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Pulido-B. & Andrade-C.

MARIPOSAS DE LAS PARTES ALTAS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ Hannier W. Pulido-B. & M. Gonzalo Andrade-C.

RESUMEN En la Serranía de Perijá, entre 2800 y 3500 m (excepcionalmente se incluyeron registros efectuados a 1500 m), se registraron 86 especies de mariposas diurnas, pertenecientes a 47 géneros representantes de las familias Nymphalidae (29 géneros y 59 especies), Pieridae (8 y 17), Hesperiidae (6 y 6), Lycaenidae (2 y 2), Papilionidae (una especie) y Riodinidae (una especie). De las 86 especies colectadas, la mayor parte pertenece al grupo de los Satyrinae (39), subfamilia que se caracteriza por su alta diversidad en las cordilleras andinas, especialmente en regiones de alta montaña y que constituye, junto con algunos representantes de la familia Pieridae, las únicas mariposas que se establecen por encima de los 3300 m. Los géneros Pedaliodes (Satyrinae) y Eurema (Pieridae) fueron los más diversos con 16 y siete (7) especies, respectivamente. Las especies más comunes fueron Nathalis iole, Vanessa virginiensis y Dione glycera, típicas de áreas abiertas y potreros que son resultado de la tala del bosque nativo, por lo tanto, su presencia es una muestra del grado de intervención humana en sectores de las partes altas de la Serranía de Perijá. Otras especies comunes y frecuentes en ambientes y áreas de bosques altoandinos con presencia de Drimys granadensis y Chusquea cf. spencei fueron Pedaliodes zuleta, Steroma bega bega, Pronophila orcus, Eretris porphyria perija y Corades chelonis chelonis. En estos mismos ambientes, así como en el páramo se encontraron las especies endémicas Dangond dangondi, Eretris apuleja altamira, Eretris porphyria perija, Lasiophila zapatosa manaurera, Lymanopoda maletera, Lymanopoda

paramera, Manerebia quinterae, Pedaliodes cesarence, Pedaliodes plotina perijana, Pedaliodes tyrrehoides, Pedaliodes vallenata y Pedaliodes zuleta, todas pertenecientes al grupo de los satíridos. Los programas de conservación que se implementen en la Serranía de Perijá, deberían ocuparse de la protección de estos relictos boscosos. ABSTRACT In the high mountain of Perijá massif between 2800 and 3500 m (occasionally registers taken in localities at 1500 m, were included), 86 species of diurnal butterflies, belonging to 47 genera and the families Nymphalidae (29 genera and 59 species), Pieridae (8 and 17), Hesperiidae (6 and 6), Lycaenidae (2 and 2), Papilionidae (1 species) and Riodinidae (1 species) were found. Of the 86 species collected, most belong to the Satyrinae (39), a subfamily of high diversity in the high andean zones. These species together with some species of Pieridae, constitute the only butterflies established above 3300 m. Pedaliodes (Satyrinae) and Eurema (Pieridae) were the most diverse genera with 16 and seven (7) species respectively. The most common species were Nathalis iole, Vanessa virginiensis and Dione glycera, typical of open areas after the slash and burning of the native forests, therefore, their presence is a indicative of the degree of human intervention in sectors of the high mountain of the Perijá massif. Other species common and frequent in habitats of high Andean region with the presence of Drimys granadensis and Chusquea cf. spencei were Pedaliodes zuleta, Steroma bega bega, Pronophila orcus, Eretris 235


Mariposas de las partes altas de Perijá

porphyria perija and Corades chelonis chelonis. The endemic species registered include to Dangond dangondi, Eretris apuleja altamira, Eretris porphyria perija, Lasiophila zapatosa manaurera, Lymanopoda maletera, Lymanopoda paramera, Manerebia quinterae, Pedaliodes cesarence, Pedaliodes plotina perijana, Pedaliodes tyrrehoides, Pedaliodes vallenata and Pedaliodes zuleta, all belonging to the group of the satirids. The protection of the forests and patches of paramo vegetation must be improved. The conservation programs that will be implemented in Perijá massif, must to be directed to protect the zones with relictual forests. INTRODUCCIÓN El entendimiento del impacto de la fragmentación sobre la biota y las condiciones originales del hábitat es un precursor necesario hacia el desarrollo de programas de monitoreo y de planes de conservación (Grehan, 1993; Wettstein & Schmid, 1999). En este sentido, el análisis completo de la lepidopterofauna de las partes altas de la Serranía de Perijá es el principio para la selección, el diseño y el manejo de áreas prioritarias para la conservación de estas zonas, importantes por sus características ecológicas y por prestar servicios ambientales al hombre como lo es el mantenimiento de los recursos hídricos. Al igual que otras regiones en Colombia, también se encuentran en peligro crítico por la constante amenaza de la deforestación (véase el capítulo de zonificación ambiental en este volumen). Los estudios en gradientes altitudinales o latitudinales para conocer los patrones espaciales de las especies o complejo de especies permiten entender los mecanismos que controlan su distribución. Se recomienda esta acción en cualquier trabajo que trate sobre la conservación de los ecosistemas (Stevens, 1989; Pearson & Carroll, 1998; Willing et al., 2003; Brehm & Fiedler, 2004). A través de estos análisis es posible observar características de 236

