Syrropodon muestran los valores mayores de importancia en la región tropical y disminuyen hacia las partes altas (ausentes en el páramo).

Aspectos ecológicos Tipos de sustrato Los sustratos preferidos (tabla 35) fueron en su orden los terrestres (49 sp.), epíﬁtoscorticícolas (33), epilíticos (33) y maordes (31). Relaciones de semejanza El bajo número de especies en esta cordillera, no ofrece información signiﬁcativa para los análisis sobre las relaciones de semejanza de la biota. Las especies que tienen carácter de restringido para la cordillera (evaluación preliminar) fueron: Schliephackea prostrata, Enthostodon laxus, Mittenothamnium scalpellifolium, Brymela obtusifolia, Thamniopsis sinuata, Trachyxiphium steerei, Polytrichadelphus valenciae, Sagenotortula quitoensis, Pterobryum excelsum, Sphagnum strictum y Thuidium pseudoprotensum.

Figura 23.Variabilidad genérica de los musgos en las regiones de vida de la cordillera Occidental.

Aguirre-C.

Tabla 35. Tipo de sustratos preferidos por los musgos (especies-géneros-familias) en la cordillera Occidental. Región de vida Tropical 0-1000 Subandina >1000-2350 Andina >2350-3500 Páramo >3500 Totales

Epíﬁto- corticícola 4-3-3 19-14-9 14- 11- 6 1-1-1 33-22-10

Epilítico 6-5-4 8-7-6 21-17-12 33-25-14

Terrestre 4-3-2 19-15-9 28-20-11 4-3-2 49-31-14

Maordes* 15-12-7 20-15-9 31-22-12

(*materia orgánica en descomposición)

CONSIDERACIONES FINALES a. Sobre el sistema cordillerano global Se hallaron registros de 676 especies, es decir el 69.2% del total de la flora; y en la subandina 562 especies (57.5%); este resultado debe asociarse con la mayor humedad ambiental de estas regiones en el gradiente de montaña (Rangel, 2003) y con la mayor complejidad en los tipos y estructura de la vegetación. El páramo sigue con 366 especies el 37.5% en riqueza de especies, mientras que la región de vida tropical contiene sólo 213 especies el 21.8% del total de las especies, probablemente en el resultado se refleja la mayor riqueza de especies epífiticascorticolas que arraigan en las áreas con mayor cobertura de bosques (subandinaandina) en el páramo, probablemente incide la condición de mayor rigor climático y la ausencia de cobertura boscosa. En la región tropical además de la temperatura alta, la radiación y la humedad ambiental indudablemente el grado de deforestación debe jugar un papel controlador en la riqueza vegetal en general. Sin duda la composición florística de los bosques juega un papel determinante en el grado de preferencia por el tipo de sustrato, de manera particular por el epífito-corticícola, abundancia de especies de este tipo de sustrato se relacionan con las condiciones de humedad relativa, la cantidad de agua de escorrentía (troncos de los árboles) y la intensidad de la luz. Los árboles, arbolitos, lianas e incluso las

hojas vivas colonizadas por epífilos ofrecen cantidad de microhábitats. En todo el sistema cordillerano de Colombia las familias más diversificadas fueron: Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotrichaceae y Bartramiaceae junto con los géneros Campylopus, Sphagnum, Fissidens, Lepidopilum y Sematophyllum. En la región de vida tropical se encontraron 213 especies de 101 géneros y 38 familias, las más diversas fueron: Pilotrichaceae y Calymperaceae con los géneros Fissidens y Syrrhopodon; en la región de vida subandina con 562 especies de 194 géneros y 57 familias, las más diversas fueron Pilotrichaceae y Dicranaceae con Campylopus y Fissidens; en la región de vida andina de 676 especies en 214 géneros y 64 familias, las más diversas fueron Dicranaceae y Pottiaceae y los géneros Campylopus, Fissidens y Sphagnum y finalmente en el páramo con 366 especies de 142 géneros y 45 familias las más ricas fueron también Dicranaceae y Pottiaceae y los géneros Campylopus y Bryum. Según el tipo de sustratos los musgos más abundantes fueron los epífitos-corticícolas (463 especies) y en la región de vida andina se concentra el mayor número de especies. b. Sobre la cordillera Central Se encontraron registros de 582 especies de 211 géneros y 65 familias. 51

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

Las familias más ricas en géneros y especies fueron: Dicranaceae (16-65), Pilotrichaceae (11-43) y Pottiaceae (15-36) y los géneros Campylopus (33), Fissidens (22) y Sphagnum (22). La mayor diversidad se concentra en las regiones de vida subandina y andina, la región de vida tropical presentó el menor número de especies. A lo largo del gradiente altitudinal en la región de vida tropical unicamente Fissidentaceae tiene valores de importancia superiores al 50%. En la región subandina con valores de frecuencia superiores al 50% aparecen Pilotrichaceae, Semathophyllaceae, Bryaceae y Brachytheciaceae, Fissidentaceae alcanza el 50%. En la región andina a excepción de Fissidentaceae las familias más diversiﬁcadas presentan valores superiores al 50%, con un valor máximo en Brachytheciaceae y Bartramiaceae. En el páramo con valor superior al 50% solamente ﬁgura Bartramiaceae. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. A lo largo del gradiente altitudinal la variabilidad a nivel de género muestra que en la región de vida tropical Fissidens supera el 50% de importancia relativa. En la región subandina solamente Semathophyllum y Syrrhopodon alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoria de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia; valores bajos presentan Fissidens, Lepidopilum y Syrrhopodon. En el páramo ningún género presentó valores iguales o superiores al 50%; Campylopus presento el valor mas alto de importancia relativa. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. Syrrhopodon muestra preferencia por las regiones altitudinalmente bajas (tropical y subandina). 52

