Revista Ciencias 2008

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CIENCIAS BIOMÉDICAS

IMMEDIATE IMPLANTATION OF ENDOOSSEOUS ROOT FORM IMPLANT FILLED WITH SYNTHETIC BONE INTO EXTRACTION SOCKETS OF NON-HUMAN PRIMATE. LONGITUDINAL STUDY, HISTOLOGY AND HISOMORPHOMETRY Oscar Sarnachiaro1, Guido Sarnachiaro2 and Evangelina Sarnachiaro3 1.

Clinical Professor: Department of Periodontology. Oral Implantology Division Temple University, School of Dentistry.

Director: Cranio Dento Maxillo Facial Research Institute. Maimonides University.

2.

Clinical Assistant Professor: Department of Periodontology.

Oral Implantology Division. Temple University, School of Dentistry.

3.

Ex-Clinical Assistant Professor: Department of Prosthodontic.

University of Pittsburgh. School of Dental Medicine.

Resumen Implantes endoóseos de titanio c.p. fueron colocados en alvéolos post-extracción, inmediata al tiempo de extracción con simultáneo relleno de hueso sintético. Histológicas observaciones, en diferentes secciones y coloración, histomorfometría y microradiografías fueron utilizados para evaluar el nuevo hueso, el comportamiento del hueso sintético y la condición de la interfase. El presente estudio longitudinal determina la evidencia, que el biomaterial (H.T.R. - Hueso sintético) con implantes simultáneos en alvéolos post-extracción, satisfacen los requerimientos biomecánicos, para una predecible oseointegración y el tiempo para una nueva formación ósea (remodelación). Las partículas del hueso sintético se encuentran rodeadas parcial o totalmente por nuevo hueso, que crece alrededor de ellas, como parte del proceso de remodelación, sin signos de inflamación. Nuevo hueso denso trabecular, corticalizado con patrón osteowal adyacente al implante confirman una apropiada cicatrización ósea. El análisis histométrico, respecto del potencial de hueso mineralizado, en contacto con el implante y el hueso de soporte revelan un volumen de hueso nuevo, mayor en la región adyacente (1 mm), en el área de la interfase con intensa remodelación del hueso laminillar, que va decreciendo en la región distante (1-3 mm). El análisis microradiográfico indica 29+-6.2 % de hueso en contacto directo con el implante.

Palabras claves: HTR Hueso Sintético, implantes simultáneos, titanio, histología, animales.

Abstract

Titanium endoosseous implants c.p. were placed in alveolar ridges and simultaneously filled with synthetic bone filler after extractions. This was done immediately after the extraction period. Histological observations upon different sections and coloring histomorphometry and microradiography were employed to evaluate the new bone, the behavior of the synthetic bone, and the condition of the interface. The following longitudinal study determines the evidence that the biomaterial (H.T.R. - Synthetic bone) with implants simultaneously placed in alveolar ridges after extractions meet the biomechanic requirements for predictable osseous integration and the period for new bone growth (remodeling). During the process of remodeling the synthetic bone particles are partially or totally surrounded by new bone that grows around them without signs of inflammation. New dense trabecular bone, osseo integrated with an osteon pattern adjacent to the implant confirms complete bone healing. With regards the mineralized bone potential, the histometric analysis in contact with the implant and the support bone illustrate a quantity of new bone formation greater in the adjacent region (1 mm), and in the interface area intense remodeling of the lamellar bone that declines in the distant region (1-3 mm). Microradiography reveals 29 +- 6.2% of bone in direct contact with the implant.

Keywords: HTR Synthetic Bone, immediate implants, titanium, histology, animals.

Introduction Animal studies in dog, and primates (Barzilay et al., 1990; Nail et al., 1990; Block et al., 1995) suggest that placement of endoosseous implants in fresh extraction sites can result in integration.

Experimental studies conducted by Branemark et

al. (1969) and Schroeder et al. (1976, 1978), demonstrated that titanium implants regularly healed with a direct bone-to-implant contact, called “osseointegration” or “functional ankylosis”.

Many clinical studies have shown in recent years that implant integration can be achieved and maintained on a long term basis using submerged, and 009

Immediate implantation of endoosseous root form implant filled with synthetic bone into extraction sockets of non-human primate.

non-submerged titanium implants in native bone (Henry et al., 1996; Knox et al., 1993); however, this studies did not evaluate in long term the immediate implantation and filling simultaneously with biomaterials into extraction sockets.

Knox et al. (1993) placement hidroxyapatite-coated endoosseous implant in fresh extraction sites and in a healed sites after eighteen month posinsertion, the implant placed in the extraction socket exhibited better maintenance of crestal height than did the implant inserted in the healed site.

Gotfredsen et al. (1993) an experimental study in dogs evaluate guide bone generation around implants placed into fresh extraction sockets.

The results showed that significantly less bone formation took place in the membrane sites compared to the non-membrane sites, where exposure had occurred.

In histological analysis, Wilson et al. (1998) concluded that osseointegration may occur in immediate extraction sites in humans, using titanium implants with plasma sprayed surface, whereas a varying degree of bone implant contact was observed.

Becker et al., evaluate after implantation of different grafting materials and titanium simultaneously into extraction sockets in human, with different results respect to bone-implant contacts, and the promote extraction socket healing.

The purpose of this study was to evaluate histological and histometric immediate implants and HTR Synthetic Bone placed together into fresh sockets.

Materials and methods Six adult male Cynomolgus monkeys (Macaca fascicularis), one of several non-human primates (NHP) models, for Oral Implants and related biomaterials, fully conditioned and in good health, with normal haematological and biochemical profiles, with permanent teeth erupted and healthy periodontium were used in this study.

A total of 19 implants were placed in the six monkeys into immediate implant sites (extraction sockets) and 5 implants were placed non-immediate (Table 1). The implants used in this study were TiCP 3.75 mm x 7mm, and the placement procedure, followed the recommendations given in the manufacturer’s manual.

The sockets were partially filled with HTR copolymer, a synthetic non-resorbable biomaterial consisting of an inner layer or polymethyl methacrylate (PMMA), covered by polyhydroxyethyl methacrylate (PHEMA) porous spheres coated with calcium hydroxide as an external layer. The size of the particles used in the present study is of 750 um.

Table 1. Distribution of implants and Bioplant HTR Synthetic Bone.

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Immediate implantation of endoosseous root form implant filled with synthetic bone into extraction sockets of non-human primate.

Out of the 24 implants placed, 23 were stable and non-mobile, and one implant which showed mobility, was removed.

Teeth were extracted using general and local anaesthesia. The extractions were incisors, canines, premolars and molars.

The monkeys were sedated with intramuscular injection of Ketamine HydrochIoride (10 mg/kg body weight), and atropine (0,4 mg/kg), and were prepared for surgery.

Surgical procedures Extraction Teeth extractions were performed under general anaesthesia, and sterile conditions in a surgery room, using 4% Thiopental-NA-intravenous solution 0,4 ml/kg bw as a premedication. The monkey was placed on a heating pad, intubated and inhalated with 1.5 to 2% isoflurane, and monitored with an electrocardiogram, during the surgery. Disinfection of the surgical site with 10% povidone iodine solution, xylocaine 2% with epinephrine 1:100.000 was administrated. Identical methodology and surgical protocol from human implantation as followed in the experiment (Sarnachiaro et al., 1986).

Biomaterial placement The HTR is transported lo the receptor site in a pre packed sterile syringe, the particles were wetted with blood coming from the bone marrow. The HTR was placed in the defect around implants. The material formed an immediate clot (Fig. 1).

Periosteal releasing and contouring incisions was made on the buccal and lingual aspect, to achieve tension-free wound closure.

Horizontal mattress and interrupted sutures were placed. The day of surgery, the animals received: antibiotics (cephalomicin 1000 mg.), analgesics (Ketorolac Trometamin 30 mg.) and corticoids (Celestone Cronodose).

A soft diet was utilize for the first month of the study, and after this, they were kept on a normal diet.

Oral hygiene procedures were carried out once a week using a 0.2% chIorexidine gel in combination with a soft toothbrush and a soft sponge.

Sutures were removed after 10 days.

Monkey # 101 Full thickness mucoperiosteal flaps with bilateral vertical released incisions were made, and the 3.6, 3.7 and 3.8 were carefully extracted.

Implants placement The extractions sites were prepared in a similar manner to the implants placed in healed ridges, with the exception that no countersink drill was used. The four implants were placed into the mesial root socket of first molar, mesial and distal root sockets of second molar and mesial root socket of third molar of the mandible in a submerged approach. The bone density was a D2 type (Misch, 1993). Implant osteotomy was performed with torque reduction rotatory instruments al 500 r.p.m., using copious irrigation with chilled sterile physiologic saline solution. Once the implants were placed, the healing caps were screwed on top of them.

Figure 1. Immediate placement of implants into mesial root sockets of the first molar, mesial and distal root socket second molar, and mesial root socket of third molar. HTR copolymer placed in the buccal, lingual root socket and surrounding implant necks.

Figure 2. Partially overgrowth of bone. A minor osteotomy with hand instruments had to be carried out. This new bone is not osteoide.

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Immediate implantation of endoosseous root form implant filled with synthetic bone into extraction sockets of non-human primate.

occlusion used is mutually protected occlusion.

Fig. 4 shows a radiograph taken immediately after bridge placement.

Specimen evaluations

Figure 3. Porcelain fused to metal crowns are positioned in mouth. Occlusal adjustments.

Fixation, sectioning and staining.

A block section is performed out 19 months after the insertion of the implants with HTR polymer.

The implants containing a segment of the mandible, were removed in block. Both anterior and posterior vertical cuts were made, and a horizontal cut were made parallel to the inferior border of the mandible. Various sections and stains were used to evaluate new bone, HTR copolymer and interface conditions. The bone defect generated post-biopsy was filled with HTR-24 synthetic bone alloplast and closed with an interrupted suture.

Non-decalcified for ground sections

Figure 4. Periapical Rx posoperatory immediately after bridge placement. Maintenance of bone level around the implants.

71 days after implant placement, a small full thickness flap was elevated, and the implants were uncovered using a mid-crestal incision.

Due to the partially overgrowth of bone, a minor osteotomy with hand instruments had to be carried out (Fig.2). Curettage of new bone over the healing cap, and placement the healing collar with Gentamine. Individual healing collars were connected and consequently all implants emerged to the same level.

Close adaptation of the flaps around the collar using interrupted sutures, was performed with no post-op medication. Sutures were removed in ten days. After evaluation of implant mobility, standard prosthodontic procedures were used to fabricate crowns, wich were attached to the implants using a standard gold hex screw.

Transfers were positioned and impressions were taken and analogs were placed. A four unit metal framework was tried in for verification on fit.

Porcelain fused to metal crowns were positioned in mouth. Occlusal adjustments were done and the crowns were cemented (Fig. 3). The style of 012

HTR co-polymer, implants and surrounding tissue were washed in saline solution and immediately fixed in 10% formalin pH 7.4. The specimens were sequentially dehydrated in alcohol and embedded in blue light activated resin (KuIzer 7.200 ULC Wehrheim Germany). The preparation and sectioning followed the cutting-grinding technique of Donath (1988). After polymerisation, the specimens are sectioned with a diamond disk at about 150 u and ground down to about 30 u with the, Exakt system (Germany). The slides were visualized with the bright-field technique and stained with Basic Fucsin and Toluidine Blue.

Microradiography It is a specific technique, in wich X-ray penetration is inversely related to calcium content in the tissue.

The present technique was used in this study (Roberts et al., 1989). Areas of greater mineralization will appear more radiopaque; areas with less mineralization will appear less radiopaque. This property makes it a possible to determine the degree of bone tissue mineralization.

Recently formed bone layers are recognizable because they are more radiotransparent. The information provided by microradiography reveals the relative degree of bone mineralization and therefore, the degree of maturity (Bianchi et al., 1997).

Immediate implantation of endoosseous root form implant filled with synthetic bone into extraction sockets of non-human primate.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

A

B

C

D

% bone volume within 1 mm of implant

% bone volume > 1 mm from implant

% bone in contact with im plant surface

% bone within 50 um of implant surface

Table 2.

Histomorphometric analysis

Results

With the use of sterological point-hit and linearintercept methods, indices of new bone formation were determined (Garetto et al., 1995).

The histomorphometric analysis performed consisted as a percentage of mineralized bone to implant contact, and stratified into discreet regions for histomorphometric comparison: %1 mm from implant, 1mm from implant, contact with implant and within 50 um of implant surfaced (Table 2). In addition to the above measurements, the percentage of implant interface in direct contact with bone (percentage bone-implant contact) was determined from microradiographs.

The percent volume of new bone was statistically greater in the region adjacent (1mm) to the implant interface than that observed in the region distant (1 to 3 mm) from the interface.

The largest percentage of bone pattern was compact lamellar.

Repeated-measures analysis of variance (anova) was used to compare histomorphometric parameters.

Microradiographic method provide a more definitive picture of bone-implant contact, because the soft tissue component is absent in the radiographic image (Parr et al.).

Histologic observations All implants were osseointegrated, surrounded by lamellar bone (ankylotic type), with an osteon pattern (Haversian systems) and bone marrow with fatty tissue.

In our microscopic finding we observed HTR particles surrounded by connective tissue and other particles were partially or completely surrounded by bone as part of the osseous remodelling. HTR Synthetic Bone was not adhered to titanium surface.

HTR Synthetic Bone placed immediately in conjunction with endoosseous implants into fresh sockets, allowed new bone in-growth through and around its own structure.

These findings indicate good biocompatibility and osteoconductivity of the material. Osteoid matrix with evident osteoblastic activity promote new bone regeneration.

Showed particles surrounded by lamellar bone suggestive of crestal remodelling and new bone formation when in close contact with alveolar bone.

This new mass formed from HTR co-polymer, 013

Immediate implantation of endoosseous root form implant filled with synthetic bone into extraction sockets of non-human primate.

Bone defect reparation occurs from the surface to the interior (medullar). When the new cortical bone is formed, the granules seem to moved to the medullar bone. There is no histiocytic reaction. In other words, there is no macrophagic activity, wich is an important reference regarding the biocompatibility of the biomaterial.

Figure 5. Original magnification X12 (Bright Field) overview of implants demonstrated direct bone contact.

Figure 6. Original magnification X12 (Bright Field). The HTR copolymer particles in close contact with newly formed bone.

Figure 7. Original magnification X25. Toluidine blue stain.

Bone in compact and mature with a lamellar arrangement, with many haversian canals (osteons). Few marrow spaces were present directly on the implant surface.

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Fig. 5: (Bright Field) we observe compact bone with its osteon pattern (Harvesian systems). There is a rigid bone interface with isolated parts of connective tissue; vascular spaces are seen occupied by adipose bone marrow. An endostium with small blood vessels can be noticed.

Fig. 6: (Bright Field) On the left area, HTR Synthetic Bone granules can be seen surrounded by a fine layer of lamellar bone, included in a compact bone mass, with no soft tissue interface.

Fig. 7: Toluidine Blue. With this stain, we can observe a rigid bone interface and a soft tissue interface.

Lamellar bone compactation is seen arranged in an anarchical disposition with an important osteon pattern.

Fig. 8: Toluidine Blue: Compact lamellar bone highly vascularized with Haversian system getting together. Bone marrow spaces are opened into the connective tissue and in the interfacial zone. In the upper part of the photograph, we found dense connective tissue.

Figure 8. Original magnification X12 toluidine blue stain.

Tight contact between bone and implant, with presence in some portion of the implant perimeter. Showing the marrow spaces, absence of inflammatory cells. Compact lamellar bone with many osteons.

Figure 9. Original magnification X12 microradiographic reveal the relative degree of bone mineralization, and therefore the degree of maturity (see Fig. 6).

Immediate implantation of endoosseous root form implant filled with synthetic bone into extraction sockets of non-human primate.

Fig. 9: Microradiograph reveals the relative degree of bone mineralization, and therefore, the degree of maturity.

Histological and microradiographic sectioning demonstrates close apposition of bone around the particles of HTR Synthetic Bone with preferential trabecular orientation of the cancellous bone.

Discussion Implant placement immediately after tooth extraction has become a well accepted treatment modality (Ashman et al., 1994; Lazzara et al., 1989; Becker et al., 1992).

The graft material used in this study, has been shown to be clinically effective in immediate ridge preservation after extractions (Salman et al., 1992), (Boyne et al., 1995) to maintain crestal bone height and increase the percentage of calcified matrix to marrow vascular space within osseous structures (Cranin et al., 1995).

The graft material is biocompatible and stable (Ashman et al., 1995), (Kamen et al., 1998), osteoconductive and in presence of bleeding marrow elicits an osteogenic response (Froum, 1996) and osteopromotive, because its negative surface charge acts as a marrow “cell attractant� (Ashman, 1995).

New bone growth was evident in situ where bone particles had been deposited and remained close to the alveolar bone.

The particles were present in all sections 20 months after surgery, well tolerated without inflammation, and surrounded by connective tissue or bone.

Conclusion The histological pictures confirm the sequence of complete bone healing, with lamellar compact bone, osteonal patron (Haversian systems) and fatty bone marrow.

We can observe dense lamellar bone structure adjacent to implant.

Particles of HTR Synthetic Bone were found embedded in mineralized bone surrounded by connective tissue and lamellar bone suggestive of osseous remodelling and new bone formation.

Active osteogenesis in direct bone apposition to Bioplant HTR Synthetic Bone is noticed.

The particles HTR Synthetic Bone play an important role in the acceleration of new bone formation.

References Ashman A. 1995. Ridge Preservation. The future practice of dentistry. Dental Economics. Page 80-83.

Ashman A., Froum S. and Rosenlicht J. 1994. Replacement therapy-NY State Dent. J. 12 (10) 12-15-1994.

Ashman A., Lo Pinto J. and Rosenlicht J. 1995. Ridge augmentation for immediate post-extraction implants: eight year retrospective study. Pract.

Periodontics Aesthetics Dental 7 (2): 85-95.

Barzilay I., Graser G., Iranpour B., Natiella J. and Proskin H. 1990. Immediate implantation of pure titanium implants into extraction sockets of Macaca Fascicularis Part II: Histological observations. Journal of Dental Research 69 (spec.

Issues) 290.

Becker W., Clokie C., Sennerby L., Urist M. R. and Becker B. E. Histological findings after implantation an evaluation of different grafting materials and titanium micro screws into extraction sockets: case reports.

Becker W., Lynch S., Lekholm U., Becker B. E., Caffesse R, Donath K., et al. 1992. A comparison of E-PTFE membranes alone or in combination with platelet derived growth factors and insulin like growth factor-J or DFDB in promoting bone formation around immediate extraction socket implants. J. Period. 63: 929-940.

Bianchi A. E., Gallini G., Fassina R., Sanfilipo F. and Zaffe D. 1997. Morphostructural relationship between bone and implant: Comparative analyses by optical microscopy and microradiography.

The International Journal of Periodontics and Restorative Dentistry. 17 (6): 553-651.

Block M. 1995. Placement of implants into extraction sites. Endoosseous implants for maxillofacial reconstruction. Book Block-Kent, section 5, page 348.

Boyne P. J. 1995. Study of the use of HTR in tooth extraction sockets to maintain alveolar ridge height and to increase concentration of alveolar bone matrix. Sep-Oct- 1995 General Dentistry 43 (J): 470-473.

Branemark P. I., Breine V., Adell R., Hansson B.O., Lindstrom J. and OhIsson A. 1969. Intraosseous anchorage of dental prostheses. I. Experimental Studies. Scand. J. Plast. Reconst. Surg. 3: 81100.

015

Immediate implantation of endoosseous root form implant filled with synthetic bone into extraction sockets of non-human primate.

Branemark P. I., Hanson B. O., Adell R. et al. 1997.

Osseointegrated implants in the treatment of edentulous jaws. Experience from a 10 year period. Scand. J. Plast. Reconst. Surg. 11 (suppl) 16: 1-132.

Cranin A. N. et al. 1995. The use of particulate, microporous, calcified copolymer as a ridge maintenance, device in dogs, J. Vet. Dent. 12 (2): 53-58.

Donath K. 1988. Die Trenn-Dunnschliff. Technik sur herstellung Histologischer. Praparate von nicht schneidbaren geweben und materialien.

Der fraparator. 34: 197-206. Germany.

Froum S. J. 1996. Human Histological evaluation of HTR Polymer, and Freeze-dried bone allograft.

A case report. Journal Clinical Periodontology.

23: 615-620.

Garetto L., Chen J., Parr J. A. and Roberts W. E. 1995. Remodelling Dynamics of bone supporting rigidly fived titanium implants: a histomorphometric comparison in four species including humans. Implant Dentistry 4 (4): 225-243.

Gotfredsen K., Nimb L., Buser D. and HjortingHansen E. 1993. Evaluation of guided bone generation around implants placed into fresh extraction sockets: An experimental study in dogs. Journal of Oral and Maxillofacial Surgery 51 (8): 879-884.

Henry P. J., Laney W. R., Jemt T. et al. 1996.

Osseointegrated implants for single tooth replacement: A prospective 5 years multicenter study. Int. J. Oral Maxillofacial Implants 11: 443-449.

Kamen P. 1998. Attachment of oral fibroblast to HTR polymer compend contin. educat. Dent. 9 (suppl.

10): S350-S352.

Knox R., Lee K. and Meffert R. 1993. Placement of hidroxiapatite-coated endoosseous implants in fresh extraction sites: A case report. Int. J. Periodontics Restorative Dent. 13 (3): 245-53.

Lazzara R. J. 1989. Immediate implant placement into extraction sites: Surgical and restorative advantages. Int. J. periodont rest. dent. 9: 332343.

Misch C. E. 1993. Density of bone: Effects on treatment planning, surgical approach and healing.

Contemporary implant dentistry. Mosby Year Book. Inc. page 469.

Nail G. A., Stein S., Kohri M. and Waite D. E. 1990.

Evaluation of endoosseous implants placed in fresh extraction sites in dogs. J. Dent. Res. 69 (spec. Issues) 347.

016

Parr J. A., Young T., Dunn-Jenna P. and Garetto L. P. Histophometric measurements of the boneimplant interface a comparison of microradiography and brighfield microscopy-Biomaterials (submitted for publication).

Roberts E., Helm F. and Marshall K. 1989. Gongloff.

- Rigid endoosseous implants for orthodontics and orthopedic anchorage. Angle Orthodontist.

59 - 4. U.S.A. Salman L. and Kinney L. 1992. Clinical response of hard-tissue replacement (HTR) polymer as an implant material in oral surgery patients. J. Oral Implant. 18 (1): 24-28.

Sarnachiaro O., Bonal O., Grato Bur E. and Vaamonde A. 1986. Histologische Untersuchung del Selbstsch Neidenden Garbaccio- Titan Schraubimplantats (bicortical schraube) in tierversuch.

Orale Implantologie 13: 13. Germany.

Schroeder A., Pohler O. and Sutter F. 1976. Gewebsreaktion auf ein titan-hohl-zylinder implantat mit titan spritz schichtoberflache. Schweiz Mschf Zahnheilk 86: 713-727.

Schroeder A., Stich H., Straumann F. and Sutter F. 1978. Uber die anlagerung von Osteozement an einen belas-teten implantat Korper. Schwfiz Mschf Zahnheilk 88: 1051-1058.

Wilson T. G. Jr., Schenk R., Busser D. and Cochran D. 1998. Implants placed in immediate extraction sites: A report of histological and histometric analyses of human biopsies. Int. J. Oral Maxillofacial Implants. May-June; 13 (3): 333-341.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

CIENCIAS BIOMÉDICAS

Apoptosis induction by nitric oxide, colchicine and NMDA during mouse post-implantation development María B. Espinosa, Miguel A. Willis, María Victoria Devoto, Federico Jensen y Alfredo D. Vitullo Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico (CEBBAD), Universidad Maimónides, Hidalgo 775, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina.

Correspondence should be addressed to María Beatriz Espinosa. E-mail espinosa.maria@maimonides.edu Phone: 54-011-4905-/1193/1133/1112.

Resumen Se estudió el efecto de la inducción de apoptosis mediante la exposición en útero a óxido nítrico (NO), colchicina y NMDA. El trabajo se centró en embriones de estadios de post implantación temprana y media. Como molécula donante de NO se utilizó nitroprusiato de sodio (NPS). La aplicación de NPS causó necrosis en concentraciones de entre 600 y 800 µM mientras que cuando se administró a 400 µM indujo apoptosis y no se observaron efectos tóxicos durante las 24 horas posteriores al tratamiento. La colchicina causó apoptosis en estos estadios de la gestación tanto cuando se aplicó a 0,5 µg/g como a 1µg/g. en ambas edades gestacionales a los 8 y a los 10 días. Mediante el análisis de «TUNEL» se observó un leve incremento en la apoptosis cuando la concentración fue de 1 µg/g. El NMDA se utilizó en una concentración de 300mM no se indujo apoptosis ni efecto tóxico ni en los embriones de 8 días ni en los de 10 días de edad gestacional. Discutimos el posible rol del NMDA en estadios tempranos del desarrollo.

Palabras claves: apoptosis, embriones de ratón, desarrollo, óxido nítrico, colchicina, NMDA, preñez.

Abstract Apoptosis induction was investigated in early- and mid-post implantation mouse embryos by in uteri exposure to nitric oxide, colchicine and NMDA. The sodium nitroprusside (SNP) was used as nitric oxide donor. The SNP caused necrosis at 600-800 µM concentrations whereas when was administered at 400 µM induced apoptosis and no toxic effect was evident for this concentration. Colchicine was able to induce apoptosis at both 0.5 and 1 µg/g body weight in 8- and 10- day old embryos. Qualitatively a slow increase in apoptosis was found when the dose was 1 µg/g by «in situ» TUNEL analysis. No apoptosis induction neither a toxic effect was detected in 8- and 10- day old embryos with 300mM NMDA. We discuss in this report the role of NMDA on early ontogenetic stages and the possibility of any effect during pregnancy at early stages of embryo development.

Key words: apoptosis, mouse embryos, development, nitric oxide, colchicine, NMDA, pregnancy.

Introduction Throughout the animal ontogeny, cell death is as crucial as proliferation and differentiation in order to maintain the normal embryo shaping and development (Pascal et al., 2000; Danial and Korsmeyer, 2004).

Programmed cell death, or apoptosis, is a common process during animal development and occurs selectively throughout development. It is responsible for sculpting and deleting structures, adjusting cell numbers and eliminating dangerous or injured cells (Jacobson et al., 1997; Twomey and McCarthy, 2005). The apoptotic machinery has probably evolved in multicelular organisms as a morphogenetic and developmental tool.

Then, it became in a defence mechanism (Vaux et al., 1994) but the primary apoptosis function is crucial over ontogeny and early development. Depending on tissues and species, DNA damage and a variety of signals may

trigger the apoptotic pathway. The apoptotic signals may have several cell sites of action. The cell surface, the cytosol and organelle compartments, the cytoskeleton, the nucleus, and the intracellular signaling system.