áreas prioritarias para la conservación como son los endemismos, las distribuciones restringidas, la rareza de las especies o lo común que éstas sean. ANTECEDENTES Las mariposas son ampliamente reconocidas como indicadores ecológicos potenciales (Gilbert, 1984). La dependencia del estado larval de una planta hospedera específica (o un número limitado de plantas hospederas), combinado con el papel de los adultos como polinizadores de otras plantas, relacionan las mariposas con la diversidad y el estado de conservación de un hábitat, reflejando muchas veces la presencia de las plantas de las cuales se alimentan (Brown, 1991). La historia de vida holometábola de las mariposas y sus características fisiológicas, las exponen a una amplia variación de influencias ambientales, ya que son altamente sensibles a los cambios en la temperatura, la humedad y los niveles de luz, parámetros que son típicamente afectados por la destrucción del hábitat (Ehrlich et al., 1972). La mayoría de los grupos de mariposas de la parte alta de la Serranía de Perijá son desconocidos a todo nivel. Del siglo antepasado existe una sola mención (Godman & Salvin, 1880) que parece ser la primera en citar mariposas para esta región, y más recientemente se publicaron listas y referencias de capturas realizadas en varias localidades de esta cordillera (Brown, 1977; Viloria, 1989; 1990). Un aporte importante al conocimiento de la taxonomía y la biología de Satíridos lo hace Viloria (1990) para varias localidades en la Serranía de Perijá, tanto en Venezuela como en Colombia en varios límites altitudinales, lo que permite hacer una comparación de los datos obtenidos en este estudio con los datos de estudios pasados, pero solamente para esta subfamilia de mariposas. Otro importante aporte al conocimiento de las mariposas de la tribu Pronophilini (Satyridae) lo hicie-


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ron Adams & Bernard (1979), quienes mencionan 31 especies encontradas en la parte más Norte de la Serranía, entre Colombia y Venezuela, además de datos sobre comportamiento y hábitat. Andrade (1997) caracterizó la fauna de mariposas en la región de vida andina, subandina y tropical de la Serranía de Perijá.

Tabla 47. Ubicación de las localidades de muestreo.

El presente trabajo tiene como objetivo presentar el inventario de las mariposas diurnas de las partes altas de la Serranía de Perijá, complementado con un análisis de diversidad y distribución de estos organismos en este tipo de ambientes.

Becerril

Latitud

Altitud (m)

9º57’05’’N 73º02’41’’W

1600

9º57’03’’N 73º02’04’’W

1800

9º57’00’’N 73º02’00’’W

1900

10º15’23’’N 72º58’32’’W

2860

10º15’10’’N 72º58’14’’W

2930

10º14’50’’N 72º57’16’’W

3300

10º14’48’’N 72º57’05’’W

3400

10º15’41’’N 72º58’36’’W

2800

10º21’44,8’’N 72º54’48,1’’W

3020

10º21’51,9’’N 72º56’34,9’’W

2905

10º21’55,4’’N 72º53’58,4’’W

3250

10º22’00,2’’N 72º53’51,3’’W

3155

10º20’12,7’’N 72º54’22,3’’W

3680

10º21’11,1’’N 72º54’32,5’’W

3350

Diseño de recolección

10º21’42,5’’N 72º56’35,9’’W

2860

Cada localidad fue muestreada una vez entre enero de 2006 y febrero de 2007 durante siete días de recolección efectiva desde los 1500 m hasta la región de vida altoandina o paramuna. En el municipio de Codazzi y Becerril se realizaron muestreos durante los meses de enero y febrero del año 2006, en el municipio de La Paz se muestreó durante el mes de Agosto de 2006 y en el municipio de Manaure se muestreó entre enero y febrero del año 2007.