En las formas de crecimiento los tipos de sustratos preferidos por las especies de musgos son los terrestres (252 sp.) y los epíﬁtos-corticícolas (226). Solamente diez especies muestran amplia distribución, y se comparte un mayor número de especies entre las regiones subandina y andina, región con mayor número de especies de distribución restringida. c. Sobre la cordillera Oriental El total de especies en este ramal fue de 718 de 233 géneros y 66 familias. Dicranaceae y Pottiaceae y los géneros Campylopus y Sphagnum fueron los grupos más diversos y de manera similar a lo observado en el sistema cordillerano la mayor diversidad se presenta en la región de vida andina seguida por la subandina. A lo largo del gradiente altitudinal, en la región de vida tropical ninguna familia alcanzó valores de importancia relativa iguales o superiores al 50%, la mejor representada es Semathophyllaceae; en la subandina con valores de frecuencia menores al 50% aparecen Dicranaceae, Bartramiaceae y Bryaceae; mientras que el valor más alto lo presentó Semathophyllaceae. En la región andina todas las familias presentan valores de importancia superiores al 50% y los valores mayores se presentaron en Bartramiaceae y Semathophyllaceae. En el páramo con valor superior al 50% ﬁguran Dicranaceae, Pottiaceae, Bartramiaceae y Bryaceae. Al igual que en la cordillera Central, la región andina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. Hay un patrón característico en Dicranaceae, Semathopyllaceae y Bartramiaceae aumentan desde el tropical hasta el andino donde alcanzan el mayor valor y disminuyen hacia el páramo. A lo largo del gradiente altitudinal a nivel de género en la región de vida tropical

Aguirre-C.

en valores de importancia ningún género alcanzó valores importantes, solamente Bryum supera ligeramente el 20%. En la región subandina solamente Semathophyllum y Macromitrium (valor máximo) alcanzan valores de frecuencia superiores o iguales al 50% en importancia relativa. En la región andina la mayoría de los géneros ricos en especies superan el 50% del valor de importancia, excepto Macromitrium. En el páramo Campylopus, Bruym, Philonotis y Breutelia alcanzan valores iguales o superiores al 50%; Campylopus presentó el valor más alto de importancia relativa. La región andina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. En cuanto al sustrato los musgos en esta cordillera en su mayoría son terrestres (326) y le siguen los epíﬁto-corticícolas (225) y epilíticos (250). d. Sobre la cordillera Occidental Se obtuvo información sobre 282 especies de 134 géneros y 48 familias, las mejor representadas fueron Dicranaceae y Pottiaceae junto con los géneros Campylopus y Sphagnum. Los valores de la riqueza son muy similares en las regiones de vida subandina y andina 160 y 158 especies respectivamente, los de la región paramuna son muy bajos (27 especies) y en la región de vida tropical únicamente se obtuvieron registros de 49. A lo largo del gradiente altitudinal en la región de vida tropical ninguna familia alcanza valores de importancia superiores al 50%; la más importante fue Pilotrichaceae. En la región subandina unicamente Bartramiaceae no alcanzó valores de frecuencia superiores al 50%; los mayores valores se presentaron en Pilotrichaceae y Sematophyllaceae. En la región andina la mayoría de las familias más

diversificadas alcanzan valores iguales o superiores al 50% en importancia relativa, la excepción está constituida por Pilotrichaceae, Pottiaceae y Sematophyllaceae. En el páramo ninguna familia alcanza valores de imnportancia relativa cercanos al 50% y en términos comparativos con las otras regiones presenta los valores más bajos. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia de las familias en todo el sistema cordillerano. No hay patrones definidos en la variabilidad de la riqueza relativa a lo largo del gradiente; se destaca la dominancia en las regiones subandina y andina y los valores muy bajos en la tropical y en el páramo. A lo largo del gradiente altitudinal a nivel de género en la región de vida tropical únicamente Syrropodon alcanza 50% en los valores de importancia. En la región subandina Campylopus y Breutelia son los únicos que no alcanzan el 50% de valor de importancia; los valores son máximos en Lepidopilum, Macromitrium y Sematophyllum. En la región andina alcanzan o superan el 50% en valores de importancia Campylopus, Sphagnum, Lepidopilum y Breutelia que muestra el máximo valor. En el páramo ningún género alcanza el 50% en valores de importancia y el mejor representado es Sphagnum. La región subandina muestra mayor expresión en la dominancia a nivel genérico en todo el sistema cordillerano. Los tipos de habitat preferidos fueron en su orden los terrestres (49 sp.), epífitoscorticícolas (33), epilíticos (33), maordes (31). LITERATURA CITADA GRADSTEIN, S. R., G. B. A. VAN REENEN & D. GRIFFIN III. 1989. Species richness and origin of the bryophyte flora of the Colombian Andes. Acta Bot. Neerl. 38: 439-448. 53

Musgos en la región Andina o sistema cordillerano

CHURCHILL, S. P. 1991. The ﬂoristic composition and elevational distribution of Colombian mosses. Bryologist 94: 157-167. CHURCHILL, S. P. 1993. A personal commentary on the Colombian moss ﬂora. Bryol. Times 76: 1-5.

VAN REENEN, G. B. A. & S. R. GRADSTEIN. 1984. An investigation of bryophyte distribution and ecology along an altitudinal gradient in the Andes of Colombia. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 56:79-84. WOLF, J.H.D. 1993. Diversity pattners and biomass of epifhytic bryophyte and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 928960.