Plant–grond–mikrobe–interaksies – Wes-Kaapse gewasse en ’n onkruid

Abstract

Living plant roots produce root exudates that may contain allelopathic features that may affect rhizosphere functions. In this greenhouse study, the effect of pot leachate from six different plants (wheat, barley, two lupine cultivars and two ryegrass species, one of which is a known weed) was tested on the soil microbial populations of the recipient pots in which wheat was grown. Recipient plants were grown in two sets of pots with soil from two different sites. Donor pot leachate was applied to the soil of the recipient pots weekly until plants reached maturity. Soil samples from recipient pots were used to inoculate Biolog Ecoplates™ as well as nutrient agar plates. These were compared to soil sampled before treatments. Different plants and different varieties of the same plant had different effects on the soil microbial communities of the recipient pots. Thus communities were shaped by the interactions between plants, the microbes as well as the specific soil.

Inleiding

Plantwortels vervul ’n verskeidenheid funksies waaronder die anker van plante, die opname van water en voedingstowwe en die uitskeiding van chemiese stowwe. Hierdie worteluitskeidings word deur biotiese sowel as abiotiese faktore beheer (Bertin et al., 2003; Bashir et al., 2016). Energieryke verbindings word uitgeskei, wat as belangrike voedselbronne vir grondmikrobes dien (Canarini et al., 2019), maar vir die plant is hierdie oënskynlike energievermorsing beslis die moeite werd, want hierdie mikrobes dien as boodskappers tussen die plant en die veranderde omgewing (Bashir et al., 2016). Sekere van hierdie uitskeidings kan allelochemies optree en interaksies tussen plante en ander organismes in die nabye grondomgewing, die risosfeer, bemiddel (Feng et al., 2018). Die mikrobes is in staat om die plant se allelopatiese vermoëns te verhoog (Cipollini, 2012) of die uitskeidings kan die mikrobegemeenskap tot voordeel van die plant verander (Fernandez et al., 2013).

Die hipotese van hierdie studie was dat die worteluitskeidings van verskillende plante ’n verandering in die grondmikrobesamestelling kan veroorsaak in die grond van potte waarin koringplante gekweek is.

Poteksperiment

Ses plantsoorte, naamlik koring, gars, twee lupienkultivars, nl. Tanjil en Quilinock, ’n raaigrassoort en ’n raaigrasonkruid is in hierdie glashuisproef gebruik. Die navorsingsmetode wat gevolg is, is gebaseer op die metode soos gevolg deur Ferreira et al. (2017). Twee aspekte van mikrobegemeenskappe is getoets, naamlik die koolstofsubstraatverbruik deur vinniggroeiende bakteriegemeenskappe, soos getoets deur middel van Biolog Ecoplates™, asook die kweekbare heterotrofe organismes (voedingsagar).

Grond vir die eksperiment is vanuit twee uiteenlopende gebiede versamel, naamlik Langgewens (-33.27638889 S, 18.70555556 O) en Tygerhoek (-34.14861111 S, 19.90277778 O). Die glashuis was teen ’n konstante temperatuur van 18 °C ingestel en het van natuurlike beligting gebruik gemaak tydens die normale gewasgroeitydperk van Mei tot November.

Die ses tipes plante is in “skenker”-potte gekweek en die koring in “ontvanger”potte. Die grond van die twee afsonderlike gebiede is apart gemeng en 6 kg per pot is gebruik in die onderskeie ontvangerpotte. Ses gewassade is in elk van die potte geplant, wat later na drie plante van soortgelyke grootte per pot uitgedun is. Alle plante het basiese voeding (KAN en Multifeed®) ontvang. Drie maal per week is 200 ml kraanwater aan elke skenkerpot toegedien. Die loog van skenkerpotte van dieselfde plantsoort is versamel en twee maal per week is 150 ml-hoeveelhede hiervan gebruik om die ooreenstemmende ontvangerplantpot met koring in die grond van die onderskeie oorsprong, te benat. Kontrolepotte het geen plante gehad nie, maar benatting en versameling van loog is soos hierbo toegepas. Die eksperiment het drie herhalings gehad en is twee maal uitgevoer.