10º21’46,4’’N 72º56’58,9’’W

2650

10º21’40,7’’N 72º57’01,4’’W

2560

10º22’17,8’’N 72º57’15,4’’W

2270

10º22’27,2’’N 72º57’07,8’’W

2205

10º21’58,8’’N 72º57’16,9’’W

2420

Municipio

Codazzi

La Paz

MÉTODOS

Localidad

La Estación

7 de agosto

San José del Oriente, Vda. Alto del Perijá

Área de estudio Los muestreos se realizaron en la región de vida paramuna, en la franja altoandina y en el páramo. Excepcionalmente se incluyeron registros localizados a menor altitud. De manera general, formaciones vegetales típicas de bosque andino y del páramo. Se realizaron en zonas aledañas al Cerro Tetarí entre los municipios de Codazzi y Becerril: el páramo de Sabana Rubia, el Páramo El Avión y Casa de Vidrio en el municipio de Manaure y en el páramo de Sabanas del Perijá en el corregimiento de San José del Oriente en el municipio de La Paz (Tabla 47).

Sabana Rubia

Sabana Rubia, Casa de Vidrio

Sabana Rubia, Pmo. El Avión Manaure

El Cinco

El Cinco, Finca La Luna

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Mariposas de las partes altas de Perijá

En cada localidad se estandarizó la misma metodología, usando dos tipos de recolección: trampas Van Someren-Rydon y red lepidopterológica.

Bernard, 1977, 1979; Pyrcz & Viloria, 1999; Viloria & Pyrcz, 1999; Pyrcz, 2000; Le Crom et al., 2002; Willmott, 2003; Peña & Lamas, 2004; 2005, 2006).

Se definieron tres cuadrantes a diferentes altitudes para el uso de las trampas Van SomerenRydon con cebo a base de pescado en descomposición; cada cuadrante estaba compuesto de cuatro trampas a diferente altura del suelo con el fin de abarcar varios estratos dentro del bosque. Estas trampas se dejaron durante los siete días del muestreo entre las 7 y las 17 horas, revisándose dos veces al día, para un esfuerzo de muestreo total diario por trampa de 10 horas.

Análisis de datos

Además del uso de trampas, se recolectó todo ejemplar visto en campo con la ayuda de una red lepidopterológica; para tal fin, se ubicaron 30 transectos de 100m en la zona de estudio y en el terreno aledaño a cinco metros a cada lado del eje del transecto (parcela equivalente de 100 x 10m) durante un recorrido de 1h para cada transecto. Los muestreos se efectuaron desde las 7:00 hasta las 17:00 con igual número de recorridos, para un tiempo efectivo de muestreo que equivale a 10h/persona/día. Los ejemplares capturados se guardaron en sobres de papel milano y se transportaron en cajas plásticas con sílicagel para evitar su descomposición, en el laboratorio fueron montados según la metodología descrita en Borror et al. (1989), mediante el uso de alfileres entomológicos. El material fue incluido en la Colección Entomológica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (ICN-MHNL) con los códigos de colección ICN MHN L 19800 – ICN MHN L 20568. La determinación taxonómica se realizó inicialmente por comparación con la colección de referencia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN) y se confirmó con el uso de claves, ilustraciones y descripciones originales de las especies colectadas (Adams, 1985a, 1985b; Adams & 238

La diversidad se calculó usando el índice de Shannon (Magurran, 1988): H’ = Σ pi ln(p ln( i), donde Σ es el número total de especies en la muestra total. La proporción de especies i relativa al número total de especies ((pi) es calculada y luego multiplicada por el logaritmo natural de esta proporción (ln (lnp) (Tablas 49 y 50) La dominancia, la cual es la medida de prevalencia de especies abundantes, siendo mayor entre más especies abundantes haya, se calculó usando el índice de Berger-Parker (Magurran 1988), basado en la importancia proporcional de las especies más abundantes: D = Nmax/N, donde Nmax es la mayor abundancia en la muestra y N es la abundancia total (Tablas 50 y 51) Tanto para la diversidad como para la dominancia, se tuvo en cuenta el número total de individuos y especies recolectadas para cada municipio y para cada franja altitudinal, como la sumatoria de los transectos en los dos métodos de recolección utilizados. La abundancia relativa de cada especie fue hallada sobre la sumatoria de los individuos colectados en cada municipio y en cada gradiente altitudinal y no sobre la sumatoria total de individuos de todo el estudio. De esta manera, la tabla 48 y 49 muestran la abundancia relativa de cada especie por cada localidad de muestreo y por variación altitudinal respectivamente. En estas tablas, las especies comunes son aquellas que presentan más del 4% de la abundancia relativa en cada localidad, mientras que las especies raras son aquellas cuya abundancia relativa es menos del 4% para cada localidad.


