Біологія
більшості тварин містяться жовткові гранули — запаси поживних речовин (білків, полісахаридів, жирів), а також нуклеїнові кислоти, ферменти. У деяких груп багатоклітинних тварин (паразитичні перетинчастокрилі комахи) яйцеклітини практично не мають жовтка. У яйцеклітині (яйці) розрізняють два полюси: 1) анімальний, де міститься ядро; 2) вегетативний, який є зоною інтенсивного обміну речовин. Яйцеклітині властива чітко виявлена полярність, яка залежить від розміщення в яйці жовтка та ядра. З а к і л ь к і с т ю й х а р а к т е р о м р о з п о д і л у ж о в т к а яйцеклітини поділяють на: ізолецитальні (від грец. isos — однаковий, рівний і lekithos — яєчний жовток), або оліголецитальні (від грец. oligos — малий, невеликий і lekithos — яєчний жовток), — поодинокі жовткові включення в цитоплазмі розподілені майже рівномірно; телолецитальні (від грец. telos — кінець і lekithos — яєчний жовток) — жовток розподілений нерівномірно: основна його маса сконцентрована на вегетативному полюсі, а ядро розміщується ближче до анімального полюса; бувають мезолецитальні (від грец. mesos — середній, серединний і lekithos — яєчний жовток), що містять середню кількість жовтка, і полілецитальні (від грец. poly — багато та lekithos — яєчний жовток), що містять велику кількість жовтка, який заповнює майже все яйце; центролецитальні (від лат. centrum — середина та lekithos — яєчний жовток) — жовток рівномірно розподілений по всій цитоплазмі, за винятком її периферійного шару, що вільний від жовткових включень, і цитоплазматичного острівця з ядром; цей острівець зв’язаний з периферійним шаром тяжами. Яйце (яйцеклітина) оточене однією або декількома оболонками, склад і будова яких у різних тварин неоднакова. Це такі оболонки: первинна (жовткова); вторинна (слизово-білкова) (у круглих червів, членистоногих, земноводних, птахів і ссавців); третинна (драглиста — у молюсків, риб, земноводних; шкаралупною й підшкаралупною — у головоногих молюсків, деяких хрящових риб (акул), плазунів, птахів). Життєвий цикл у всіх багатоклітинних характеризує складний індивідуальний розвиток — онтогенез, у процесі якого із заплідненого яйця утворюється дорослий організм.
24
Zoologiya_04_07.indd 23-24
Онтогенез багатоклітинних охоплює декілька етапів. Спочатку відбувається процес розвитку й формування статевих клітин (гамет) — гаметогенез. При цьому недиференційовані диплоїдні клітини мейотично діляться й утворюються гаплоїдні яйцеклітини й сперматозоїди. Після запліднення починається дроблення яйця, яке завершується утворенням одношарового зародка — бластули. У багатоклітинних існує декілька типів дроблення яйця. Ці типи великою мірою залежать від кількості й локалізації (розміщення) жовтка в яйці (табл. 2.2). Докладно про типи дроблення див. §201 (Т. 2).
ЦІКАВО ЗНАТИ
Учення про зародкові листки Учення про зародкові листки, які утворюються в процесі ембріогенезу багатоклітинних тварин (крім Первинних багатоклітинних), розробили у ХІХ ст. російський палеонтолог Хрістіан Пандер (1794–1865), російський ембріолог Карл Бер (1792–1876), російський морський біолог Олександр Ковалевський (1840–1901), український та російський зоолог і мікробіолог Ілля Мечников (1845–1916), німецький біолог Ернст Геккель (1834–1919).
Після закінчення дроблення починається гаструляція (гаструла — нім. Gastrula, від грец. gastēr — шлунок, черевна частина тіла) — процеси диференціації та переміщення клітин, які спочатку приводять до утворення двох або трьох зародкових листків (ектодерми, ентодерми й мезодерми) (табл. 2.3). Пізніше із зародкових листків формуються тканини (такий процес називають гістогенезом) та органи (такий процес називають органогенезом). Від цієї схеми відрізняється онтогенез Первинних багатоклітинних (Protometazoa), який проходить без утворення зародкових листків. Таблиця 2.2. Класифікація типів дроблення для багатоклітинних безхребетних і хребетних тварин (за С. Гілбертом) Тип дроблення
Повне (голобластичне)
Тип яєць за кількістю й розподілом жовтка Ізолецитальні (оліголецитальні): поодинокі жовткові включення розподілені рівномірно Мезолецитальні (частина телолецитальних з не дуже великою кількістю жовтка) Телолецитальні (щільне скупчення великої кількості жовтка біля одного полюса яйця)
Неповне (меробластичне, або часткове) Центролецитальні (жовток зосереджений у центрі яйця)
Типові представники Кишковопорожнинні, плоскі, круглі, кільчасті черви, більшість молюсків, голкошкірі, асцидії, ланцетник, ссавці Круглороті, кісткові риби (дводишні), більшість земноводних (амфібій) Головоногі молюски, хрящові (акули) і кісткові риби, безногі земноводні, плазуни (рептилії), птахи, першозвірі (єхидна, качкодзьоб) Більшість членистоногих
25
23.01.2013 12:42:46