el error del concepto de “estar adaptado para algo”. Los miembros de los dipnoos, aunque cercanamente relacionados a los miembros de los tetrápodos, son un buen ejemplo de que no todas las estructuras DEBEN tener una función. Los porolepimorfos, grandes peces de aletas lobula das, los parientes más cercanos de los dipnoos, fueron sarcopterigios predadores ampliamente distribuidos, que alcanzaron tamaños de hasta dos metros y medio. Se los conoce a partir de fósiles del Devónico, como Nasogaluakus (Devónico inferior) y Quebecius (Devónico Superior), ambos de Canadá. Holoptychius, por ejemplo, era un pez cosmopolita de medio metro con aletas altas, de base carnosa, y ubicadas muy adelante, una cola asimétrica y escamas redondeadas. Los colmillos de su paladar contrastan con los dientes más pequeños de sus mandíbulas. Un estudio del 2001 aseguraba que estos sarcopte rigios carecían de coanas.
1.2. La vida al borde del agua. Los tetrapodomorfos Como mencionáramos al principio del capítulo, aunque el nombre de tetrápodos suele ser utilizado para denominar a todas las formas supuestamente terrestres, poseedoras de cuatro patas, el nombre corresponde en realidad a un grupo más reducido, que posee esas características y otras, en especial un miembro con dedos que se conoce como “quiridio” (Fig. 9.5). Las extremidades, con las que escribo este texto y con las que el lector pasa las páginas, son las estructuras de las que hablaremos ahora. Se llaman miembros quiridios (del griego quiros, mano) y son propias de los tetrápodos. Este miembro posee una primera parte, ligada al cuerpo, formada por un hueso único, por lo que nos referimos a ello como “articulación monobasal” o de base única (adelante: húmero; atrás: fémur) que se llama estilopodio. La segunda parte, el zeugopodio, está formada por un par de huesos (adelante: ulna/cúbito y radio; atrás: tibia y fíbula/peroné). Finalmente, la última parte, que es la que verdaderamente caracteriza a los tetrápodos, es el auto podio, compuesto adelante por un carpo, un metacarpo y falanges, y atrás por un tarso, metatarso y falanges. Sin esa estructura completa, hasta las falanges, no puede considerarse miembro quiridio y sin él, no hay tetrápodo (Fig. 9.5). Se conoce con el nombre de tetrapodomorfos al conjunto de los rizodontes, los osteolepimorfos, los elpistostegalios, los estegocéfalos y nosotros, los ver daderos tetrápodos, definidos no como las formas 182
supuestamente terrestres de cuatro patas, sino a un grupo que posee entre otras características un miembro con algunos huesos del “quiridio“. Este miembro está constituido por un elemento único que se conecta con el cuerpo y que se continua en dos huesos, pero no siempre con dedos (Fig. 9.5 y 9.6). Los Rizodontes son sarcopterigios de fines del Devónico y Carbonífero (377 a 310 Ma), considerados entre los mayores predadores de la época, vivían en ríos tropicales y lagos del hemisferio norte. El mayor conoci do, Rhizodus hibberti, alcanzaba los 7 metros. Los Osteolepimorfos son el grupo más cercano a los tetrápodos. Vivieron entre el Devónico medio y llega ron a su mejor momento en el tardío, aunque alcanzaron a vivir también en el Carbonífero. Una de sus familias (conocida como tristicoptéridos), hallados tanto en la primera Gondwana como en Euramérica incluye al bien preservado Eusthenopteron. Eusthenopteron foordi (Fig. 9.3) es el represen tante más afamado de los sarcopterigios del Devónico. Su nombre se ha hecho bastante conocido gracias a los cerca de 2.000 ejemplares fósiles que se han hallado en Québec (Canadá) y que permiten conocer en detalle su anatomía, minuciosamente descrita por Erik Jarvik, paleontólogo del Museo de Estocolmo. Este gran pez de más de un metro de longitud, muestra una cola simétrica que describe sus buenas capacidades natatorias. Eusthenopteron compartía con los primeros tetrápo dos y también con los celacantos un cráneo internamen te dividido en dos bloques, con una estructura de bisagra que los conectaba y compartía también un patrón similar en los huesos del cráneo, y aberturas internas de las ventanas de la nariz (coanas). Como sus brazos no culminaban en dedos sino en radios (lepidotricos), no es considerado un tetrápodo sino un “tetrapodomorfo ictiano”. La forma de las extremidades delanteras de Eusthenopteron sugiere que eran capaces de sostener el cuerpo pero no de movilizarlo fuera del agua. Su estructura sería suficien te para el mantenimiento de la cabeza erguida, en el fondo del agua y orientar la boca abierta en el intento de atrapar otros peces. Pero la gran notoriedad de Eusthenopteron proviene del patrón de huesos de las aletas, que incluye varios huesos del tipo de miembro “quiridio”, aunque sin huesos. La aleta delantera está compuesta por una sucesión de huesos que son consi derados homólogos (del mismo origen) que los de los tetrápodos, es decir, un húmero, ulna y radio, mientras que la aleta trasera presenta fémur, tibia y fíbula (Fig. 9.3). Estos huesos, con distintas formas, estructura, orientación y dimensiones relativas, se hallan pre sentes en todos los tetrápodos, aunque en algunos se