Precision in time and space of occurrence of apoptotic events during development makes of it a powerful tool to analyze the effects of pharmacological products. A perturbation in the apoptotic pathway may interfere with normal development; induce congenital defects, and even teratogenesis. We analyzed the effect on early and mid gestation mouse embryos three apoptotic inducers: sodium nitroprusside (SNP), the colchicine and the N-methyl-D-aspartate (NMDA). These substances have apoptotic effect but acting at different cellular levels: the cell surface, the cytoskeleton and the cytosol. The SNP used as NO donor, breaks down in the blood, releases NO, and is pharmacologically employed during hypertensive crisis. The NO is a signaling molecule that binds

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Apoptosis induction by nitric oxide, colchicine and NMDA during mouse post-implantation development

to citocrome c oxidase and in competition with oxygen is able to induce or inhibit apoptosis (Xu et al., 2004). The colchicine was reported to induce apoptosis by perturbation at the cytoskeleton level through an alteration of microtubule organization (Wertz and Hanley, 1996). This drug is used for the treatment of gout and familial Mediterranean fever.

The NMDA is an amino acid that has been shown to be functional at synaptic plasma membranes; it is a glutamate agonist at the NMDA receptor and mimics the action of the neurotransmitter glutamate.

The excessive stimulation of NMDARs can trigger apoptosis (Budd et al., 2000).

Materials and Methods Animals and surgical procedure The protocol described in this report has been reviewed and approved by the Research and Ethics Committee of Universidad Maimonides.

The ICLAS´s (International Council for Laboratory Animal Science) rules for ethical care of laboratory animals were followed.

Mating was carried out between young BALB/c fertile males and females, aged between 45 and 90 days. Sex ratio used for mating was two female: one male. The surgery procedure was performed on days 7 and 9 after vaginal plug was observed. A total of 69 pregnant females were used for the different assays and controls. The females were injected at day 7 and 9 of pregnancy with SNP (400, 600 and 800 µM; 1ml intra utero) as nitric oxide donor. For colchicine treatment, 0.5 µg/g and 1 µg/g embryo body weight were tested, and for NMDA 10 µg/g and 20 µg/g embryo body weight were used. In a separate experiment embryo weight was estimated both for 7 and for 9 dpc embryos. Mean weight values were 0.03 ± 0.003 g (n=10) and 0.04 ± 0.002 g (n=7) for 7-day and 9-day old embryos, respectively. These values were used to determine the administered amount of colchicine or NMDA. Controls were performed using PBS instead of the apoptotic inductors. The procedure for surgery and delivery of substances was carried out following Papaionnou (1990) slightly modified to suit our laboratory conditions. Briefly, the females were anaesthetized with 60 µg/g body weights of 5-ethyl-5-(methyl-butyl) barbituric acid, C12H16N2O (thiopental sodium, ABBOTT, Argentina) and the peritoneal cavity was opened to expose the uterus. A Hamilton Microliter 018

Figure 1. Surgical procedure for in utero embryo exposure to apoptotic inductors. Uterine horns are exposed through a small incision, under general anaesthesia and embryos dipped with PBS (control treatment), SNP, colchicine or NMDA by using a Hamilton syringe with a 30G needle (A).

Twenty four hr later, uterine horns are exposed again and embryos recovered and fixed for histological examination (B).

Syringe and a 30G needle were used to inject the uterus with the solutions. The embryos were dipped into the solutions in utero, in vivo (Fig. 1). After the surgery, the females were provided with Ibuprofen (7,5 mg/kg) as analgesic. They were then maintained in a room at optimal conditions for animal care for 24 hours. Twenty-four hours after the treatment, females were anaesthetized and sacrificed by cervical dislocation. The embryos were recovered and fixed in 4% paraformaldehyde (Sigma, St. Louis, USA) for histological processing.

Histological examination by TUNEL Fixed 8- and 10-day old embryos were processed according to Faust et al. (1995), with slight modifications. Some sections were stained with haematoxylin-

Apoptosis induction by nitric oxide, colchicine and NMDA during mouse post-implantation development

The embryo sections were analysed by immunohistochemitry detection of apoptosis based on TUNEL technique (Gavrieli et al., 1992) using in situ Cell Death Detection kit, POD (Roche: cat. Nº 11 684 817 910). Apoptosis was detected at single cell level.

Procedures were carried out according to the manufacturer’s protocol. Sections were deparaffinated and rehydrated, and treated with 10mg/ml proteinase K in 10mM Tris/HCl (pH 7.5). Endogenous peroxidase was blocked with 0.35% H2O2 for 30 min.

Single and double strand breaks were 3’ labelled with fluorescein-labeled nucleotides, using terminal deoxynucleotidyl transferase (TdT). Antifluorescein antibody Fab fragments, conjugated with horseradish peroxidase (POD) were used. Bound antibodies were covered with 0.3 mg/ml 3, 3’ diaminobenzidine tetrachloride (DAB, Sigma, St. Louis, USA) in PBS, to which 0.03% H2O2 was added. Only heavily stained cells were considered to be apoptotic. Observations were performed on sections from 5 embryos for each treatment.

Results Surgical procedure In order to establish the effects of surgical procedure, a total of 177 embryos from 18 pregnant females (7 dpc) were in utero injected with PBS alone (Fig. 2). Inspection 24 h after surgery revealed 82% overall viability (Table 1).

Figure 2. Embryo inspection 24 hr after surgery. Uteri exposed under anaesthesia showing necrotic embryos between normally developed embryos, when treated with 800 M (A) or 600 mM (B) SNP at 8 dpc. Preserved morphology and viability in control surgery (C).

SNP treatment SNP acted as a powerful abortion-inducing agent during the first week of pregnancy. Embryos became necrotic after injection of either 600 or 800 µM SNP (Fig. 2), and most of them were aborted soon after treatment. Histological inspection revealed that embryos were completely disorganised and necrotic, in view of which TUNEL assay was not performed for these SNP concentrations. When 400 µM SNP was used, a low increase compared to control in

inviability was detected (Table 2). No necrotic embryos were evident and TUNEL assay was strongly positive (Fig. 3).

Colchicine treatment Embryos treated with colchicine showed that the loss of viability increased with colchicine concentration from 10.23% for 0.5mg/g to 21.43% for 1µg/g (Table 3) in 8-day old embryos. Similarly, in

Table1. Overall viability in embryos at 8 days post-coitum (dpc) treated with PBS by surgical in utero administration.

019

Apoptosis induction by nitric oxide, colchicine and NMDA during mouse post-implantation development

Figure 3. Level of apoptotic cells in 8-day old mouse embryo exposed in utero to 400mM SNP. Magnification: A- 100X, B- 400X

Table 2. Percentage of inviability induced in utero by different concentrations of sodium nitroprusiate (SNP).

Table 3. Induced inviability in 8 and 10 - day old embryos exposed in utero to colchicine.

Table 4. NMDA-induced inviability in 8 and 10 - day embryos exposed in utero.

old embryos inviability was 20.45% and 36.20% for 0.5µg/g and 1µg/g, respectively (Table 4).

TUNEL assay showed that 8-day old embryos treated with 0.51 µg/g and 1 µg/g colchicine were

020

induced to trigger apoptosis. The embryos treated with higher concentration of colchicine (1 µg/g) showed more extensive positive cells suggesting a higher degree of apoptosis induction (Fig. 4).

Apoptosis induction by nitric oxide, colchicine and NMDA during mouse post-implantation development

Figure 4. Levels of apoptotic cells in mouse embryos exposed in utero to colchicine. Control embryos displaying low levels of apoptotic cells (A and B). Embryos exposed to 0.5mg (C and E) and 1.0mg (D and F) colchicine at 8 and 10 dpc, respectively.

NMDA Treatment As for colchicine treated embryos, the inviability directly increased with NMDA concentration. In 8-day old embryos, the values obtained were 16.67% and 36.67% for 10 and 201 µg/g NMDA, respectively. However, for 10-day old embryos treated with 10 and 20 1µg/g NMDA showed 34.78% and 33.33% inviability, respectively (Table 4). The TUNEL assay on the 4 experimental groups did not show apoptosis signal suggesting that NMDA did not induce apoptosis in embryos at early developmental stages.

Discussion Our results show that exposure to apoptotic inducers by surrounding in utero the embryos, is a suitable procedure for testing necrotic versus apoptotic drug effect on early and mid post-implantation development in mice. The efficiency of our surgical procedure is comparable to that reported by others

(Papaioannou, 1990). The use of SNP as NO donor showed a remarkable effect on gestating embryos, inducing necrosis, abortion, or increased apoptosis when used at moderate concentrations. The highest concentration of SNP at early mouse postimplantation development to induce apoptosis is 400 µM. In some clinical circumstances, i.e. hypertension, control of blood pressure during vascular or neurosurgery, SNP is administered to patients. The use of SNP during pregnancy may have teratogenic effect on embryo development and consequences after birth.

Exposure of embryos to colchicine was found to be useful for apoptosis induction. As we have shown in 8- and 10-day old embryos the colchicine increased apoptotic levels at both concentration assayed. We can expect that colchicine may produce teratogenic effects when used at early stages of post-implantation development. The colchicine is an apoptotic inductor through cytoskeleton perturbation (Wertz and Hanley, 1996).

In amphibians, its administration changes the phylogenetic direction of development; animals may show an urodel or an anuran digital pattern 021

Apoptosis induction by nitric oxide, colchicine and NMDA during mouse post-implantation development

under colchicine treatment during the development (Alberch and Gale, 1983). In mammals the treatment with colchicine at early development may probably have a teratogenic effect on the foetus.

Apoptotic induction at early stages of development in mouse by N-Methyl-D-aspartate (NMDA) by 10 and 20 µg/g was not detected by TUNEL. The NMDA was unable to induce apoptosis in embryos at early stages of development (8 and 10 dpc) in both concentrations we tested. We didn’t observed increase in the apoptotic cell number on the sections of embryos treated in comparison with controls.

The NMDA receptors are a tetrameric heterodimer (Furukawa et al., 2005). The NR2B subunit has normal expression in mice from 8 days of gestation whereas NR2A is not expressed during early development (Toso et al., 2005). At early stages of development the NMDA may be unable to induce apoptosis because the specificity and maturation degree of NMDA receptors are not sufficient to recognize the NMDA and trigger the apoptotic pathway.

The N-methyl-D-aspartate receptor will be active in the developing brain at prenatal stage (Takai et al., 2003). The NMDAR are well studied and so far the apoptotic effect may be seen at neurons and at development of the nervous system (Haberny et al., 2002). Our conclusion is that NMDA couldn’t have any pathological effect on embryo development at early post-implantation stage.

Acknowledgements This work was founded by CONICET - PEIº 6035, given to MBE and Fundación Científica Felipe Fiorellino. We wish to thank Prof. Clara Oguntona for her English revision.

References Alberch P. and Gale E. A. 1983. Size dependence during the development of the amphibian foot.

Colchicine-induced digital loss and reduction. J. Embryol. Exp. Morphol. 76: 177-97.

Budd S. L., Tenneti L., Lishnak T. and Lipton S. A. 2000. Mitochondrial and extra mitochondrial apoptotic signalling pathways in cerebrocortical neurons. PNAS. 97 (11): 6161-6166.

Danial N. N. and Korsmeyer S. J. 2004. Cell Death: Critical Control Points. Cell. 116: 205-219.

022

Faust C., Schumacher A., Holdener B. and Magnuson T. 1995. The eed mutation disrupts anterior mesoderm production in mice. Development.

1995; 121, 273-285.

Furukawa H., Singh S. K., Mancusso R. and Gouaux E. 2005. Subunit arrangement and function in NMDA receptors. Nature. 438: 185-192.

Gavrieli Y., Sherman Y. and Ben-Sasson S. A. 1992. Identification of Programmed Cell Death In Situ via Specific Labeling of Nuclear DNA Fragmentation. The Journal of Cell Biology 119 (3), 493-501.

Haberny K. A., Paule M. G., Scallet A. C., Sistare F. D., Lester D. S., Hanig J. P. and Slikker W. 2002.

Ontogeny of the N-Methyl-D-Aspartate (NMDA) Receptor System and Susceptibility to Neurotoxicity. Toxicological Sciences 68: 9-17.

Jacobson M. D., Weil M. and Raff M. C. 1997. Programmed Cell Death in Animal Development.

Cell 88: 347-354.

Pascal M., Finch A. and Evan G. 2000. Apoptosis in Development. Nature 407: 796-801.

Papaioannou, V. E. 1990. In Utero Manipulations.

Chapter 3 in: Postimplantation Mammalian Embryos. A Practical Approach. AJ Coop and DL Cockroft eds. IRL Press at Oxford University Press. 357 pp.

Takai H., Katayama K., Yasoshima A., Uetsuka K., Nakayama H. and Doi K. 2003. NMDA-induced apoptosis in the developing rat brain. Exp. Toxic.

Pathol. 55 (1): 33-37.

Toso L., Poggi S. H. and Abebe D. 2005. N-MethylD-aspartate subunit expression during mouse development altered by in utero alcohol exposure.

American Journal of Obstetrics & Gynecology 193: 1534-9.

Twomey C. and McCarthy J. V. 2005. Pathways of Apoptosis and Importance in Development. J. Cell Mol. Med. 9 (2): 345-59.

Vaux D. L., Haecker G. and Strasser A. 1994. An Evolutionary Perspective on Apoptosis. Cell.

76: 777-779.

Wertz I. E. and Hanley M. R. 1996. Diverse molecular provocation of programmed cell death. TIBS. 21: 359-364.

Xu W., Liu L., Charles I. G. and Moncada S. 2004. Nitric oxide induces coupling of mitochondrial signalling with the endoplasmic reticulum stress response. Nat. Cell Biol. 6 (11): 1129-34.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

CIENCIAS AMBIENTALES

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ, ARGENTINA Marcela Junín1, Ninfa Rodríguez Mendoza2, María Pía Heras2 y Liliana Braga (†) Laboratorio de Mamíferos Marinos, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CONICET, Avda. Ángel Gallardo 470, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, CEBBAD, Universidad Maimónides, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. E-mail: marcela.delmar@gmail.com 2.

Ministerio de Asuntos Agrarios de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinaria, Universidad Nacional de La Plata. Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CONICET, Avda. Ángel Gallardo 470, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. E-mail: ninfa@fcv.unlp.edu.ar 1.

Abstract Recently, the international legal dispute between Argentina-Uruguay due to the pulp mills on the Uruguay river margin, caused an increasing concern among Argentine citizens and authorities, mainly focused in the delta of Parana river area, where a high percentage of the Buenos Aires population is concentrated along the delta islands and surroundings, most part of them with no potable water or sewage services, being the daily intake of freshwater fish a common habit. The uncertainties in environmental toxicological research and variability in qualitative and quantitative dosage of pollutants in water or sediment, complicates even more the assessment of the real health risk for the islanders and surroundings. This obstacle was sorted using a new toxicological approach centered not in the assessment of pollutants but in their impact over organisms, species, populations and ecosystems: the biomarker approach, useful to evaluate early damage and predict long term effects.

The aim of this study was to perform a preliminary assessment on Parana river fishes using a couple of techniques widely applied around the world: The CYP1A1 (Cit. P450 family) and Micronuclei test. Two field campaigns were carried out and five species of fish were collected and sampled using a 15 m long gillnet. The CYP1A1 was analyzed in 18 liver samples and blood obtained from the caudal vein and used to count micronuclei frequency in three species. The CYP1A1 show 3.7580.23 (units of optical density) induction response, in 15 of them (83%) values were over 41.5 udo. (four times the value considered as the basal one). Micronuclei test was applied to 18 individuals, all of them showed positive micronuclei, the higher frequency in “boga” Leptorinus obtusidens (1.16%o), and the lower in “sábalo” Prochilodus lineatus (0.21%o). The “tararira” Hoplias malabaricus showed CYP1A1 media value of 53.38 udo. and 7 %o frequency of Micronuclei. This species due to their carnivorous habits and seasonal abundance has been selected or choosed for future assessments. Since we had few individuals of “dorado” Salminus brasiliensis, and “boga” Leporinus obtusidens micronuclei was not determined, but the CYP1A1 showed an induction over 53.1, meaning that they would be good bioindicators, overall the “dorado”, due to their large size, long migration and ichtiofagous habits. The “sábalo” Prochilodus lineatus showed an CYP1A1 induction value of 3.65 to 62.62 udo. and micronuclei frequency = 2-5 %o; their migration and large size allow us to select it as a good bioindicator too. An special assessment in the areas where the “sábalo” meat is consumed by humans is recommeneded. All these 5 fish species would be good indicators; although this first study only sampled a total of 18 individuals, all the species were reactive to CYP1A1. The frequency of micronuclei was similar to those found in lagoons of the Great Buenos Aires surroundings (“conurbano bonaerense”) by one of the authors, with the exception of “boga” and “tararira” that were even more sensible. These results show the micronuclei test as a good marker of fishes exposed to pollutans, to be used in the future under field conditions and complementing the CYP1A1 results.

Key words: biomarkers, CYP1A1, micronucleus, fishes, Parana’s Delta.

Resumen Recientemente, la disputa legal internacional entre la Argentina y Uruguay debido a las plantas papeleras en la margen uruguaya del río Uruguay, ha provocado un interés creciente entre los ciudadanos argentinos y las autoridades, focalizado principalmente en la región del delta del río Paraná, donde se concentra una importante parte de la población del conurbano de la ciudad de Buenos Aires , a lo largo de las islas y sus alrededores. La mayor parte de esta población carece de servicios de agua potable y desagües cloacales, y la ingesta diaria de pescado proveniente de los ríos Paraná y Uruguay es un hábito común y extendido. Las incertidumbres comunes a toda evaluación de riesgo toxicológico para poblaciones humanas y la variabilidad de los dosajes cualicuantitativos en agua y sedimento, complica aún más la evaluación de carácter predictivo del riesgo real para la salud de los isleños. Este obstáculo puede ser sorteado utilizando un método de evaluación toxicológica relativamente nuevo, centrado no en la valoración de la presencia de poluentes, sino en su impacto sobre organismos, espe

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VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

cies, poblaciones o ecosistemas: la aplicación de biomarcadores, útil para evaluar daño temprano y predecir efectos a largo plazo. El objetivo de este estudio fue realizar una evaluación preliminar de los peces del río Paraná utilizando un par de técnicas ampliamente aplicadas en todo el mundo: el CYP1A1 (familia del Cit. P450) y el test de micronúcleo. Se llevaron a cabo dos salidas de campo al área Guazú Guazucito, y fueron colectadas cinco especies de peces utilizando una red agallera de 15 metros de longitud. El CYP1A1 fue analizado en 18 muestras de hígado y fue obtenida sangre de la vena caudal para realizar test de micronúcleo en tres especies. El CYP1A1 mostró una respuesta de inducción de 3.75 -80.23 (unidades de densidad óptica), en 15 de ellos (83%) los valores estuvieron por encima de 41.5 udo. (cuatro veces el valor considerado basal). El test de micronúcleo fue aplicado a 18 individuos, todos ellos mostraron resultado positivo, siendo las frecuencias más altas las halladas en “boga” Leptorinus obtusidens (1.16%o), y las más bajas en “sábalo” Prochilodus lineatus (0.21%o). La “tararira” Hoplias malabaricus mostró un valor medio de CYP1A1 de 53.38 udo. y 7 %o de frecuencia de micronúcleos. Estas especies, ya sea por su hábito carnívoro o su abundancia estacional han sido seleccionadas para futuras evaluaciones. Se han obtenido escasos individuos de “dorado” Salminus brasiliensis, y “boga” Leporinus obtusidens en los cuales no fueron realizados micronúcleos, sin embargo el CYP1A1 mostró una inducción de 53.1 udo. Lo cual implica que se comportan como muy buenos indicadores, especialmente el “dorado”, debido a su gran tamaño, larga migración y hábito ictiófago. El “sábalo” Prochilodus lineatus mostró valores de inducción de CYP1A1 de 3.65 a 62.62 udo. y una frecuencia de micronúcleos de =2-5 %o. Su migración y gran tamaño nos permiten seleccionarlo también como un futuro indicador.

Se recomienda una evaluación especial en las áreas donde el sábalo es consumido en gran cantidad. Éstas cinco especies de peces pueden ser buenos bioindicadores Aunque este estudio preliminar sólo determina valores de dos parámetros en 18 individuos, todas las especies fueron reactivas a CYP1A1. La frecuencia de micronúcleo fue similar a la hallada en otras áreas del conurbano bonaerense en lagunas del Gran Buenos Aires por uno de los autores, con la excepción de “boga” y “tararira” que fueron aún más sensibles en el presente estudio. Estos resultados muestran al test de micronúcleos como un buen marcador de exposición a tóxicos en peces, para ser utilizado en estudios futuros en condiciones de campo, como un complemento de la técnica de CYP1A1.

Palabras claves: biomarcadores, CYP1A1, micronúcleos, peces, delta río Paraná.Palabras claves: biomarcadores, CYP1A1, micronúcleos, peces, delta río Paraná.

Introducción En los últimos meses, a causa del litigio con el Uruguay acerca del establecimiento de plantas procesadoras de celulosa en las márgenes del río Uruguay, ha aumentado el interés y la preocupación del público acerca de la contaminación de los ríos de la Mesopotamia, con foco principal en el delta del río Paraná en cuyas islas y aledaños sobre el continente se aglomera una importante fracción de la población urbana del Gran Buenos Aires. Las autoridades y los medios de prensa han reflejado este interés buscando sacar a la luz la mayor cantidad de información preexistente acerca del diagnóstico y monitoreo de la calidad de agua y estado de salud de los ecosistemas en las regiones que se verían afectadas por la actividad de la industria papelera. Esto llevó a público conocimiento que es poco lo que se ha realizado en forma ordenada y continua, más allá del control sanitario del agua potable de consumo. El problema cobra una importancia aún más aguda, cuando se tiene en cuenta que gran parte de la población del delta, carece de servicios cloacales y agua potable de red, y que el consumo de pescado de río puede ser una importante fuente de alimento para sectores carenciados, cuya magnitud no ha sido evaluada por el momento.

El punto de contacto entre ecologistas y organismos de aplicación de medidas de regulación y control se focaliza en el conocimiento del estado de 024

salud de la población afectada y su estrecha relación con los efectos de los tóxicos químicos liberados al ambiente y su efecto sobre la biota. La evaluación de la exposición y/o los efectos de los contaminantes ambientales, se encuentra por sí misma cargada de incertidumbre, ya que existe un importante monto de dificultades metodológicas para estimar la extensión de la exposición a tóxicos en el ambiente, y es aún más difícil, atribuir, y mucho menos predecir, las alteraciones en el ecosistema directamente relacionadas con la exposición, y sus efectos sobre la salud de las poblaciones (Mc Carthy y Shugart, 1990).

La exposición es difícil de evaluar a causa de la diversidad de rutas de exposición (aire, suelo, agua y cadena alimentaria), las diferencias en la biodisponibilidad en los distintos medios y las variaciones intra e interespecíficas y en la disposición farmacodinámica de los poluentes, todos factores que modifican la cantidad de tóxico que ingresa al organismo y que alcanza blancos moleculares críticos. Por ejemplo, los contaminantes disueltos en el agua son captados más rápidamente, almacenados y bioacumulados, pero esto es mucho más lento si son adsorbidos al suelo o a partículas del sedimento, ya que se reduce ampliamente su biodisponibilidad. Los cambios estacionales, los hábitos alimentarios y/o la tasa metabólica, pueden modificar la naturaleza y la intensidad de la exposición, la cual no puede ser realmente cuantificada midiendo la carga de un organismo en un momento determinado, ya que

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

muchos de los tóxicos no se acumulan sino que se metabolizan, siendo los metabolitos aún más tóxicos que los compuestos de inicio hallados en el ambiente (Mc Carthy y Shugart, 1990).

El ambiente no representa una sumatoria de tóxicos sino una compleja mixtura de los mismos. Sólo unos pocos del total de las decenas de miles de contaminantes existentes en el ambiente, son conocidos en cuanto a sus efectos, y aún así, poco se sabe sobre la acción de los mismos cuando se encuentran formando parte de una mezcla compleja. La naturaleza y extensión de los efectos dependerán de la magnitud y la duración de la exposición, el modo de acción, el período de tiempo requerido para manifestar el estado de enfermedad y la susceptibilidad del organismo. La susceptibilidad es una función de factores tanto individuales como de especie, como ser edad, duración de la vida, estado nutricional, y el impacto de otros químicos, o de stress fisiológico o ambiental.

El tiempo transcurrido entre exposición y manifestación de los efectos, es un factor que juega en contra de la posibilidad de ligar un efecto de exposición con la aparición de una enfermedad u otro deterioro (Cairns et al., 1978).

Estos obstáculos metodológicos están siendo superados en la última década gracias al advenimiento de nuevos enfoques que superan la idea de la toxicología clásica basada en los análisis cuantitativos y dirigidos a la valoración cualitativa o predicción de riesgo causado por los poluentes de origen antrópico; uno de los pilares de la ecotoxicología moderna está representado por la aplicación de biomarcadores. El objetivo general es evaluar las alteraciones tempranas predictivas de los efectos a largo plazo, como carcinogénesis o condiciones degenerativas crónicas.

Se define como biomarcador “La variación inducida por un contaminante a nivel de los componentes bioquímicos o celulares de un proceso, de una estructura o de una función, que puede ser medida en un sistema biológico” (NRC, 1989). La determinación de biomarcadores en organismos provenientes de un área presumiblemente contaminada ofrece una información primordial en el monitoreo ambiental (Fossi, 1991), complementando la información cualicuantitativa de la toxicología clásica, la cual es incapaz de evaluar la verdadera biodisponibilidad de un contaminante, el efecto sinérgico de una suma de ellos o los cambios a lo largo de la cadena alimentaria.

La evaluación utilizando biomarcadores puede realizarse tanto en condiciones de laboratorio (bioensayos) exponiendo organismos a concentracio-

nes conocidas de un poluente o de una mezcla de poluentes, como in situ (en ambientes naturales) y posterior comparación con testigos (De Flora et al., 1993). Entre los biomarcadores de uso frecuente para la determinación de genotoxicidad se encuentran el Citocromo P450 y el test de micronúcleos.

El Cit. P450, en particular la familia del CYP1A y el CYP1A1 ha sido utilizado como biomarcador de exposición a ciertas clases de contaminantes tanto en medio terrestre como acuático; los poluentes capaces de inducir al CPY1A1 son aquellos que se unen al receptor AHR (aryl hydrocarbon receptor), entre los que se encuentran los bifenilos policlorados (PCB´s), los hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAH´s), las tetraclorodibenzodioxinas (TCDD´s) y los tetraclorodibenzofuranos (TCDF´s). Como casi todas las especies animales son capaces de una respuesta inducida del CYP1A1, la aplicación de esta técnica es muy amplia, tanto en especies como en hábitats en los que puede ser utilizada (Melancon, 2004).

Desde comienzos de los años setenta se ha venido utilizando el test de micronúcleos (Mn) en ensayos de genotoxicidad tanto en condiciones de laboratorio como a campo, en diferentes especies, para medir el daño numérico y estructural de los cromosomas producido por la acción de diferentes agentes físicos y químicos; su simplicidad, sensibilidad, independencia del cariotipo y obtención de resultados inmediatos, hacen de este un método de fácil aplicación (Al Sabti et al., 1995; De Flora et al., 1993).

