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SCIENCES FONDAMENTALES : PHYSIOLOGIE

CONTRÔLE DE LA MOTRICITÉ DE L'ORGANISME

DR SARA TRINH

27 OCTOBRE 2010


Table des matières Table des matières Actions volontaires et involontaires............................................................................................. 11 A. Contrôle local les neurones moteurs......................................................................... 11

1. Inter neurones.......................................................................................................................... 12 2. Influx afférents locaux............................................................................................................. 13 a - Systèmes de surveillance de la longueur.......................................................................14 b - Coactivation alpha-gamma........................................................................................... 19 c - Systèmes de contrôle la tension.................................................................................... 20 d - Réflexe de retrait...........................................................................................................23 B. CENTRES MOTEURS CÉRÉBRAUX ET VOIES DESCENDANTES QU'ILS CONTRÔLENT.........24

1. Cortex cérébral.........................................................................................................................24 2. Noyaux sous-corticaux et noyaux du tronc cérébral................................................................27 3. Le cervelet............................................................................................................................... 30 4. Voies descendantes.................................................................................................................. 32 a - Voie cortico-spinale.......................................................................................................33 b - Voies du tronc cérébral..................................................................................................35 C. Tonus musculaire................................................................................................... 36

Tonus musculaire pathologique............................................................................................... 37 D. Maintient de la position debout et équilibre................................................................38 E. Marche.................................................................................................................. 40 F. Résumé sur le contrôle de la motricité de l'organisme.................................................43

1. Hiérarchie du contrôle moteur................................................................................................. 43 2. Contrôle local des neurones moteurs.......................................................................................43 3. Centres moteurs cérébraux et voies descendantes qu'ils contrôlent........................................44 4. Tonus musculaire..................................................................................................................... 45 5. Maintien de la position debout et de l'équilibre.......................................................................45 6. Marche..................................................................................................................................... 46 7. Exemples cliniques.................................................................................................................. 46 G. EXERCICES........................................................................................................... 46

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Table des matières

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Introduction Effectuer un mouvement coordonné est un processus complexe dans lequel interviennent des nerfs, des muscles et des os. Les neurones sont la "voie finale commune" de sortie du système nerveux central car toutes les influences nerveuses exercées sur le muscle squelettique convergent sur les neurones moteurs et ne peuvent agir sur le muscle squelettique que par leur intermédiaire. Tous les neurones moteurs qui innervent un muscle donné constituent le pool de neurones moteurs de ce muscle. Les corps cellulaires du pool destiné à un muscle donné sont proches les uns des autres que ce soit dans la corne centrale de la moelle épinière ou dans le tronc cérébral. Au sein du tronc cérébral ou de la moelle épinière, des axones de nombreux neurones font synapse sur un neurone moteur pour contrôler son activité. Aucun influx isolé vers un neurone moteur est essentiel à la contraction des fibres musculaires qu'il énerve mais il doit exister un équilibre entre les influx provenant des différentes sources pour assurer la précision et la vitesse des actions normalement coordonnées. Il est important de tenir compte du fait que les mouvements, même les mouvements simples comme la flexion d'un doigt, ne sont rarement assurées que par un seul muscle. Tous les mouvements corporels sont engendrés par une activation, chronologiquement précise, de nombreuses unités motrices dans divers muscles. Ce chapitre traite des influx nerveux corrélés qui convergent sur des neurones moteurs pour contrôler leur activité. Dans une première partie, nous présenterons d'abord un modèle général du fonctionnement du système moteur, puis ensuite nous décrirons en détail chaque composant du système.

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Hiérarchie du contrôle moteur

A

I

Dans tout le système nerveux central, on peux considérer que les neurones intervenant dans le contrôle des muscles squelettiques sont organisés de façon hiérarchisée, chaque niveau de cette hiérarchie assurant une tâche donnée dans le contrôle moteur. Les "centres supérieurs" incluent de nombreuses régions de l'encéphale dont celles intervenant dans la mémoire, les émotions et la motivation. On connaît toutefois très mal les sites cérébraux où sont élaborés les intentions du mouvement. L'information est relayée de ces neurones de "commande" des centres supérieurs vers des parties de l'encéphale qui constituent le niveau moyen de la hiérarchie du contrôle moteur. Ces structures de niveau moyen déterminent les postures et mouvements individuels nécessaires à la réalisation du mouvement planifié. Ces structures hiérarchiques moyennes se localisent en partie dans le cortex cérébral et dans le cervelet, les noyaux sous-corticaux et le tronc cérébral. Ces structures sont très étroitement interconnectées. Les neurones du niveau moyen de la hiérarchie reçoivent des influx des neurones de commande et, simultanément, de l'information afférente en provenance des muscles, des tendons, les articulations et de la peau, ainsi que de

l'appareil

vestibulaire

et

des

yeux.

Ces

signaux

afférents

relaient

l'information concernant la position de départ des segments du corps que l'on doit déplacer vers les neurones du niveau moyen. L'information concernant la nature de l'espace environnant le corps dans lequel doit s'effectuer le mouvement est également relayée dans ces neurones.

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Les neurones du niveau moyen de la hiérarchie intègre toute cette information afférente avec les signaux des neurones de commande pour élaborer un programme moteur, c'est-à-dire le type d'activité nerveuse nécessaire au bon déroulement du mouvement souhaité. Une atteinte des voies sensitives perturbe le mouvement volontaire qui devient lent et non coordonné.

Schéma concept de l'organisation hiérarchisée des systèmes nerveux contrôlant le mouvement musculaire

Schéma vue latérale encéphale montrant les composantes du niveau moyen de la hiérarchie du contrôle moteur

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Hiérarchie du contrôle moteur

L'information déterminée par le programme moteur est ensuite transmises par les voies descendantes vers les parties les plus basses de la hiérarchie du contrôle moteur, le niveau local. Dans ce système, les neurones moteurs destinés aux muscles quittent le tronc cérébral ou la moelle épinière. Ce niveau hiérarchique local englobe les neurones moteurs et les interneurones qui leur correspond ; c'est le déterminant final du type exact de neurones moteurs qui seront activés pour effectuer le mouvement désiré et du moment où aura lieu cette activation. Ces voies descendantes d'un niveau local ne naissent que dans le cortex sensitif au moteur et le tronc cérébral. Les programmes moteurs sont ajustés en permanence pendant le déroulement de la plupart des mouvements. Quand le programme moteur initial est entrepris et que l'action commence, les régions cérébrales de niveau moyen de la hiérarchie reçoivent un afflux d'informations afférentes constamment mis à jour sur le déroulement du mouvement. L'information afférente sur la position du corps et de ses segments est appelés proprioception. Par exemple, quand la chemise que l'on veut ramasser est mouillée et plus lourde que prévu, la force du mouvement initialement programmée est insuffisante pour la soulever. Toute discordance entre les mouvements programmés et ceux effectivement réalisés est détectée, des corrections du programme sont déterminées puis elles sont transmises au niveau inférieur de la hiérarchie et aux neurones moteurs. Des circuits réflexes agissant entièrement au niveau local jouent également un rôle important pour affiner les mouvements en cours. Ainsi sont traités de nombreux influx proprioceptifs et le mouvement en cours est influencé sans que jamais le niveau de conscience ne soit atteint. Quand

un

mouvement

complexe

est

fréquemment

réalisé,

il

apparaît

un

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apprentissage et le mouvement devient spécialisé. Par la suite, l'information initiale provenant du niveau hiérarchique moyen est plus précise et les corrections nécessaires sont moins nombreuses. Les mouvements effectués à grande vitesse sans besoin de contrôle fin ne sont déterminés que par le programme moteur initial.

