CITOGENÉTICA
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1. NIVELES DE COMPACTACIÓN DEL ADN El ADN, en la cromatina eucarionta, está compactado a través de diferentes niveles estructurales. El tamaño lineal del ADN es extremadamente grande, mide 1,74 m en cada célula, por lo que es indispensable que este se plegue para caber en un núcleo celular de 2 o 3 micras. Este plegamiento constituye los niveles de compactación del ADN. 1.1. Nucleosoma El primer nivel de compactación lo constituyen los nucleosomas. El nucleosoma se forma por dos vueltas de ADN en un núcleo proteico conformado por 8 proteínas histonas (H2A, H2B, H3 y H4), e iones, formando una fibra de 10 nm de diámetro. Las histonas son pequeñas proteínas básicas; la parte central forman el núcleo del nucleosoma mientras que las colas N y C se extienden hacia afuera. Cada octámero tiene aproximadamente 1,7 vueltas de ADN alrededor y cada nucleosoma está conectado al siguiente por un ADN de unión; la longitud varía de acuerdo al tipo de especie o por el tipo de célula. La histona H1 unida en el punto donde entra y sale el ADN en el complejo proteico se conoce como cromatosoma. La unión del ADN y las proteínas histonas es de naturaleza electrostática entre los grupos cargados positivamente de las histonas y las cargas negativas de los grupos fosfatos de ADN, es decir, al aumentar o disminuir la fuerza iónica del medio se puede provocar una disociación o una asociación de las histonas con respecto al ADN (Burton et al., 1978). 1.2. Fibra de cromatina Gracias a la visualización por microscopía electrónica de los fragmentos de cromatina en diferentes preparaciones, se ha evidenciado que el complejo de nucleosomas compactados forma una fibra irregular de 30 nm de diámetro visible en interfase celular, y ha sido objeto de estudio por varios científicos en todo el mundo. La función principal que se le atribuye a la cromatina es en esencia el plegamiento del ADN. El proceso de compactación de la fibra de cromatina es dependiente de la concentración y de la naturaleza de los iones presentes en el medio nuclear. Así, se ha observado que la concentración de iones monovalentes necesarios para provocar plegamiento de la cromatina es mayor a la de iones divalentes (Thomas et al., 1994). Esto implica que cuanto mayor es la valencia del ion, mayor es su capacidad estructural, siendo menor la concentración necesaria para plegar la cromatina (Koch et al., 2002). En este mismo sentido, Subirana (1992) postuló que el plegamiento de la cromatina podría ser producto de la neutralización de las cargas del ADN. Así, al aumentar la fuerza iónica, la fibra de cromatina se plegaría buscando la estructura con un mínimo de energía. En estudios realizados por microscopía iónica de barrido se ha mostrado que los cationes Mg2+ y Ca2+ son específicamente requeridos por la célula para la condensación de la cromatina en cromosomas mitóticos. La incapacidad de observar la ubicación de nucleosomas individuales en la fibra de cromatina condensada, a lo largo del tiempo, ha generado la aparición de varios modelos estructurales de la fibra de cromatina, de las cuales el modelo de solenoide es el más aceptado por la comunidad científica. Este modelo, propuesto por Finch y Klug