Mikrobiese analise

Ten einde verskille in die mikrobegemeenskap met verloop van tyd te bepaal, is die grond van beide lokaliteite voor aanvang van die eksperiment drievoudig getoets en weer na afloop daarvan in die grond van die onderskeie ontvangerpotte.

Heterotrofiese kweekbare mikrobes is bepaal volgens die metode van Atlas (1993). Die putte van die Biolog Ecoplate™ is ook voor en na die eksperiment met 10-1 mikroliter-hoeveelhede geïnokuleer (Garland & Mills, 1991). Elk van die 31 putte het ’n koolstofsubstraat bevat wat deur bakterieë gebruik is al dan nie. Kontroleputte het geen substraat bevat nie. Gebruik is deur ’n kleurverandering aangedui.

Statistiese analise

Die 31 koolstofbronne van die Biolog Ecoplate™ is in ses chemiese groepe onderskei ten einde analise te vereenvoudig. Die ANOVA-tegniek is toegepas op die persentasie benutting van elke groep om te toets vir hoofeffekte van oorspronggebied en potloogbehandelings asook interaksies. Fisher se kleinste betekenisvolle verskil is toegepas om gemiddeldes te vergelyk.

Resultate en bespreking

Dit is duidelik dat die grondmikrobiese bevolking by Langgewens anders was as dié by Tygerhoek en heeltemal verskillend gereageer het op die onderskeie behandelings.

Die invloed van oorspronggebied word duidelik weerspieël in die afsonderlike groeperings van onderskeidelik Tygerhoek (T hoofsaaklik aan regterkant) en Langgewens (L hoofsaaklik aan linkerkant).

Die eerste twee asse van die hoofkomponentanalise (Figuur 1) verklaar

Figuur 1: Hoofkomponentanalise. T = Tygerhoek en L = Langgewens. LupienQu = lupienkultivar Quilinock; LupienTj = lupienkultivar Tanjil; RaaigrasEn = raaigras variëteit Energa; RaaigrasOn = raaigrasonkruid.

78,99% van die variasie in die data. Die eerste hoofkomponent (HK1, 61,85%) onderskei lokaliteite op grond van benutting van koolstofsubstrate en Tygerhoek assosieer positief met HK1, terwyl die meeste Langgewens-behandelings teenoorgesteld hiervan geposisioneer is. Die hoër koolstofsubstraatbenutting by Tygerhoek word ook weerspieël in Figuur 2. Die tweede hoofkomponent (HK2, 17,14%) assosieer grotendeels met heterotrofe organismes en onderskei lupien v. Quinilock van die onderskeie lokaliteite (vierkante kosinus > 0,5). Heterotrofe organismes was ietwat meer in potte met lupien v. Quilinock-loog op Langgewens se grond as dié van Tygerhoek. Die twee gebiede se grond het heeltemal verskillend gereageer op die onderskeie behandelings, soos aangetoon deur die verskille in grootte en samestelling van die stawe.

By Tygerhoek (A) het die loog van gars, koring, lupien v. Quinilock asook die kontrole (geen plante), ’n afname in die totale verbruik van koolstofsubstrate tot gevolg gehad. Al die ander loog het ’n toename in verbuik tot gevolg gehad. Die verbruik van gefosforileerde groepe is deur alle loog onderdruk.

By Langgewens (B) het alle loog ’n verhoging in die verbruik van die totale aantal koolstofbronne gehad. Alhoewel geen verbruik van gefosforileerde groepe in die voorafbehandeling by Langgewens aangetoon is nie, het die loog van gars, koring, lupien v. Tanjil en raaigras v. Energa die verbruik van gefosforileerde groepe gestimuleer. Die loog van lupien v. Quinilock en raaigrasonkruid het die verbruik van amiene 100% onderdruk.