Tableau hiérarchie du contrôle moteur pour les mouvements volontaires

Actions volontaires et involontaires La distinction entre action volontaire et action involontaire reste difficile du fait de l'importante complexité des bases neuro-anatomiques du système moteur et de la richesse de ses interconnexions. Nous ne parlerons de mouvements volontaires que lorsque :

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Hiérarchie du contrôle moteur

le mouvement a lieu en pleine conscience par le sujet de ce qu'il fait et de pourquoi il le fait

la tension est dirigée vers l'action ou son but. À l'inverse le terme involontaire désigne les actions n'ayant pas ces

caractéristiques. On peut le remplacer par les termes de « inconscient » « automatique » « réflexe ». Pratiquement tous les comportements moteurs englobent les deux composantes, volontaire et involontaire, comme c'est le cas, par exemple, dans un acte très conscient comme la marche au cours de laquelle de nombreuses composantes réflexes interviennent pour s'adapter aux obstacles ou un terrain inégal. Ainsi, dans la plupart des cas, le comportement moteur n'est pas purement volontaire ou involontaire, mais il se situe quelque part entre ces deux extrêmes.

A. Contrôle local les neurones moteurs Il existe des points de relais ou système de contrôle local pour les instructions destinées aux neurones moteurs à partir des centres plus haut situés dans la hiérarchie du contrôle moteur. Ces systèmes de contrôle local jouent un rôle majeur dans l'ajustement de l'activité des unités motrices face à des obstacles

inattendus

au

mouvement

ou

à

des

stimuli

douloureux

de

l'environnement. Pour effectuer ces ajustements, les systèmes de contrôle local utilisent l'information véhiculée par les fibres afférentes provenant de récepteurs sensitifs des muscles, des tendons, des articulations et de la peau des segments corporels qui sont déplacés. Les fibres afférentes transmettent l'information également au niveau supérieur de la hiérarchie.

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1. Inter neurones La plupart des influx synaptiques destinés aux neurones moteurs et provenant des voies descendantes et des neurones afférents ne gagnent pas directement les neurones moteurs mais plutôt des inter-neurones qui y font ensuite synapse. Les inter-neurones constituent 90 % des neurones de la moelle épinière, il en existe plusieurs types. Certains sont proches des neurones moteurs avec lesquels ils font synapse,

d'où

leur

nom

d'inter-neurones

locaux.

D'autres

portent

des

expansions qui s'étendent sur de courtes distances vers le haut ou le bas dans la moelle épinière ou le tronc cérébral, voire pour certains sur une grande partie du système nerveux central. Les inter-neurones portant de longues expansions jouent un rôle important dans les mouvements qui nécessitent une interaction coordonnée, par exemple un pas en avant du pied gauche lors du lancer d'une balle de la main droite. Les inter-neurones locaux sont des constituants importants des plus bas niveaux de la hiérarchie du contrôle moteur, intégrant des influx provenant non seulement des centres supérieurs et de récepteurs périphériques, mais aussi d'autres inter-neurones. Il jouent un rôle essentiel pour déterminer quels seront les muscles activés et quand

ils

le

seront.

Ce

point

est

particulièrement

important

dans

la

coordination des activités répétitives et rythmiques comme la marche ou la course car les inter neurones de la moelle épinière encodent des circuits responsables d'activation et d'inhibition des mouvements des membres, selon une séquence alternée. De plus, les inter-neurones peuvent se comporter comme des interrupteurs

qui

déclenchent

ou

empêchent

un

mouvement,

sous

l'influence de centre moteur plus haut situé. Par exemple, quand on se saisit d'une assiette chaude, des récepteurs de la douleur de la peau des mains déclenchent un arc réflexe qui voudrait que l'on

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Hiérarchie du contrôle moteur

lâche l'assiette. Mais, si celle-ci contient votre dîner, des commandes descendantes peuvent inhiber l'activité locale et on peut maintenir l'assiette jusqu'à la poser dans un endroit sûr.

2. Influx afférents locaux Les fibres afférentes affectent le fonctionnement des inter-neurones locaux. Les fibres afférentes transportent l'information provenant de récepteurs de trois régions : 

les muscles contrôlés par les neurones moteurs

d'autres muscles de voisinage

les tendons, les articulations et la peau concernés par le mouvement du muscle. Ces récepteurs surveillent la longueur et la tension des muscles, le

déplacement des articulations et les effets des mouvements sur la peau susjacente. En d'autres termes, les mouvements eux-mêmes donnent naissance à des influx afférents qui, à leur tour, modifient le mouvement par un rétro contrôle négatif. Ces influx ne se limitent pas à engendrer un rétro contrôle négatif sur les muscles, mais ils contribuent aussi à la prise de conscience de la position du membre et du corps

Schéma de la convergence des influx sur des inter-neurones locaux qui contrôlent l'activité motrice des neurones

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a - Systèmes de surveillance de la longueur La longueur absolue d'un muscle et les modifications de cette longueur sont détectées par des récepteurs à l'étirement enchâssé dans le muscle. Ces récepteurs sont constitués des terminaisons périphériques des fibres nerveuses afférentes entourant des fibres musculaires modifiées, dont plusieurs sont entourées d'une capsule de tissu conjonctif. L'ensemble de cette structure est appelé fuseau neuromusculaire. Les fibres musculaires modifiées contenues dans le fuseau sont appelées fibres intra-fusales. Les fibres musculaires squelettiques qui forment le galbe du muscle et engendre sa force et le mouvement sont des fibres extra-fusales.

Schéma fuseau neuro-musculaire

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Hiérarchie du contrôle moteur

Au sein un fuseau donné, on retrouve deux types de récepteurs à l'étirement : 

le premier répond mieux à la valeur absolue de l'étirement : fibres à chaîne nucléaire

le second répond à la fois à l'amplitude de l'étirement et à sa vitesse : fibres à sacs nucléaires

Ces deux types de récepteurs à l'étirement sont des entités distinctes que l'on peut regrouper

sous

le

terme

de

récepteurs

à

l'étirement

du

fuseau

neuromusculaire. Les fuseaux neuro-musculaires sont parallèles aux fibres extra-fusales. Ainsi, l'étirement d'un muscle par une force extérieure étire également les fibres intra-fusales, ce qui active leurs terminaisons réceptrices. Plus le muscle est étiré (ou plus il l'est rapidement), plus grande est la fréquence de décharge des récepteurs.

L'étirement passif du muscle stimule les récepteurs a l'étirement du fuseau, ce qui augmente la fréquence de décharge des potentiels d'action dans le nerf afférent

Inversement,

la

contraction

des

fibres

extra-fusales

et

le

raccourcissement du muscle qui en résulte font disparaître la tension exercée sur le fuseau et diminue la fréquence de décharges des récepteurs à l'étirement.