El riesgo que implica la presencia de contaminantes puede ser evaluado mediante el análisis de muestras en laboratorio o por la observación in situ de los efectos biológicos producidos en organismos locales. La observación de los ciclos de los contaminantes del medio natural, ha puesto de relieve la existencia de especies particularmente sensibles a ciertas sustancias, ya sea por razones alimentarias, de comportamiento o de proximidad con los contaminantes. Entre las especies que pueden ser útiles para ensayos de genotoxicidad in situ, se encuentran los peces. Estos organismos pueden acumular poluentes por contaminación directa (por contacto con sustancias químicas presentes en el agua) o por vía indirecta (por alimentarse de organismos que bioacumulan contaminantes) y responden de la misma manera que los vertebrados superiores a la presencia de genotóxicos (De Flora et al., 1991; Sandhu et al., 1989).

Los peces tanto marinos como de agua dulce, han demostrado ser útiles como organismos centinela, evidenciando daño citogenético como respuesta a 025

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

(Payne et al., 1987; Malvins et al., 1988). El cual ha sido evaluado mediante diferentes técnicas que incluyen aberraciones cromosómicas, intercambio de cromátidas hermanas, micronúcleos y ensayo cometa (Belpaeme et al., 1996). Los Mn son pequeños cuerpos de cromatina que se forman por condensación de cromosomas rezagados en anafase o de fragmentos cromosómicos acéntricos que se producen como resultado de disturbios en la mitosis o meiosis y que aparecen incluidos en el citoplasma, cerca del núcleo.

Son de menor tamaño que el núcleo principal (1/5 a 1/20), siendo mucho más pequeños en peces que en mamíferos debido a que la mayoría de los peces presenta cromosomas de pequeño tamaño (1/10 a 1/30 del tamaño del núcleo), (Bahari et al., 1994).

Si bien los mecanismos envueltos en la patogénesis de las enfermedades relacionadas con poluentes en peces es esencialmente idéntico que en mamíferos terrestres (incluido el humano) y algunos invertebrados acuáticos (De Flora et al., 1991; Minissi et al., 1996), se debe tener en cuenta la especie, edad y talla de los peces, la condición metabólica, la farmacocinética de los contaminantes y los factores ambientales, entre otros. Es posible que los efectos biológicos adversos inducidos por químicos ambientales, se deban en gran parte a la interacción compleja entre factores físicos, químicos y biológicos.

El objetivo principal de este estudio fue realizar una evaluación preliminar de las condiciones de riesgo ambiental en el delta del Paraná, empleando dos técnicas de amplia utilización tales como biomarcadores (CYP1A1) y el test de micronúcleos, para determinar si existe contaminación por hidrocarburos en un área del delta del río Paraná, y establecer la magnitud de contacto del contaminante con especies de la fauna ictícola, con acento en los peces de mayor consumo por los pobladores locales, a los efectos de determinar si existen suficientes evidencias para sustentar un monitoreo ambiental en la zona.

Materiales y métodos Se realizaron dos salidas con el buque científico PNA SPA-1 “Keratella” de la Prefectura Naval Argentina, de 48 hs. cada una, los días 9 y 10 de marzo y 11 y 12 de abril del año 2000. Estas campañas se encuadraron en el marco del Proyecto de muestreo de biodiversidad de la fauna ictícola del delta, en las cuales participó personal de la División Ictiología del MACN-CONICET, del Ministerio de Asuntos Agrarios de la Pcia. de Buenos Aires, y del Laboratorio de Mamíferos Marinos del MACN-CONICET. 026

El área de muestreo seleccionada fue Guazú Guazucito, frente al destacamento de la Prefectura Naval Argentina, relativamente alejado de concentraciones urbanas e industrias.

Se utilizaron dos redes de espera de 15 m de longitud y apertura de malla de 10 cm, que se colocaron en marea media creciente y se retiraron en bajante.

Se seleccionaron un total de 18 ejemplares adultos de cinco especies para determinación del biomarcador (sistema de MFO) en células hepáticas y aplicación del test de micronúcleo: sábalo (Prochilodus lineatus), tararira (Hoplias malabaricus), boga (Leporinus obtusidens), dorado (Salminus brasiliensis) y bagre amarillo (Pimelodus maculatus), de los cuales, en los dos últimos no se realizó el test de Mn. Los peces fueron procesados en forma inmediata a su captura.

El resto de los ejemplares colectados se utilizó para realizar determinación sistemática y abundancia relativa estacional, y fue entregado a la División Ictiología del MACN, para pasar a formar parte de su colección. Los ejemplares fueron medidos, pesados y sexados.

La determinación de biomarcadores para hidrocarburos se encuadró en el Proyecto “Evaluación del impacto ambiental de hidrocarburos en organismos del Mar Argentino” BID 802 OC-AR 0413, los análisis de los hígados de peces del delta fueron enviados al Laboratorio del Department of Biology de la University of Mississipi aprovechando el transporte de las muestras de organismos marinos del mencionado proyecto.

Para la determinación de biomarcadores se obtuvieron 30 gr. de tejido hepático que fueron envueltos en papel de aluminio y almacenados en Nitrógeno líquido, posteriormente transportados en container con hielo seco a -70º C al mencionado Laboratorio, donde se determinó inducción del sistema CYP1A por compuestos aromáticos policíclicos utilizando el método fluorimétrico de medición de la actividad de EROD (etoxiresurfin-o-dietilasa).

Para el test de Mn se utilizó sangre del pedúnculo caudal obtenida con microcapilar heparinizado, se realizaron dos extendidos por ejemplar, se secó al aire durante 24 hs. fijándose posteriormente en metanol durante 20 minutos, se enjuagaron con agua destilada y se secaron al aire durante 24 hs. Se colorearon con Giemsa al 5% por 10 minutos. Los Mn fueron identificados usando el criterio sugerido por Schmid (1975). La lectura de la frecuencia de aparición de micronúcleos se evaluó por microscopía óptica con objetivo 100 x de inmersión en aceite, sobre un total de 4.000 células por individuo.

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

Resultados y discusión Los resultados del CYP1A1, en el hígado de los peces muestreados, indican una inducción positiva de este conjunto enzimático, compatible con la presencia de hidrocarburos aromáticos policíclicos, los valores encontrados (ver Tabla 1) oscilaron entre 3.75 y 80.23 unidades de densidad óptica. Según Payne (1976) la estimulación de este conjunto enzimático es una de las señales más tempranas de exposición a poluentes en el medio acuático. En 15 (83,33%) de los 18 individuos determinados los valores se mantuvieron por encima de 41,5 unidades lo que cuadruplica los valores considerados basales.

Los contaminantes responsables de la inducción del sistema MFO se concentran en bilis de peces más de 10.000 veces con respecto a la concentración en agua (De Flora et al., 1993). Esto avala fuertemente el supuesto de considerar la vía digestiva como la de entrada efectiva del contaminante, al igual que la inducción de las enzimas detoxificantes hepáticas.

Estudios que anteceden en cuatro años a este mues-

treo (Cataldo, 2001) realizados sobre una especie de fondo, el molusco bivalvo Corbicula fluminea, demuestran que la mortalidad de juveniles de la especie no pasó del 3,3% al ser expuestos en bioensayos a agua obtenida del Paraná de las Palmas, en contraste con una mortalidad de más del 80% para agua del río Luján, por lo que los valores del Paraná de las Palmas se consideró no diferir de los controles.

Si bien hay que tener en consideración el intervalo transcurrido entre ambos estudios (cuatro años) los valores significativos de inducción del CYP1A1 en peces capturados en el área demuestran que utilizar las especies más cercanas al tope de la cadena trófica (por su potencial de bioconcentración y bioacumulación sumado a la vía de exposición digestiva medido en un indicador en tejido hepático) en la valoración temporal de riesgo toxicológico constituye un método más sensible y específico.

Las tres especies estudiadas presentaron formación de Mn, observándose la mayor frecuencia en boga, Leporinus obtusidens (1,16%o) y la menor proporción en sábalo, Prochilodus linneatus (0,218%o).

Tabla 1. Valor de CYP1A1 en 18 individuos de cinco especies de peces en Guazú Guazucito, delta del río Paraná.

Tabla 2. Frecuencia de micronúcleos en eritrocitos (Mn/1.000) en Leporinus obtusidens, Prochilodus lineatus y Hoplias malabaricus de Guazú Guazucito.

027

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

El bagre amarillo Pimelodus maculatus, por ser una especie de fondo e illiófaga era esperable que presentara valores elevados de inducción de CYP1A1, si bien no fue la más respondiente de las tres, en cuanto a magnitud, fue la que mostró valor medio más elevado; en el total de los individuos muestreados se comprueba inducción con una media de 51,14 y valores mínimos de 50,1 y 59,1 (Gráfico 1). El Pimelodus maculatus de la cuenca del río Paraná es una especie omnívora pero si bien la información sobre sus preferencias es escasa son considerados principalmente ictiófagos ya que comúnmente se encuentran peces en su contenido estomacal (Bonetto et al., 1963; Castello, 1982). El hecho que no alcance un peso de más allá de 500 a 700 gramos y aún así muestre valores relativamente elevados lo convierten en un posible indicador en futuros muestreos. En esta especie no se pudo realizar extendido para micronúcleos por presentar una rápida coagulación.

La tararira, Hoplias malabaricus, fue la especie más abundante de nuestro muestreo, 8 individuos.

Los valores de CYP1A1 oscilaron entre 4.35 y 80.23, siendo la media de 53.38 unidades de densidad óptica. Con excepción de un individuo en el cual se registró un valor de 4.35 el resto de los ejemplares estuvo por encima de 41.5 alcanzando 80.23 (Gráfico 2). Respecto del hábito alimentario de esta especie conocida por su característica voracidad, y por poseer una dentadura grande y afilada y una boca de buen tamaño se la considera carnívora ya que se alimenta de peces, entre ellos especies illiófagas y carroña. El tamaño que alcanza depende del medio y la alimentación (2 a 4 kg. de peso) y se la suele utilizar en ecotoxicología por ser un buen indicador para metales pesados. El resultado del test de micronúcleo mostró una frecuencia de 7 por 1.000, lo cual sumado a que esta especie fue la más abundante en nuestro muestreo y presento el valor absoluto más alto, sugiere que se la podría considerar como especie de elección en futuros muestreos que incluyan la determinación de metales pesados.

La boga, Leporinus obtusidens arroja resultados contradictorios ya que se determinó MFO sólo en dos ejemplares en los cuales el valor fue muy dispar (de 4.80 a 67.2) y la inducción de micronúcleos para un total de tres ejemplares fue de 14 por 1.000 (Gráfico 3).

El dorado, Salminus brasiliensis, fue escaso en nuestro muestreo, contándose con dos ejemplares en los que no se realizó test de micronúcleo. El valor encontrado fue de 55.66 (53.1-58.23) (Gráfico 4).

028

Debido a su gran tamaño y a su hábito alimentario ictiófago puede ser un muy buen indicador si bien su extensa migración lo convierte en un indicador de valor regional más que local.

El sábalo, Prochilodus lineatus, por ser un illiófago estricto adquiere valor como bioindicador tanto para metales pesados como para otros poluentes lipofílicos ya que almacena energía para su migración en un panículo adiposo importante. A su vez al ser preferido para ser consumido por poblaciones humanas locales debería ser controlada su concentración de contaminantes para determinar si implica un riesgo para la salud de los consumidores.

El valor medio de CYP1A1 fue de 25.36 (3.6562.62) y se realizó micronúcleo en ocho ejemplares siendo el valor entre 2 y 5 por 1.000. Como la especie anterior al ser un gran migrador, constituye un indicador regional y se debería realizar un muestreo más exhaustivo en las localidades donde se demuestre consumo humano de la carne de esta especie (Gráfico 5).

Las cinco especies muestreadas demostraron ser reactivas para la inducción de este grupo de MFO, y pasibles de ser utilizadas en futuros estudios de valoración ambiental. De los poluentes que inducen este grupo, se comprueba la presencia macroscópica de hidrocarburos aromáticos policíclicos relacionado con el intenso movimiento de navegación del delta.

Este sistema detoxificante es inducido también por otros poluentes como los orgánicos persistentes, por lo que surge la necesidad inmediata de realizar una identificación de las posibles fuentes en las industrias establecidas río arriba y el dosaje cuali cuantitativo en organismos de escasa movilidad simultaneo al uso de bioindicadores como la MFO en peces.

Si bien se trata de un N reducido, en esta primera muestra, el hecho de presentar valores cuatro veces por encima de los considerados no reactivos de acuerdo al Standard utilizado (>10 unidades de densidad óptica) demuestra que las especies de peces seleccionadas poseen valor como organismo centinela para futuros monitoreos.

La frecuencia de Mn observada en este trabajo presentó valores cercanos a los observados en trabajos previos realizados in situ para otras especies, en lagunas bonaerenses (Rodríguez et al., 1999), excepto para las frecuencias presentadas en boga, Leporinus obtusidens, que resultaron ser mayores. Las diferencias observadas en este trabajo preliminar estarían evidenciando una mayor sensibilidad en boga y en tararira, lo que permitiría su utilización como indicador más eficiente en casos de ambientes

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

CYPA1A en hígado de bagre amarillo Pimelodus maculatus

CYPA1A en hígado de dorado Salminus brasiliensis

Gráfico 1.

Gráfico 4.

CYPA1A en hígado de tararira Hoplias malabaricus

CYPA1A en hígado de sábalo Prochilodua lineatus

Gráfico 2.

Gráfico 5.

CYPA1A en hígado de boga Leporinus obtusidens

poluidos. Este supuesto debe ser confirmado a través de un estudio que contemple un mayor número de ejemplares y muestreos estacionales.

Los resultados de este estudio han mostrado que en condiciones a campo, el test de Mn es un buen marcador de exposición de peces ante poluentes clastogénicos, complementando los resultados del biomarcador Citocromo P450 (CYP1A-CYP1A1).

UdO

Agradecimientos

N=2

Gráfico 3.

A la Prefectura Naval Argentina (Departamento de Protección al Medio Ambiente), y tripulación del buque científico “Keratella”, por su excelente disposición y colaboración con nuestro trabajo, su innata amabilidad y calidez humana para con el personal

029

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

científico a bordo mucho más allá que lo estrictamente obligatorio por el convenio en vigencia entre nuestras instituciones, y su interés y compromiso en la vigilancia del ambiente acuático. A la División Ictiología del MACN-CONICET, especialmente al Jefe de División Lic. Gustavo Chiaramonte y Lic. Leandro Tamini, por su participación en la primera de las dos campañas, aportando sus conocimientos y colaboración. A la familia de la Dra. Liliana Braga, por habernos facilitado sus notas de campo de estas dos campañas que facilitaron nuestro trabajo.

Bibliografía Al-Sabti K. y Metcalfe C. D. 1995. Fish micronuclei for assessing genotoxicity in water. Mutation Research 343: 121-135.

Bahari I. B., Noor F. M. y Daud N. M. 1994. Micronucleated erythrocytes as an assay to assess actions by physical and chemical genotoxic agents in Clarias gariepinus. Mutations Research 313: 1-5.

Belpaeme K., Delbeke K., Zhu L. U. y KirschVolders M. 1966. Cytogenetic studies of PCB77 on brown trout (Salmo trutta fario) using the micronucleus test and the alkaline comet assay.

Mutagenesis II (5), pp. 485-492.

Bonetto A., Pignalberi C. y Cordiviola E. 1963.

Ecología alimentaria del “amarillo” y “moncholo”, Pimelodus clarias (Bloch) y Pimelodus albicans (Valenciennes) (Pisces, Pimelodidae).

Physis XXIV (67): 87-94.

Cairns J., Dickson J. R. y Maki A. W. (eds.) 1978.

Estimating the hazard of chemical substances to Aquatic life, STP 657. American Society for Testing and materials, Philadelfia.

Castello H. P. 1982. Biología y migraciones de la fauna de peces del alto Paraná. Informe Técnico COMIP, 67 pp.

Cataldo D. H. 2001. Dinámica poblacional y potencial bioindicador de contaminación acuática del molusco bivalvo Corbicula fluminea en el delta del río Paraná. Tesis doctoral UBA. FCEyN. 174 pp.

COMIP 1994. La fauna íctica del río Paraná.

Comisión Mixta Argentino-Paraguaya del río Paraná (eds.) 256 pp.

De Flora S., Viganó L., Agostini F. D., Camoirano A., Bagnasco M., Bennicelli C., Melodía F. y Arillo A. 1993. Multiple genotoxicity biomarkers in fish exposed in situ to polluted river waters.

Mutation Research 319: 167-177.

030

De Flora S., Bagnasco M. y Zanacchi P. 1991. Genotoxic, carcinogenic and teratogenic hazards in the marine environment with especial reference to the Mediterranean Sea. Mutation Research 258: 285-320.

Fossi M. C. 1991. L’ utilizzo dei Biomarkers Nella valutazione dei Rischio ambienble, metodologie e applicazioni. In: Ricerca, Dec.: 44-48.

Malvins D. C. y Jensen A. (eds.) 1988. Toxic Chemicals and Aquatic eye: research and management.

Aquatic Toxicol. 41: 444 pp.

McCarthy J. y Shugart L. R. 1990. Biomarkers of Environmental contamination. In Mc Carthy, J. F. and Shugart L. R. (eds.): Biomarkers of environmental contamination. Boca Ratón: Lewis Publishers. 457 pp.

Melancon M. J. 2004. Toxicological highlight. Nonhethal development, Validation and Application of Cytochrome P4501A1 (CYP1A1) as a Biomarker For Contaminant Exposure. Toxicological Sciences 80: 216-217.

Minissi S., Ciccottie E. y Rizzoni M. 1996. Micronucleus test in erythrocytes of Barbus plebeius (Teleostei, Pisces) from two natural environments: a bioassay for the in situ detection of mutagens in fresh water. Mutation Research 367: 245-251.

NRC 1989. Biological markers in Reproductive Toxicology. National Academy Press, Washington, D.C. Payne J. F., Fancey L. L., Rahimtula A. D. y Porter E. L. 1987. Review and perspective of the use of mixed function oxigenase enzymes in biological monitoring. Comp. Biochem. Physiol. 86 C: 233-245.

Rodríguez Mendoza N., Heras M. P. y Antonini A. G. 1999. Evaluación in situ de la frecuencia de Micronúcleos en Cyprinus carpio y Cyphocarax voga de la Laguna de Lobos, Provincia de Buenos Aires. Actas XXIX Congreso Argentino de Genética. III Jornada Chileno-Argentina de Genética. 32 Congreso de Genética de Chile.

Rosario, 5-8 de septiembre de 1999.

Sandhu S. S. y Lower W. R. 1989. In situ assessment of genotoxic hazards of environmental pollution.

Toxicology and Industrial Health 5 (1): 73-83.

Schmid W. 1975. The micronucleus test. Mutation Research 31: 9-15.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

CIENCIAS NATURALES

LOS SAURÓPODOS (DINOSAURIA, REPTILIA) DE LA SIERRA DEL PORTEZUELO (CONIACIANO-SANTONIANO), NEUQUÉN, ARGENTINA Sebastián Apesteguía Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, CEBBAD, Universidad Maimónides, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina.

Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Avda. Ángel Gallardo 470, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina.

Resumen Nuevos materiales de saurópodos de la Sierra del Portezuelo (provincia de Neuquén, Argentina) son descriptos. Éstos consisten en tres vértebras y un metacarpo pertenecientes a la Formación Portezuelo, considerada como perteneciente a la Asociación de Tetrápodos Neuqueniana. Ellos son consistentes con un estadío intermedio entre las asociaciones Limayenses dominadas por diplodocoideos y los saltasaurinos de la última asociación endémica del Coloradoense, de capas más jóvenes.

Palabras clave: saurópodos, Cretácico, Portezuelo, Neuquén, Argentina.

Abstract New materials from sauropods from the Portezuelo Hill (Neuquén Province, Argentina) are described. They consist on three vertebrae and a metacarpus belonging to the Portezuelo Formation, considered as belonging to the Neuquenian Tetrapod Assemblage. They are consistent with an intermediate stage between the diplodocoid-dominated Limayan assemblages and the saltasaurines of the last endemic Coloradoan assemblage of younger beds.

Key words: sauropods, Cretaceous, Portezuelo, Neuquén, Argentina.

Introducción Los saurópodos son los mayores vertebrados conocidos. Su condición de animales terrestres con pesos de entre 50 y 100 toneladas y su dieta herbívora han desatado numerosos debates en lo concerniente a su paleobiología (p/ej. Salgado, 2001). Sin embargo, muy diversos han sido los linajes que vivieron a lo largo de la era Mesozoica. Entre ellos, destacan los dos grandes linajes de neosaurópodos: los diplodocoideos y los titanosauriformes, que serían finalmente los únicos presentes en el Cretácico Superior.

El origen de cada uno de estos grupos es difícil de evaluar, en especial cuando las formas basales se hallaban ampliamente distribuidas por Neopangea, y formas semejantes pudieron surgir paralelamente a partir de un complemento génico semejante en diversos lugares del mundo.

El primero de esos grandes grupos, los diplodocoideos, se manifestaron en los continentes del hemisferio sur con formas sorprendentes y poco conocidas, especialmente durante el Cretácico

Temprano, como los dicreosáuridos (Salgado y Bonaparte, 1993; Janensch, 1929; Rauhut et al., 2005) y los rebaquisáuridos, que comenzaron a hacerse conocidos en los últimos 10 años, y han sido considerados “el elefante bajo la alfombra” de las faunas de vertebrados fósiles sudamericanas (Bonaparte, 1998; Gallina y Apesteguía, 2002; Wilson y Sereno, 2004; Sereno et al., 1999). Sin embargo, ningún diplodocoideo sobreviviría hasta el Santoniano, y su extinción abriría nuevas puertas en la ecología de los sistemas continentales del hemisferio sur (Salgado, 2000; Apesteguía, 2002; Leanza et al., 2004).

El segundo grupo, el de los titanosauriformes, se manifestó en el hemisferio sur con mucha más fuerza, y acabaría por ser el linaje de herbívoros dominante en los ecosistemas cretácicos del hemisferio sur. Su forma más derivada, los Titanosauria, presentaban básicamente muchos de sus caracteres definitorios ya desde fines del Jurásico (Sereno y Wilson, 1998), en forma previa a la diferenciación de Laurasia y Gondwana.

En los continentes que se fragmentaban de la Gondwana original a lo largo del Cretácico, estos 031

LOS SAURÓPODOS (DINOSAURIA, REPTILIA) DE LA SIERRA DEL PORTEZUELO (CONIACIANO-SANTONIANO), NEUQUÉN, ARGENTINA

dinosaurios se diversificaron en forma notoria. Hacia la transición entre el Cretácico Inferior y Superior, la mayor parte de los linajes de saurópodos comenzaron a escasear del registro fósil de Europa y América del Norte, hecho prácticamente no manifestado en el hemisferio sur, con excepción de los rebaquisáuridos, los últimos diplodocoideos, presentes en el Cretácico Superior de Gondwana, que parecen haberse extinto hacia esos tiempos (Salgado, 2001).

Los saurópodos reaparecieron en Laurasia a fines en la edad Campaniana, lo que es considerado por algunos como resultado de migraciones desde áreas pertenecientes al fragmentante supercontinente meridional (desde Afro-Iberia hacia Europa y desde América del Sur hacia América del Norte, ó a una permanencia relictual en Laurasia no manifestada en el registro (Sereno y Wilson, 1998). Sea como fuere, el reconocimiento claro de este evento será consecuencia de conocer en detalle las faunas endémicas que vivieron en América del Sur antes de su contacto con otras regiones, lo que Apesteguía (2002) consideró el Segundo Estadío Evolutivo de las faunas de tetrápodos continentales cretácicos, el estadío Gondwánico, dividido en tres etapas: Gondwánica temprana, Sudamericana y Grangondwánica.

El momento a considerar aquí se halla incluido en el Dominio dinosauriano endémico sudamericano, caracterizado por terópodos celurosaurios, saurópodos titanosáuridos e iguanodontes basales. Es de esperarse en esta etapa una rápida expansión de los titanosaurios derivados, aquí conocidos como “titanosáuridos” y la retracción de los grupos basales de Titanosauria.

De los sedimentos continentales de la Formación Portezuelo (Coniaciano-Santoniano, Corbela et al., 2004), primera unidad del Subgrupo Río Neuquén, aflorantes en la Sierra del Portezuelo, a menos de 20 kilómetros al oeste de la ciudad de Plaza Huincul, Neuquén, se han extraído abundantes materiales fósiles, en especial desde mediados de la década de 1990. Estos fueron los primeros materiales importantes reconocidos en esta unidad, pero años después, los materiales del Lago Barreales enriquecerían sustancialmente los hallazgos.

La Formación Portezuelo fue establecida por Keidel (en Wichmann, 1929) en la misma Sierra del Portezuelo, yaciendo sobre la Formación Cerro Lisandro y bajo la arcillosa Formación Plottier. La unidad muestra buenas exposiciones también hacia el Lago Barreales, alcanzando espesores de entre 95 a 130 m (Roll, 1939; Leanza y Hugo, 1997).

Su composición de areniscas de grano mediano, amarillentas y marrón-rojizas, indican un régimen de 032

depositación fluvial, alternado con pelitas anaranjadas en secuencia granodecreciente, que se hacen muy finas en la vecina provincia de Río Negro. Presenta frecuentes paleosuelos, evidencia de condiciones estables.

Entre los abundantes restos de tetrápodos destacan restos de Theropoda, como el alvarezsáurido Patagonykus puertai (Novas, 1997), los dromeosáuridos unenlaginos Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997) y Neuquenraptor argentinus (Novas et al., 1999) y el tetanuro Megaraptor namunhuaiqui (Novas, 1997).

Las características del ambiente en que los sedimentos fueron depositados han demostrado ser benéficas para la preservación relativamente completa de esqueletos medianos a pequeños, de un tamaño no mucho mayor que el humano, generalmente de terópodos, cocodrilos y algunas tortugas. Los esqueletos de animales mayores, como los saurópodos ó el mismo Megaraptor, se hallan con distintos grados de transporte, a veces en heterogéneas acumulaciones de huesos, pero al menos hasta ahora, nunca demasiado completos.

No obstante, la asociación de series de algunas vértebras, un pie de terópodo con sus falanges en posición, y otros ejemplos representando a veces huesos de frágil constitución, dan prueba suficiente de que el transporte no habría sido excesivo, ó al menos de que fue al poco tiempo de ocurrida la muerte.

Asimismo, la presencia de elementos largos como costillas presentando fracturas limpias sin desprendimiento de las piezas, como se ha observado en la excavación de Megaraptor (obs. pers.) parecen estar manifestando una energía no muy alta del agente de transporte.