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Tabla 48. Abundancia relativa (# de individuos de cada especie/# de individuos total recolectados para cada municipio) de mariposas diurnas recolectadas en cuatro sitios de muestreo en las partes altas de la SerranĂ­a de PerijĂĄ. Familia

Subfamilia

Especie

Papilionini Heraclides thoas nealces Riodininae Rhetus arcius Heteropterinae Dalla caicus Epargyreus sp.1 Pyrginae Pyrgus oileus Hesperidae Mnestheus ittona Hesperiinae Parphorus sapala Vettius coryna Rhamma sp. Lycaenidae Theclinae Theclopsis aurina aurorina Apaturinae Doxocopa cyane cyane Biblis hyperia Callicore pitheas* Biblidinae Epiphile orea Pyrrhogyra neaerea Charaxinae Memphis cleomestra Actinote anteas* Actinote equatoria Actinote guatemalena Actinote parapheles Heliconiinae Dione butleri Dione glycera* Heliconius charithonius* Heliconius erato* Adelpha alala completa* Limenitidinae Adelpha corcyra salazari Nymphalidae Adelpha seriphia pione Morphiinae Morpho peleides* Melitaeninae Tegosa anieta* Nymphalinae Vanessa virginiensis* Corades chelonis chelonis* Corades enyo almo Corades ulema Corades medeba Dangond dangondi Dinamine gisella Satyrinae Eretris apuleja altamira Eretris porphyria perija Euptychia eusebia Euptychoides sp.1 Forsterinaria punctata Lasiophila zapatoza manaurera Papilionidae Riodinidae

Becerril Codazzi La Paz Manaure 2.6 2.1

1.7 0.5

3.1 2.1

2.6 0.5 0.2 0.2 0.2 1.7 0.5 0.2

3.1 3.1 9.4 4.2 3.1 5.2

4.2

2.6 2.6 2.6 15.8 2.6 2.6 5.3 13.2 2.6 2.6 2.6

1.7 8.3

4.7

0.7 0.2 1.0 5.2 8.3 3.1

5.3

7.0 0.2

5.3 0.2 0.2 7.5 1.0

2.6 2.6

0.5 7.7

5.2 1.7 1.7

0.7 1.7 1.2

239


Mariposas de las partes altas de Perijá Familia

Subfamilia

Especie

Lymanopoda albocincta Lymanopoda maletera Lymanopoda obsoleta* Lymanopoda paramera Manerebia quinterae Migona irmina Oressinoma typhla* Pedaliodes cesarense Pedaliodes manneja Pedaliodes manis Pedaliodes phoenissa Pedaliodes plotina perijana Pedaliodes polusca Nymphalidae Satyrinae Pedaliodes sophismata Pedaliodes sp.1 Pedaliodes sp.2 Pedaliodes sp.3 Pedaliodes sp.4 Pedaliodes sp.5 Pedaliodes suspiro Pedaliodes tyrrheoides Pedaliodes vallenata Pedaliodes zuleta Pronophila orcus Pronophila bogotensis Steroma bega bega Taygetis sp.1 Eurema albula Eurema daira* Eurema gratiosa Eurema mexicana* Coliadinae Eurema phiale columbia Eurema salome salome* Eurema xantochlora* Nathalis iole Phoebis neocypris Pieridae Dismorphiinae Dismorphia medora Catasticta flisa* Catasticta philothea Catasticta tricolor flava Hesperocharis marchalii marchalii Pierinae Leptophobia eleone eleone* Leptophobia eleusis Tatochila xanthodice nigrisulphurata

Becerril Codazzi La Paz Manaure 0.7 2.2 2.7 1.0 0.2 0.7 3.1

2.6 1.7

5.0

1.7

4.2

5.2 3.1 4.2 3.1 2.1

4.2 4.2

3.1

13.2 7.9

10.0 16.7 3.3 1.7 3.3 1.7 1.7 1.7 5.0 3.3 3.3 1.7 11.7 1.7 1.7 1.7 1.7 1.7 1.7

* = Especies registradas también en localidades andinas y subandinas por G. Andrade-C. en 1996.