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La contraction des fibres extra-fusales lève la tension exercée sur les récepteurs a l'étirement et diminue cette fréquence de décharge des potentiels d'action

Quand les fibres afférentes provenant du fuseau neuromusculaire entrent dans le système nerveux central, elles se divisent en plusieurs branches qui empruntent des voies différentes : Quand une fibre afférente stimule directement les neurones moteurs

retournant au muscle qui a été tiré on parle d'arc réflexe d'étirement ou réflexe myotatique. Le plus connu de ces réflexes est certainement le réflexe rotulien. L'examinateur percute le tendon rotulien provoquant un étirement des muscles de la cuisse sur lesquels il s'insère. Tous les récepteurs à l'étirement de ces muscles sont activés. Cela déclenche le potentiel d'action dans les fibres nerveuses afférentes provenant des récepteurs étirements, ces potentiels étant ensuite transmis aux neurones moteurs qui contrôlent ces mêmes muscles. Les unités motrices sont stimulées, les muscles de la cuisse se contractent et la jambe du patient s'étend, donnant le réflexe rotulien. L'intégrité de ce réflexe signale au praticien que la fonction des fibres afférentes, l'équilibre des influx synaptiques aux neurones moteurs, les neurones moteurs, les jonctions neuromusculaires et les muscles mêmes sont normaux. Ce réflexe d'étirement est dit mono-synaptique car les fibres nerveuses afférentes intervenant dans ce réflexe d'étirement font directement synapse sur les neurones moteurs, sans inter-neurones.

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Hiérarchie du contrôle moteur

Tous les autres réflexes sont poly-synaptiques, comportant au moins un interneurone et, en général, de nombreux, entre les neurones afférents et efférents.

Schéma des voies nerveuses intervenant dans le réflexe rotulien Inter-neurones inhibiteurs Les branches des fibres nerveuses afférentes provenant des récepteurs étirements peuvent se terminer sur des inter-neurones inhibiteurs. Quand ils sont activés, ces inter-neurones inhibent les neurones moteurs contrôlant les muscles antagonistes dont la contraction gênerait la réponse réflexe (dans le réflexe rotulien par exemple, les neurones destinés aux muscles fléchisseurs du genou sont inhibés). L'activation des neurones destinés à un muscle avec inhibition simultanée de son muscle antagoniste est appelée innervation réciproque qui est une des caractéristiques de nombreux mouvements, pas seulement du réflexe d'étirement. Muscles synergiques Les muscles synergiques sont des muscles dont la contraction assiste le

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mouvement projeté (dans notre exemple de réflexe rotulien, d'autres muscles extenseurs du genou). Les neurones afférents vont pouvoir activer les neurones des muscles synergiques (voie C). L'axone du neurone afférent se prolonge jusqu'au tronc cérébral (voie D), pour y faire synapse avec des inter-neurones qui forment le segment suivant de la voie qui véhicule l'information concernant la longueur musculaire vers les aires cérébrales intervenant dans le contrôle moteur. Cette information revêt une importance toute particulière dans les mouvements lents et contrôlés, comme quand on effectue une action inhabituelle. Les voies ascendantes fournissent également l'information qui contribue à la perception consciente de la position d'un membre. b - Coactivation alpha-gamma L'étirement des fibres intra-fusales diminue quand le muscle se raccourcit. Quand les récepteurs à l'étirement du fuseau sont complètement relâchés, ils ne déchargent plus de potentiel d'action. Il ne peut plus leur être fourni d'informations sur une nouvelle modification de la longueur musculaire, pendant tout le temps de raccourcissement du muscle. Il existe toutefois un mécanisme empêchant cette perte d'information : les deux extrémités de chaque fibre musculaire intra-fusale sont stimulées et se contractent pendant le raccourcissement des fibres extra-fusales. Ainsi la région centrale de la fibre intra-fusale, où se localisent les récepteurs à l'étirements, est maintenu sous tension. Il faut savoir que les fibres intra-fusales ne sont ni

suffisamment volumineuses

ni

suffisamment

puissantes pour

raccourcir un muscle entier et déplacer des articulations ; leur unique rôle est de maintenir la tension des récepteurs à l'étirements dans le fuseau. Les fibres intra-fusales se contractent en réponse à leur activation par des motoneurones, mais ceux-ci ne sont pas les mêmes que ceux qui activent des fibres extra-fusales. Les moto-neurones qui contrôlent les fibres extra-fusales sont plus volumineux et sont classés dans les moto-neurones alpha, alors que les moto-neurones plus

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Hiérarchie du contrôle moteur

petits innervant les fibres intra-fusales sont appelés moto-neurones gamma. Les corps cellulaires des moto-neurones alpha et gamma d'un muscle donné sont proches les uns des autres. Les deux types sont activés par des inter-neurones situés à proximité immédiate, ainsi que directement par des neurones des voies descendantes. En fait, ils sont coactivés au cours de nombreux mouvements volontaires et involontaires, c'est-à-dire qu'ils sont excités pratiquement au même moment. La coactivation est un mécanisme permettant de disposer en permanence de l'information sur la longueur musculaire, ce qui rend possible des ajustements au cours du déroulement du mouvement et une planification et une programmation des futurs mouvements. Schéma coactivation alpha-gamma

c - Systèmes de contrôle la tension Tout décharge d'influx sur un groupement donné de moto-neurones fait apparaître des degrés de tensions différents dans les muscles qu'ils énervent. La tension dépend de la longueur musculaire, la charge exercée sur les muscles et du degré de fatigue musculaire. Il faut donc qu'existe un rétro contrôle pour informer les systèmes de contrôle moteur de la tension effectivement développée. Une partie de ce rétro contrôle est sous dépendance de la vision (on peut voir si on soulève ou si on abaisse des objets), ainsi que de différentes afférences provenant des récepteurs cutanés, musculaires et articulaires. Un autre type de récepteurs contrôle spécifiquement le degré de tension exercée par les unités motrices qui se contractent (ou la tension qui est imposée aux

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muscles par des forces externes quand le muscle est étiré). Les récepteurs impliqués dans ce système de contrôle de la tension sont les organes tendineux de Golgi, situé dans les tendons, à proximité de leur jonction avec le muscle. Les terminaisons des fibres nerveuses afférentes s'enroulent autour de faisceaux de collagène dans le tendon, ces faisceaux étant légèrement incurvés à l'état de repos. Quand les fibres musculaires extra-fusales qui s'y insèrent se contractent, elles tirent sur le tendon, ce qui redresse les faisceaux de collagène et déforme les terminaisons du récepteur qui est ainsi activé. Le tendon est beaucoup plus activé par une contraction active du muscle que quand l'ensemble du muscle est étiré de façon passive. Ainsi, les organes tendineux de Golgi déchargent en réponse à une tension exercée par le muscle qui se contracte et émettent des potentiels d'action qui sont transmis au système nerveux central. Les branches du neurone afférent provenant de l'organe tendineux de Golgi provoquent une inhibition du muscle qui se contracte et de ses muscles synergiques, via des inter-neurones. Ils stimulent également les neurones moteurs des muscles antagonistes. Cette innervation réciproque est l'inverse de celle assurée par les afférences du fuseau neuromusculaire. Cette différence reflète les différents rôles fonctionnels de ces deux systèmes : 

le fuseau musculaire procure un contrôle homéostasique local de la longueur du muscle,

alors

que

l'organe

tendineux

de

Golgi

procure

un

contrôle

homéostasique local de la tension musculaire. De plus l'activité des fibres afférentes provenant de ces deux récepteurs informe les systèmes de contrôle moteur plus haut situés, sur la longueur et la tension musculaire, cette information pouvant être utilisée pour modifier un programme moteur en cours.