Con respecto a los saurópodos, un equipo del museo de la Universidad Nacional del Comahue liderado por Jorge O. Calvo ha hallado y excavado en la Formación Portezuelo en la zona del lago Los Barreales, un impresionante saurópodo titanosaurio, conocido como Futalongkosaurus (Calvo et al., 2007), cuyo peso se estima en más de 60 toneladas y una longitud de 33 metros, midiendo algunas vértebras del cuello más de un metro de longitud (Calvo et al., 2001a, b; Calvo, 2002). Las vértebras caudales de este titanosaurio presentan una bocha articular posterior bien definida (procélicas). La ausencia de articulaciones vertebrales accesorias (complejo hipósfeno-hipantro, ver Apesteguía, 2005a), muestra que este saurópodo pertenece a un grupo avanzado de titanosaurios (Calvo et al., 2001). Estos titanosaurios avanzados, los “titanosáuridos”, comenzaban ya a tornarse abundantes,

LOS SAURÓPODOS (DINOSAURIA, REPTILIA) DE LA SIERRA DEL PORTEZUELO (CONIACIANO-SANTONIANO), NEUQUÉN, ARGENTINA

Figura 1. Columna estratigráfica de la Formación Portezuelo mostrando los componentes faunísticos hallados (no en escala): 1, ave neornite; 2, ornitópodo iguanodonte; 3, titanosaurio basal; 4, titanosaurio derivado; 5, abelisáurido; 6, dromeosáurido unenlagino; 7, alvarezsáurido; 8, carcarodontosáurido; 9, dipnoo; 10, cocodrilo notosuquio; 11, tortuga podocnemidoidea.

pero los restos mezclados tanto de gruesos dientes espatulados como de finos dientes en cincel muestran que los dos tipos se hallaban presentes (Calvo y Grill, 2003).

De hecho, otros titanosaurios de los mismos niveles mantenían aún caracteres primitivos como colas con vértebras de articulaciones planas (anfipláticas), vértebras dorsales con articulaciones accesorias (hipósfeno e hipantro), dientes gruesos y dedos en las manos.

En el transcurso de una campaña llevada a cabo en enero de 1998, bajo la dirección de Fernando Novas, fueron hallados materiales diversos pertenecientes a saurópodos. En todos los casos, los huesos se hallaban agrupados sin evidencias concretas de pertenencia a un mismo individuo (i.e. en articulación), pero la asociación en grupos discretos y la concordancia de los huesos, permiten arriesgar asignaciones a individuos concretos para cada agrupamiento.

Materiales Los elementos más importantes hallados son tres vértebras caudales, una proximal (Mcf-PVPH-162A) y dos medias (Mcf-PVPH-162B y 163), un primer metatarsiano y un juego de cinco metacarpianos incompletos más un radio, que serán descriptos a continuación.

Un par de placas esternales y un gran fémur han sido también hallados pero dado su mal estado de preservación no han sido extraídos. No obstante, algunas de sus características serán brevemente comentadas.

Métodos La distancia entre los distintos agrupamientos garantiza que no pertenecen al mismo individuo.

No obstante, dos de las caudales sí se hallaban en asociación así como los cinco metacarpianos y el radio entre sí. Por ello, serán considerados como asociaciones pertenecientes al mismo individuo.

Descripción y comparación Elementos axiales Asociación 1. Titanosauria indet.

Una vértebra caudal anterior (Mcf-PVPH-162A) y una vértebra caudal media (Mcf-PVPH-162B).

Vértebra caudal anterior (Mcf-PVPH-162A). Figura 2.

Está conformada por un cuerpo subcilíndrico en vista lateral, apenas más larga que alta y con un arco neural ubicado en la mitad anterior del cuerpo, dejando menos de un centímetro libre antes del borde del cuerpo. Hacia su extremo posterior, el arco deja libre un buen trecho del dorso del cuerpo, tras lo cual culmina en un reborde marcado.

La cara anterior es casi plana, con una muy suave excavación, y de contorno amanzanado, es decir, con un margen dorsal muy amplio y de curvatura

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LOS SAURÓPODOS (DINOSAURIA, REPTILIA) DE LA SIERRA DEL PORTEZUELO (CONIACIANO-SANTONIANO), NEUQUÉN, ARGENTINA

suave, el márgen ventral muy estrecho (aproximadamente la mitad del dorsal), más bien recto, y los bordes laterales cerrándose desde arriba hacia abajo en un ángulo de unos 30° desde la vertical.

El canal neural se ve bien amplio en sentido lateral pero bajo de altura, formando una elipse truncada por su eje mayor. Los procesos transversos nacen a partir del punto en que el cuerpo alcanza su ancho máximo y se desarrollan hasta donde se halla la base del canal neural.

En vista posterior, el cuerpo vertebral posee una cara casi plana, con una leve saliencia en su parte más alta, coincidente con el punto donde se hará este carácter más evidente en los taxones de procelia desarrollada. Asimismo, el máximo desarrollo antero-posterior de esta leve saliencia coincide con el punto de anchura máxima del cuerpo y, en la región lateral, con un par de notorios tubérculos que han sido observados ya en las caudales anteriores del titanosáurido Pellegrinisaurus powelli (Salgado, 1996)

Figura 2. Mcf-PVPH-162A. Vértebra caudal anterior en vista anterior (A), posterior (B), dorsal (C), ventral (D) y lateral izquierda (E). Escala: 10 cm.

034

donde forman una cresta notoria. El canal neural, de forma circular, se observa posteriormente.

El arco neural se desarrolla inclinado anterodorsalmente en ángulo oblícuo, a unos 50°. Los procesos transversos se desarrollan desde la mitad del arco, dirigiéndose hacia abajo y atrás en línea con el tubérculo que señala el punto de ancho máximo del cuerpo, a unos 45° de la línea definida por el eje mayor del cuerpo vertebral.

Dorsalmente, puede apreciarse con claridad el ángulo de divergencia posterior de los procesos transversos, que ronda los 30°. Ventralmente, resulta notable la estrechez del borde inferior del cuerpo vertebral, que no llega a alcanzar el tercio del ancho total del cuerpo (sin considerar los procesos transversos), y que está limitado por dos líneas curvas divergentes.

Cuerpos vertebrales caudales anteriores como los presentes en el ejemplar en estudio, algo más largos que altos, son característicos de los titanosauriformes (sensu Salgado et al., 1997), y distintos a los de Diplodocoidea y Camarasaurus. Dentro de los titanosauriformes, el cuerpo vertebral comienza a extenderse en longitud igualando (ie. Brachiosaurus y Andesaurus en las caudales medio-anteriores, no en las anteriores) y aún sobrepasando levemente su propia altura en Malawisaurus, y en forma más acentuada en Aeolosaurus, Alamosaurus y los Saltasaurinae.

Una marcada procelia de las vértebras caudales anteriores, ha sido interpretada por Salgado et al.

(1997) como un firme carácter que permite el reconocimiento de los Titanosauridae. Como carácter de implicancias filogenéticas, la procelia se habría ido desplazando desde la región más proximal a la más distal de la cola, pudiendo observarse su condición incipiente en los Titanosauria basales (e.g. Andesaurus). Es de destacar que Bonaparte (2000) remarcó el surgimiento de la procelia como un aspecto convergente de varios grupos de titanosauriformes, lo que considerando que el carácter se ha dado hasta en diplodocoideos vicariantes (e.g. Mamenchisaurus), resulta bastante razonable.

La extensión y dirección de los procesos transversos presenta características diversas a lo largo del grupo. Ya desde Camarasaurus puede observarse como los procesos transversos se dirigen hacia atrás llegando verdaderamente a exceder los límites del cuerpo vertebral en los titanosauriformes y Titanosuria basales (ie. Brachiosaurus y Andesaurus). En los taxones más derivados, sin embargo, el carácter parece revertir y en algunos Titanosauridae como Aeolosaurus, los procesos no exceden la longitud

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del cuerpo vertebral. En Malawisaurus, MAL 90128 posee los procesos transversos unidos a la espina neural por una lámina de hueso, dándole contorno triangular en vista anterior. En MAL 89-79, los procesos transversos están bien desarrollados, aunque no conectados con la espina neural.

En vértebras caudales anteriores de Alamosaurus, así como la 2º ó 3º (90-128) y la 5° o 7° (89-79) de Malawisaurus, el arco neural se halla en la mitad anterior del centrum, lo que es característico de los titanosauriformes, así como la espina neural baja y vertical, presente también en vértebras caudales anteriores de Alamosaurus, Malawisaurus y Andesaurus.

Vértebra caudal media (Mcf-PVPH-162B). Figura 3.

La vértebra caudal media, la mejor preservada, posee un cuerpo subcilíndrico, casi tan alto como largo, con la cara posterior de contorno levemente cuadrangular y plana, y la anterior, también plana, pero más bien circular y con una suave muesca del contorno bajo el canal neural, que la hace levemente cordiforme.

Las diapófisis se hallan a la altura del canal neural y al nivel de la mitad del arco, mientras que las parapófisis están ubicadas justo y enteramente por sobre la mitad de la altura del cuerpo y en el centro de su longitud. En vista lateral, la parte inferior del cuerpo sufre una suave constricción que acompaña al desarrollo del arco neural en el lado dorsal. Como fuera descrito por Gallina (2006), el conjunto esboza un desarrollo desigual, pero no tan exagerado como se observa en Camarasaurus. El arco neural se halla ubicado enteramente en la mitad anterior del cuerpo, dejando libre menos de un centímetro del extremo anterior. Posee éste una forma semicircular y algo ovalada en vista anterior, permitiendo un ancho canal neural; con un techo en ángulo más pronunciado que la base. En vista posterior el arco es bastante alto, culminando por debajo en una amplia plataforma que llega hasta el extremo del cuerpo vertebral. Esta plataforma, elevada en su parte central, forma una meseta de contornos suaves, con márgenes laterales bien delimitados y paralelos entre sí.

Las prezigapófisis poseen en vista dorsal un origen casi común, coalescente a la altura de la base de la espina, y se separan en suave ángulo para volver a acercarse algo entre sí, ya fuera de los límites del cuerpo vertebral. En vista lateral, las prezigapófisis poseen un contorno triangular, con un borde dorsal recto dirigido hacia delante, y un borde ventral que

emerge de la altura media del arco y se extiende hacia delante y arriba por 6,5 cm hasta unirse con el borde dorsal. Tal como en MAL 89-79 (así como en la caudal media MAL-1), las prezigapófisis se extienden bastante más allá del centro.

Las postzigapófisis son cortas, desarrolladas apenas como un accesorio en la base posterior de la espina, con una superficie cóncava subcircular y una corta fosa anterior oblicua. Presentan un reborde dorsal que las delimita. La espina neural es de forma cuadrangular, con su extremo anterior surgiendo casi recto hacia arriba en una línea entre la diapófisis y parapófisis durante unos 4,5 cm tras lo cual se curva en ángulo recto siguiendo su borde dorsal horizontal hacia atrás por 6,5 cm para desplazarse hacia abajo en un nuevo ángulo casi recto a la altura del extremo posterior del cuerpo vertebral.

Muchos de los caracteres descriptos para este elemento, representan plesiomorfías del grupo.

Vértebras caudales medias anfipláticas, bastante semejantes a la aquí descripta, se encuentran presentes en los Titanosauria basales Janenschia (donde las 12° a 15° caudales son sólo suavemente procélicas), Malawisaurus y Andesaurus (ambos con procelia en las caudales anteriores y anfiplatía desde las medias), así como en los Titanosauridae Aeolosaurus, T. indicus (que presenta anficelia en la vértebra k20/316) y el saurópodo de Loma de la Lata (Salgado y Calvo, 1993). Sin embargo, este último presenta como carácter derivado un notorio achatamiento de los centros vertebrales caudales.

Una espina neural baja, no proyectada más allá del margen posterior del centrum, es un carácter que el taxón Mcf-PVPH-162B comparte con Malawisaurus, Andesaurus, y algunos taxones más derivados. Sin embargo, en Janenschia no es así.

Las prezigapófisis extendidas más allá del borde anterior del centro vertebral, constituyendo ellas solas el 27% de la longitud total de la vértebra, es un carácter que puede observarse en todos los Titanosauria, incluso en la caudal media de Malawisaurus MAL-1 (27,4%), pero no en Janenschia, supuestamente considerado un Titanosauria. Prezigapófisis extendidas directamente hacia delante, en lugar de hacia arriba, se observan también en las caudales anteriores de Malawisaurus, pero en su caudal media se hallan ya levemente inclinadas hacia arriba.

La espina neural lateralmente cuadrangular, es un carácter que Mcf-PVPH-162B comparte con Malawisaurus y Andesaurus, lo que parece representar un carácter sinapomórfico a un nivel no lejano a Titanosauria, pero que no puede ser mejor evaluado aquí. En Malawisaurus y Andesaurus, la espina 035

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20%, al igual que en Andesaurus. En Malawisaurus es de casi un 50%. En la vértebra en estudio es mucho mayor, de cerca del 80%. En cuanto a las proporciones del cuerpo vertebral, es algo más largo que alto en las caudales bien distales de Camarasaurus. En Malawisaurus, como en la vértebra en cuestión, esto ocurre en las caudales medias.

Elementos no asociados Titanosauridae indet.

Vértebra caudal media (Mcf-PVPH-163) Figura 4.

De esta vértebra caudal media, solo la mitad derecha ha sido preservada. Posee un cuerpo corto, casi tan largo como alto, con la cara posterior de contorno levemente convexo, y la anterior, esféricamente cóncava. El indiferenciado proceso transverso se halla a la altura del canal neural. En vista lateral, la parte anteroventral del cuerpo presenta un fuerte proceso articular, poco común en caudales de titanosaurios.

El arco neural se halla ubicado enteramente sobre la primera mitad del cuerpo. Si bien sólo una mitad se ha preservado, presentando un corte sagital, en vista anterior muestra una forma semicircular. No se han reservado restos de zigapófisis.

Figura 3. Mcf-PVPH-162B. Vértebra caudal media en vista anterior (A), posterior (B), dorsal (C) y lateral izquierda (D).

Escala: 10 cm.

neural, baja y cuadrangular, se alza en línea recta hacia arriba, siendo su margen anterior vertical y no excediendo posteriormente los límites del centro, por lo que serían obviamente más cortas que los hemales correspondientes. En Camarasaurus, esto ocurre especialmente en las caudales medias, hacia la novena, mientras que las más anteriores presentan una espina alta, de bordes redondeados inclinada hacia atrás y en las posteriores a la novena, se inclina nuevamente hacia atrás pero sus bordes continúan siendo cuadrangulares en vista lateral. En titanosaurios más derivados, la espina neural se inclina hacia atrás acompañando una inclinación hacia arriba de las prezigapófisis; el conjunto forma una estructura en forma de U muy abierta dispuesta a lo largo del borde dorsal del cuerpo vertebral, pero anclada en su parte anterior.

El arco neural ubicado en la mitad anterior del centrum, propio de los titanosauriformes, está presente en Andesaurus y Malawisaurus. Un desfazaje de la base de la espina respecto al arco, puede verse levemente en Camarasaurus, donde no excede un 10 al

036

Elementos apendiculares Asociación 2. Titanosauria indet.

Metacarpo (MCF-PVPH-638) Figura 5.

Un metacarpo en estrecha asociación fue hallado en la campaña de 1995. Si bien incompleto, estaba compuesto por los cinco metacarpianos, mostrando algunos de ellos facetas de contacto intermetacarpianas, lo que evidencia su estructura natural en media caña, sinapomorfía de Neosauropoda (Wilson y Sereno, 1998). El correspondiente radio, si bien muy mal preservado, también fue hallado.

Tanto en titanosaurios basales como en derivados, los metacarpales son largos y robustos, con tanto el extremo proximal como el distal con sus contactos intermetacarpales reducidos a 1/6 de su longitud, originando un metacarpo alto y robusto a la vez, con superficies de contacto restringidas, tal como se da tambien en Alamosaurus (Gilmore, 1946) y Epachthosaurus. En algunos casos especiales como Argyrosaurus superbus (Lydekker, 1893) el

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Tabla 1. Medidas.

po se abre distalmente, pero esto muy probablemente obedece a distorsiĂłn tafonĂłmica.

El primer metacarpal, muy variable dentro de los saurĂłpodos (ApesteguĂ­a, 2005b). Ya en otros neosauropodos, como Apatosaurus louisae (Gilmore, 1936), Camarasaurus sp. (KUVP 129713; Bonnan, 2003, Figura 2a), y titanosauriformes basales (e.g.

Brachiosaurus brancai, Janenschia robusta), la vista proximal del primer metacarpal forma una masiva ‘D’, con el lado recto en contacto con el segundo metacarpal. En titanosaurios, esto se da en formas primitivas (cf. Laplatasaurus, Janenschia, Alamosaurus, Opisthocoelicaudia). En otros, el extremo proximal es chato, como en Argyrosaurus superbus, Andesaurus delgadoi, MCF-PVPH-638 y MPCA 11051. Otras formas basales (Chubutisaurus, MPCA 11051 y Venenosaurus, Tidwell et al., 2001) son intermedias, con la regiĂłn proximal dividida en una zona abultada posterior y una parte angosta y curva con una faceta cĂłncava que articula al segundo metacarpal y una convexa medial, dĂĄndole aspecto de “comaâ€?.

El segundo metacarpal, uno de los mayores, difiere proximalmente entre los distintos linajes. Mientras que en los diplodocoideos forma un gran pentĂĄgono redondeado, en titanosauriformes basales forma un trapecio con un pequeĂąo lado ventral. En titanosaurios derivados, por el contrario, son triangulares portando por lo comĂşn un lado medial convexo que encaja en la regiĂłn cĂłncava del primer metacarpal, asĂ­ como un lado chato lateral.

En el material descrito, la diĂĄfisis muestra dos rebordes, que van cambiando su orientaciĂłn a lo largo de la diĂĄfisis. En vista proximal, es mĂĄs bien cuadrangular en lugar de triangular. El lado palmar del

segundo metacarpal muestra un fuerte reborde que se une con otro originado en la esquina anteromedial.

Ambos rebordes culminan juntos en el lado opuesto, en la regiĂłn lateral del cĂłndilo lateral. La cara dorsal o anterior del segundo metacarpal no es convexa sino chata. La regiĂłn distal de la diĂĄfisis muestra una cresta medial que cubre algo de la regiĂłn distal del primer metacarpal, como en Chubutisaurus y Epachthosaurus (ApesteguĂ­a, 2005b).

El metacarpo de los titanosauriformes como Brachiosaurus brancai, es un conjunto de elementos largos y grĂĄciles, que alcanzan una longitud prĂłxima a la del radio. El anĂĄlisis de la estructura interna del metacarpo, analizado por Christian et al. (1999), muestra que los metacarpianos eran llevados en forma vertical. La estructura del metacarpo, con cada metacarpiano mostrando proximalmente triĂĄngulos o cuĂąas, y distalmente con sus bases dirigidas hacia afuera. La forma de sus extremos distales es cuadrangular, y fuertemente rugosa debido a las zonas de fijaciĂłn de densas masas cartilaginosas. AdemĂĄs, los metacarpianos se hallaban embebidos en una masa cartilaginosa que absorbĂ­a los golpes.

En los Titanosauria Bonaparte y Coria, 1993 (sensu Salgado, Coria y Calvo, 1997), los cinco metacarpianos muestran un contorno proximal mĂĄs bien triangular (excepto el IV que suele ser rectangular bicĂłncavo), conformando un sistema de cuĂąas. Las bases de esos triĂĄngulos estan orientadas anteriormente, hacia fuera de la mano, y el ĂĄpice hacia el centro de la estructura tubular de la mano.

Distalmente, cada metacarpiano se torna cuadrangular, con su lado externo mayor que el interno y con una superficie distal convexa muy rugosa en seĂąal de la cubierta cartilaginosa. En Opisthoco 037

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Figura 4. Mcf-PVPH-163. Vértebra caudal media en vista lateral derecha (A), comparada con las de Aeolosaurus sp. (B) y Saltasaurus loricatus (C).

Figura 5. Mcf-PVPH-638. Metacarpales de titanosaurio correspondientes al primero en vista medial (A), segundo en vista anterior y contorno distal (B), tercero en vista posterior y contorno proximal (C) y cuarto (D) en vista anterolateral y medial, con contorno proximal. Escala: 10 cm.

elicaudia, los metacarpianos se disponen también en una estructura subvertical, con el metacarpiano I, II y III paralelos y el IV y V divergiendo entre sí para finalmente quedar suavemente opuestos. Esto se ve también en el metacarpo de cf. Epachthosaurus sciuttoi.

En algunos de los titanosaurios basales, como en Andesaurus y Ligabuesaurus leanzai (Bonaparte et al., 2006.) del Aptiano de Neuquén, el primer

038

metacarpiano presenta una curva en su diáfisis orientada hacia delante (Apesteguía, 2005b), carácter que se mantiene en algunos Titanosauridae derivados como Argyrosaurus superbus. El espécimen aquí descrito, presenta efectivamente el primer metacarpiano en forma de “banana”, lo que parece representar en realidad una sinapomorfía de Titanosauria.

En los Titanosauridae, los extremos distales de

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metacarpianos pierden su forma original biconvexa, lo que es interpretado por varios autores (Giménez, 1992; Salgado, Coria y Calvo, 1997; Wilson y Sereno, 1998) evidencia de la casi total pérdida de falanges manuales. En Alamosaurus, el metacarpo es una unidad mucho más robusta que en titanosauriformes basales (e.g. Brachiosaurus brancai), pero la estructura general del metacarpo es bastante similar y en realidad muy conservativa dentro de Neosauropoda.

En los taxones más derivados de Titanosauridae (sensu Salgado et al., 1997), el metacarpo se reduce nuevamente tornándose sus componentes robustos y cortos, alcanzando en los Saltasaurinae el mayor índice de robustez y el más bajo índice metacarpiano mayor/radio de todos los titanosauriformes.

Elementos no asociados.

Titanosauria indet.

metatarsiano esta bien dividida. En Janenschia y Antarctosaurus wichmannianus, el cóndilo medial es mucho más chico que el lateral, lo que parece estar en relación con la presencia de una pequeña falange preungueal bien desarrollada en el margen lateral. El largo próximo distal del metatarsiano I es levemente mayor que la expansión transversal del amplio extremo distal. Tanto en Antarctosaurus wichmannianus como en Ligabuesaurus, la faceta lateroposterior para la articulación del metatarsiano II es amplia, enmarcando una cresta diagonal que recorre la cara posterior del metatarsiano I en sentido laterodistal.

El metatarsiano I posee el extremo distal ancho, muy proyectado lateralmente, con el cual articularía con una falange pequeña, desarrollada más lateralmente, tal como se ve en Janenschia y Antarctosaurus wichmannianus. Ésta articularía con una poderosa falange ungueal, más grande aún que el metatarsiano mismo.

Metatarsal 1.

El metatarsal 1 fue hallado aislado en las cercanías del puesto, al pie de una larga pendiente, y cuyo punto de origen no pudo ser establecido con precisión.

Se trata de una pieza proporcionalmente más corta que en Diplodocus y su lado medial no es tan curvo, pareciéndose más en este sentido a Camarasaurus o a Antarctosaurus wichmannianus. La región proximal, tal como ocurre en Janenschia y en Ligabuesaurus, parece estar poco extendida en sentido lateromedial cuando es comparada tanto con Diplodocus, Camarasaurus e incluso Antarctosaurus wichmannianus.

Carece del proceso proximolateral de Camarasaurus grandis. El ángulo de la cara proximal con respecto al eje proximodistal del hueso es en Diplodocus de unos 30º y menos aún en Apatosaurus louisae, mientras que en Antarctosaurus wichmannianus y Janenschia es de más de 45º, lo que parece indicar que llevaban el dedo I de un modo bastante más torcido que lo habitual en otros saurópodos.

En vista anterior, Diplodocus presenta una muesca proximolateral, que en Apatosaurus está representada por un fuerte surco que corre al borde de una fuerte cresta. En Camarasaurus no está presente y tampoco en Antarctosaurus wichmannianus. En Ligabuesaurus no es posible determinarlo.

El extremo distal es ancho y muy proyectado lateralmente. El cóndilo se encuentra fuertemente escindido en su lado ventral y levemente en el dorsal, tal como ocurre en Antarctosaurus wichmannianus.

En Diplodocus y Camarasaurus la cara anterior es casi plana. En todos ellos, la cara posterior del

Conclusiones A partir de los trabajos de Salgado et al. (1997) acerca de las relaciones filogenéticas de los dinosaurios Sauropoda, quedó evidenciada la existencia de un grupo monofilético de enorme dispersión mundial: los titanosauriformes. Este grupo de dinosaurios, inicialmente gigantescos, cuyos restos han sido hallados en rocas de entre fines del Jurásico y principalmente del Cretácico, incluyen a dinosaurios como Brachiosaurus brancai y sus relativos, los llamados “braquiosáuridos”, así como a todos los titanosaurios, la fauna herbívora dominante de los continentes del hemisferio sur, restos de la fragmentada Gondwana.

Entre el Jurásico Tardío y a lo largo del Cretácico Temprano, una amplia variedad de titanosauriformes basales se dispersaron por toda Gondwana y aún Laurasia, haciendo pensar a muchos investigadores que los gondwánicos pero más derivados titanosaurios habían vivido en todo el mundo.

Sólo en años recientes algunos investigadores se han percatado de que lo que permitía reconocer a esos “braquiosaurios” no era más que un puñado de plesiomorfías que conservaban los elementos basales de un grupo concreto, los titanosauriformes. Hoy día, cada vez más numerosos taxones de titanosauriformes basales van siendo descubiertos, y sus relaciones siguen permaneciendo oscuras por las múltiples definiciones en base a sus caracteres primitivos compartidos. El valor de estos taxones para explicar aspectos paleobiogeográficos está 039

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ligado a su interpretación filogenética, al punto que la resolución de la filogenia de los Titanosauridae (un grupo de titanosauriformes derivados) “has the potential to elucidate the biogeographic pattern” (C. Forster, 1998). Sin embargo, como ha demostrado Bonaparte (2000), muchos de los taxones asignados a Titanosauridae no comparten con ellos sino unos cuantos caracteres primitivos y el extremadamente variable carácter de la procelia caudal, siendo todos ellos, sin embargo, titanosauriformes basales.

De la historia del grupo durante el Cretácico Superior, los momentos de mayor conocimiento están constituidos por la Formación Candeleros y la Formación Anacleto. En la primera, al menos en el marco de la cuenca neuquina, la fauna de saurópodos está compuesta principalmente por diplodocoideos Rebbachisauridae, Titanosauria basales como Andesaurus y algunos pocos Titanosauridae de caudales procélicas.

De sedimentos de la Formación Anacleto proviene una fauna de saurópodos radicalmente distinta, con una marcada dominancia de Titanosauridae de caudales procélicas y los primeros y muy derivados Saltasaurinae. Si bien no parecen estar presentes taxones plesiomórficos de caudales anfipláticas, debe destacarse que en sedimentos de la Formación Los Alamitos, de edad Campaniana Tardía a Maastrichtiana, se han colectado numerosos dientes de saurópodos pequeños pero de morfología primitiva, lo que permite sospechar de la supervivencia de taxones plesiomórficos hasta fines del Cretácico Superior. Sin embargo, la evidencia intermedia es más confusa.