240

0.7 0.2 1.2 2.0 2.2 0.2 2.5 0.2 0.2 2.0 0.5 0.7 0.7 2.0 0.2 9.5 6.2 1.5 4.7

0.2 0.5 10.0

1.0 0.5 0.2 2.2 2.2 2.0


Pulido-B. & Andrade-C.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Serranía de Perijá entre 1500 y 3700 m, se registraron 86 especies de mariposas diurnas, pertenecientes a seis familias, 47 géneros, como sigue: Nymphalidae (29 géneros y 59 especies), Pieridae (8 y 17), Hesperiidae (6 y 6), Lycaenidae (2 y 2), Papilionidae (1 especie) y Riodinidae (1 especie). De las 86 especies inventariadas, la mayor parte pertenecen al grupo de los Satyrinae (39 especies), subfamilia que se caracteriza por su alta diversidad en las cordilleras andina, especialmente en ecosistemas de alta montaña, y que constituye, junto con algunos representantes de la familia Pieridae, las únicas mariposas que se establecen por encima de los 3300 m (tabla 49). El mayor número de especies se presenta en áreas del municipio de Manaure (55 especies) y entre los 2700 y 3000 m. (49), zonas en las cuales todavía se encuentran relictos de bosque altoandino. Es probable que al intensificar los muestreos y cubrir áreas hasta ahora no exploradas, se incremente la riqueza y el grado de endemismos en grupos como otros géneros de un grupo de los Pronophilini y Euptychini (Viloria, 1990). Los géneros Pedaliodes (Satyrinae) y Eurema (Pieridae) fueron los más diversos, con 16 y siete (7) especies, respectivamente. Las especies más comunes son aquellas que habitan en áreas que históricamente han tenido algún uso antrópico como Nathalis iole, Vanessa virginiensis y Dione glycera que presentaron numerosos individuos, debido a que la oferta ambiental de sus plantas hospederas (algunas gramíneas) y de sus microhábitat se han incrementado al desaparecer la cobertura vegetal original de bosques altoandinos, dando paso a zo-

nas abiertas. Otras especies comunes, pero frecuentes en zonas de bosques más conservados son Pedaliodes zuleta, Steroma bega bega, Pronophila orcus, Eretris porphyria perija y Corades chelonis chelonis, las cuales comparten ambientes similares como bosque altoandino con Drimys granadensis y Chusquea cf. spencei. Los programas de conservación que se implementen en la Serranía de Perijá, deberían encaminarse a la protección de estos relictos boscosos, que son en realidad los que soportan gran parte de la diversidad de mariposas de zonas altas en la Serranía de Perijá y en general en la zona andina, pues es allí donde se encuentran las plantas nutricias de estas especies. Existen otras especies cuya presencia es un tanto inusual como Pedaliodes suspiro, P. manneja, Lymanopoda albocincta, L. obsoleta, Dalla caicus y Mnesthus ittona, que son especies raras igualmente en otros sistemas montañosos y al parecer su distribución se ve muy ligada a la presencia de bosques y zonas sin ninguna o poca intervención antrópica. La presencia de doce especies endémicas, Dangond dangondi, Eretris apuleja altamira, Eretris porphyria perija, Lasiophila zapatoza manaurera, Lymanopoda maletera, Lymanopoda paramera, Manerebia quinterae, Pedaliodes cesarense, Pedaliodes plotina perijana, Pedaliodes tyrrheoides, Pedaliodes vallenata y Pedaliodes zuleta, todas ellas pertenecientes al grupo de los satíridos, incrementa la importancia de estos bosques, ya que son especies que no se encuentran en ningún otro sistema montañoso del país ni de los Andes; además, en la Serranía de Perijá vuelan en los últimos relictos de bosque altoandino y de páramo en los municipios de Manaure y La Paz, siendo, por lo tanto, indicadoras de ambientes conservados.