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Hiérarchie du contrôle moteur

Schéma montrant l'activation des organes tendineux de Golgi

Voies nerveuses du système de contrôle local faisant intervenir l'organe tendineux de Golgi

d - Réflexe de retrait Outre l'information afférente provenant des récepteurs à l'étirement du fuseau et des organes tendineux de Golgi du muscle activé, d'autres influx parviennent aux systèmes locaux du contrôle moteur. Par exemple une stimulation douloureuse de la peau, comme lorsqu'on marche sur

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un clou, active les muscles fléchisseurs et inhibe les muscles extenseurs du membre inférieur homo-latéral, ce qui éloigne la partie du corps concernée du stimulus. C'est le réflexe de retrait. Ce même stimulus engendre une réponse exactement inverse de la jambe controlatérale. Les neurones moteurs des extenseurs sont activés et les neurones moteurs des fléchisseurs sont inhibés. Ce réflexe d'extension croisée assurent un maintien du poids du corps par le membre inférieur controlatéral quand le pied blessé est soulevé par une flexion.

B. CENTRES MOTEURS CÉRÉBRAUX ET VOIES DESCENDANTES QU'ILS CONTRÔLENT 1. Cortex cérébral Le cortex cérébral joue un rôle essentiel à la fois dans le contrôle de la planification et du déroulement des mouvements volontaires, agissant dans les niveaux supérieur et moyen de la hiérarchie du contrôle moteur. On utilise le terme de cortex sensitivomoteur pour désigner toutes les parties du cortex cérébral qui agissent ensemble dans le contrôle du mouvement musculaire. Une grande partie des fibres nerveuses qui donnent naissance aux voies descendantes pour le contrôle moteur provient de deux aires du cortex sensitivomoteur situées à la partie postérieure du lobe frontal : le cortex moteur

primaire

prémotrice.

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(parfois

simplement

appelé

cortex

moteur)

et

l'aire


Hiérarchie du contrôle moteur

Schéma : Principales aires motrices du cortex cérébral

Les neurones qui contrôlent les groupes musculaires dans différentes parties de l'organisme se répartissent anatomiquement en carte somatotopique.

Carte somatotopique des principales parties du corps dans le cortex moteur primaire

D'autres aires du cortex sensitivomoteur sont le cortex moteur supplémentaire, qui se situe en grande partie à la surface du lobe frontal, où le cortex se replie en profondeur entre les deux hémisphères, le cortex somatosensitif et des parties du cortex d'association du lobe pariétal

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Vue médiane du côté droit de l'encéphale montrant le cortex moteur supplémentaire, entre les deux hémisphères cérébraux

Ces aires sont anatomiquement et fonctionnellement distinctes, mais elles sont tr ès interconnectées et des muscles ou des mouvements individuels sont représentés en de multiples sites. Ainsi, les neurones corticaux qui contrôlent le mouvement forment un réseau nerveux, de telle sorte que de nombreux neurones participent dans chaque mouvement

unique

et

chaque

neurone

peut

intervenir

dans

plus

d'un

mouvement. Les réseaux nerveux peuvent se distribuer en de multiples sites dans le cortex pariétal et frontal, dont les sites que nous venons de citer plus haut. L'interaction entre neurones au sein des réseaux est flexible, de telle sorte qu'ils peuvent répondre différemment dans des circonstances différentes. Cette adaptabilité majore les possibilités d'intégration des signaux nerveux entrants provenant de diverses sources et la coordination finale de nombreuses composantes en un mouvement harmonieux et déterminé. Les différentes aires du cortex sensitivomoteur sont donc à l'origine, directement ou indirectement, des voies descendantes vers les neurones moteurs. Toutefois, ces aires ne sont pas les principales initiatrices du mouvement et d'autres aires cérébrales sont très certainement impliquées. On ne sait pas encore actuellement où et comment sont initiés les mouvements

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Hiérarchie du contrôle moteur

intentionnels. Les aires d'association du cortex cérébral interviennent également dans le contrôle moteur. Par exemple, les neurones du cortex d'association pariétal jouent un rôle majeur dans le contrôle visuel des mouvements de la main pour atteindre un objet et le saisir. Ces neurones permettent de faire coïncider les signaux moteurs déterminant les mouvements de la main avec les signaux provenant du système visuel précisant les aspects tridimensionnels des objets qui doivent être manipulés. L'activation des aires corticales intervenant dans le contrôle moteur se double d'une activation de mécanismes sous corticaux.

2. Noyaux sous-corticaux et noyaux du tronc cérébral On retrouve dans le tronc cérébral et dans les parties du cerveau situées sous le cortex, de nombreuses structures très interconnectés qui interagissent avec le cortex pour contrôler les mouvements. Elles agissent indirectement sur les neurones moteurs, à la fois via des voies ascendantes vers le cortex cérébral et des voies descendantes dont certaines proviennent des noyaux du tronc cérébral. On ne sait pas dans quelle mesure ces structures initient le mouvement (ni si elles le

fond)

mais

elles

jouent

incontestablement

un

rôle

essentiel

dans

sa

planification et le contrôle de son déroulement. Leur rôle est d'élaborer les programmes qui déterminent les séquences spécifiques de mouvements nécessaires à accomplir un mouvement donné. Les noyaux sous corticaux et du tronc cérébral interviennent également de façon majeure dans l'apprentissage des mouvements spécialisés. Les noyaux de la base, pairs, sont au premier plan parmi les noyaux sous corticaux ; ils sont constitués d'un groupe étroitement relié de noyaux séparés. Ils constituent un lien dans certains des circuits parallèles en boucle par lesquels l'activité du système moteur est transmise d'une région spécifique du cortex sensitivomoteur vers les noyaux de la base, puis, de là, au thalamus, puis de nouveaux à l'aire corticale où ils ont pris naissance. Certains de ces circuits facilitent le mouvement, d'autres l'inhibent.

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L'importance des noyaux de la base est particulièrement évident dans certains états pathologiques.