A una antigüedad intermedia entre las unidades mencionadas, corresponden los sedimentos de la Formación Portezuelo. Los dinosaurios saurópodos de la Formación Portezuelo, que eran desconocidos hasta hace una década, están comenzando a ser interpretados a la luz de hallazgos recientes, a los que el presente trabajo contribuye. Información adicional proveniente de la Sierra del Portezuelo, topotipo de la Formación del mismo nombre, resulta de importancia para el entendimiento de la transición entre una fauna de tetrápodos dominada por diplodocoides y titanosaurios basales con dientes de corona ancha y caudales anfipláticas, a una dominada por titanosauridos de caudales procélicas y dientes de corona delgada, como los representados por el descomunal “Futalongkosaurus” (Calvo et al., 2001a, b; Calvo, 2002; Calvo et al., 2007 ).

Otros titanosaurios de los mismos niveles mantenían aún caracteres primitivos como colas con vértebras anfipláticas, vértebras dorsales con articulaciones accesorias, dientes de corona gruesa y dedos en las manos. Los restos tanto de gruesos 040

dientes espatulados como de finos dientes en cincel muestran que los dos tipos de saurópodos se hallaban presentes (Calvo y Grill, 2003).

Uno de los aspectos importantes de la fauna de saurópodos de esta unidad es la ausencia de diplodocoideos. Si bien fueron especialmente representativos en las faunas del Cretácico inferior e inicios del Superior, estos saurópodos parecen haberse extinto globalmente durante el lapso de depositación de las Formación Huincul, tal como fuera destacado por Salgado (2001), Apesteguía (2002), Gallina y Apesteguía (2002) y Leanza et al. (2004) al definir su Neuquenian Tetrapod Assemblage, notando también la co-ocurrencia por primera vez de linajes típicamente nor-Gondwánicos, como las tortugas podocnemidoideas, y la merma en los diplodocoideos, reemplazados por eutitanosaurios medianos a gigantescos, así como unos pocos taxones basales, los otrora llamados andesauroideos, incluyendo formas gráciles y robustas (Bonaparte y Gasparini, 1980; Salgado y Calvo, 1993; Calvo et al., 2001a, b; Calvo, 2002). El otro grupo de dinosaurios herbívoros, los Iguanodontia, resultan aún bastante desconocidos, pero taxones relacionados a Talenkauen (Novas et al., 2004) estaban también presentes. Los Iguanodontia, relictos jurásicos, habrían compartido una zona adaptativa restringida, a la sombra de la gran radiación de saurópodos de los continentes del sur (Calvo y Porfiri, 2003; Porfiri y Calvo, 2002).

Agradecimientos A mi amigo Adrián Giacchino por su incansable apoyo en pro de las ciencias naturales. A Fernando Novas quien me permitió estudiar estos materiales.

AJorge González y Gabriel Lío por el dibujo de los materiales.

Bibliografía Apesteguía S. 2002. Successional structure in continental tetrapod faunas from Argentina along the Cretaceous. Boletim do 6º Simpósio sobre o Cretáceo do Brasil - 2º Simposio sobre el Cretácico de América del Sur. (Sao Pedro, Brasil), Abstracts: 135-141.

Apesteguía S. 2005. Evolution of the hyposphenehypantrum complex within Sauropoda, In Thunder-Lizards: the Sauropodomorph Dinosaurs. (V. Tidwell and K. Carpenter, eds.): 248-267.

LOS SAURÓPODOS (DINOSAURIA, REPTILIA) DE LA SIERRA DEL PORTEZUELO (CONIACIANO-SANTONIANO), NEUQUÉN, ARGENTINA

Apesteguía S. 2005. Evolution of the titanosaur metacarpus, In Thunder-Lizards: the Sauropodomorph Dinosaurs. (V. Tidwell and K. Carpenter, eds.): 321-345.

Bonaparte J. F. 1998. Las faunas de tetrápodos del Cretácico Superior de América del Sur. 7º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía (Bahía Blanca), Actas [unpublished].

Bonaparte J. F., Heinrich W. D. y Wild R. 2000. Review of Janenschia Wild, with the description of a new sauropod from the Tendaguru beds of Tanzania and a discussion on the systematic value of procoelous caudal vertebrae in the sauropoda.

Paleontographica A. 256: 25-76.

Bonaparte J. F. y Coria R. A. 1993. Un nuevo y gigantesco saurópodo Titanosaurio de la Formación Río Limay (Albiano - Cenomaniano) de la provincia del Neuquén, Argentina. Ameghiniana 30: 271-282.

Bonaparte J. F. y Gasparini Z. 1980. Los saurópodos de los grupos Neuquén y Chubut, y sus relaciones cronológicas. 7th Congreso Geológico Argentino, (Neuquén), Actas 2: 393-406.

Bonaparte J. F.; González Riga, B. J. y Apesteguía, S. 2006. Ligabuesaurus leanzai gen. et sp nov.

(Dinosauria Sauropoda), a new titanosaur from the Lohan Cura Formation (Aptian, Lower Cretaceous) of Neuquén, Patagonia, Argentina.

Cretaceous Research 27 (3): 364-376.

Bonnan M. 2003. The evolution of manus shape in sauropod dinosaurs: implications for functional morphology, forelimb orientation, and phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3): 595-613.

Calvo J. O. 2002. Un gigantesco Titanosauridae (Cretácico Superior) del norte de la Provincia de Neuquén. Ameghiniana 39 S: 7R. Calvo J. O. y Grill D. 2003. Titanosaurid sauropod teeth from Futalognko quarry, Barreales lake, Neuquén, Patagonia Argentina. Ameghiniana 40 (4): 52R. Calvo J. O. y Porfiri J. 2003. More evidence of basal Iguanodontians from Barreales Lake (Upper Turonian-Lower Coniancian), Neuquén, Patagonia, Argentina. Ameghiniana 40 (4): 53R. Calvo J. O.; Porfiri J.; González Riga B. J. y Kellner, A. W. A. 2007. A new Cretaceuos terrestrial ecosystems from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur. Anais da Academia Brasileira de Ciencias (2007) 79 (3): 529-541.

Calvo J. O., Porfiri J., Veralli C. y Poblete F. 2001a.

A giant Titanosauridae sauropod from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina.

Ameghiniana 38 (4): 5R.

Calvo J. O., Porfiri J., Veralli, C. y Poblete F. 2001b.

One of the largest titanosaurid sauropods ever found, Upper Cretaceous, Neuquén, patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Palaeontology 21, Abstracts: 37A. Corbella H., Novas F. E., Apesteguía S. y Leanza H. A. 2004. First fission-track age for the dinosaurbearing Neuquén Group (Upper Cretaceous), Neuquén basin, Argentina. Rev. Mus. Argentino de Cienc. Nat., n.s. 6 (2): 227-232.

Christian A., Heinrich W-D y Golder W. 1999.

Posture and Mechanics of the forelimbs of Brachiosaurus brancai (Dinosauria, Sauropoda).

Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe 2: 63-73.

Gallina P. A. 2006. Morfología de los procesos transversos en las vértebras caudales anteriores de los saurópodos. XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados [unpublished].

Gallina P. A., Apesteguía S. y Novas F. E. 2002. ¿Un elefante bajo la alfombra? Los Rebbachisauridae (Sauropoda, Diplodocoidea) del Cretácico de Gondwana. Nuevas evidencias en “La Buitrera” (Formation Candeleros), provincia de Río Negro.

Ameghiniana 39S: 10R. Gilmore C. W. 1936. Osteology of Apatosaurus with special reference to specimens in the Carnegie Museum. Memoirs of the Carnegie Museum 11: 175-300.

Gilmore C. W. 1946. Reptilian fauna of the North Horn Formation of Central Utah. Professional Paper 210-C: 29-41.

Giménez O. 1992. Estudio preliminar del miembro anterior de los saurópodos titanosáuridos.

Ameghiniana 30 (2): 154.

Janensch W. 1929. Die Wirbelsäule der Gattung Dicraeosaurus. Palaeontographica, Supplement VII, 1 Reihe, Teil 2, Lieferung 1: 37-133.

Leanza H. A., Apesteguía S., Novas, F. E. y De la Fuente M. S. 2004. Cretaceous terrestrial beds from the Neuquén basin (Argentina) and their tetrapod assemblages. Cretaceous Research Volume 25, Issue 1, pages 1-96.

Leanza H. A. y Hugo C. A. 1997. Hoja geológica 3969-III - Picún Leufú, provincias del Neuquén y Río Negro. Instituto de Geología y Recursos Naturales. SEGEMAR. Boletín 218: 1-135.

Lydekker R. 1893. Contributions to the study of the fossil vertebrates of Argentina. I. The Dinosaurs of Patagonia. Anales del Museo de La Plata, Paleontología 2: 1-14.

Novas F. E. 1997. Megaraptor namunhuaiquii, gen. et sp. nov., a large clawed Late Cretaceous 041

LOS SAURÓPODOS (DINOSAURIA, REPTILIA) DE LA SIERRA DEL PORTEZUELO (CONIACIANO-SANTONIANO), NEUQUÉN, ARGENTINA

theropod from Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 18: 4-9.

Novas F. E. y Puerta P. 1997. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387: 390-392.

Novas F. E., Apesteguía S., Pol D. y Cambiaso A. 1999. Un probable Troodóntido (Theropoda Coelurosauria) del Cretácico Tardío de Patagonia. XVº Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados (La Plata). Ameghiniana 36 (Supplement), Abstracts, p. 17R. Novas F. E., Cambiaso A. V. y Ambrosio A. 2004. A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper cretaceous of Patagonia.

Ameghiniana 41: 75-82.

Porfiri J. y Calvo J. O. 2002. A new record of an ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Iº Congreso latinoamericano de Paleontología de Vertebrados (Santiago de Chile). Actas, 45.

Rauhut O. W. M., Remes K., Fechner Cladera G. y Puerta P. 2005. Discovery of a short-necked sauropod

dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia. Nature, Band 435 (2005), S. 670-672.

Roll A. 1939. La Cuenca de los Estratos con Dinosaurios al sur del río Neuquén. Yacimientos Petrolíferos Fiscales. Buenos Aires [unpublished].

Salgado L. 1996. Pellegrinisaurus powelli nov. gen. et sp. (Sauropoda, Titanosauridae) from the Upper Cretaceous of Lago Pellegrini, Northwestern Patagonia, Argentina. Ameghiniana 33: 355-365.

Salgado L. 2001. Paleobiología y evolución de los saurópodos Titanosauridae. Unpublished Thesis.

Universidad Nacional de La Plata, 300 pp.

Salgado L. y Bonaparte J. F. 1991. Un nuevo saurópodo Dicraeosauridae Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov. de la Formación La Amarga. Neocomiano de la provincia del Neuquén. Ameghiniana 28: 333-346.

042

Salgado L. y Calvo J. O. 1993. Reports of a Sauropod with amphiplatian mid-caudal vertebrae from the Late Cretaceous of Neuquén province (Argentina). Ameghiniana 30 (2): 215-218.

Salgado L., Calvo J. O. y Coria R. A. 1997. Evolution of titanosaurid sauropods. I: Phylogenetic analysis based on the postcranial evidence.

Ameghiniana 34 (1): 3-32.

Sereno P.C., Beck A. L., Dutheil D. B., Larsson H., Lyon G. H., Moussa B., Sadleir R. W., Sidor C. A., Varricchio D. J., Wilson G. P. y Wilson J. A. 1999. Cretaceous Sauropods from the Sahara ad the uneven rate of skeletal evolution among dinosaurs. Science 286: 1342-1347.

Tidwell V., Carpenter K. y Meyer S. 2001. New Titanosauriform (Sauropoda) from the Poison Strip Member of the Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), Utah, pp.139-165 In Tanke D. H. and Carpenter K. (eds.) Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press.

Wichmann R. 1929. Los Estratos con Dinosaurios y su techo en el este del Territorio del Neuquén.

Dirección General de Geología, Minería e Hidrogeología. Publicación 32: 1-9.

Wilson J. A. y Sereno P. C. 1998. Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs.

Society of Vertebrate Paleontology, Memoir 5: 1-68.

Sereno P. C. y Wilson J. A. 2005. Structure and evolution of a sauropod tooth battery. In Currie, Rogers and Wilson (eds.) The Sauropods: Evolution and Paleobiology, University of California Press, Berkeley, 157-177.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

CIENCIAS NATURALES

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE) EN EL ESTUARIO DE LA LAGUNA DE LOS PATOS, RS, BRASIL Hugo P. Castello1 y Marcela Junín2 1.

Laboratorio de Mamíferos Marinos, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Avda. Ángel Gallardo 470, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. Bolsa de Pesquisador Visitante de la FAPERGS en el Departanento de Oceanografia e no Museu Oceanográfico, FURG, Rio Grande, RS, Brasil.

E-mail: hucastel@yahoo.com.ar 2.

Laboratorio de Mamíferos Marinos, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, CONICET, Avda. Ángel Gallardo 470, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, CEBBAD, Universidad Maimónides, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. E-mail: marcela.delmar@gmail.com

Abstract A partial ethogram with 26 different types of behavior patterns is described for the bottlenose dolphin, Tursiops truncatus that inhabits the estuarine region (48.5 km2) of the Los Patos Lagoon, RS, Brazil. A previously photo-identified female dolphin (1977-1979), after a total of 23 years, without dorsal fin, has been resighted (August-October 2002) showing high degree of residence in her territory. Interactions between dolphins and marine birds (Larus maculipennis, Sterna maxima and S. hirundo) during feeding activities is described, as well as one case of interaction with a venomous sting ray, Mylobatis sp. and the occasional ingestion by one dolphin found dead on the beach, of three charcoal stones. The analysis of fish otholits from 14 stomach contents collected from stranded dolphins n the adjacent marine coast shows that the croaker, Micropogonias furnieri is the dominant prey (65,4%) while feeding on mullet, Mugil liza even though has been observed in numerous occasions in the estuarine region is almost insignificant (1.6%). Parental care, when female dolphins were observed swimming with a just-born calf, was more frequently observed in spring and summer, and occasionally in autumn. Fish tossing, surfing, spy hoping and entire body leaps are rarely seen, while tail slapping, tail flukes and tail stock exposition are much more frequent. Two cases of interaction with sharks are reported. Also playing behavior with marine mollusks (Adelomelon brasiliana) egg cases is described. Bottlenose dolphin taking trapped fishes from gillnets setted in the estuarine region has been observed only once.

Key words: bottlenosed dolphin, behaviour, feeding, territorial fidelity, estuarine lagoon.

Resumen Un etograma parcial con 26 diferentes tipos de comportamiento se describe para la tonina, Tursiops truncatus que habita la región estuarina (48.5 km2) de la laguna de los Patos, RS, Brasil. Una hembra de delfín, previamente identificada (19771979), después de un total de 23 años, sin aleta dorsal, ha sido reavistada (agosto-octubre 2002) mostrando un alto nivel de residencia en su territorio. Interacciones entre toninas y aves marinas (Larus maculipennis, Sterna maxima y S. hirundo) durante sus actividades de alimentación son descriptas, al igual que un caso de interacción con una raya marina venenosa, Mylobatis sp., y la ingesta ocasional en un delfín hallado muerto en la playa, de piedras de carbón. El análisis de otolitos de pescados de 14 contenidos estomacales colectados en toninas varadas en la costa marina adyacente muestran que la corvina, Micropogonias furnieri, es la presa dominante (65,4%) mientras que la alimentación con lisa, Mugil liza, a pesar que ha sido observada en numerosas ocasiones en el estuario, es algo insignificante (1,6%). El cuidado parental, cuando las hembras de toninas fueron observadas nadando al lado de una cría recién nacida, fue más frecuentemente observado en primavera y verano, y ocasionalmente en otoño. El tirado de peces al aire, la práctica de surf, adoptar la posición de espionaje, y saltos con el cuerpo fuera del agua son raramente vistos, en tanto el golpeteo con la aleta caudal, con las aletas pectorales y el mostrar el pedúnculo y aleta caudal son mucho más frecuentes. Dos casos de interacción con tiburones son reportados. También se describe el comportamiento de juego con las ovicapsulas de moluscos marinos (Adelomelon brasiliana). Se ha observado en una única oportunidad el robo de peces atrapados en redes agalleras colocadas en la región estuarina.

Palabras claves: tonina, comportamiento, alimentación, fidelidad territorial, ambiente estuarino.

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UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

Introducción Los estudios sobre el comportamiento de la “tonina”, Tursiops truncatus (Cetacea, Delphiniidae) en vida libre en el Hemisferio Norte son numerosos, entre ellos las contribuciones de Mead y Potter (1990), Shane (1990) y Wells et al. (1987).

En el Hemisferio Sur los estudios son escasos, salvo en algunos estudios de foto-identificación realizados por Wursig y Wursig (1977), en el Golfo San José, Península Valdés, Argentina, y estudios de historia natural en la laguna de los Patos realizados por Castello y Pinedo (1977) y más recientemente foto-identificación por Moller (1993) y Dalla Rossa (1999), pero aún se carece de estudios detallados del comportamiento de esta especie en aguas del Atlántico Sud Occidental.

Shane et al. (1986), encontraron que las poblaciones costeras de esta especie forman grupos generalmente pequeños (2 a 15 animales) y propusieron el

incremento de esos valores con el incremento de la profundidad.

Las cuatro principales categorías de comportamiento para T. truncatus en la naturaleza fueron definidas como: alimentación, desplazamiento, descanso y socialización (Shane et al., 1986).

Estos patrones de comportamiento varían de acuerdo con factores ambientales poseyendo estrategias alimentarias posibles (Shane, 1990) frecuentemente asociadas con condiciones ecológicas particulares como distribución de presas, topografía del fondo y régimen de mareas (Shane, 1990).

Son predadores versátiles alimentándose de una gran variedad de peces, crustáceos y cefalópodos (Leatherwood et al., 1982). En aguas costeras y rasas se alimentan en forma individual o en pequeños grupos (Shane, 1990) y de modo cooperativo en aguas oceánicas profundas (Wursig y Wursig, 1979).

En el Sur de Brasil, botos costeros pueden ser observados todo el año en el canal de acceso a la

Figura 1. Mapa del canal de acceso a la laguna de los Patos en cercanías de la ciudad de Río Grande (RS, Brasil) delimitando las 8 áreas donde se realizaron las observaciones de comportamiento de boto, Tursiops truncatus.

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de los Patos (Castello y Pinedo, 1977) y en el canal del puerto de Laguna (de San Antonio) (Figura 1), en la boca del río Ararangua (Santa Catarina) y en las bocas de los ríos Mampituba, Tramandai (Simoes Lopes, 1991).

En Laguna se han registrado desde 1847 botos residentes que participan de una pesca cooperativa con pescadores de “tarrafa” durante la captura de lisa, Mugil sp. (Simoes Lopes, 1991).

Pinedo (1982), a través del análisis de contenidos estomacales de botos que murieron principalmente en primavera en el interior del estuario, o en aguas costeras adyacentes del canal de acceso a la laguna de los Patos, observó que se alimentaban principalmente de pescados de la Familia Scianidae, sobretodo corvinas (Micropogonias furnieri).

Materiales y métodos Durante el periodo abril 1977 a septiembre 1979 y más recientemente (agosto-octubre 2002) el primer autor tuvo oportunidad de embarcarse numerosas veces y realizar un estudio de foto-identificación y de comportamiento de delfines, además de obtener centenares de fotos de los individuos que frecuentan el área estuarial de la laguna de los Patos (RS, Brasil) en las cercanías de la ciudad de Río Grande. Los estudios de comportamiento y foto-identificación de Tursiops truncatus se realizaron en el canal de acceso de la laguna de los Patos en un área con una superficie aproximada de 48.5 km2 (Figura 1).

Se totalizaron 380 horas de observación positiva de comportamiento a lo largo de 30 meses (10/12/1976 al 13/07/1979) y en tres embarques más recientes (15/08,12/09 y 25/09/2002) durante el periodo agosto-octubre en un total de 78 cruceros abordo de las lanchas “Squalus” y “Larus” (FURG), en botes de goma con motor fuera de borda, y más recientemente con el bote de aluminio (“Toninha”) con motor de 50 Hp y una chalupa (Museu Oceanográfico do Río Grande do Sul).

El área de estudio del canal de acceso tiene 48.5 km2 y 29 km lineales desde el Club Náutico de Río Grande hasta el extremo de los muelles. Esta área fue dividida en 8 subáreas de estudio (A1-A8) y una adyacente a los muelles del canal de entrada, sobre la región marino costera (A8a-A8b) (Figura 1).

En cada salida durante el periodo 1977-1979 se registró la temperatura superficial y la salinidad en aguas del canal de acceso y las condiciones meteorológicas imperantes. En un crucero (22/09/2002) se obtuvieron 16 registros de profundidad con la

ecosonda de la chalupa en el área del canal de acceso entre los muelles de piedra. En cada crucero se obtuvieron fotos de las aletas dorsales de todos los delfines avistados con una cámara de fotos Cannon AE-1, teleobjetivo Vivitar (75-205 mm, close focusing autozoom) película Kodak tri-x de 400 ASA. En cada registro se anotó el área donde el ejemplar fue fotografiado o avistado, el número de rollo fotográfico, el día y la hora.

Para llevar a cabo los estudios de alimentación se analizaron 13 contenidos estomacales depositados en la colección del Laboratorio de Mamíferos Marinos (LMM), obtenidos de delfines encallados en el periodo noviembre de 1978 a diciembre de 1997, y uno obtenido a campo por el Museo Oceanográfico (M. Sc. Luciano Dalla Rosa del Museo Oceanográfico (FURG) durante el periodo agosto-octubre 2002.

Para la identificación de los otolitos hallados en cada contenido estomacal se hizo uso del catálogo de otolitos del LMM. A los efectos de este estudio se realizan las siguientes aclaraciones: Una manada fue definida como cualquier grupo de delfines observados en una aparente asociación, que se movían en igual dirección y generalmente envueltos en la misma actividad. Manada apretada se refiere a delfines que están a distancia de menos de un cuerpo, uno del otro. Manada “suelta” designa la separación entre individuos que nadan a una distancia entre uno a cinco cuerpos y “altamente dispersa” se refiere a miembros de la manada que nadan más de cinco cuerpos.

Cría es considerado todo animal con dos tercios o menos de la longitud de un adulto. Los juveniles tienen entre 1.5 y 2 metros de longitud total; crías pequeñas, cerca de 1.2 metros de longitud.

Los recién nacidos, con menos de un mes de edad tienen aún visibles los pliegues fetales, son de color gris claro y son reconocibles por un corto periodo hasta que los pliegues se colorean (aproximadamente a la semana del nacimiento).

Son considerados juveniles aquellos que superan los 2 metros de longitud total y nadan en forma independiente de los adultos.

Las observaciones se realizaron en forma estacional durante septiembre-noviembre (primavera); diciembre-febrero (verano); marzo-mayo (otoño) y junio-agosto (invierno). En cada crucero se anotó la hora de salida, la de retorno, las áreas recorridas y los comportamientos observados, al igual que los de las aves y peces del lugar.

La foto-identificación de individuos a través de marcas distintivas en su aleta dorsal o sobre el 045

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o los flancos se realizó de acuerdo con la metodología de Wursig y Wursig (1977).

La abundante información registrada durante aquel periodo se encuentra en los archivos del LMM del Departamento de Oceanografía FURG, al igual que el catálogo de foto-identificación, las fotos de las aletas dorsales, negativos y planillas de observación.

Resultados y discusión Población de delfines en el estuario

b) Buceo apresurado: se asemeja al anterior pero es realizado a mayor velocidad y exhibe más superficie del dorso y al emerger produce algo de espuma y oleaje. c) Buceo mostrando el pedúnculo caudal: el delfin arquea su lomo y expone su pedúnculo pero no su aleta caudal cuando se sumerge después de ventilar sus pulmones. d) Buceo mostrando la aleta caudal: el delfin curva su lomo y muestra la aleta caudal por breves segundos mientras bucea.

La cría, en cambio, emerge en forma menos armoniosa que los adultos, lo hace generalmente en un ángulo de 25 o 30 grados exhibiendo casi la mitad anterior del cuerpo fuera del agua y se sumerge rápidamente.

El número total de individuos foto-identificados fue de 57, algunos de los cuales fueron reavistados en numerosas oportunidades en el periodo 19771979. El tamaño de esta población en la década del 70 fue estimado en 75 ejemplares (Castello, datos no publicados) cifra que se ha mantenido estable con el pasar de los años según estimaciones de Dalla Rossa (1999) quien estimó su número en 80 individuos (IC 95% = 72-90).

Lista de actividades y comportamientos en superficie desarrollados por los delfines (T. truncatus) en el estuario de la laguna de los Patos

Tamaño de los grupos

Actividades

Se observaron con mayor frecuencia grupos compuestos por 2 individuos, menos frecuentemente por 3 y con muy baja ocurrencia grupos de 5 ejemplares.

El número máximo de delfines observados en un crucero a lo largo del estuario (utilización simultánea del área) fue de 15 ejemplares.

Fueron registradas las siguientes:

Comportamientos respiratorios del adulto Se observó que durante la emersión, el delfín exponía el melón con el respiradero cerrado, que a continuación se abre en forma brusca por la presión del aire expelido de los pulmones lo que produce un sonido audible de exhalación.

A continuación se produce la inhalación, con el cierre inmediato del espiráculo y en ese instante se expone la totalidad de la aleta dorsal, en tanto la cabeza ya comienza a hundirse. Raramente en esta secuencia se expone la aleta caudal aunque se puede visualizar el inicio del pedúnculo caudal. Generalmente toda la secuencia dura unos breves segundos.

Pudieron comprobarse tres tipos distintos de inmersión: a) Buceo normal: sólo el respiradero y parte del dorso y la aleta dorsal son expuestos.

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a) Viajando: moviéndose en forma contínua en una dirección. b) Alimentación: se caracteriza por inmersiones repetidas en distintas direcciones en un mismo lugar, realizando círculos debajo del agua para alimentarse, golpeando peces, chapoteos en el agua al correr peces en la superficie (ver sección de alimentación para más descripciones). c) Socializando: algunos o todos los miembros de la manada en casi constante contacto físico uno con otro, orientándose uno contra el otro y generalmente desplegando comportamiento en la superficie sin avanzar. d) Descansando: boyando en la superficie y moviéndose muy lentamente o derivando en una dirección. e) Viajando / alimentándose: moviéndose en forma contínua en una sola dirección, mientras socializan en forma intermitente. f) Desplazamientos debajo de la superficie: moviéndose en varias direcciones dentro de un mismo lugar, sin desplegar comportamientos en superficie y sin aparente contacto físico entre individuos generalmente cerca de la superficie.

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g) Comportamientos mixtos: c/f; c/b; a /d; c/f/b; a/f/c, etc., distintos miembros de la manada pueden desplegar distintas actividades simultáneas, ejemplo uno se alimenta y dos socializan.

Comportamientos en superficie Se describen 26 comportamientos desplegados por los botos en la superficie del estuario, y se agrega en la mayoría de los casos la interpretación de su significado funcional.

cabeza primero, y no produce demasiada salpicadura. b) Salto hacia delante: acelera su natación en superficie y se impulsa con casi todo el cuerpo fuera del agua, penetra de cabeza y con el vientre hacia abajo. c) Salto hacia atrás: el animal emerge curvado del agua y con el abdomen hacia el cielo, y saltando hacia atrás se introduce limpiamente en el agua. d) Salto de costado: igual que el anterior cayendo sobre uno de los flancos.

