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T U T TA L A T E R R A A B I TATA

Giovanni Boano (Carmagnola, 8/10/52) è direttore del Museo di Storia Naturale di Carmagnola (TO). Ha condotto numerose ricerche sul campo relative ad ecologia e distribuzione dell’avifauna italiana, collaborando alla realizzazione e

... loro intanto saranno sempre lassù perché “spunta appena il giorno e son già nel cielo; cade la sera e ancor si senton strillare” e forse il Dorna “mentre nell’osservatorio di Torino speculava il moto degli astri” davvero “li vide precipitare da altezze sterminate (Bacchi Della Lega, 1892)”… ma non erano uccelli? Forse, no!

pubblicazione di Atlanti degli uccelli nidificanti in Piemonte ed in altre regioni italiane. Si è attivamente

Prof. Natale Emilio Baldaccini

occupato di pianificazione territoriale di aree protette e di gestione faunistica.

i

GIOVANNI BOANO GIORGIO MALACARNE

Riduzione delle risorse disponibili, erosione dei suoli fertili, avanzamento dei deserti,

Rondoni instancabili volatori

estinzione di centinaia di specie animali e vegetali, inquinamento atmosferico, distruzione della fascia di ozono, deforestazione, riscaldamento del pianeta: per la prima volta nella storia, l‘uomo ha il potere di decidere se la Terra debba continuare a rimanere un luogo abitabile ed abitato. Solo l'emergere di una “coscienza planetaria” che allarghi i confini delle comunità umane fino a ricomprendere

Attualmente i suoi interessi scientifici vertono principalmente sulla stima della

suoli, acque, piante ed animali; che faccia

Prefazione di N. E. BALDACCINI

sopravvivenza di popolazioni animali con metodi di cattura-marcatura-

comprendere la dipendenza reciproca di tutto e di tutti (organismi viventi ed ambienti); che trasformi l‘uomo da

direttivo del Centro Italiano Studi

conquistatore della Terra a cittadino del

Ornitologici (CISO).

mondo, da colonizzatore del pianeta in

interessi riguardano gli adattamenti ecologici e fisiologici degli uccelli che vivono in ambienti antropizzati e in agroecosistemi. È autore di numerosi articoli su riviste internazionali. È membro del direttivo della Società Italiana di Etologia (SIE).

la consapevolezza nei confronti di questi temi, diffondere un modo nuovo e diverso di concepire la natura ed il nostro rapporto con essa, stimolare la riflessione su visioni del mondo radicalmente diverse dalle tradizionali, ristabilire un senso di solidarietà e rispetto nei confronti del nostro pianeta e delle creature che lo popolano, rappresentano, non a caso, gli obiettivi e le coordinate entro le quali si sviluppa il progetto editoriale di questa collana. Per conoscere ed amare tutta la Terra

A

spazzacamino. Attualmente i suoi

Accrescere la conoscenza, la sensibilità e

D

Rondone pallido e del Codirosso

genetiche e culturali.

AT O

in particolare il comportamento del

Vita in tutte le sue varietà, biologiche,

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di uccelli. Negli ultimi anni ha studiato

Terra possa continuare ad ospitare la

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della biologia riproduttiva di anfibi e

del futuro sul presente, può far sì che la

SI

“Amedeo Avogadro”. Si è occupato

custode responsabile e rispettoso dei diritti

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l'Università del Piemonte Orientale

più vasto, da sfruttatore delle risorse in

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professore ordinario di Zoologia presso

“parte di un insieme” biologico e naturale

GIOVANNI BOANO - GIORGIO MALACARNE

Giorgio Malacarne (Aosta 1/11/52) è

• I Rondoni

ricattura. È membro del consiglio

abitata.


Introduzione A fine luglio, quando la massa dei rondoni parte alla volta dell’Africa, i cieli delle nostre città, specialmente la sera, sembrano improvvisamente vuoti. Seppure per i pochi mesi della bella stagione, le loro scorribande sfrenate, sottolineate da strida acute, gli spettacolari caroselli e i voli radenti i muri dei vecchi palazzi, delle torri, delle chiese e dei campanili, sono una caratteristica vitale, irrinunciabile, delle serate dei nostri centri storici. La consuetudine, si sa, banalizza, ed osservando questi uccelli neri dalle ali falcate, si stenta a cogliere il sapore di “natura selvaggia” che, a ben guardare, essi portano, con impeto, dentro le mura delle nostre città, sin sotto i tetti delle nostre case. Per comprendere davvero questi uccelli, che materializzano l’essenza stessa del volo, bisogna ricercarli di nuovo nei loro ambienti d’origine, lungo falesie calcaree che si innalzano da fondali di un blu oltremare oppure in qualche valle alpina, su rocce che si stagliano fra il verde intenso delle conifere od ancora inoltrarsi in qualcuna delle ultime foreste primigenie. Potremo così ritrovarli in compagnia di uccelli ben più apprezzati dai bird-watchers: le strida dei rondoni maggiori (o alpini) si confonderanno con quelle di gheppi, non lontani dai volteggi di gracchi corallini, presso una parete su cui nidifica l’aquila e il picchio muraiolo. Il volo leggero, un po’ più da rondine, dei rondoni pallidi sfiorerà la superficie del mare, davanti a piccole grotte da cui ci si aspetterebbe di veder uscire 1

1 - Rondoni in volo davanti ad una pittoresca scogliera mediterranea.