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Mariposas de las partes altas de Perijá

Tabla 49. Relaciones de discontinuidad altitudinal y abundancia relativa (# de individuos de cada especie/# de individuos total recolectados para cada gradiente altitudinal) para las especies de mariposas de las partes altas de la Serranía de Perijá. Especie Heraclides thoas nealces Rhetus arcius Dalla caicus Epargyreus sp.1 Mnestheus ittona Parphorus sapala Pyrgus oileus Vettius coryna Rhamma sp. Theclopsis aurina aurorina Doxocopa cyane cyane Biblis hyperia Callicore pitheas Epiphile orea Pyrrhogyra neaerea Memphis cleomestra Actinote anteas Actinote equatoria Actinote guatemalena Actinote parapheles Dione butleri Dione glycera Heliconius charithonius Heliconius erato Adelpha alala completa Adelpha corcyra salazari Adelpha seriphia pione Morpho peleides Tegosa anieta Vanessa virginiensis Corades chelonis chelonis Corades enyo almo Corades ulema Corades medeba Dangond dangondi Dinamine gisella Eretris apuleja altamira Eretris porphyria perija Euptychia eusebia Euptychoides sp.1 Forsterinaria punctata Lasiophila zapatoza manaurera

242

15001800 m 3.5

18012100 m

21012400 m

2.1

24012700 m

27013000 m

30013300 m

33013700 m

3.5 0.5

2.6

1.5

7.6 0.2 0.2

2.6

3.4

5.0

7.6 4.0 4.0

3.2

3.5 0.5 0.2

2.3 3.1

9.4 4.0 4.8 2.2 2.8

7.0 2.6 2.6 4.0 10.8 2.6 2.6 1.1

10.0

10.5 14.0

1.7 8.3

8.0

14.3

2.6 3.4 4.2

8.7 4.7 3.0

3.0 8.0 3.1

4.0 1.2 5.3

12.4

6.0 4.3

4.0 0.8

12.7

15.6

9.7

18.4

0.2 1.4 3.7

8.9 4.5

2.6 3.5

2.7 2.7

0.7 3.0 1.2

5.2

6.8


Pulido-B. & Andrade-C. Especie Lymanopoda albocincta Lymanopoda maletera Lymanopoda obsoleta Lymanopoda paramera Manerebia quinterae Migona irmina Oressinoma typhla Pedaliodes cesarense Pedaliodes manneja Pedaliodes manis Pedaliodes phoenissa Pedaliodes plotina perijana Pedaliodes polusca Pedaliodes sophismata Pedaliodes sp.1 Pedaliodes sp.2 Pedaliodes sp.3 Pedaliodes sp.4 Pedaliodes sp.5 Pedaliodes suspiro Pedaliodes tyrrheoides Pedaliodes vallenata Pedaliodes zuleta Pronophila orcus Pronophila bogotensis Steroma bega bega Taygetis sp.1 Eurema albula Eurema daira Eurema gratiosa Eurema mexicana Eurema phiale columbia Eurema salome salome Eurema xantochlora Nathalis iole Phoebis neocypris Dismorphia medora Catasticta isa Catasticta philothea Catasticta tricolor fava Hesperocharis marchalii marchalii Leptophobia eleone eleone Leptophobia eleusis Tatochila xanthodice nigrisulphurata