Coupe transversale de l'encéphale montrant les noyaux de la base

Exemple : Maladie de Parkinson Dans la maladie de Parkinson, l'influx vers les noyaux de la base est diminué, l'interrelation entre circuits facilitateurs et inhibiteurs est perturbée et l'activation du cortex moteur (via les noyaux de la base et la partie thalamique du circuit) décroît. Cliniquement, la maladie de Parkinson, se manifeste par une diminution du

nombre

de

mouvements

(akinésie),

des

mouvements

lents

(bradykinésie), une rigidité musculaire et un tremblement de repos. On note ainsi fréquemment un ensemble de symptômes à type de modification

de

l'expression

signification

émotionnelle,

faciale,

une

avec

démarche

expression traînante

figée,

avec

perte

sans du

balancement des membres supérieurs et une posture voûtée et instable. Les

symptômes

de

la

maladie

de

Parkinson

reflètent

un

dysfonctionnement des noyaux de la base, mais l'anomalie initiale réside principalement dans les neurones de la substance noire, un noyau souscortical qui tire son nom d'un pigment sombre contenu dans ses cellules. Ces neurones se projettent normalement vers les noyaux de la base où ils libèrent de la dopamine à partir de leurs terminaisons axoniques. Dans la maladie de Parkinson, les neurones de la substance noire

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Hiérarchie du contrôle moteur

dégénèrent et la quantité de dopamine qu'ils délivrent au noyau de la base diminue. On note alors une baisse de l'activité du cortex sensitivomoteur. Les médicaments utilisés dans le traitement de la maladie de Parkinson sont tous destinés à restaurer l'activité dopaminergique des noyaux de la base, et on en distingue trois catégories : 

agonistes des récepteurs dopaminergiques

inhibiteurs des enzymes qui métabolisent la dopamine dans les synapses

précurseur de la dopamine est même (la dopamine ne traverse pas la barrière sang-cerveau alors que son précurseur que la traverser)

3. Le cervelet Le cervelet se situe en arrière du tronc cérébral et il intervient indirectement dans le contrôle de la posture et du mouvement, par le biais d'influx émis aux noyaux de la base et (via le thalamus) aux régions du cortex sensitivomoteur qui donne naissance aux voies descendantes vers les neurones moteurs. Le cervelet reçoit de l'information à la fois du cortex sensitivomoteur (relayée par les noyaux du tronc cérébral) et de l'appareil vestibulaire, des yeux, des oreilles, de la peau, des muscles, des articulations et des tendons, c'est-à-dire par les récepteurs qui sont concernés par le mouvement. Un des rôles du cervelet dans la fonction motrice est de fournir des signaux temporels au cortex cérébral et à la moelle épinière pour que l'exécution des différentes phases d'un programme moteur soit précise, notamment dans la synchronisation

des

composantes

agonistes

antagonistes

d'un

mouvement. Il contribue également à coordonner les mouvements qui concernent plusieurs articulations et emmagasine la mémoire de ces mouvements, de telle sorte que ceux-ci peuvent être effectués plus facilement par la suite.

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Schéma : Principales aires motrices du cortex cérébral

Le

cervelet

participe

également

à

la

planification

des

mouvements

(intégration de l'information concernant la nature d'un mouvement projeté avec information sur l'espace entourant la personne et dans lequel doit avoir lieu le mouvement). Le cervelet fournit alors cette information sous forme d'un signal de "contrôle anticipé" vers les aires cérébrales chargées d'affiner le programme moteur. De

plus

pendant

le

déroulement

du

mouvement,

le

cervelet

compare

l'information entre ce que devraient faire les muscles et ce qu'ils font effectivement. S'il y a discordance entre le mouvement projeté et le mouvement réellement effectué, le cervelet émet un signal d'erreur au cortex moteur et aux centres sous-corticaux, pour corriger le programme en cours. En cas d'atteinte du cervelet, les mouvements des yeux et des membres ne sont pas harmonieux et s'accompagnent d'un tremblement, appelé tremblement intentionnel qui se majore quand le mouvement s'approche de son terme. Dans les atteintes cérébelleuses, les sujets ne peuvent pas entreprendre ou interrompre un mouvement rapidement ni facilement, et ils ne peuvent associer les déplacements de plusieurs articulations pour produire un mouvement unique continu et coordonné. On peut apprécier le rôle du cervelet dans la synchronisation et la précision des mouvements quand on étudie les tâches complexes qu'il nous permet d'accomplir. Par exemple un joueur de tennis voit une balle passer pardessus le filet, anticipe son trajet aérien, court selon un trajet qui croise cette

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Hiérarchie du contrôle moteur

trajectoire et déplace sa raquette selon un arc qui intercepte la balle avec la vitesse et la force requise pour la retourner de l'autre côté du cours. Ce mouvement acquis, précis et cordonné est impossible en cas d'atteinte cérébelleuse. La posture instable et la démarche laborieuse sont 2 autres symptômes caractéristiques de dysfonction cérébelleuse. En cas d'atteinte cérébelleuse, la marche se fait avec les pieds très écartés et le maintien de l'équilibre est si perturbé que la démarche semble celle d'un sujet ivre. Les influx visuels aident à compenser une partie de la perte de la coordination motrice (les patients peuvent se tenir sur un pied quand les yeux sont ouverts mais non quand ils sont fermés). Un dernier symptôme est la difficulté d'apprentissage de nouvelles taches motrices et les sujets souffrants d'atteinte cérébelleuse éprouvent des difficultés à modifier les mouvements en réponse à de nouvelles situations. Contrairement aux atteintes des aires du cortex sensitivomoteur, les lésions du cervelet n'entraînent ni paralysie ni faiblesse musculaire. Enfin, il semble de plus en plus établi que, outre ses fonctions motrices, le cervelet participe dans les activités cognitives supérieures chez l'homme. Le cervelet contient au moins la moitié de la totalité des neurones. Ces neurones du cervelet se projettent dans des régions du cortex au-delà des aires sensitivomotrices, dont celles impliquées dans la mémoire et l'attention. On a observé, chez les sujets souffrants d'atteintes du cervelet, un émoussement des émotions et on a incriminé une diminution du nombre des neurones du cervelet dans les perceptions anormales du soi au cours de certaines formes d'autisme.

4. Voies descendantes L'influence qu'exercent les différentes régions de l'encéphale sur la posture et le mouvement passe par des voies descendantes vers les neurones moteurs et les inter-neurones qui les modulent. On distingue deux types de voies : 

les voies corticales qui naissent dans le cortex cérébral

les voies du tronc cérébral qui naissent dans le tronc cérébral.

Les fibres provenant de ces deux types de voies descendantes se terminent sur des

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synapses avec les moto-neurones alpha et gamma ou sur des inter-neurones qui modulent ces neurones. Il peut s'agir des mêmes inter-neurones que ceux qui participent aux arcs réflexes locaux, les signaux descendants étant ainsi complètement intégrés avec l'information locale avant que ne soit modifiée l'activité des neurones moteurs. Ailleurs les inter-neurones font partie des réseau nerveux intervenant dans la posture ou la locomotion. L'effet final des voies descendantes sur les moto-neurones alpha peut être excitateur ou inhibiteur. Certaines fibres descendantes interviennent sur des systèmes afférents. elles le font via : 

les synapses pré-synaptiques sur les terminaisons des neurones afférents quand ces fibres pénètrent dans le système nerveux central ou

des synapses sur des inter-neurones des voies ascendantes.