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una foca monaca, mentre su uno scoglio poco distante un falco pescatore si appollaia con la sua grossa preda. Infine, vera rarità, un rondone comune sbucherà dal foro di un vecchio pino laricio, dove la specie nidifica a fianco del mitico picchio muratore corso. Forse solo allora, tornando in città, apprezzeremo di più questi uccelli, così comuni ed al tempo stesso sconosciuti, e sapremo forse vedere “con i loro occhi” ciò che le mura dei nostri edifici rappresentano: null’altro che falesie e pareti rocciose, ricche di anfratti sicuri, spuntate, chissà come, dove prima erano ambienti in gran parte inadatti alle loro esigenze. Senza volerlo, nel corso del tempo, l’uomo ha offerto una quantità di siti di nidificazione a questi uccelli rupicoli ed essi hanno saputo egregiamente approfittarne, ma anche l’uomo, a sua volta ha identificato nei rondoni una risorsa, ed in molte città italiane si sono adattati fori nei muri di alti edifici o addirittura sono sorte apposite torri “rondonaie” col preciso intento di offrire a questi uccelli (nonché a passeri e storni), numerose nicchie atte alla nidificazione, ma accessibili dall’interno dell’edificio. Lo scopo, certamente poco zoofilo, ma comprensibile per i tempi, era quello di prelevare una parte dei piccoli per la mensa. Venuta meno la necessità di integrare una dieta povera con alimenti proteici del tutto gratuiti, molte rondonaie sono cadute in disuso e, non più curate dai proprietari, spesso sono anche state abbandonate dai rondoni. Proprio in una di queste rondonaie, seguendo le orme del vecchio proprietario, un gruppo di ornitologi, a partire dal 1974, ha rimesso in sesto, adattato ed aumentato il numero di nidi, assicurandosi, questa volta, una allettante esperienza di studio sulla specie sino ad allora meno conosciuta fra quelle europee, il Rondone pallido. Di lì sono scaturite molte pubblicazioni scientifiche ed anche l’idea stessa di questo libro. 2

2 - Una singolare torre rondonaia dell'Italia settentrionale.

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Sistematica ed evoluzione

Una parentela controversa In molte delle prime classificazioni ornitologiche i rondoni erano raggruppati con le rondini a causa delle superficiali somiglianze; questa, d’altra parte, è ancora un’opinione assai diffusa fra i non ornitologi. Linneo per primo incluse rondini e rondoni nel genere Hirundo e simili associazioni, basate evidentemente sull’aspetto generale, si trovano nelle classificazioni di Brisson e Temminck dei primi decenni dell’800. Già Herminier, nel 1827, esaminando la struttura dello sterno notò le somiglianze fra rondoni e colibrì, ma poco dopo Berthold pur confermando queste somiglianze, ne concluse semplicemente che lo sterno non andava considerato una buona fonte di informazioni per la classificazione. Lo studio della siringe condotto da J.P. Muller pose però ben presto le basi per una separazione dei rondoni dalle rondini avvicinandoli invece ai succiacapre, e le principali classificazioni della seconda metà dell’800, come quelle di Wallace e Sclater sottolinearono come i rondoni fossero più vicini a succiacapre e a colibrì. Restò però qualche dubbio e Thomas Huxley, noto per il suo indomito sostegno a Darwin ed alla teoria dell’evoluzione, nel suo classico lavoro sulla struttura osteologica del palato degli uccelli, pur raggruppando rondoni, succiacapre e colibrì nei Cypselomorphae, riteneva ancora che i rondoni fossero comunque affini alle rondini. Successivamente fu soprattutto Garrod ad evidenziare i numerosi caratteri anatomici (sterno, siringe, numero di timoniere) che avvicinano i rondoni ai colibrì mentre li differenziano nettamente dalle rondini. Ciononostante diversi altri ornitologi a fine ottocento continuarono a ritenere i rondoni più affini alle rondini sulla base delle somiglianza del palato e delle proporzioni dello scheletro. Da quel momento, comunque, rondoni e rondini vengono generalmente attribuiti ad ordini diversi, con i rondoni più o meno vicini a colibrì e succiacapre: Sharpe, nel Catalogo degli uccelli del British Museum, ad esempio, attribuisce rondoni, succiacapre, colibrì e colii all’ordine dei Coraciiformes e la classificazione del tedesco Hans Friedrich Gadow del 1882 è simile a quest’ultima e, in fondo, non molto differente da quelle tradizionalmente seguite sino a tempi assai recenti. Le dispute però non erano finite: un netto oppositore dell’ipotesi di una affinità fra rondoni e colibrì resta infatti Shufeldt, che, tra gli altri, pubblica uno studio in cui elenca ben 61 caratteri differenti fra rondoni e colibrì e attacca duramente i sostenitori della parentela fra i due gruppi, criticando aspramente uno studio di Clark dei primi anni del ‘900 in cui l’autore documentava le grandi similitudini della distribuzione delle penne (pterilosi) fra i due gruppi. Clark è quindi costretto a tornare sull’argomento con un documentatissimo studio sulla pterilosi di questi uccelli e, dopo aver accuratamente esaminato 10 specie di rondoni e 21 di colibrì, conclude pacatamente che la pterilosi è sufficientemente simile da sostenere l’idea che essi avessero un antenato comune, mentre quella dei succiacapre non consente di sostenere una parentela di questi ultimi con i precedenti.