5) Sociales:

1) Agresión: a) Golpeando rítmicamente la aleta caudal: el animal expone la aleta y parte del pedúnculo caudal fuera del agua. La caudal es elevada por encima de la superficie y el lado ventral es sacudido hacia abajo, golpeando con fuerza y produciendo un intenso sonido de chapoteo audible a decenas de metros. b) Golpeando el lado dorsal de la aleta caudal: la superficie del agua es golpeada con el lado dorsal de la caudal hacia delante y abajo.

2) Juego: a) Surfeando: nadan haciendo surf en la cresta de la ola o en la onda de proa o de popa de una embarcación que navega por el canal de acceso al estuario. b) Jugando: el delfín juega con invertebrados que encuentra en el agua, por ejemplo un ovisaco de moluscos o una medusa viva.

3) Exploración: a) Posición vertical de espionaje: con la cabeza fuera del agua lo suficiente para exponer los ojos, el rostro apuntando hacia arriba y el cuerpo del delfín estacionario. b) Espiando con la cabeza fuera del agua lo suficiente como para exponer los ojos, el rostro en ángulo oblicuo hacia delante durante el movimiento de avance. c) Mostrando curiosidad: un delfín se acerca a la embarcación y coloca el extremo de su hocico a corta distancia de la hélice del motor observando las burbujas de aire que se desprenden de ella.

4) Social y/o alimentación: a) Salto vertical: el delfín salta completamente fuera del agua a uno o dos metros de altura cayendo de

a) Muestra la aleta pectoral: cualquiera de las aletas pectorales es mantenida vertical fuera del agua, con el cuerpo de costado. b) Hocico afuera: el rostro completo es expuesto fuera del agua. c) Cabeza afuera: la cabeza completa es expuesta fuera del agua, el rostro con un cierto ángulo oblicuo y el cuerpo está estacionario. d) Muestra la caudal: la aleta caudal es mostrada en el aire durante por lo menos dos segundos. e) Nado hacia atrás: el animal nada en contra de la corriente durante 30 a 60 segundos en un ángulo oblicuo parcial con el vientre, la garganta y parte del hocico hacia el cielo y después retorna a la posición normal. f) Pedúnculo caudal y aleta caudal verticales: el delfín se mantiene suspendido vertical con la cabeza hacia el fondo y el pedúnculo caudal y aleta caudal verticales por breves segundos fuera del agua, comportamiento considerado por algunos autores como de alimentación. g) Cortejo y cópula: un macho se aproxima a una hembra la cual se inclina colocando el vientre hacia el costado. h) Cuidado parental: la cría nada al lado levemente detrás de la madre o de otra hembra (cuidado aloparental). La cría nada paralela a una hembra (la madre o una “nurse”, y al emerger expone completamente su cabeza y parte de su tórax y aleta pectoral durante breves segundos). i) Interactuando con otras especies de vertebrados o invertebrados del estuario y área adyacente (aves marinas, tiburones, rayas venenosas, etc.).

6) Alimentación: a) Parado vertical de cabeza: la aleta caudal y el pedúnculo caudal se mantienen verticales fuera del agua con la cabeza hacia el fondo. Generalmente dura unos segundos.

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b) Tirando pescados al aire: la presa es arrojada al aire por el delfín que utiliza para ello su melón, el rostro y la caudal. Normalmente (aunque no siempre) el pescado es ingerido. c) Alimentación debajo de la superficie: los delfines, en forma solitaria o conformando una geometría dispersa, bucean generalmente en forma repetida en distintas direcciones en un mismo lugar mostrando su pedúnculo caudal o la aleta caudal. Las presas no son vistas durante este tipo de comportamiento. d) Alimentación en círculos: los delfines nadan en círculos debajo de la superficie persiguiendo un pez a corta distancia: “milling”. e) Alimentándose en una red de espera: un par de delfines se mantienen nadando en contra de la corriente delante de una red de espera de tres paños: “feticeira”. f) Corridas en la superficie: típicamente un delfín adulto aumenta su velocidad en la superficie y se mantiene completamente expuesto por una distancia de diez a veinte metros al perseguir una “tainha” Mugil sp., que a veces puede ser visualizada. g) Alimentándose en contra de la corriente: los delfines a veces nadan contra la corriente, especialmente cuando entra agua salada al estuario, y permanecen en el mismo lugar, generalmente en la superficie, excepto cuando persiguen y capturan una presa.

Relación entre la salinidad del agua y la presencia de delfines en la laguna de los Patos La salinidad en el área estuarial de la laguna de los Patos fluctuó a lo largo de los primeros tres años de estudio entre 0,0 y 32%, y la temperatura del agua en superficie entre 19º y 29º C. Durante el mes de agosto de 1977 con la ocurrencia de intensas lluvias la laguna se llenó de agua dulce que escurría hacia el mar por el canal de entrada, por lo que la presencia de peces marinos o estenohalinos y de pescadores en el área fue muy baja y el número de delfines en el canal de acceso fue muy reducido. En la oportunidad en que no se registro presencia de delfines en el estuario entre el Yatch Club de Río Grande (A1) y los muelles (A8) la salinidad en A8 fue de 0,8% y la T de 14º C (10/08/77).

Cuando en el estuario predomina el agua dulce los delfines se concentran en la zona del canal entre 048

ambos muelles de piedra (A8), siempre más cerca del muelle Este, cuya profundidad promedio fue de 17,40 m y la máxima de 34 m. Mar afuera frente al extremo del muelle Oeste.

Algo similar ocurrió en el periodo agosto-septiembre 2002, en el que los delfines fueron avistados en bajas cantidades (5 a 10 individuos) en el mismo sector.

Fidelidad al sitio a) Reavistajes. El individuo de más fácil identificación visual es un ejemplar al que le falta la mayor parte de la aleta dorsal (Figura 2), que en la década del 70 fue bautizado como “Marcadao” (por creer que era un macho) y según el código utilizado en ese momento como B4. El primer avistaje ocurrió el 31/01/77 y la primera fotografía el 03/06/77. Desde entonces fue reavistado y fotografiado en 15 oportunidades en distintas áreas del estuario (A3, A7 y A8), preferencialmente en el área de la desembocadura (A8). Posteriormente Moller (1993) reavistó este ejemplar en 11 cruceros de un total de 20, algunas veces se lo vio acompañado de una cría, por lo que se dedujo que se trata de una hembra. Dalla Rosa (com. pers. 1993), lo ha observado en numerosas oportunidades y uno de los autores (H.P.C.) tuvo oportunidad de observarlo en los tres cruceros realizados durante los meses de agosto y septiembre de 2002. Aparentemente en 1976 el delfín fue enmallado accidentalmente y para liberarlo el pescador cortó su aleta dorsal, el animal se recuperó de su herida y sobrevive.

Desde el primer avistaje del B4 hasta el último (25/09/2002) han transcurrido 23 años, 11 meses y 35 días, a lo largo de los cuales fue reavistado en todos los periodos que se realizó observación, tres periodos de estudio en los 23 años transcurridos. Este individuo ha mostrado un alto grado de residencia o fidelidad al sitio a lo largo del periodo evaluado.

Se conoce el caso de un delfín de la misma especie que ha sido fiel al sitio donde se lo avisto por primera vez en Australia Occidental durante un periodo de 20 años (Gawain, 1984; Connor y Smolker, 1985). Wells (1986) ha avistado los mismos individuos de delfín en un área de Florida Occidental desde 1970, y Wursig y Harris (1990) en Península Valdés, Argentina, han reavistado entre 8 y 12 individuos de un total de 53 foto identificados.

Los ejemplares más longevos de Tursiops truncatus estudiados en Brasil por anillos de crecimiento de dentina, en corte longitudinal de diente, fueron

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Figura 2. Foto del Tursiops truncatus conocido como el “marcadao”, fotoidentificado como B4, cuya aleta dorsal falta completamente a raíz de haber sido cortada con un cuchillo para liberar a la tonina presa de una red.

un macho de 26 años y una hembra de 21 (Barreto, 1995). Dado que B4 era un subadulto en el momento que fue avistado por primera vez, estimamos su edad actual en 28 años como mínimo (octubre 2002). En una oportunidad, durante el verano lo vieron nadando en la cercanía de un barco encallado 14 km al Sur de la localidad de Casino, Fruet (com. pers.) (Figura 1). De ser así su home range o territorio seria aún más extenso que el área de 48,5 km2 del estuario de la laguna de los Patos que frecuenta. b) Extensión del territorio hacia las regiones marinas adyacentes al canal. Se utiliza aquí el concepto de territorio (home range) como el área mínima de la distribución geográfica de la especie, refiriéndonos en particular al área en la cual un delfín o una población de delfines se sabe que ocurren (Hansen, 1990).

Hemos comprobado que los delfines salen del canal de acceso hacia el área adyacente A8, posiblemente en busca de alimento.

El 22/09/02 una manada suelta de dos botos adultos y una cría que nadaban en forma paralela y cercana al muelle Este, salieron hacia el mar abierto (14,15 PM) y luego retornaron hacia la costa en forma paralela al muelle de piedra nadando más de un kilómetro en mar abierto sin alejarse más de 50 metros de las piedras del muelle. Presentaron comportamiento de desplazamiento y no se alimentaron hasta que se detuvieron (14,35 PM). La profundidad en la zona

de la cual habían partido era de 20 m. Y pasó a 7 y se mantuvo constante a lo largo del lado externo del muelle. A partir de ese momento comenzaron a realizar círculos debajo del agua para alimentarse hasta las 14,55 en que se perdieron de vista. Cuando retornamos al canal de acceso con nuestra “chalupa” uno de los delfines fue reavistado en el canal 15,15 PM. Y los otros dos penetraron a las 15,20 PM. Si bien esta excursión hacia fuera del canal hacia el área A8 fue breve (aproximadamente 60 minutos), la observación es valida para demostrar que su territorio puede ser más extenso que lo originalmente calculado.

A las 15,30 PM otra manada (10 ejemplares) salio mar afuera hacia el área B8, se desplazaron sobre la zona de mayor profundidad registrada durante el estudio (34 m) frente al extremo del muelle Oeste y se alejaron unos 100 m. Hacia el mar para luego retornar al canal.

Que los delfines son frecuentes en ambas áreas del canal de acceso lo prueba el hecho que un total de 92 cráneos y esqueletos colectados durante 24 años (1977-2000) por el LMM en las costas de Río Grande do Sul, sólo el 17% fue colectado en playas internas del canal de acceso y 83% en playas oceánicas (55% al Norte del canal y el 28% al Sur) si bien se podría decir que estas cifras sólo muestran el esfuerzo de colecta realizado en las distintas áreas de muestreo, no se puede negar que los delfines frecuentan la región costera oceánica aledaña al canal de acceso

049

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

de la laguna de los Patos. Se podría aducir que los cadáveres de delfines muertos en la zona del estuario o dentro del canal de acceso son arrastrados desde la laguna hacia el mar abierto pero el hecho de no haberse encontrado jamás un cadáver de delfín flotando en el canal, permite suponer que la mayoría de los cadáveres encontrados en zonas oceánicas son de delfines que se estaban desplazando o alimentando en ese lugar en el momento de su muerte.

Según Barreto (1995) el número de delfines machos y hembras encontrados muertos en el litoral S-SE de Brasil, es similar entre sí, sin embargo la estructura etaria es diferente: edad promedio de las hembras: 8.5 años, y de los machos: 5.1 años. Los juveniles <=4años constituyen el 57% de la muestra y el 89% de ellos eran ejemplares de dos años.

Barreto (opus cit) estima que la vulnerabilidad en esa franja etaria podría deberse a que los juveniles ya no están acompañados por las madres o las “nurse”.

En caso que exista alguna segregación espacial de los animales y una preferencia de los juveniles por las zonas costeras marinas seria de esperar que los varamientos reflejen predominantemente esa faja etaria.

Podemos suponer que las hembras prefieran las áreas protegidas del canal de acceso para parir, amamantar, proteger y entrenar a su cría en el uso del biosonar, tal como lo han observado Scott et al. (1990), en la costa occidental de Florida donde las hembras y crías prefieren las aguas rasas y abrigadas.

Natación y saltos Los comportamientos observados durante la locomoción de los delfines incluyen la natación hacia delante y el salto parcial. Durante el salto parcial el cuerpo no siempre cae al agua en la posición dorsoventral tradicional sino que a veces cae parcialmente de costado. Dejando ver el flanco y el lado ventral de la aleta caudal.

Salto mostrando el vientre: Hemos observado que los delfines saltan y al caer a veces exhiben el vientre o un juvenil salta realizando una espiral en el aire (28/11/1978).

Salto vertical: En el periodo 1977-1979 este comportamiento resultó difícil de ser observado y fotografiado, sin 050

embargo pudimos fotografiarlo en dos oportunidades.

Para poder realizar este salto el delfín debe acelerar debajo de la superficie y salir con mucho impulso hacia el exterior alcanzando alturas variables. En un caso primero fotografiamos el salto de un único delfín (y luego posterior y simultáneamente un segundo delfín realizo saltos simultáneos al lado del primero, en la zona de las cuatro boyas cercanas al Porto Novo, A5, 17/1/1977. Un salto de dos metros de altura fue registrado dos veces consecutivas el 28/11/1978.

Muchas veces el delfín intenta saltar verticalmente, pero la falta de empuje hace que caiga y penetre en el agua de costado, con lo que el salto se convierte en un salto de costado tal como lo registramos cerca del saco do Medanha (Pta. do Retiro) y cerca de la isla de los Marineros el 11/05/1979.

Si el ángulo de ataque con la superficie es de 50 o 60 grados, el delfín al saltar lo hace dejando la aleta caudal y parte de su pedúnculo caudal dentro del agua, arqueando su cuerpo antes de reintroducirse, sólo logra elevarse unos 75 a 100 cm respecto de la superficie.

Natación coordinada paralela: En la mayoría de los casos dos delfines nadan en forma paralela, separados por distancias de 0,50 a 1 m.

Ocasionalmente se observan tres individuos nadando en forma paralela, y muy cerca uno del otro, raramente cuatro y sólo en una ocasión cinco individuos.

Cuando la mamada “apretada” se desplaza en esta forma, la emersión de los integrantes no es sincrónica o simultanea, de modo que los delfines emergen en la superficie en forma desfasada pero mantienen el mismo orden de emersión en la próxima salida, que puede ocurrir a unos 50 o 100 metros más adelante.

Golpeando rítmicamente la aleta caudal: Hemos visto este comportamiento en repetidas oportunidades en distintas áreas del estuario de la laguna de los Patos. Según relatos del marinero Manduca que acompaña las salidas por la laguna “es un comportamiento asociado a la alimentación”.

En la cercanía de una de las balizas de navegación, un ejemplar que se encontraba en una manada de cuatro o cinco individuos, la mayoría juveniles, levanto primero su cuerpo en un ángulo de 40 grados y luego comenzó a golpear rítmicamente la caudal sobre la superficie (21/06/1977). Otra variante de este comportamiento consistió en golpear con la caudal

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

el dorso de otro individuo y luego sumergirse con el vientre hacia el aire. A5, zona de las cuatro boyas, 12/05/1977, 9,20 AM. En otra oportunidad dos individuos realizaban este comportamiento en forma simultánea y acompasada, 24/05/1977, 17,15 AM. También observamos dos individuos que se colocaban en posición oblicua con el cuerpo parcialmente fuera del agua y al volver luego a la posición horizontal batían rítmicamente la caudal, A4, 11/06/1979.

un individuo fotoidentificado (B10), tocó con su hocico en el cuello a una posible hembra que había exhibido su cabeza fuera del agua, posteriormente ese individuo adulto, ya en posición horizontal y en la superficie agitaba su hocico hacia ambos lados y batía ambas aletas pectorales para luego colocarse de costado a la espera de B10. En general cuando nuestra embarcación se acercaba a un sitio donde se estaba desarrollando un comportamiento de cortejo o cópula la actividad se interrumpía y los delfines desaparecían.

Comportamiento respiratorio

Comportamiento agonístico

Los tiempos promedio de buceo (apnea) de distintos individuos adultos en tres cruceros diferentes: - 13/02/1977; fueron X=41’ (19 registros), la salinidad fue de 8,2 %o y la temperatura 25º C. - 25/04/1977; X=42.8” (32 registros), salinidad 1,89%o, T 20,9º C. - 29/04/1977, X=25,4” (28 registros), salinidad 1,2%o, T 21º C. En cambio cuando los buceos eran profundos (caudal visible al iniciarse el buceo), los periodos de apnea fluctuaron entre 2 y 5 minutos, al retornar a la superficie los delfines permanecían por algunos minutos ventilando sus pulmones y luego se hundían por periodos prolongados.

No hemos podido observar mordiscos entre individuos, ya que con seguridad estos ocurren debajo del agua. Hemos podido observar que los animales con mordiscos en el margen posterior de la aleta dorsal son adultos de ambos sexos y que en la medida que el animal envejece presenta mayor cantidad de marcas de dientes sobre sus flancos (marcas paralelas de dientes a lo largo de 50 a 100 cm de longitud) y en la aleta dorsal. No sería muy arriesgado afirmar que los mordiscos constituyen parte de la competencia entre animales de igual sexo, o parte del cortejo.

Descanso Es una actividad que ocurre con frecuencia pero que no es fácil de ser observada a corta distancia.

En una oportunidad pudimos ver una manada que boyaba placidamente en la superficie con la aleta dorsal fuera del agua y nadaba a velocidad muy lenta, el viento era casi nulo y la superficie del canal completamente mansa, 17/01/1977, 10,50 AM. Existe también un registro de un individuo que descansaba en la superficie nadando en círculos en forma muy calma, sin realizar ningún movimiento brusco (06/11/1978).

Cortejo Durante los momentos de socialización, Moller (1993) afirma haber observado comportamiento de cortejo (saltos y toques de un animal con el hocico o con la boca en el flanco de otro o refriegue corporal). HPC también observo ese comportamiento (03/03/1978) frente a la industria Wig (A7) cuando

Parado vertical de cabeza hacia abajo El animal se mantiene en esa posición durante cuatro o cinco segundos (28/11/1978: 25/06/1979) y luego se hunde lentamente, Shane (1990) lo considera comportamiento relacionado con la alimentación.

Comportamiento de juego En una única oportunidad hemos observado (17/03/1978) un delfín que impulsaba al aire con su hocico un ovisaco o cápsula ovigera de “voluta brasileira” Adelomeion brasiliana; Moller (1993) quien también observo este juego afirma haber observado juegos de este tipo con medusas que eran arrojadas al aire con la cabeza o con la caudal. Frente a Cocuruto (A3) pudimos observar a cuatro individuos uno de los cuales en evidente comportamiento de juego saltaba por encima de los otros (17/01/1977; 10,20 AM).

Comportamiento de surf Hemos fotografiado delfines haciendo surf detrás de las embarcaciones, comportamiento frecuente 051

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

en el estuario, por ejemplo en la onda de popa de la lancha “Larus” (28/11/1978, 15.30 PM), lo cual también fue observado por Moller (opus cit.). En una oportunidad al pasar cerca de nuestra embarcación el navío.

“Manaus” que navegaba por el canal de acceso al puerto, un total de dos de los cuatro individuos hicieron surf en la onda de popa (10/05/1977).

En una oportunidad una pareja de delfines duplicó su velocidad de natación, montándose en la cresta de la onda de popa de un barco carguero de aproximadamente 200 m de eslora, que se dirigía hacia el superpuerto de Río Grande. No fue posible alcanzarlos con la velocidad de nuestro motor fuera de borda.

Cuidado parental No hemos observado partos o restos de placenta en la superficie del canal.

Cuando se avistan crías con pliegues fetales verticales se las considera recién nacidas, sus movimientos son bruscos y apresurados generalmente la cría golpea la parte ventral de su cabeza al sumergirse (Mc Bride y Kritzler, 1951). Al emerger lo hace siempre después de la madre y se mantiene a la altura de la aleta dorsal de la hembra. Generalmente la hembra suele interponer su cuerpo entre la cría y la embarcación con la intención de protegerla. Si bien existen estudios de cuidados parentales en ballena Eubalaena australis y sus interacciones (Thomas y Tuber, 1984) faltan estudios detallados de cuidado parental en esta especie. Nosotros hemos podido observar una hembra con cría recién nacida frente a Sao José do Norte (A3), nos resultó muy difícil la aproximación con embarcación (18/10/1977; 23/11/1977). Durante un periodo prolongado registramos una cría recién nacida junto a su madre, nadando frente a Ilha dos Marinheiros (A2), levantando fango al nadar cerca del fondo en una zona de escasa profundidad (1,5 a 2 m) (03/03/1978; 8,45 AM. Salinidad: 450, T 24º C). Otros registros de crías con pliegues fetales se obtuvieron el 02/10/1978; 29/01/1979; 26/10/1979.

Esta última corresponde a una cría hallada muerta en la playa del canal entre Sao José do Norte y el muelle Este, presentando los tres pliegues fetales, sus dientes no eran visibles y habría muerto una a dos semanas atrás. En invierno una única vez fue registrada una cría con pliegues fetales formando parte de un grupo de varios juveniles (11/05/1979).

052

Cuidado aloparental Las crías pueden nadar por largos periodos (>1 hora) con adultos que no son sus madres. Típicamente el “babysiter” jugaba o nadaba con la cría mientras la madre se alimentaba, generalmente a unos pocos centenares de metros de la cría. Consideramos que la madre era aquella que podía ser identificada siempre con la misma cría en días distintos.

Spyhoping Este comportamiento no es frecuente, lo hemos observado (25/06/1979), en más de una oportunidad en un caso dentro del sector A4 (Puerto Nuevo) asociado a una secuencia prolongada de comportamiento de alimentación. También Mollet (opus cit.) lo observo sin mencionar la frecuencia. El comportamiento de espionaje ha sido observado para orca Orcinus orca (Martinez y Klinghamer, 1978) y para ballena gris de California (Eschricthius robustus) (Leatherwood et al., 1982).

Alimentándose de la red “feticeira” La red feticeira es una red de enmalle o espera compuesta por tres telas de distinta malla, puede tener distintos paños de 10 m cada uno sujetos a dos postes de bambú clavados al fondo de la laguna. En la costa frente al cementerio de Sao José do Norte (A3) observamos (10/11/1978), cuatro delfines nadando en contra de la corriente, manteniéndose en el mismo lugar, y de a dos se sumergían en forma periódica frente a la red arrancando con sus dientes los pescados enmallados en ella para luego emerger en el mismo lugar. A las 11,30 AM. Uno de los delfines lanzó por el aire uno de los pescados que tenía aspecto de ser un pequeño lenguado. Este comportamiento se inicio a las 10,20 AM. Y finalizo a las 11,45 AM. Cuando la red fue levantada por los pescadores para recoger la captura, comprobaron que sólo restaba un pequeño tiburón Sphyrna sp. y dos pampos (Trachynotus sp.) (14/11/1978). Hemos tenido oportunidad de observar delfines recorriendo redes de espera en búsqueda de pescados y luego batiendo la aleta caudal varias veces (28/10/1977).

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

Alimentación El 25/06/1979 (8,45-11,30 AM) dentro del puerto Nuevo (A4) pudimos observar y fotografiar con detalle el comportamiento alimentar de tres delfines que capturaban peces dentro del puerto y muy cerca de los navíos anclados. Durante esta actividad observamos que los delfines realizaban frecuentes cambios de dirección en desplazamientos de cortas distancias alternando con comportamientos como mostrar durante cinco segundos la aleta y el pedúnculo caudal vertical (2 veces), spyhoping (1), emergiendo en ángulo oblicuo (2), nadando hacia atrás con el vientre hacia el cielo y la cabeza fuera del agua (1), sumergiéndose de costado, mostrando la caudal (2). Si bien no pudimos observar los pescados en momento alguno, el hecho de sumergirse en forma prolongada mostrando la caudal y los cambios frecuentes de dirección, así como el permanecer en pocos lugares durante periodos más o menos prolongados, indican el desarrollo de comportamiento alimentario asociado a gaviotas (Larus maculipennis) que sobrevolaban el lugar.

Corridas en la superficie Cuando los delfines aumentan su velocidad de natación para capturar “tainhas” (Mugil liza), éstas saltan fuera del agua por delante de los delfines tratando de escapar. Así lo observamos en el canal del Norte en dirección a la Ilha das Pombas (14/03/1977) o en el Canal detrás del Museu Oceanográfico (A1) (17/01/1977, 10.40 AM).

Análisis de contenidos estomacales Los contenidos estomacales de los 14 delfines analizados (Tabla 1), arrojan la presencia de 1.466 otolitos y otros restos de pescados (Tabla 2), de los cuales el 65,4% de los otolitos identificados corresponden a corvina (Micropogonias furnieri), seguido por Paralonchurus brasiliensis (22,2%); Trichiurus lepturus (3%); Macrodon ancylodon (1,9%); Mugil liza (1,65%); no identificados (4,7%) y otros (4 especies, 1,2%) (Tablas 1 y 2).

La mayoría de los otolitos de corvina Micropogonias furnieri analizados correspondían a juveniles de hasta 2,30 de LT. De acuerdo con estudios realizados por Pinedo (1982) las presas más frecuentes de Tursiops truncatus en el canal de acceso a la laguna de los Patos o en

la costa marina al Norte o al Sur de Casino, fueron: la corvina Micropogonias furnieri, el pez espada Trichiurus lepturus, la pescadilla Cynoscion striatus, la tainha Mugil sp., y otras 7 especies de peces, de los cuales 79,9% fueron Micropogonias furnieri, y de ellas 66% de los ejemplares ingeridos tenían longitudes superiores a 150 mm. No encontrándose cefalópodos ni camarones en su dieta.

Chao et al. (1982) capturaron con redes en la laguna de los Patos y en la región marina adyacente un total de 110 especies de peces elasmobranquios y teleosteos pertenecientes a 56 familias estuarinas y marinas de las cuales Micropogonias furnieri, junto con el bagre Netuma barba, fueron las más frecuentes en el estuario en tanto que adultos y juveniles de scianideos (Cynoscium striatum, Macrodon ancylodon, Ctenosciaena gracilicirrhus, Umbrina canosai y Paralonchurus brasiliensis y el Batrachoidideo Porichtys porosissimus, los que representaron más del 70 % de los individuos capturados en la región costera con arrastres de fondo. En los arrastres de media agua el pez espada Trichiurus lepturus (27%) fue seguido por la corvina Micropogonias furnieri (19,6%), y otras especies pelágicas como Anchoa marinii, Lycengraulis simulator y Engraulis anchoita. En los arrastres de playa dentro del estuario y en la región costera adyacente la tainha, Mugil liza, fue la especie dominante en el estuario y la segunda en la zona adyacente.

De acuerdo con Castello (1986), los juveniles de corvina Micropogonias furnieri, que son muy abundantes hasta la talla de 180 mm de LT, se distribuyen en todo el estuario (Tº 11-28; sal 0-32%o) pero preferentemente en las zonas oligohalinas y de profundidades rasas (12/1975-12/1978).