15001800 m

18012100 m

21012400 m

24012700 m

2.4 7.0

27013000 m 0.7 1.7 2.7 2.0 0.5

30013300 m

33013700 m

6.3 0.2

10.4

7.4

1.9 5.7 4.0 2.5

2.0 2.0 1.2 2.0 2.2 0.2 2.2 0.2

4.0

0.2

5.0 1.7 0.2 4.0 13.0 4.6 3.8

3.0 0.7 0.7 0.7 3.3 0.6 7.2 9.9 3.3 2.2

5.0 7.0

7.2

3.3 3.6 5.2 2.8 3.1 4.2 5.0 4.6

3.6 1.7

9.0

2.4 0.5

4.6

2.8

11.7

5.0 13.2 7.9

10.4

2.0 1.9

18.1

3.4 4.2 2.3

1.6 4.5 3.0

3.1

1.7 1.0 1.7

5.0

4.0 2.2

2.4 2.0 3.0

7.0

243


Mariposas de las partes altas de Perijá

Patrones de distribución altitudinal de las especies En un ambiente montañoso, entre mayor sea la altitud, más rápido y radical es el cambio de hábitat. Un cambio en el clima puede alterar las condiciones ecológicas afectando la abundancia relativa de estas especies (Pyrcz, 2004). Las especies que habitan a mayores elevaciones están bajo estrés ecológico más severo y probablemente sus abundancias sufren importantes fluctuaciones más a menudo que aquellas de menores elevaciones donde las condiciones ambientales son más estables (Willig et al., 2003). Las especies más numerosas son en su orden Nathalis iole (Pieridae), con una distribución altitudinal de 1000 m. (2700-3700) en la Serranía de Perijá, Dione glycera (24003700), especie de amplia distribución en los sistemas montañosos neotropicales desde Mexico hasta la Argentina y Vanessa virginiensis (1800-3700). Estas especies disminuyen su número a medida que aumenta la altura. Un segundo grupo de especies abundantes es el de los satíridos, el cual, por el contrario aumenta su número a medida que se incrementa la altura, hasta un valor máximo de abundancia a los 2700 m. para volver a disminuir su número hasta el páramo. Las especies más abundantes de satíridos en la Serranía de Perijá son Lymanopoda paramera (2700-3300), Pronophila orcus (24003300) y Pedaliodes zuleta (2400-3300). Este comportamiento en la abundancia es típico de este grupo de mariposas en todos los sistemas cordilleranos andinos, y se debe a las características del bosque altoandino entre los 2800-2900 m (Viloria, 1990), a excepción de la especie endémica Dangod dangondi y del piérido Tatochila xanthodice 244

nigrisulphurata, cuya presencia va desde los 3000 m. hasta los 3700 m., aumentando su número en esta variación altitudinal. Eretris porphyria perija y Steroma bega bega (tabla 49) constituyen dos registros importantes para este estudio por ser especies endémicas de la Serranía de Perijá, la primera, registrada solamente en la vertiente colombiana de la Serranía hace 14 años, se encontró entre 2600 y 2800 m. Viloria (1990) la registró solamente hasta los 2400 m. de altitud. S.b. bega se recolectó desde los 1800 hasta los 2800 m, con lo cual se amplia la distribución altitudinal originalmente descrita para esta especie (Viloria, 1990). De todas las especies reportadas para este estudio, 61 tienen una baja representación (abundancia menor a 5.0) (tabla 49). Varias de éstas constituyen también registros importantes para el estudio, debido a su rareza como Pedaliodes phoenissa y Lymanopoda albocincta y a su endemismo Lymanopoda maletera (2700-2900 m); Pedaliodes vallenata (2800 m); Pedaliodes thyrreoides (2600 m) y Pedaliodes cesarense, muy común en su variación altitudinal según Adams & Bernard (1979). Sin embargo, en este estudio solamente se recolectaron ocho individuos, mientras que su comimética y también endémica Pedaliodes zuleta presentó una gran abundancia. Igualmente son importantes los registros de Eretris apuleja altamira (28003100 m); y Lasiophila zapatoza manaurera, especies endémicas de la vertiente colombiana de la Serranía que fueron recolectadas entre 2600 y 2800 m. Patrones de diversidad y riqueza de especies (tablas 50-51) En las partes altas de la Serranía de Perijá, la máxima diversidad (H’) se observó en el municipio de Manaure, donde se colectaron 54 especies, doce de ellas endémicas de estas zonas y de poca abundancia; esta caracterís-


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tica está asociada a la presencia de importantes parches de vegetación altoandina y a que el páramo en la Sabana Rubia y en el Páramo El Avión no ha sufrido fuerte intervención antrópica, a diferencia de las demás localidades visitadas, las cuales presentan pocas especies que resultan ser dominantes, factor importante en ambientes caracterizados por la alteración del ecosistema.

gía de su ambiente para poder sobrevivir, se desarrollan en mayor número en ambientes de menor altitud (Pyrcz, 2004). El segundo pico se asocia con el nivel de intervención que presentaron los bosques en la franja altoandina especialmente en el municipio de Manaure, ya que su cobertura boscosa ha sido menos afectada que en otros municipios (Rangel & Arellano, en este volumen).

La franja altitudinal de mayor diversidad para este estudio está entre 2700-3000 m, lo que concuerda con Adams (1985) quien concluyó que entre 2700-2900 m se presenta la mayor diversidad de mariposas de la tribu Pronophilini en las cordilleras de Colombia. En la Serranía de Perijá, estos valores se deben a la riqueza de la subfamilia Satyrinae. En esta misma franja se colectó el mayor número de especies (49). En general, tanto la riqueza (número de especies por altitud), como la diversidad de mariposas tienden a disminuir a medida que aumenta la altitud, con picos de diversidad y riqueza entre 1500-1800 m y 2700-3000 m, un patrón característico en cualquier sistema montañoso tropical.