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Capitolo 1

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3 - Un’antica stampa che accomuna rondini, rondoni e succiacapre

Nello stesso periodo numerosi altri autori scoprono varie affinità anatomiche fra rondoni e colibrì, di conseguenza le autorevoli classificazioni di Stresemann del 1934 e soprattutto quella, molto seguita, di Wetmore del 1960, considerano rondoni e colibrì come sottordini di un’unico ordine (Apodiformes) posto nella sequenza sistematica fra Caprimulgiformes e Coliiformes.

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Sistematica ed evoluzione

Analoghe a queste sono le rassegne degli uccelli del mondo di Storer e quella di Morony, Bock e Farrand e altre ancora degli anni ’70. A questo proposito si può ancora ricordare che anche i più recenti studi osteologici di Cracraft offrono un forte sostegno alla parentela fra i due gruppi, da quest'ultimo ritenuti comunque, nel loro complesso, vicini ai Caprimulgiformes. Da ultimo, la moderna, ed ancora discussa, classificazione di Sibley e Alquist, basata sulla tecnica di ibridazione del DNA, supporta anch’essa una relazione di parentela filetica fra colibrì e rondoni, ma certamente la loro divergenza è antica, forse risalente al Cretaceo, tale da rendere più appropriato considerarli due ordini diversi (Apodiformes e Trochiliformes), raggruppabili nel Superordine Apodimorphae; le ricerche degli autori citati suggeriscono inoltre la possibilità che questi uccelli possano aver condiviso un lontano antenato con succiacapre e gufi. Seguendo quest’ultima classificazione, Sibley, Burt e Monroe includono nell’ordine degli Apodiformes le due famiglie degli Apodidae, con 97 specie, e degli Hemiprocnidae con sole 4 specie, confermando le differenze fra le due famiglie già chiaramente sottolineate da Wetmore. Brooke (1970), in una precedente check-list riconosce invece 83 specie di rondoni in 19 generi (incluso Hemiprocne) suddividendo la famiglia degli Apodidi in due sottofamiglie Cypselodinae e Apodinae. In appendice I è riportata una check-list dei rondoni del mondo, basata sulle più recenti ricerche. 4

4 - Rondine in canto. Molti Passeriformi emettono un canto vario e musicale grazie anche alla particolare conformazione della siringe.

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Capitolo 1

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5 - Confronto fra parti scheletriche di Rondine (a sinistra) e Rondone (a destra). Dal centro verso i lati: cranio, furcula e sterno (in alto); omeri, ulna, carpo-metacarpo, scapola e coracoide (al centro); tarso-metatarso, tibia e femore (in basso).

Caratteri sistematici degli Apodidae La famiglia Apodidae è attualmente suddivisa in due-tre sottofamiglie: Cypseloidinae, comprendente una dozzina di specie del Nuovo Mondo, Chaeturinae (comprendente 7 generi e 24 specie), riconosciuta da alcuni Autori (ad es. Cramp, 1985) e Apodinae. Quest’ultima possiede 7-9 generi e 50-60 specie presenti soprattutto nelle regioni tropicali. Gli Apodidae sono tutti uccelli estremamente specializzati nella caccia di insetti in volo, di dimensioni da piccole a medie, con corpo compatto e collo corto composto da sole 13-14 vertebre cervicali (i Columbidae, ad esempio, ne hanno 37-39). Le ali sono lunghe ed appuntite, con dieci primarie e 8-11 corte remiganti secondarie. La coda è composta da 10 timoniere e varia da corta e squadrata a lunga e biforcuta. Il piumaggio è generalmente scuro, bruno o nerastro, con eventuali macchie bianche o chiare alla gola e sul groppone; dalla base delle penne copritrici si diparte una lunga penna accessoria. Il becco è molto corto, ma l’apertura della bocca è ampia. Le zampe sono estremamente corte (da cui il nome, certamente esagerato, di Apodidae = senza piedi) e non consentono a questi uccelli di spiccare il volo con un semplice salto. I tarsi sono ricoperti da penne, così come, in molte specie, anche le quattro dita. Nelle due