Figuur 2: Die effek van verskillende potloog op die verbruikspatrone deur bakterieë van die groepe koolstofsubstrate soos gemeet deur Biolog Ecoplate™ in die grond van (A) Tygerhoek en (B) Langgewens. LupienQu = lupienkultivar Quilinock; LupienTj = lupienkultivar Tanjil; RaaigrasEn = raaigras variëteit Energa; RaaigrasOn = raaigrasonkruid.

Gevolgtrekkking

In hierdie studie is getoon dat die verskillende plantsoorte, selfs tot op variëteitsvlak, ’n groot invloed op die mikrobiese gemeenskap van die twee grondsoorte wat bestudeer is, gehad het. Dit is egter ook duidelik dat die inherente verskille in die grond ook ’n baie groot rol speel in die vorming van spesifieke grondmikrobegemeenskappe, soos ook deur Xue et al. (2018) bevind. Plante, grond en die mikrobes is ewe belangrik in die vorming van die grondgemeenskappe en dit het implikasies vir gewaskeuses vir spesifieke areas.

Bronnelys Atlas, R.M. 1993. Alphabetical listing of Media. In: Handbook of Microbiological Media, L.C. Parks, (Uitg.) p. 666. CRC Press, London.

Bashir, O., Khan, K., Hakeem, K.R., Mir, N.A., Rather, G.H. & Mohiuddin, R. 2016. Soil microbe diversity and root exudates as important aspects of rhizosphere ecosystem. In: Hakeem, K.R. & Akhtar, M.S. (Uitg.), Plant, soil and microbes, Vol 2. Springer International Publishing Switzerland. DOI:10.1007/978-3-319-29573-2_15

Bertin, C., Yang, X. & Weston, L.A. 2003. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere. Plant and Soil , 256:67-83.

Canarini, A., Kaiser, C., Merchant, A., Richter, A. & Wanek, W. 2019. Root Exudation of Primary Metabolites: Mechanisms and Their Roles in Plant Responses to Environmental Stimuli. Frontiers of Plant Science. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00157

Cipollini, D., Barto, K. & Rigsby, C.M. 2012. Microbes as targets and mediators of allelopathy in plants. J ournal of Chemical Ecology , 38:714-727.

Ferreira, M.I., Reinhardt, C.F., Van der Rijst, M., Marais, A. & Botha, A. 2017. Allelopathic root leachate effects of Lolium multiflorum x L. perenne on crops and the concomitant changes in metabolic potential of the soil microbial community as indicated by the Biolog Ecoplate™. International Journal of Plant and Soil Science , 19(5):1-14.

Feng, H., Zhang, N., Du, W., Zhang, H., Liu, Y., Fu, R., Shao, J., Zhang, G., Shen, Q. & Zhang, R. 2018. Identification of chemotaxis compounds in root exudates and their sensing chemoreceptors in plant-growth-promoting rhizobacteria Bacillus amyloliquefaciens SQR9.

Fernandez, C., Santonja, M., Gros, R., Monnier, Y., Chomel, M., Baldy, V. & BousquetMélou, A. 2013. Allelochemicals of Pinus halepensis as drivers of biodiversity in Mediterranean open mosaic habitats during the colonization stage of secondary succession. Journal of Chemical Ecology, 19(2):298-311. https://doi.org/10.1007/510886013-0239-6

Garland, J.L. & Mills, A.L. 1991. Classification and characterization of heterotrophic microbial communities on the basis of patterns of community level sole-carbonsource utilization. Applied and Environmental Microbiology , 57:2351-2359.

Xue, D., Christenson, R., Genger, R., Gevens, A. & Lankau, R.A. 2018. American Journal of Potato research , 95:696. https://doi.org/10.007/s12230-018-9677-6