L'effet global de ces influx descendants sur les systèmes afférents est la régulation de leur influence sur les aires locales ou cérébrales de contrôle de la motricité, avec soit modulation des répercussions d'une fraction de l'information afférente, soit focalisation plus fine de cette information. Ce contrôle descendant (moteur) sur l'information ascendante (sensitive) est un autre exemple montrant bien qu'il n'existe pas de séparation fonctionnelle entre les systèmes moteurs et sensitifs. a - Voie cortico-spinale Les corps cellulaires des fibres nerveuses des voies corticospinales se situent dans le cortex sensitivomoteur et les axones se terminent dans la moelle épinière. Ces voies corticospinales sont également appelées voix pyramidales ou système pyramidal. Dans le bulbe rachidien, à la jonction entre la moelle épinière et le tronc cérébral, la plupart des fibres corticospinales traversent la moelle (décussation) pour descendre du côté opposé. Ainsi les muscles squelettiques du côté gauche du corps sont en grande partie contrôlés par les neurones de la moitié droite du

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Hiérarchie du contrôle moteur

cerveau et vice versa.

Schéma Voies corticospinales et du tronc cérébral

Quand les fibres corticospinales traversent l'encéphale à partir du cortex cérébral, elles sont accompagnées de fibres de la voie corticobulbaire (bulbaire signifie qui appartient au tronc cérébral) une voie qui débute dans le cortex sensitivomoteur et s'achève dans le tronc cérébral. Les fibres corticobulbaires contrôlent directement ou indirectement via des inter-neurones, les neurones moteurs qui innervent les muscles oculaires, de la face, la langue et les muscles de la gorge. Ces fibres sont la principale modalité de contrôle du mouvement volontaire des muscles de la tête et du cou, alors que les fibres corticospinales sont plus destinées aux muscles du reste du corps. La voie corticospinale a deux caractéristiques majeures, la convergence et la divergence. Une convergence marquée à partir de sources nerveuses différentes : les neurones provenant de zones étendues du cortex sensitivomoteur convergent sur des motoneurones uniques au niveau local, ce qui explique qu'un muscle unique soit habituellement contrôlé par de multiples aires cérébrales. De même, les axones de neurones corticospinaux uniques divergent notablement pour faire synapse avec plusieurs populations différentes de neurones moteurs à des niveaux différents de la moelle épinière, le cortex moteur pouvant ainsi coordonner de nombreuses composantes différentes d'un mouvement.

33


Après lésion des voies corticospinales, tous les mouvements sont plus lents et plus faibles, les mouvements individuels des doigts disparaissent et il est difficile de desserrer une prise. b - Voies du tronc cérébral Les axones provenant de neurones du tronc cérébral forment également des voies qui descendent dans la moelle

épinière pour moduler l'activité des

neurones moteurs. Ces voies sont parfois appelées voies extra-pyramidales ou système extrapyramidal,

ou

encore

voies

indirectes,

pour

les

distinguer

des

voies

corticospinales (pyramidales). Les axones de certaines voies du tronc cérébral décussent et agissent sur les muscles du côté opposé du corps, mais la plupart restent du même côté. Dans la moelle épinière, les fibres des voies du tronc cérébral descendent en des regroupements distincts, que l'on nomme en fonction de leur site d'origine. La voie vestibulospinale, par exemple, descend vers la moelle épinière à partir du noyau vestibulaire du tronc cérébral, alors que la voie réticulospinale provient de neurones situés dans la formation réticulée du tronc cérébral. Les voies du tronc cérébral jouent un rôle particulièrement important dans le contrôle de la position debout, de l'équilibre et de la marche.

Schéma Voies corticospinales et du tronc cérébral

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Hiérarchie du contrôle moteur

Syntaxe : Conclusion sur les voies descendantes Les neurones corticospinaux agissent généralement de façon prédominante sur

les

moto-neurones

qui

contrôlent

les

muscles

participant

aux

mouvements fins et isolés, notamment des doigts et des mains. Les voies descendantes du tronc cérébral, en revanche, interviennent plus dans la coordination de groupes musculaires volumineux participant au maintien de la position debout, dans la locomotion et dans les mouvements de la tête et du corps lorsqu'on se tourne vers un stimulus spécifique. Il existe de nombreuses interactions entre les voies descendantes. Certaines fibres de la voie corticospinale se termine sur des inter-neurones qui jouent un rôle important dans la posture, alors que des fibres des voies descendantes du tronc cérébral se terminent parfois directement sur les moto-neurones alpha, pour contrôler les mouvements fins. Cette redondance explique la perte de fonction du à une lésion d'un système puisse être compensée par le système restant, bien que cette compensation restant générale partielle. Les distinctions entre les voie descendante corticospinale et du tronc cérébral

ne

automatiques

sont ou

pas

strictes.

volontaires,

Tous

les

demandent

mouvements, une

interaction

qu'ils

soient

coordonnée

continue de ces deux types de voies.

C. Tonus musculaire Le tonus musculaire est la résistance du muscle squelettique à l'étirement, quand un examinateur mobilise le membre

d'un sujet relaxé. Dans ces

circonstances, chez un sujet normal, la résistance au mouvement passif est légère et uniforme, quelque soit la vitesse du déplacement. Le tonus musculaire est déterminé à la fois par les propriétés élastiques passives des muscles et articulations et par le degré d'activité des moto-neurones alpha. Quand une personne est profondément relaxée, l'activité des moto-neurones alpha

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ne contribue vraisemblablement pas à la résistance à l'étirement. Mais, avec l'augmentation de la vigilance, il apparaît un certain niveau d'activation des moto-neurones alpha et le tonus musculaire s'élève. Tonus musculaire pathologique Dans certains processus pathologiques, on peut retrouver un tonus musculaire anormalement élevé (hypertonie) qui est manifeste quand une articulation est déplacée passivement à grande vitesse. L'augmentation de la résistance est due à une hyperactivité des motoneurones alpha, qui maintient un certain degré de contraction musculaire alors que le sujet tente de relâcher cette contraction. On retrouve également une

hypertonie dans les

affections des voies

descendantes car celles-ci inhibent normalement les moto-neurones. Cliniquement, les voies descendantes et les neurones du cortex moteur sont souvent appelés moto-neurones supérieurs. Les anomalies induites par leurs dysfonctions sont donc classées dans les troubles des moto-neurones supérieurs. L'hypertonie est donc un témoin d'une atteinte des moto-neurones supérieurs. Dans cette classification clinique, les moto-neurones alpha, les vrais motoneurones sont dits moto-neurones inférieurs. La spasticité est une forme d'hypertonie dans laquelle le tonus des muscles n'est pas augmenté tant qu'ils ne sont pas légèrement étirés ; après une brève augmentation du tonus, la contraction persiste un bref laps de temps. La période d'assouplissement qui suit une période de résistance est appelé phénomène du coup de canif (quand un examinateur fléchit le membre d'un patient souffrant de spasticité, il perçoit une résistance ressemblant à celle perçue quand on ferme un canif : au début, le ressort oppose une résistance à la fermeture puis, une fois commencée, la fermeture est facile). La spasticité peut s'accompagner d'une augmentation des réponses réflexes, comme le réflexe rotulien, et une baisse de la coordination et de la force des actions volontaires. La rigidité est une forme d'hypertonie dans laquelle l'augmentation de la

36


Hiérarchie du contrôle moteur

contraction musculaire est continue et où la résistance à l'étirement passif est constante (comme dans la maladie tétanos). Il existe deux autres formes d'hypertonies qui peuvent apparaître brutalement dans un muscle individuel ou un groupe de muscles, les spasmes, qui sont des contractions brèves, et les crampes qui sont prolongées et douloureuses. L'hypotonie est une anomalie caractérisée par un faible tonus musculaire, avec faiblesse musculaire, atrophie (diminution du volume du muscle) et diminution ou disparition de réponse réflexe. La dextérité et la coordination sont généralement préservées, sauf en cas de faiblesse musculaire majeure. Elle peut parfois apparaître au cours d'une affection du cervelet mais, le plus souvent, elle accompagne les troubles des moto-neurones alpha (motoneurone inférieur), des jonctions neuromusculaires ou des muscles eux-mêmes. On utilise souvent le terme de"flasque" qui signifient faible ou mou pour décrire des muscles hypotoniques.