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Sistematica ed evoluzione

sottofamiglie dei Cypseloidinae e dei Chaeturinae il pollice è rivolto all’indietro, questi uccelli presentano cioè un piede anisodattilo, condizione comune in altri ordini (ad esempio nei Passeriformi), ma negli Apodinae tutte le 4 dita sono rivolte in avanti, condizione detta dagli ornitologi pamprodattilia. Questa definizione è stata però recentemente contestata da Collins il quale ha fatto notare come i rondoni si aggrappino utilizzando le dita non secondo uno schema pamprodattilo (tutte e quattro rivolte in avanti), ma nello stesso modo di animali arrampicatori appartenenti addirittura ad altre classi, come i camaleonti o i koala. Essi cioè utilizzano una presa a forma di pinza con il I e II dito divaricati assieme verso il corpo e opposti al III e IV spostati lateralmente. Si tratta di un interessante esempio di convergenza fra animali arrampicatori di classi diverse: all’apparenza pamprodattili i rondoni sarebbero quindi funzionalmente eterodattili. Anche la biologia riproduttiva presenta caratteri comuni nell’ambito della famiglia: molte specie nidificano in cavità o comunque in luoghi piuttosto scuri e umidi e tutti depongono uova con guscio bianco, ad eccezione di Apus alexandri, delle Isole Capo Verde, in cui sono macchiettate di rossiccio soprattutto al polo ottuso. Fra le caratteristiche tipiche della famiglia vanno ancora citate le ghiandole salivari decisamente grandi che si accrescono ulteriormente nella stagione riproduttiva, quando la saliva è utilizzata nella costruzione dei nidi. In questo eccellono le specie del genere Collocalia, note in Italia come salangane, i cui nidi di saliva (i famosi "nidi di rondine") sono una prelibatezza della cucina orientale. 6

6 - Zampa di camaleonte. 6 bis - Zampa di rondone, si noti la caratteristica presa con dita divaricate.

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Capitolo 1

Altra peculiarità di molte salangane del sottogenere (o genere) Aerodramus consiste nella straordinaria capacità di ecolocazione, fenomeno ben noto nei pipistrelli, ma che in altri uccelli è conosciuto solo nello Steatorinis caripensis, Caprimulgide cavernicolo del Sud-America. Secondo le ricerche di Collins ed altri, l’acuità del sonar di questi uccelli è però più limitata di quella dei pipistrelli e, pur essendo efficiente per l’orientamento nel buio delle caverne in cui nidificano, non sarebbe invece sufficiente per individuare le loro piccole prede. Le differenze nel numero di specie considerate da vari Autori è sostanzialmente dovuta alle differenti vedute circa la separazione di alcune forme molto simili a livello di sottospecie oppure di buone specie. In effetti, quale probabile conseguenza del loro modo di vita altamente specializzato, i rondoni presentano una grande uniformità della struttura corporea ed un basso grado di variazione della colorazione e del disegno del piumaggio nell’ambito dei generi. Non a caso il famoso evoluzionista Ernest Mayr (1970) considera le specie del genere Collocalia come un ottimo esempio di “specie sorelle” e Lack (1956), in una revisione del genere Apus, sottolinea le ragguardevoli difficoltà di una loro classificazione, poiché le differenze fra specie sono limitate a sfumature del piumaggio (da bruno a nero opaco o lucido), alla presenza od assenza di groppone bianco a variazioni delle dimensioni e della formula alare. Come se tutto ciò non bastasse, alcune razze geografiche della stessa specie possono differire fra loro almeno quanto alcune vere specie. Questi problemi sistematici e di identificazione riguardano soprattutto le zone tropicali, dove si incontra il maggior numero di specie, ma non escludono l’Europa: a parte la non facile distinzione fra Rondone pallido e comune, basti ricordare che all’atto della scoperta della nidificazione di Apus caffer in Spagna meridionale, gli animali vennero in un primo momento scambiati per Apus affinis.

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Sistematica ed evoluzione

Collocalia terraereginae

Neafrapus cassini Chaetura pelagica

Panyptila cayennensis Mearnsia picina

Streptoprocne zonaris

Cypseloides phelpsi

Hirundapus caudacutus

Hemiprocne comata

Alcuni specie rappresentative di rondoni del mondo

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I rondoni