La mayor dominancia se encontró en el municipio de La Paz entre 2100-2400 m, con otro pico menor en el páramo (3000-3300 m). Esta característica intrínseca a la comunidad de mariposas es debida a la menor riqueza de especies y a la dominancia proporcional de una o pocas especies. La mayor dominancia en los municipios de Codazzi y La Paz está relacionada con la tala del bosque y la potrerización de éstos, un alto grado de intervención que finalmente permite el establecimiento de unas pocas especies muy abundantes y la extinción local de la mayoría de las especies, lo que ocurre también en la franja entre 2100-2400 m en donde dominan Dione glycera y Vanessa virginiensis, especies típicas de ambientes intervenidos. La dominancia en el páramo se relaciona mejor con la baja diversidad que tiene la comunidad en dichas zonas y a la alta abundancia de Nathalis iole y Dangod dangondi, especies típicas de áreas abiertas en alta montaña.

Los valores máximos de diversidad encontrados para la Serranía pueden tentativamente asociarse con dos factores: el primero con la temperatura del ambiente, ya que las mariposas al ser organismos que requieren de la ener-

Tabla 50. Índices de diversidad y dominancia para los sitios de muestreo. Becerril 1,368 0,094 26

Índice diversidad Shannon Índice dominancia Berger-Parker Número de especies

Codazzi 1,186 0,158 20

La Paz 1,291 0,166 28

Manaure 1,56 0,102 54

Tabla 51. Índices de diversidad y dominancia por franja altitudinal.

Índice dominancia Berger-Parker Índice diversidad Shannon Número de especies

15001800 0,094 1,362 25

18012100 0,132 1,299 24

21012400 0,124 1,063 12

24012700 0,14 1,299 26

27013000 0,099 1,53 49

30013300 0,127 1,139 16

33013700 0,184 0,903 9

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CONCLUSIONES En la Serranía de Perijá entre 1500 y 3700 m, se registraron 86 especies de mariposas diurnas, pertenecientes a 47 géneros y a las familias Nymphalidae (29 géneros y 59 especies), Pieridae (8 y 17), Hesperiidae (6 y 6), Lycaenidae (2 y 2), Papilionidae (una especie) y Riodinidae (una especie). De las 86 especies recolectadas, la mayor parte pertenecen al grupo de los Satyrinae (39), el grupo de mariposas diurnas más diversas en bosque alto andino y en el páramo. La franja altitudinal con valores mayores de diversidad y riqueza se da entre los 2700 m y los 3000 m, que constituye en la Serranía de Perijá la franja de bosque alto andino y la transición con el páramo. En esta franja se encuentran 29 especies en su mayoría representantes de los géneros Pronophila, Steroma y Pedaliodes, cuyas orugas se alimentan de especies de plantas del género Chusquea, que abundan en estos sitios.

y Pedaliodes vallenata, especies endémicas de zonas altas de la Serranía de Perijá (porción colombiana) (Adams & Bernard, 1979) hacen de la franja de bosque alto andino y del páramo, ambientes de especiales condiciones para proponer áreas prioritarias para la conservación. AGADECIMIENTOS A la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, y en especial al profesor J. Orlando Rangel-Ch. por invitarnos a hacer parte de este ambicioso proyecto. A CORPOCESAR, agente financiador del Proyecto. A Ramiro Rodríguez y Fabio Echávez quienes nos sirvieron de guía en campo haciendo posible el acceso a zonas antes desconocidas. A Luis Antonio González por su colaboración en el montaje y parte de la identificación del material capturado en campo. LITERATURA CITADA

Los valores más bajos en diversidad y en riqueza de especies se encontraron entre 2100 y 2400 m, quizá como una respuesta de la comunidad de mariposas a la fragmentación del hábitat, ocasionada por los cultivos y la ganadería que se han implementado en esta franja altitudinal, además, es muy notoria la deforestación que ocasiona el desplazamiento de las especies de mariposas diurnas hacia altitudes mayores donde persisten parches boscosos. En esta franja es común encontrar especies típicas de áreas intervenidas como Tegosa anieta y especies del género Actinote.

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La presencia de Dangond dangondi, Eretris apuleja altamira, Eretris porphyria perija, Lasiophila zapatoza manaurera, Lymanopoda maletera, Lymanopoda paramera, Manerebia quinterae, Pedaliodes cesarense, Pedaliodes plotina perijana, Pedaliodes tyrrheoides, Pedaliodes zuleta

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