D. Maintient de la position debout et équilibre Les muscles qui maintiennent la position debout, c'est-à-dire qui supportent le poids du corps contre la pesanteur, sont sous contrôle du cerveau et de mécanismes réflexes qui sont intégrés dans les réseaux nerveux du tronc cérébral et de la moelle épinière. Beaucoup des voies réflexe déjà décrites interviennent dans le contrôle de la posture (réflexes d'étirement et d'extension croisée). Un être humain est une structure très haute qui repose sur une base relativement petite, et son centre de gravité est assez élevé, situé juste au-dessus du pelvis. Pour que le corps soit stable, il faut que le centre de gravité se projette à l'intérieur de la base de soutien apporté par les pieds. Quand le centre de gravité dépasse les limites de cette base, le sujet chute, à moins qu'un pied ne soit déplacé pour élargir la base de soutien. Il est possible de fonctionner en conditions instables car l'équilibre peut être alors

37


assuré par des interactions entre réflexes posturaux complexes.

Schéma centre de gravité pour maintient de l'équilibre

Les voies afférentes des réflexes posturaux ont trois origines : •

les yeux,

l'appareil vestibulaire

et les récepteurs proprioceptifs (articulaires, musculaires et du

toucher par exemple). Les

voies

efférentes

sont

les

moto-neurones

alpha

vers

les

muscles

squelettiques. Les centres d'intégration sont les réseaux nerveux du tronc cérébral et de la moelle épinière. Il existe des centres cérébraux qui créent une représentation interne de la géométrie corporelle, de ses conditions de soutien et de son orientation par rapport à la verticale. Cette représentation interne a deux objectifs: 

elle sert de cadre de référence pour la perception de la position du corps et de son orientation dans l'espace, ainsi que pour planifier des actions et

elle contribue à la stabilité via les contrôles moteurs intervenant dans le maintien de la position debout.

Exemple de l'utilisation de réflexes pour maintenir la position debout : le réflexe d'extension croisée. Quand un membre inférieur est fléchi et soulevé du sol, l'autre est étendu plus fermement pour supporter le poids du corps et les différentes parties du corps

38


Hiérarchie du contrôle moteur

sont déplacées pour faire passer le centre de gravité au-dessus du seul membre maintenant le poids. Ce déplacement du centre de gravité, est un composant important de la marche pour la locomotion. Il doit exister plusieurs sources d'influx afférents pour des ajustements optimaux de la posture, même si perturber une seule de ces sources d'influx ne suffit pas à faire chuter une personne. Les sujets aveugles maintiennent leur équilibre de façon satisfaisante et les personnes dont les mécanismes vestibulaires ont été détruits sont peu gênées dans leur vie quotidienne, tant que leur appareil visuel et leurs récepteurs somatiques fonctionnent correctement.

E. Marche La marche requiert la coordination de centaines de muscles, chacun étant activé de façon précise, à un moment également précis. La marche débute par un mouvement de chute vers l'avant, en position instable, un membre inférieur étant ensuite passé en avant pour procurer un soutien. Quand les muscles extenseurs sont activés sur le côté du corps qui maintient le poids

corporel,

les

extenseurs

controlatéraux

sont

inhibés

par

innervation

réciproque, le membre libre pouvant alors se fléchir et être porté vers l'avant. Les mouvements cycliques, alternants, de la marche dépendent pour beaucoup des réseaux d'interneurones de la moelle épinière, à un niveau local. Le réseau d'interneurones coordonne les décharges des différentes pools de motoneurones qui contrôlent les muscles appropriés des bras, des épaules, du tronc, des hanches et des membres inférieurs jusqu'aux pieds. Le réseau de neurones est sous la dépendance, à la fois d'activité spontanée de la membrane plasmique, et d'une activité synaptique déterminée, qui imposent leur rythme. Mais, en même temps, les réseaux sont remarquablement adaptables, et un réseau unique peut adopter plusieurs aspects d'activité nerveuse, en fonction de ses afférences. Celles-ci proviennent d'autres interneurones, de fibres afférentes et de

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voie descendante. Les réseaux nerveux de la moelle épinière peuvent assurer le mouvement rythmique d'un membre en l'absence d'informations afférentes, voire des voies descendantes. Cela a été démontré dans des expériences chez l'animal, lorsque l'on sépare le cerveau de la moelle épinière juste au-dessus du tronc cérébral. La perception sensitive et le mouvement volontaire étaient complètement abolis mais quand on suspendait l'animal dans une position qui amenait les pattes au contact d'un tapis roulant, une marche et une course normale étaient initiées par des influx afférent naissant du contact avec la surface en mouvement. Cela montre que les influx afférent et les réseaux neuronaux de la moelle épinière contribuent de façon notable à la coordination de la locomotion. Dans des conditions normales, pour la locomotion, l'activation nerveuse naît dans le cortex cérébral, le cervelet et le tronc cérébral, ainsi que dans la moelle épinière. De plus, il faut qu'interviennent les niveaux supérieurs et moyens de la hiérarchie du contrôle moteur pour le contrôle de la posture, des variations volontaires de la commande (comme faire une enjambée pour franchir un obstacle) et les adaptations à l'environnement (comme quand on marche dans un ruisseau ou sur des pierres irrégulièrement disposées). L'importance du dernier recours du cortex sensitivomoteur est attestée par le fait que des lésions, mêmes petites, de cette zone peuvent perturber notablement la démarche. Exemple : Tétanos Le tétanos est une maladie neurologique caractérisée par une diminution des influx inhibiteur destiné aux motoneurones alpha. Elle est due à l'invasion d'une plaie par des sports de la bactérie tellurique Clostridium tétani. La prolifération de la bactérie en milieu anaérobie lui fait sécréter une neurotoxine qui agit spécifiquement sur les interneurones inhibiteurs du tronc cérébral et de la moelle épinière. Le blocage de la

40


Hiérarchie du contrôle moteur

libération

des

neurotransmetteurs

par

ces

interneurones

explique

la

prédominance des influx excitateurs normaux sur les motoneurones alpha, avec finalement une très haute fréquence de décharge des potentiels d'actions induisant une majoration du tonus musculaire et des spasmes. La toxine atteignant les interneurones par diffusion rétrograde le long des axones des motoneurones alpha, les muscles ayant des motoneurones courts sont affectés en premier. Ce sont notamment les muscles de la tête, et tout particulièrement ceux de la mâchoire. Celle-ci se bloque en position fermée, car les muscles qui la ferment sont beaucoup plus puissants que ceux qui l'ouvrent. Ce symptôme, précoce de la maladie est appelé trismus. le traitement du tétanos comporte : 

les antibiotiques pour détruire la bactérie

l'injection

d'anticorps

qui

fixnte

la

toxine :

immunoglobulines

antitétaniques 

des médicaments pour relâcher et/ou paralyser des muscles

la ventilation mécanique des poumons pour maintenir la respiration malgré la paralysie des muscles respiratoires

F. Résumé sur le contrôle de la motricité de l'organisme Les muscles squelettiques sont contrôlés par leurs neurones moteurs. Tous les neurones moteurs qui contrôlent un muscle donné forment un pool de neurones moteurs.