Resulta entonces evidente que los delfines de la zona interna del estuario como los de la region marina adyacente, se alimentan de las especies de peces dominantes en ambas áreas. Al comparar las presas de los delfines con los peces más abundantes en el área se comprueba que las cinco especies de peces que constituyen la mayor porción de sus presas son las más comunes en la zona del estuario o de la región marina adyacente. Con excepción del pez sable Trichiurus lepturus, las demás pueden ser consideradas como especies demersales.

La evidencia indica que los delfines prefieren las presas pequeñas de hasta 23 cm de LT (excepto los peces sable), lo que constituye una ventaja considerable para los delfines juveniles que permanecen en el estuario y tienen así acceso a una fuente permanente de comida en zonas de escasa profundidad.

Así por ejemplo el ejemplar más pequeño de delfín 053

VALORACIĂ&#x201C;N PRELIMINAR DE LA UTILIZACIĂ&#x201C;N DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIĂ&#x201C;N EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RĂ?O PARANĂ

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ESTĂłMAGO KM AL 3 DE 0INHAL

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Tabla 1. Delfines Tursiops truncatus, encallados en las playas de RĂ­o Grande do Sul, cuyos contenidos estomacales fueron examinados (Macho: M, Hembra: H, LMM: Laboratorio de MamĂ­feros Marinos, S.J.N.: Sao JosĂŠ do Norte).

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4OTAL OTOLITOS

"OTO .°

4ELEĂłSTEOS INGERIDOS Y OTROS RESTOS -ICROPOGONIAS FURNIERI 0ARALONCHURUS BRASILIENSIS -ACRODON ANCYLODON 4RICHIURURS LEPTURUS ,YCENGRAULIS OLIDUS -UGIL LIZA -ENTICIRRHUS AMERICANUS -ENTICIRRHUS SP 5ROPHYCIS BRASILIENSIS /TOLITOS NO IDENTIFICADOS -ANDĂ­BULAS Y O MAXILARES 6ĂŠRTEBRAS %SPINAS .EUROCRĂĄNEOS 0IEDRAS DE CARBĂłN 4OTAL DE OTOLITOS

X

X X

X

X

Tabla 2. Otolitos de peces ingeridos por los delfines Tursiops truncatus en el canal de acceso a la laguna de los Patos y en la zona costera del AtlĂĄntico de RĂ­o Grande do Sul (30/11/1978 al 21/8/2002) (LMM: Laboratorio de MamĂ­feros Marinos, MORG: Museu OceanogrĂĄfico).

(LMM 181) de 1,86 m de LT. ContenĂ­a restos de Paralonchurus brasiliensis y Macrodon ancylodon, de hasta 150 mm.

Resulta interesante mencionar, que si bien en nuestra muestra no hay delfines encallados durante el mes de abril la tainha Mugil liza, solamente ocupa el 054

quinto lugar (1,6%) en las preferencias alimentarias de los delfines de esta regiĂłn, coincidiendo con el 3% en los anĂĄlisis de Pinedo (1982). Inclusive existe coincidencia en el hecho que el delfĂ­n preda sobre juveniles de corvina Micropogonias furnieri, donde el 66% de los analizados por la mencionada autora

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

tenían entre 100 y 150 mm de LT. Y los de nuestro muestreo entre 100 y 230 mm de LT.

Comportamiento de aprendizaje en la captura de alimentos En uno de los cruceros (03/03/1978) pudimos colectar los cuerpos recién muertos de tres pescados que fueron arrojados al aire en forma sucesiva durante un lapso de 20 minutos en el área A6, y que presentaban distintas marcas de dientes de delfín, el que fue visto por el marinero que conducía la embarcación. Se trataba de una corvina Micropogonias furnieri de casi 40 cm de LT y 2 kg de peso, que fue recogida aún viva y llevada al laboratorio para ser pesada; un ejemplar vivo de pez sable Trichiurus lepturus, de casi 1 metro de LT y un tercer ejemplar de corvina de igual longitud y tamaño de la anterior con marcas de dientes y perdida de escamas, zonas de piel desgarradas y cortes profundos en la aleta dorsal, etc. Este comportamiento es denominado como fish tossing o fish kicking (Wells et al., 1987) (ver lista de comportamientos).

El tamaño grande de las tres presas nos hizo pensar que se podía tratar de un delfín juvenil aprendiendo el difícil oficio de usar su biosonar para ubicar y atrapar presas, pero que aún carecía de la habilidad para atrapar aquellas que por su tamaño o longitud pudieran ser ingeridas fácilmente.

En otra oportunidad (03/06/1977), recogimos de la superficie del canal de acceso un pez malhado Trachinotus marginatus de 12,2 cm de LT, con marcas de dientes, Wells et al. (opus cit.) han descrito un comportamiento parecido y lo denominan “fish kicking “(pateando el pescado), lo califican como “espectacular” y mencionan que el delfín utiliza su aleta caudal o el pedúnculo caudal y su aleta para levantar un pez por el aire hasta dos o más metros de altura siendo generalmente los peces heridos por la dentadura del delfín, consumidos cuando este llega al lugar donde habían caído al agua.

Persecución de tainhas: En varias oportunidades hemos observado delfines persiguiendo tainhas Mugil sp., las cuales para tratar de escapar de sus predadores saltaban por delante de ellos a una cierta distancia de sus cabezas (28/10/1977) (7 y 14/12/1977) siendo perseguidas por los delfines que también exponen sus cuerpos en esta persecución y caen al agua levantando una masa de agua considerable.

En la zona del canal de la laguna situado detrás del Museu Oceanográfico hemos registrado este comportamiento en dos oportunidades (03/12/1976 y 06/01/1977). Salinidad: 11%o y 5%o y T 24,8 ºC. En una ocasión en las cercanías de la isla de la Marina cuando un delfín perseguía una lisa en una zona de escasa profundidad (1,50 m) se pudo observar el fango revuelto del fondo seguido a continuación por un salto del pez y otro muy próximo del delfín en su persecución. Posteriormente ese delfín adoptó la pose de vientre hacia el aire en la superficie y batía rítmicamente las aletas pectorales por unos segundos (20/04/1979, 16,40 PM).

En algunas ocasiones pudimos observar un comportamiento llamativo que consistía en exponer la cabeza fuera del agua o mantenerla vertical muy cerca de la superficie y moverla lateralmente de un lado hacia otro, como intentando engullir con dificultad una presa a través de faringe y esófago. Frente a Sao José do Norte vimos este comportamiento en un individuo de un grupo de tres que estaban capturando peces cerca de la superficie y dejando escapar burbujas de sus respiraderos indicando el recorrido que realizaban sumergidos (20/04/1979, 13,55 PM).

Si la tainha era perseguida simultáneamente por dos botos que procedían de direcciones opuestas, esta para escapar saltaba fuera del agua y ambos delfines que también saltaban parcialmente fuera del agua en su persecución, tenían que evitar chocar en el aire (17/01/1977).

Alimentación en zonas profundas del canal: Hemos comprobado que la mayor parte del tiempo los delfines residentes en el canal de acceso prefieren desplazarse por la zona más profunda del canal que esta siendo dragada en forma permanente para permitir el acceso de los navíos de gran porte.

Cuando registramos la profundidad del canal de acceso en distintos puntos del mismo con el ecosonda de la “Chalupa” el registro de mayor profundidad (20 m) se obtuvo a lo largo de un sector de canal de unos 200 metros de longitud cercano al muelle Este, en tanto que en el canal dragado la profundidad media es de 15 m (22/09/02).

Actividades de alimentación fueron observadas por Moller (opus cit.) en locales cuyas profundidades variaron entre 2 y 22 m.

Durante los tres embarques del 2002 (agostoseptiembre) los delfines estuvieron siempre presentes en el sector A8 del estuario y casi ausentes en los demás sectores. En dicho sector desplegaron siempre comportamiento de alimentación, permaneciendo 055

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

tiempos prolongados debajo del agua y exhibiendo el pedúnculo y la aleta caudal antes de la inmersión.

Cuando el delfín exhibe el comportamiento de mostrar el pedúnculo caudal o el pedúnculo y la aleta caudal está iniciando una inmersión en profundidad en procura de su alimento, seguramente corvina (M. furnieri). En sectores de menor profundidad hemos visto que ocasionalmente se levantaba barro del fondo del canal, lo que permitió sugerir alimentación de delfines sobre el fondo.

Es sabido que la corvina (M. furnieri), y en general los scianideos producen sonidos de baja frecuencia, gruñidos y silbidos, por contracción muscular de la vejiga natatoria (Breder, 1986), lo que hizo suponer a Barros y Myberg (1987) que los delfines del Atlántico Norte pueden detectar a sus presas y orientarse hacia ellas simplemente por los sonidos que producen.

La disponibilidad de presas para los delfines cambia con la topografía y con la entrada de agua de mar al canal de acceso. En una oportunidad hemos comprobado que cuando por el canal de acceso escurría agua dulce en grandes volúmenes como consecuencia de intensas lluvias en la región, no había presencia de peces, de delfines ni de pescadores (13/07/1979). La tainha se alimenta durante la alta marea en bahías y estuarios y ha sido citada en el Hemisferio Norte como la presa favorita de esta especie de delfín (Caldwell y Caldwell, 1972), sin embargo en los análisis nuestros y de Pinedo (1982) los restos de Mugil liza sólo fueron hallados en 3 contenidos estomacales con baja cantidad de ejemplares ingeridos, lo cual coincide con lo observado por Barros y Odell (1990), en aguas del SE de Estados Unidos. Sin embargo el estomago de un delfín recientemente hallado por Dalla Rosa (21/08/02) en Casino, cuyo contenido estomacal fue analizado por HPC, contenía dos grandes tainhas casi intactas de 35 y 50 cm de LT, junto con otolitos de otros peces más pequeños (Tabla 2).

Existe una tradición oral entre los pescadores artesanales del área del estuario de la laguna de los Patos, que durante la “corrida da tainha” cuando esta especie se dirige en su migración anual hacia el mar en el mes de abril, los delfines predan preferentemente sobre ella. Ninguno de los delfines varados cuyo contenido estomacal fue analizado, por el LMM fue encontrado en el mes de abril, por lo que no hemos podido corroborar esa afirmación.

Si bien la ictiofauna del canal de acceso a la laguna de los Patos comprende un total de 110 especies (Chao et al., 1982) pareciera que esta especie de delfín sólo preda sobre un porcentual muy bajo de 056

la amplia biodiversidad existente, lo cual contradice la idea que el Tursiops truncatus es un delfín oportunista y sumamente plástico (Gaskin, 1982).

Coincidimos con la idea que los delfines de esta especie son predadores oportunistas pero con gustos muy específicos.

Ingesta de objetos extraños: El ejemplar LMM 677 tenía en su estomago tres piedras de carbón con un peso total de 245 gr. con las siguientes características: la primera (55x45x31 mm) peso 57,3 gr.; la segunda (55x70x32 mm) 95,5 gr.; y la tercera (60x70x35 mm) 91gr. La tercera piedra presenta restos de un antozoario incrustado en una de sus caras, lo que indica que permaneció un tiempo en el fondo del océano antes de ser ingerida por el delfín.

Si bien es sabido que los delfines en cautiverio son propensos a ingerir objetos extraños, como ser clips metálicos, monedas, azulejos del revestimiento de la piscina, guantes de buceo, etc.) del fondo de las piscinas como consecuencia de su curiosidad hasta ahora no se tenía conocimiento que pudiesen ingerir piedras del fondo. En el caso de los delfines en cautiverio, la ingesta de objetos extraños, a veces irregulares o punzantes, puede llegar a ser causa de muerte por ulceras gástricas o esofágicas.

En este caso las piedras halladas tenían bordes completamente lisos. Más difícil es comprender el origen de las piedras encontradas. Consultado un especialista de oceanografía geológica las piedras deberían provenir de un yacimiento de carbón en el continente, si bien existen registros de yacimientos oceánicos (Santana, 1999) lo más probable es que hayan sido parte del cargamento de carbón de un navío hundido en la zona, o que el delfín las hubiese ingerido en Laguna, Santa Catarina, donde las márgenes de la laguna de Santo Antonio estaban muy contaminadas por la actividad extractiva de carbón.

Hemos hallado en repetidas oportunidades, cantos rodados en el estómago de lobos marinos de un pelo Otaria flavescens (Pinnipedia, Otariidae), varados muertos en las playas de la Provincia de Buenos Aires, Argentina, y en las playas de Río Grande do Sul. Vaz Ferreira (1950) refiere que los estómagos de la mayoría de los lobos machos muertos en isla de los Lobos, Uruguay, contenían entre 1 a 7 piedras (diámetros de 1 a 22 cm) con pesos variables entre 180 y 1.525 gramos.

Este comportamiento de deglutir piedras ha sido interpretado por varios autores como intencional, ge-

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

nerado por una conducta adaptativa, para que al rolar en el estomago las piedras actúen desprendiendo los parásitos de la mucosa y con su peso colaboren a facilitar el buceo profundo de los lobos (King, 1983).

Interacción con raya venenosa del genero Myliobatis sp.: Es llamativo el haber encontrado una púa de raya venenosa de 7,2 cm de longitud al limpiar el esqueleto de una hembra (?) de Tursiops truncatus de 224 cm de LT depositado en la colección de LMM Nº 123 (07/11/1986), colectado por F. Rosas en la playa del Canal de acceso a 100 metros de Sao José do Norte.

Esta púa fue identificada por C. M. Vooren (Laboratorio de Elasmobranquios del Departamento de Oceanografía de la FURG), como perteneciente a una raya venenosa Myliobatis sp. cuyo disco corporal habría medido aproximadamente 50 cm de longitud.

No sería muy errado presuponer que el delfín tuvo una interacción con la raya venenosa, ya que con ese tamaño de disco no hubiera podido ingerirla de un solo bocado, y los delfines no mastican sus presas, existen dos especies de Myliobatis frecuentes en aguas costeras de Río Grande do Sul, y son abundantes a 10 y 20 m de profundidad, zonas donde suelen predar los delfines (Vooren, com. pers).

Es sabido que en numerosas ocasiones cuando los delfines de esta especie del Atlántico Norte tratan de interactuar con rayas venenosas Dasyatis americana, sufren lesiones por la espina venenosa en distintos órganos, y si la lesión es en el tórax, puede llegar a perforar el parénquima pulmonar, o también han sido vistas lesiones en hígado o páncreas donde se aloja la espina, siendo esta la causa probable de muerte de 7 ejemplares (Walsh et al., 1988). Si bien no podemos saber en este caso (LMM 923) en que órgano se alojo la espina hallada posteriormente al limpiar el esqueleto. Quizás el delfín haya rozado a la raya con su hocico o pasado muy cerca de la misma en el fondo cuando trataba de predar sobre un scianideo, y la raya le clavo su aguijón. Ya hemos descripto otro caso de una orca en las playas de esta región, la orca Orcinus orca, había predado directamente sobre rayas venenosas y presentaba espinas de Myliobatis freminvillei, clavadas en su hocico, y placas dentarias en su estomago (Castello, 1977).

Interacción con aves marinas: En numerosas oportunidades hemos visto aves marinas, Laridae, sobrevolando a unos diez metros

de altura en forma circular, a uno o más delfines que predaban cerca de la superficie en el canal de acceso para luego posarse brevemente en el agua y capturar peces. Entre las aves observadas se identificaron gaviotas Larus maculipennis y Sterna maxima, 24/10/1978, y Larus maculipennis “frenando” sobre el agua para capturar peces cerca de los delfines 20/04/1979. En un caso, 20/04/1979, hemos visto varios “trinta-reis” Sterna hirundo, que son aves migratorias del Hemisferio Norte y que en el mes de abril están en el estuario (Vooren, com. pers), que piaban y seguían las evoluciones de cuatro delfines que perseguían peces cerca de la superficie y dejaban escapar burbujas de su respiradero en el agua transparente, alertando así a las aves. Comportamiento similar ha sido observado por Mayo et al. (1995) quien relata que las marsopas Phocoena phocoena, cuando se alimentan en el mar de Escocia son seguidas con atención por las aves marinas, a tal punto que cuando se las ve volando en círculos y lanzándose al agua, es un buen indicio para presumir que hay presencia de marsopas. No hemos visto nunca que los delfines interactúen con lobos marinos de un pelo Otaria flavescens que descansan en las rocas del molhe leste y se alimentan a pocos metros del muelle que protege el canal de acceso.

Interacción con tiburones: No hubo evidencias de que los ejemplares de delfines examinados por Pinedo o HPC, hayan muerto por un predador, sin embargo Pinedo halló dos cadáveres de delfines en la costa marina de Río Grande, que presentaban mordidas de tiburón en su cuerpo (foto de archivo del LMM). Un delfín adulto hallado en las cercanías de Pinhal (03/1978) le faltaba la cabeza y en el lado dorsal del pedúnculo caudal presentaba dos mordiscos recientes de tiburón, y otro mucho más grande en el dorso que abarcaba la parte izquierda del tórax, en la que faltaban tejido muscular y graso (blubber).

El segundo ejemplar, de 3,27 m de LT fue hallado (11/04/1980) a 25 km al Norte de Sao José do Norte, recién muerto con mordeduras bien marcadas, una mordida circular arrancó la mayor parte del lóbulo derecho de la aleta caudal, otra en el dorso del pedúnculo caudal abarcaba un área de 30 cm de longitud, y dos más en el lado ventral abarcando entre ambas una longitud de aproximadamente un metro.

Las heridas aquí descriptas, en caso de haber sido infligidas durante la vida de ambos delfines hubieran sido mortales, creemos que en ambos casos se podría tratar de delfines muertos recientemente flo057

VALORACIÓN PRELIMINAR DE LA UTILIZACIÓN DE BIOMARCADORES DE CONTAMINACIÓN EN algunas especies de PECES DEL DELTA DEL RÍO PARANÁ

varar en la playa. Mead y Potter (1990) observaron heridas semejantes en siete ejemplares de delfín nariz de botella Tursiops truncatus, encallados en la costa del Atlántico central de los EE.UU. en los que la mayoría de las mordeduras tuvieron lugar en el lado ventral del pedúnculo caudal y en las zonas anal y genital.

Agradecimientos A la FAPERGS, por brindar a HPC una beca de investigador visitante en el 2002, que le permitió terminar el trabajo iniciado en el periodo 1977-1979.

A los que brindaron su apoyo durante este trabajo: M. Gianuca, F. D’ Incao, M. Haimovici, del Departamento de Oceanología (FURG), quienes facilitaron la estadía en Río Grande do Sul. A M. C. Pinedo, quien autorizó el uso de la información por ella colectada depositada en archivos del LMM. A L. Barcellos director del Museu Oceanográfico de Río Grande por el apoyo brindado. A M. Dalla Rosa, P. Mattos y P. Fruet, por facilitar y participar de los embarques, y a A. Braz Pinto, por su colaboración y pericia al timón de la embarcación. A C. Vooren por el apoyo brindado en la clasificación sistemática de aves marinas y elasmobranquios y en especial al hermano de HPC, J. Castello por todo su apoyo en hacer la estadías en Río Grande, más agradable y fructífera.

Bibliografía Barreto A. 1995. Idade e desenvolvimento craniano de Tursiops truncatus (Cetacea, Delphinidae) do litoral SE do Brasil. Dissertasao do Mestrado, Dto. de Oceanología, Dto. de Oceanografía, Universidade do Rio Grande, pp 1-50.

Barros N. B y Myberg A. A. 1987. Prey detection by means of passive listening in bottlenose dolphin Tursiops truncatus. Acoustic Society An. 62, Suppl. 1: pp 1-597.

Barros N. B. y Odell K. 1990. Food habits of bottlenose dolphins in the Southeastern United States.

In. S. S. Leatherwood and R. R. Reeves, eds.

The Bottlenose dolphin, Academic Press, New York: 309-328.

Breder C. M. Jr. 1986. Seasonal and diurnal occurrence of fish sounds in a small Florida bay. Bull.

Am. Mus. Nat. Hist. 138 (6): 325-378.

Castello H. P. y Pinedo M. C. 1977. Botos na Lagoa dos Patos, Natureza em Revista 2: 46-49.

058

Castello J. P. 1986. Distribución, crecimiento y maduración sexual de la corvina juvenil (Micropogonias furnieri) en el estuario de “Lagoa dos Patos”, Brasil. Physis (Buenos Aires), Secc.

A 44: 21-36.

Chao L. N., Pereira L. E., Bemvenuti M. A. y Rodriguez Cunha L. P. 1982. Relacao preliminar dos peixes estuarinos e marinhos da Lagoa dos Patos e regiao costeira adjacente, Rio Grande do Sul, Brasil. Atlantica, Río Grande, 5 (1): 67-75.

Connor R. C. y Smolker R. S. 1985. Habituated dolphins (Tursiops sp.) in Western Australia. J. Mammal. 66 (2): 398-400.

Dalla Rosa L. 1999. Estimativa do tamanho da populacao de botos, Tursiops truncatus, do estuario da Lagoa dos Patos, RS, a partir da fotoidentificacao de individuos com marcas naturais e da aplicacao e de modelos de marcacao-recaptura.

Dissertasao de Mestrado, Dto. de Oceanografía, Universidade do Rio Grande, pp 1-104.

Gaskin D. L. 1982. Diet and feeding behavior in Cetacea. In D. Gaskin, ed. The Ecology of whales and dolphins, pp. 30-78, Heineman, London, pp 1-459.

Gawain E. 1984. Observations of a dolphin watcher.

Whalewhachter 18 (3): 3-6.

Hansen L. J. 1990. California coastal bottlenosed dolphins. In S. Leatherwood and R. R. Reeves, eds. The Bottlenose dolphin, Academic Press, New York, 403-420.

King J. F. 1983. Seals of the World. Oxford University Press, London, pp 1-240.

Leatherwood S., Reeves R. R., Perrin W. F. y Evans W. E. 1982. Whales, dolphins and Porpoises of the Eastern North Pacific and adjacent Arctic waters. A guide to their identification. NOAA Tech. Rep. NMFS Circular 444: 245 pp.

Martinez D. R. y Klinhamer E. 1978. A partial ethogram of the killer whale (Orcinus orca).

Carnivore, vol.1, art 3: 13-27.

Mayo R. H., Klinowska M., Goodson A. A., Sturtivan C. R. y Lepper P. 1995. Surfacing behaviour of the Harbour porpoise, Phocoena phocoena, Rep. Int. Whal. Comm., SC/147/SM34: 1-9.

McBride A. F. y Kritzler H. 1951. Observations on pregnancy, parturition and post-natal behavior in the bottlenose dolphin. J. Mammalogy 32 (3): 51-266.

Mead, J. G. y Potter C. W. 1990. Natural history of the bottlenose dolphin along the central Atlantic coast of the United States, In S. Leatherwood and R. R. Reeves, eds. The Bottlenose dolphin, Academic Press, New York, 165-195.

UN ETOGRAMA PARCIAL Y ESTUDIO DE LOS HÁBITOS ALIMENTARIOS DEL DELFÍN, TURSIOPS TRUNCATUS (CETACEA, DELPHINIIDAE)...

Moller L. M. 1993. Observacoes sobre o comportamento e a ecología de boto, Tursiops truncatus no estuario da Lagoa dos Patos, RS, Brasil.

Monografía de Graduacao, Dto. de Oceanología, Universidade do Rio Grande, 32 pp.

Pinedo M. C. 1982. Analise dos conteudos estomacais de Pontoporia blainvillei e Tursiops truncatus (Cetacea, Platanistidae e Delphinidae) na zona estuarial e costeira de Rio Grande, RS, Brasil. Tese de Mestrado, Dto. de Oceanografía, Universidade do Rio Grande, 95 pp.

Santana C. I. 1999. Mineral resources of the Brazilian continental margin and adjacent oceanic regions: 15-25, In. L. R. Martins and C. I. Santana (eds.): Non living resources of the southern Brazilian coastal zone and continental margins.

Intergovernmental Oceanographic Commission (IOC-UNESCO), 110 pp.

Shane S. H. 1990. Behaviour and ecology of the Bottlenose dolphin at Sanibel Island, Florida, In. S. S. Leatherwood and R. R. Reeves (eds.): The Bottlenose dolphin, Academic Press, New York, 541-557.

Shane S. H., Wells R. S. y Wursig R. 1986. Ecology, behavior and social organization of the bottlenose dolphin: A review. Mar. Mammal Sc. 2 (1): 34-63.

Simoes-Lopez P. C. 1991. Interaction of coastal populations of Tursiops truncatus (Cetacea, Delphinidae) with the mullet artisanal fisheries in southern Brazil. Biotemas 4 (2): 83-94.

Simoes-Lopez P. C. 2000. Existe transmisao cultural nos delfins? Conferencia 9ª.RT, Buenos Aires, 9a. Reunión de Trabajo de Especialistas en Mamíferos Acuáticos de América del Sur. Buenos Aires: 144 pp.

Thomas P. y Taber S. 1984. Mother infant interaction and behavior in southern right whale, Eubalaena australis. Behavior, 88: 41-60.

Vaz Ferreira R. 1950. Observaciones sobre la isla de los Lobos. Rev. Fac. Humanidades, Cienc. Univ.

Uruguay, 5: 145-176.

Walsh M. T., Beusse D., Bossart G. D., Young W. G., Odell K. y Patton C. W. 1988. Ray encounters as mortality factor in Atlantic bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Marine Mammals. Sc. 4 (2): 154-162.

Wells R. S., 1986. Structural aspects of dolphin societies. Ph. Dissertation, University of California at Santa Cruz, California, 234 pp.

Wells R. S., Scott M. D. y Irvin A. B. 1987. The social structure of free-ranging bottlenose dolphins. In. H. H. Genoways (ed.): Current Mammalogy, vol 1, Plenum, New York and London: 204-305.

Wursig B. y Wursig M. 1977. The photographic determination of group size, composition and stability of coastal porpoises (Tursiops truncatus), Science 198: 755-756.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

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CIENCIAS NATURALES

SOBRE UN BAGRE CIEGO DEL RÍO PARANÁ MEDIO, XYLIPHIUS BARBATUS ARÁMBURU Y ARÁMBURU, 1962 (SILURIFORMES: ASPREDINIDAE) UNA NUEVA CITA EN LA ARGENTINA Y COMENTARIOS ADICIONALES Pablo. A. Calviño1 y Hugo. P. Castello2 Grupo de Estudio del Killi Club Argentino, Independencia 443, Villa Ballester, 1653, Buenos Aires, Argentina. Email: pablocalvin@yahoo.com.ar 2.

Laboratorio de Mamíferos Marinos, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Avda. Ángel Gallardo 470, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. E-mail: hucastel@yahoo.com.ar 1.

Abstract

Until now the occurrence of blind catfishes in caves of the Argentine Republic and of deep water blind catfishes of the Paraná River is unknown. The capture of five specimens of the rare and small catfish Xyliphius barbatus obtained during a fisheries campaign (August 1975) using trawl nets at 35 to 45 ms depths by the hydrographic vessel “Ara Petrel” throws light on unknown anatomical details of this species. Morphometric and meristic characters are provided and the original description of the mentioned species is completed. Additionally, a hypothesis in given on their adaptation to dark and deep waters of the middle Paraná, devoid of all luminosity as a result of the high amount of suspended sediments.