1. Hiérarchie du contrôle moteur On peut concevoir que les systèmes nerveux moteurs qui contrôlent les mouvements du corps se disposent de façon hiérarchique : 

Le niveau le plus élevé détermine l'intention générale d'une action

Le niveau moyen élabore un programme moteur et détermine les postures et les mouvements nécessaires au déroulement de l'action projetée, en tenant compte de l'information sensitive qui indique la position du corps.

41


Le niveau le plus bas détermine quels seront les neurones moteurs qui seront activés.

Lors du déroulement du mouvement, l'information concernant les actions effectuées par les muscles est retournée aux centres de contrôle moteur, qui effectue les corrections du programme.

Pratiquement

toutes

les

actions

ont

des

composantes

conscientes

et

inconscientes.

2. Contrôle local des neurones moteurs La

plupart

des

influx

directs

vers

les

motoneurones

proviennent

des

interneurones qui reçoivent eux-mêmes des influx de récepteurs périphériques, des voies descendantes et d'autres interneurones. La longueur musculaire et la vitesse du changement de cette longueur sont contrôlées par les récepteurs à l'étirement du fuseau neuromusculaire : 

L'activation de ces récepteurs initie le réflexe d'étirement, caractérisé par une inhibition des motoneurones des antagonistes homolatéraux et une activation de ceux du muscle concerné et de ses muscles synergiques. Ainsi est engendré un rétrocontrôle négatif de la longueur musculaire.

La tension sur les récepteurs à l'étirement est maintenue pendant la contraction musculaire par une activation efférente gamma des fibres du fuseau neuromusculaire.

Les motoneurones apha et gamma sont généralement coactivés.

La tension musculaire est monitorée par les organes tendineux de Golgi qui, via des interneurones, activent des synapses inhibitrices des motoneurones du muscle qui se contracte et des synapses excitatrices des motoneurones des antagonistes homolatéraux. Ainsi est assuré un rétrocontrôle négatif de la tension musculaire. Le réflexe de retrait excite les muscles fléchisseurs homolatéraux et inhibe les extenseurs homolatéraux. Le réflexe d'extension croisée stimule les muscles extenseurs controlatéraux

42


Hiérarchie du contrôle moteur

pendant l'excitation des fléchisseurs homolatéraux.

3. Centres moteurs cérébraux et voies descendantes qu'ils contrôlent Les neurones du cortex moteur prennent anatomiquement une disposition somatotopique. Des aires différentes du cortex sensitivomoteur ont des fonctions différentes, mais leur activité se caractérise par un chevauchement important. Les noyaux de la base forment le maillon d'un circuit qui provient du cortex sensitivomoteur et y retourne. Ces noyaux sous-corticaux facilitent certains comportements moteurs et en inhibent d'autres. Le cervelet coordonne la posture et le mouvement et joue un rôle dans l'apprentissage moteur. Les voies corticospinales passent directement du cortex sensitivomoteur à des motoneurones de la moelle épinière (ou du tronc cérébral dans le cas des voies corticobulbaires) ou, plus fréquemment,

à des interneurones proches des

motoneurones. 

En général, les neurones d'un côté de l'encéphale contrôlent les muscles de l'autre côté du corps.

Les voies corticospinales coordonnent essentiellement les mouvements fins et précis.

Certaines fibres corticospinales modifient la trans- mission de l'information dans les voies afférentes.

D'autres

voies

descendantes

naissent

du

tronc

cérébral

et

assurent

essentiellement la coordination de groupes musculaires volumineux intervenant dans la posture et la locomotion. On

note

une

certaine

duplication

de

la

fonction

entre

les

deux

voies

descendantes.

4. Tonus musculaire L'hypertonie, que l'on retrouve par exemple dans la spasticité et la rigidité, accompagne généralement des troubles des voies descendantes.

43


On peut retrouver une hypotonie dans les affections cérébelleuses ou, plus fréquemment, dans les atteintes des motoneurones alpha ou des muscles.

5. Maintien de la position debout et de l'équilibre Le maintien de la posture et de l'équilibre dépend d'influx provenant des yeux, de l'appareil vestibulaire et des propriocepteurs somatiques. Pour garder l'équilibre, il faut que le centre de gravité soit situé au-dessus de la base du corps. Le réflexe d'extension croisée est un réflexe postural.

6. Marche L'activité

de

réseaux

d'interneurones

de

la

moelle

épinière

assure

les

mouvements cycliques, alternants, de la locomotion. Ces

mouvements

s'effectuent

sous

contrôle

des

voies

descendantes

corticospinales et du tronc cérébral, et ils dépendent de rétro contrôles et de programmes moteurs.

7. Exemples cliniques Le tétanos est une maladie caractérisée par une rigidité musculaire due au blocage de la libération de neurotransmetteurs inhibiteurs, sous l'effet d'une toxine bactérienne.

G. EXERCICES Question 1 Décrire le contrôle moteur en termes de concept de hiérarchie du contrôle moteur, en utilisant les termes suivants : 

niveau le plus élevé, moyens et inférieurs ;

programme moteur ;

voie descendante

44


Hiérarchie du contrôle moteur

neurone moteur

Question 2 Donnez les caractéristiques les actions volontaires. Question 3 Citer les influx qui peuvent converger sur les internautes intervenant dans le contrôle moteur local. Question 4 Décrire les composants du réflexe rotulien : stimulus, récepteurs, voies afférentes, centre d'intégration, voire efférentes, effecteurs et réponses. Question 5 Décrire la principale fonction de la coactivation alpha gamma Question 6 Comparez des deux types principaux de voies motrices descendantes en termes de structures et de fonction Question 7 Quelles sont les affirmations correctes concernant l'organisation hiérarchique du contrôle moteur ? La contraction des muscles squelettiques ne peuvent être initiée que par des neurones du cortex cérébral les noyaux de la base participent à la création d'un programme moteur qui détermine le mode d'activité nerveuse nécessaire un mouvement volontaire Les neurones du cervelet portent de longs axones qui font directement synapses sur des motoneurones alpha dans la corne ventrale de la moelle épinière On retrouve les corps cellulaires des motoneurones alpha dans la région motrice primaire du cortex cérébral Les neurones ayant des corps cellulaires dans les noyaux de la base peuvent former des synapses soient excitatrices soient inhibitrices sur les cellules musculaires squelettiques

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Bibliographie

[P hysio lo g ie hum a ine : l es mĂŠ c an ism es d u fo nct ion nem en t d e l'or ga n ism e] E.P. WIDMAIER ; H. RAFF ; K.T. STRANG

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Contrôle de la motricité de l'organisme  

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