Key words: Siluriformes, Aspredinidae, blind catfish, Xyliphius barbatus, new records, Argentina.

Resumen Se desconoce la existencia de bagres ciegos en cavernas de la República Argentina y menos aún de bagres de aguas profundas del río Paraná. La captura de cinco ejemplares del raro y pequeño bagre Xyliphius barbatus obtenidos durante el relevamiento sistemático con redes de arrastre lanzadas a una profundidad entre 35 y 45 m por el buque hidrográfico “Ara Petrel”, en agosto de 1975, arroja luz sobre detalles anatómicos desconocidos de esta especie. En esta nota se proporcionan los valores morfométricos y merísticos de los ejemplares y se complementa la descripción original de la especie citada. Adicionalmente, se eleva una hipótesis sobre su adaptación a las aguas oscuras y profundas del Paraná medio, carente de toda luminosidad a raíz de la elevada cantidad de sedimentos en suspensión arrastrados por las aguas.

Palabras claves: Siluriformes, Aspredinidae, bagre ciego, Xyliphius barbatus, nuevo registro, Argentina.

Introducción Xyliphius Eigenmann es un género de peces que habita en aguas profundas de los sistemas de los ríos Amazonas, Magdalena, Orinoco y Paraná-Paraguay, actualmente representado por sólo 6 especies (Friel, 1994). A saber: Xyliphius magdalenae Eigenmann, 1912; X. melanopterus Orcés, 1962; X. lepturus Orcés, 1962; X. kryptos Taphorn y Lilyestrom, 1983; X. barbatus de Arámburu y Arámburu, 1962 y X. lombarderoi Risso y Risso, 1964, estas dos últimas citadas para Argentina.

X. barbatus (Figura 1) es una especie endémica de la Argentina (López et al., 2005), con sólo dos citas en este país (Liotta, 2006). El ejemplar tipo procede del río Paraná a la altura de Rosario, Santa

Fe (Arámburu y Arámburu, 1962) y la segunda cita es para el río Paraná en la provincia de Misiones (García, 1992). De hecho es un género con escasa presencia en las colecciones de los museos y los ejemplares aquí mencionados, representan la tercera cita documentada de la especie.

A mediados de la década del 70, cinco ejemplares (Figura 2) fueron colectados en el río Paraná medio con redes de arrastre a una profundidad entre 35 y 45 m por el buque hidrográfico Ara Petrel, en un programa de colecta de material ictiológico a cargo del Dr. Norberto Bellisio (MACN).

Vale destacar que los resultados de esos lances fueron sumamente pobres a raíz de la existencias de numerosos pozones en el lecho sumergido del río Paraná medio y porque las redes de arrastre que

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se usan en la pesca marina no eran adecuadas para esa actividad en el curso medio del río Paraná. Sin embargo, las únicas capturas obtenidas durante esos lances fueron “viejas de agua” Loricaria spp. y los bagrecitos en cuestión.

En aquella época ya uno de los autores de este trabajo había realizado una primera determinación de la especie, pero se sospechaba que podía tratarse de un nuevo taxón debido a la aparente “carencia de ojos”.

Por ese motivo, se postergó hasta hoy esta cita en la bibliografía y su mención es incluida recién ahora, cuando se tuvo la oportunidad de revisar detalladamente el material para confirmar la especie.

La identificación de los ejemplares fue determinado en base a valores morfométricos y merísticos tomados con calibre digital y el patrón de color.

Descripción Los valores morfométricos se presentan en la Tabla 1. Cabeza deprimida, más ancha que larga en los ejemplares adultos. Perfil dorsal deprimido, casi recto desde la punta superior del hocico hasta el origen de la aleta dorsal (Figura 1). Perfil superior post-dorsal

recto o ligeramente cóncavo hasta el pedúnculo caudal. Aproximadamente recto sobre el pedúnculo caudal. Perfil ventral ligeramente convexo desde el itsmo hasta el origen de la aleta anal, ligeramente cóncavo desde el primer radio de la aleta anal hasta la base de la aleta caudal.

Ojos extremadamente diminutos, casi imperceptibles cubiertos por la piel, enteramente rodeados de granulaciones epidérmicas al igual que toda la cabeza y el cuerpo; espacio interorbitario aproximadamente igual que el interespacio de narinas posteriores, narinas anteriores tubulares, algo más juntas que las posteriores sin tubo; narinas posteriores más cerca de ojos que de narinas anteriores (Figura 3); distancia entre narinas posteriores y ojos aproximadamente igual que la distancia entre narinas posteriores y narinas anteriores; barbillas maxilares cubiertas con papilas alcanzan la base de las aletas pectorales; barbillas mentonianas anteriores más cortas que las posteriores; labio inferior con una serie de 28 a 30 papilas ramificadas o tentáculos dendriformes dirigidos anteriormente (Figura 4).

El primer radio de la aleta dorsal y pectoral se prolonga en un filamento; la espina pectoral es muy fuerte, margen anterior liso, margen posterior aserrado

Figura 1. Xyliphius barbatus, 67,5 mm LE, MACN 6791.

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SOBRE UN BAGRE CIEGO DEL RĂ?O PARANĂ MEDIO, XYLIPHIUS BARBATUS ARĂ MBURU Y ARĂ MBURU, 1962 (SILURIFORMES: ASPREDINIDAE)...

Figura 3. Detalle de la cabeza, se aprecian las narinas anteriores y narinas posteriores; no se aprecian los ojos por estar cubiertos por la piel, MACN 6791.

Figura 4. Xyliphius barbatus, detalle de papilas dendriformes, MACN 6791.

-EDIA

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8YLIPHIUS BARBATUS N

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MIN MAX

,ONGITUD ESTĂĄNDAR MM %N PORCENTAJE DE LONGITUD ESTĂĄNDAR !LTURA DEL CUERPO !LTURA DEL PEDĂşNCULO CAUDAL $ISTANCIA PREDORSAL $ISTANCIA PREPĂŠLVICA $ISTANCIA PREANAL $ISTANCIA BASE ALETA DORSAL $ISTANCIA BASE ALETA ANAL ,ARGO ALETA CAUDAL ,ARGO ALETA PECTORAL ,ARGO ALETA PĂŠLVICA ,ARGO DE LA CABEZA !LTURA DE LA CABEZA !NCHO DE LA CABEZA

Tabla 1.

con 7 a 8 denticulaciones espiniformes; aleta dorsal implantada en la mitad anterior de la longitud estĂĄndar; aleta dorsal no aserrada y no hay aleta adiposa; aleta caudal truncada oblicuamente con los radios superior e inferior levemente mĂĄs largos; la aleta ventral generalmente no alcanza la aleta anal a excepciĂłn del ejemplar mĂĄs pequeĂąo aquĂ­ examinado. En los ejemplares adultos, se aprecia dos crestas romas que se originan en el hocico, divergen por detrĂĄs de los ojos y confluyen en lĂ­nea recta por detrĂĄs de las pectorales, una segunda cresta similar a cada lado se continĂşa a lo largo de la lĂ­nea media del cuerpo. El

cuerpo y cabeza enteramente cubiertos por papilas bien desarrolladas de forma rudimentariamente oval, aplanadas y tamaĂąo variable. En los flancos presenta cinco hileras laterales formadas por la disposiciĂłn de papilas mĂĄs grandes en lĂ­nea.

Valores merĂ­sticos (valor modal entre parĂŠntesis).

Radios de la aleta dorsal: I, 4. Radios de la aleta anal: 7-8 (7). Radios de la aleta caudal: 10. Radios pectorales: I, 5. Radios de las aletas pĂŠlvicas: I, 5.

Papilas desarrolladas en cada una de las cinco hileras laterales: 45-55.

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Color: en formol 10%.

El color de fondo es pardo; una zona más clara en el dorso de la cabeza. Vientre pardo claro; parte inferior de la cabeza, barbillas dendriformes y mentonianas amarillo pálido; barbillas maxilares pardo en la base aclarándose hacia los extremos. Aletas ventral y anal color pardo en la zona basal y resto transparente; aleta dorsal pardo con margen blanco transparente; la base de la aleta caudal posee una mancha parda que generalmente ocupa un poco más de un tercio de la misma, resto de la aleta transparente; aletas pectoral pardo con el borde distal transparente.

Comentarios En la descripción original de X. barbatus, la ilustración presenta dos errores que pueden generar confusión. En una de las figuras las barbillas mentonianas se ilustran con ramificaciones y en la otra figura las barbillas mentonianas anteriores son más largas que las posteriores. Ambos caracteres ilustrados en la descripción original no corresponde a la descripción escrita, como así tampoco a nuestra revisión realizada sobre la foto del holotipo.

Por otro lado, en la diagnosis de X. lombarderoi Risso y Risso (1964), los autores lo distinguen de X. labrosus (nomen nudum) un nombre puesto por error pero claramente en referencia a X. barbatus de Arámburu y Arámburu (Friel en Reis et al. 2003).

Curiosamente Ringuelet et al. (1967) no hacen ninguna mención sobre la especie de Risso y Risso, aunque incluyen el trabajo en la adenda bibliográfica (López et al., 2003).

Risso y Risso (1964) describen X. lombarderoi en base a un único ejemplar procedente del riacho Barranquera, próximo a Puerto Vilelas, provincia de Chaco, Argentina y depositado en la colección privada de los autores.

Posteriormente este material fue donado a una institución del nordeste y en la actualidad se encuentra extraviado junto con toda la colección (Francisco Risso com. pers., 2006), por lo que no se pudo revisar dicho material.

Los autores de esa especie la diferenciaron de X. barbatus por un menor número de papilas ramificadas (28 vs. 30) y barbillas mandibulares mucho más cortas. Teniendo en cuenta que X. barbatus fue descripto en base a sólo dos ejemplares y que X. lombarderoi fue descripto en base a un único ejemplar, sumado a las mínimas diferencias mencionadas, la posibilidad que X. lombarderoi pueda ser un sinónimo junior de X. barbatus no se descarta, 064

pero dado que no se tubo la oportunidad de revisar este material optamos por una postura prudente, manteniendo por ahora ambas especies válidas.

Biología En un principio se pensó que los ejemplares examinados podrían tratarse de una especie nueva, ya que no se visualizaban los ojos. Una revisión atenta realizando una raspadura superficial en la piel, reveló la existencia de ojos extremadamente diminutos que estaban cubiertos por la piel, como mencionan Arámburu y Arámburu (1962).

Aquí elevamos la hipótesis que estos pequeños bagres se han adaptado a un medio de total oscuridad debido a los sedimentos y lodos en suspensión que arrastra el Paraná desde aguas arriba de su cuenca.

Esta especie habitaría en un fondo hostil a 40 m de profundidad en el río, carente de toda luminosidad, lo que habría inducido el desarrollo de algunos caracteres propios de este género. Los ojos diminutos, cubiertos por la piel y una secreción mucosa, el labio inferior provisto de ramificaciones dendriformes; narinas anteriores proporcionalmente grandes más todo su cuerpo provisto de notables papilas incluyendo hasta en las barbillas maxilares, indican que la especie ha desarrollado una anatomía altamente especializada para su supervivencia, mientras continúa, quizás, un inevitable proceso evolutivo hacia una atrofia total del aparato visual.

Según Trajano (2002), la oscuridad permanente y escasez de alimentos se encuentran en la base de las transformaciones que diferenciaron a los peces de las cavernas de sus parientes del exterior. La pérdida de la visión, por ejemplo, progresa a lo largo de cuatro etapas: disminución del tamaño de los ojos, con preservación de las estructuras; desorganización del cristalino y de estructuras asociadas; desorganización de la retina; y atrofia del nervio óptico. Según los investigadores, al interrumpir el intercambio de genes entre las poblaciones de peces cavernícolas y aquéllas pertenecientes al mundo exterior (llamadas epígeas), las sucesivas generaciones de las cavernas sufren una progresiva reducción del aparato visual y de la pigmentación oscura (melánica).

Si bien Xyliphius barbatus no es un pez de cavernas, puede estar en un proceso de regresión similar a éstos, que se evidencia tanto en el aparato visual como en el aparente proceso de despigmentación de las aletas caudal, dorsal, pectoral, anal y pélvicas.

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Agradecimientos Al Dr. Norberto Bellisio por habernos permitido hace años acceder a este material (MACN); a John Friel, curador del Museo de Vertebrados de Cornell Univerity; a Facundo Vargas del Instituto de Ictiología de la Facultad de Ciencias Veterinarias de Chaco, por la búsqueda del ejemplar tipo de X. lombarderoi; y por último, un agradecimiento muy especial al Dr. Francisco Risso por su cálida atención y el intento por hallar el ejemplar tipo de su autoría.

Bibliografía Arámburu A. A. y Arámburu R. H. 1962. Una nueva especies de Xyliphius de la Argentina (Siluriformes, Bunocephalidae). Physis XXIII (65): 219-222.

Eigenmann C. H. 1912. Some results from an ichthyological reconnaissance of Colombia, South America. Indiana University Studies 16: 1-27.

Friel J. 1994. A phylogenetic study of the Neotropical banjo catfishes (Teleostei: Siluriformes: Aspredinidae) Ph.D. thesis, Duke University, Durham, NC, 256 pp.

Friel In Reis R. E., Kullander S. O. y Ferraris C. J. Jr. 2003. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Check list Freshw.

Fishes South & Cent. Amer. i-xi + 1-729.

López H. L., Miquelarena A. M. y Menni R. C. 2003.

Lista comentada de los peces continentales de la Argentina. ProBiota, Serie Técnica y Didáctica 5, La Plata, 85 pp.

Orces G. 1961. Hallazgo de peces de los géneros Xiliphius y Hoplomyzon en el sistema del Amazonas. Descripción de una nueva especie. Ciencia y Naturaleza 4 (1): 3-6.

Orces G. 1962. Dos nuevos peces del género Xyliphius. Ciencia y Naturaleza 5 (2): 50-54.

Risso F. J. y Risso E. N. P. 1964. Hallazgo de una nueva especie de Xyliphius en el Paraná (Pisces - Aspredinidae). Not. Mus. Cienc. Nat. Chaco 1 (2): 11-16.

Taphorn D. y Lilystrom C. 1983. Un nuevo pez del genero Xyliphius (Aspredinidae) de Venezuela.

Rev. Unellez Cienc. Tecn. 1 (1): 43-46.

Trajano H. 2002. Estudio de los peces subterráneos brasileños: ecología y comportamiento del Ancistrus cryptophthalmus, pez cavernícola de la región de São Domingos, Goiás [en línea] http://www.revistapesquisa.fapesp.br/? [edición 72-2-2002].

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

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CIENCIAS NATURALES

LISTA PRELIMINAR DE ESPECIES DE LA FAMILIA NYMPhaLIDAE (PAPILLONOIDAE) EN EL DEPARTAMENTO ÑEEMBUCÚ. SUDOESTE DE LA REGIÓN ORIENTAL, REPÚBLICA DEL PARAGUAY Andrés Oscar Contreras y Julio Rafael Contreras Instituto de Bieocología e Investigación Subtropical Félix de Azara (IBIS) Universidad Nacional de Pilar, Mariscal Estigarribia 333, Pilar, Paraguay.

Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Paraguay.

E-mail: aoc@telesurf.com.py / jrcr@hotmail.com

Abstract

This is a preliminary account of the results of the first year of a field study into the diversity of butterflies of the family Nymphalidae (Lepidoptera) in Departamento Ñeembucú, south-western Paraguay. Ñeembucú comprises more than 12.000 square kilometers and its geometric centre is located at 27° S / 58° O. This is one of the first contributions on the subject in the lowland temperate/subtropical regions of South America. Nymphalid diversity acts as a useful environmental indicator because of the family´s dependence more on the quality and structure of herbaceous and bushy strata than on their taxocenotic composition. This study is based on an important collection of more than 7.000 specimens collected with the aim of revising the numerous poorly-known genera that comprise the family. In this work 88 species and subspecies are listed but an increase in that figure by more than 20% might be expected with continued collection.

Key words: Lepidoptera, Nymphalidae, Paraguay, Ñeembucú, diversity.

Resumen Esta comunicación da cuenta de los resultados obtenidos durante el primer año de relevamiento de la diversidad de las mariposas de la familia Nymphalidae (Lepidoptera) en el departamento Ñeembucú del Paraguay, que abarca una extensión de cerca de 12.000 kilómetros cuadrados y cuyo centro geométrico corresponde a 27° S / 58° O. Se trata de una de las primeras contribuciones al tema en el área llana templado/subtropical sudamericana. La familia Nymphalidae tiene un particular interés porque su diversidad es un valioso indicador ambiental y está asociada más con la calidad y estructura de los estratos herbáceo y arbustivo (en menor medida con el de las leñosas), que con la composición taxocenótica de la misma. Las determinaciones se basan en la colección de más de 7.000 especímenes obtenida durante la tarea, cuyo valor se destaca porque muchos géneros presentes requieren una revisión y porque el estudiado es uno de los espacios hasta el presente vacíos de información y de material documental de la familia. Se han detectado en total 88 especies y subespecies y se considera expectable un incremento de más del 20% del número actual conocido de especies en la medida en que avance la tarea de relevamiento.

Palabras claves: Lepidoptera, Nymphalidae, Paraguay, Ñeembucú, diversidad

Introducción Esta contribución da cuenta de los resultados obtenidos a lo largo de un año de tarea prospectiva y de estudio taxonómico llevada a cabo por el Instituto de Bioecología e Investigación Sutropical Félix de Azara (IBIS) de la Universidad Nacional de Pilar, Pilar, Departamento Ñeembucú, República del Paraguay, a partir del mes de junio del 2006.

Si bien el programa general encarado abarca por completo al orden Lepidoptera, se han delimitado etapas de avance, encarando progresivamente todas las familias integrantes del mismo presentes en el área estudiada. La misma comprende el XII°

departamento del Paraguay, situado en el vértice sudoccidental de la llamada Región Oriental, con una superficie aproximada de 1.200.000 hectáreas en las que predominan las formaciones de humedales, las que en conjunto cubren más de un 80% de la misma.

Acerca de la situación actual del departamento desde el punto de vista ecológico y conservacionista puede verse información en J. R. Contreras et al. (2007).

Para los fines generales de ubicación cartográfica, las coordenadas del centro geométrico del departamento Ñeembucú son las siguientes: 27° 00’ S-58° 00’ O (Paynter, 1989).

En cuanto a la conservación de la diversidad de esta familia se han realizado estudios y existen

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LISTA PRELIMINAR DE ESPECIES DE LA FAMILIA NYMPAHLIDAE (PAPILLONOIDAE) EN EL DEPARTAMENTO ÑEEMBUCÚ, REPÚBLICA DEL PARAGUAY.

fuentes de inferencia aptas para dar lugar a hipótesis locales. Por ejemplo, Ramos (2000), estudiando la diversidad de Nymphalidae en fragmentos subsistentes de pluviselva del sector oriental de la Amazonia, a los que ordenó según un gradiente progresivo de degradación ambiental, logró capturar 90 especies de la familia. Encontró entre los sectores con valores más altos de biodiversidad, los bordes selváticos, especialmente en los sectores con grados intermedios de disturbio.

Como localmente la deforestación constituye, junto con el manejo arbitrario e irracional del sistema hídrico –que es dominante en la región– las mayores fuentes de degradación del medio, por lo tanto se ha prestado especial atención a la prospección y el muestreo de los sectores ecotonales, de las área de transición selva/sabana, selva/humedal, sabana/ humedal pues teóricamente los mismos deberían conservar con cierta inercia temporal los últimos vestigios del paisaje evanescente del Ñeembucú ancestral y de su antigua biota.

Un análisis de Correlación Canónica (CCA) efectuado por Ramos (2000) demostró que la mayor correlación de la distribución geográfica de los ninfálidos se relaciona con variables estructurales de la vegetación. De acuerdo con la experiencia recogida y en el estado actual de los ecosistemas locales, más que con las especies vegetales taxonómicamente consideradas, los miembros de la familia Nymphalidae sostendrían su diversidad en relación con la subsistencia de ciertas asociaciones vegetales (o de parches significativos de las mismas) y en la presencia de determinadas morfo-especies. Se ha comprobado reiteradamente que la diversidad en las áreas disturbiadas era más baja que en el las zonas con vegetación natural subsistente. Un descriptor de particular importancia ha sido la conservación de un estrato vegetacional que alcance la mayor altura posible sobre el suelo. Lamentablemente esta dimensión del estrato vegetal en general y del herbáceo en particular, ha sido drásticamente alterada por severas formas de alteración ambiental tanto en el pasado reciente, como en la actualidad, todo ello aparece potenciado e incrementado por la intensidad de la sequía reinante a nivel regional, que exacerba las consecuencias de un período de baja precipitación iniciado en 1992, con una magnitud inusitada a partir de los últimos meses del año 2006.

Metodología Esta contribución es un desprendimiento de una tarea mayor consistente en la prospección, identifi068

cación, seguimiento fenológico y sistematización de la información de campo, centrada en la realización de colección documental. La sistematización comprende metodologías de atlado y de análisis cuantificado, incluyendo los basados en el uso de S. I. G. El atlado se ha realizado en base a un grillado sobre carta geográfica tomando como unidad mínima de percepción (es cada, celdas de la grilla) de 0,125 x 0,125 latilong, es decir de 1/8 x 1/8 de grado geográfico de lado. Se considera a dicha unidad como capaz de poner de manifiesto variaciones ambientales y estructurales finas de la densidad y diversidad biótica, especialmente de microendemismos o de parches significativos de degradación del hábitat (Navarro et al., 2005; A. O. Contreras et al., 2007).

La fenología se ha registrado semanalmente y en muchos casos permite detectar patrones temporales de presencia/ausencia, además de apariciones ocasionales o transgresivas. En este caso no se detallan esas modalidades pues la presente es sólo una lista acumulativa y preliminar. El material documental no sólo avala la certeza de las identificaciones sino que sirve de base para estudios taxonómicos, sobre la variabilidad intraespecífica, la existencia de gradientes o de mosaicos morfológicos, cromáticos y de variación tendencial, morfométrica, genética y molecular. También pueden aportar elementos de juicio para la validación o falsación de formas subespecíficas aún imperfectamente establecidas.

El objetivo general de las tareas realizadas y en curso, aspira al conocimiento no sólo de los patrones areales del poblamiento y de la diversidad de los integrantes de esta familia de Lepidoptera, sino también a acopiar el máximo de elementos de lo que se suele denominar la “Life-history” (bioecología) de las especies involucradas en el inventario. Interesa particularmente la detección del substrato trófico y/o microclimático de las formas larvales, de la alimentación, duración de la vida, desplazamientos y reproducción de los adultos. También el conocimiento de la dependencia de las especies para con la estructura ambiental.

Otro aspecto de enorme interés reside en el esclarecimiento de muchos de los problemas taxonómicos, filogenéticos y biogeográficos remanentes acerca de la familia Nymphalidae y sus integrantes.

El conocimiento de los géneros y de las especies en particular es aún muy desparejo y por eso resultan especialmente valiosos los núcleos activos e interconectados (redes) de especialistas dispersos con cierta regularidad en el subcontinente sudamericano. El trabajo de Willmott (2003) acerca del género Adelpha marca un desideratum de lo que

LISTA PRELIMINAR DE ESPECIES DE LA FAMILIA NYMPAHLIDAE (PAPILLONOIDAE) EN EL DEPARTAMENTO ÑEEMBUCÚ, REPÚBLICA DEL PARAGUAY.

debiera elaborarse sobre cada uno de los géneros de la familia.

A pesar del alto grado de disturbio ecológico local (Contreras et al., 2007), urge la generación de modelos referenciales del elenco faunístico, anclados en un segmento temporal dado, destinados a servir de potenciales indicadores de las variaciones y tendencias ambientales locales, actualmente en pleno acelerado proceso de cambio.

El resultado de las colectas en base a las cuales se realizó este estudio, que abarca aproximadamente 7.000 ejemplares, se halla depositado en la Colección Entomológica, Sección Lepidoptera, del IBIS de la Universidad Nacional de Pilar.

Lista Faunística Subfamilia APATURINAE (1) Doxocopa kallina (Staudinger, 1886) Subfamilia BIBLIDINAE (15) Biblis hyperia nectanabis (Fruhstorfer, 1909) Callicore sorana sorana (Godart, [1824]) Diaethria clymena janeiro (C. Felder, 1862) Dynamine agacles agacles (Dalman, 1823) Dynamine coenus coenus (Fabricius, 1793) Dynamine postverta postverta (=mylitta) (Cramer, [1779]) Hamadryas februa februa (Hübner, [1823]) Hamadryas epinome (C. Felder & R. Felder, 1865) Hamadryas amphiome amphinome (Linnaeus, 1767).

Nica flavilla flavilla (Godart, [1824]) Pyrrhogyra neaerea arge Goose, 1880 Temenis laothoe meridionalis Ebert, 1965 Mestra dorcas apicalis (Staudinger, 1886) Eunica maja maja (Fabricius, 1775) Callicore pygas thamieas (Ménétriés, 1857) Subfamilia BRASSOLINAE (5) Brassolis sophorae (Linnaeus, 1758) Caligo illioneus pampeiro Fruhstofer, 1904 Caligo eurilochus brasiliensis (C. Felder) Vista por J. Kochalka (MNHNP) Dynastor darius (Fabricius, 1775) Opsiphanes invirae (Hübner, 1808) Subfamilia CHARAXINAE (5) Archaeoprepona demophon thalpius (Hübner, [1814]) Fountainea glycerium cratais (Hewitson, 1874)

Memphis morvus coerulescens (Kivirikko, 1936) Zaretis itys itylus (Westwood, 1850) Hypna clytemnestra huebneri Butler, 1866 Subfamilia DANAINAE (4) Danaus erippus (Cramer, [1775]) Danaus plexaure (Godart, [1819]) Danaus gilipus (Cramer, [1775]) Lycorea halia discreta (Hübner, 1825) Subfamilia HELICONIINAE (12) Actinote carycina Jordan, 1913 Actinote thalia eupedia Jordan, 1913 Actinote pellenea calymma (Jordan, 1913) Agraulis vanillae maculosa (Stichel, [1907]) Dryadula phaetusa (Linnaeus, 1758) Dryas iulia alcionea (Cramer, 1779) Eueides aliphera aliphera (Godart, 1819) Eueides isabella dianasa (Hübner, 1806) Euptoieta hegesia meridiania Stichel, 1938 Euptoieta claudia hortensia (Blanchard, 1852) Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) Heliconius numata (Cramer, 1870) Subfamilia ITHOMIINAE (12) Dircenna dero (Hübner, 1823) Episcada hymenaea hymenaea (Prittwitz, 1865) Epityches eupompe (Geyer, 1832) Hypothyris euclea laphria (Doubleday, 1847) Mechanitis lysimnia lysimnia (Fabricius, 1793) Mcclungia cymo salonina (Hewitson, 1855) Methona themisto (Hübner, 1818) Seudoscada erruca (Hewitson, 1855) Tithoria armonía (Staudinger, 1894) Hypoleria lavinia proxima Weymer, 1899 Oleria victorine manora (Schaus, 1902) Placidina euryanassa (C. Felder & R. Felder, 1860) Subfamilia LIBYTHEINAE (1) Libytheana carinenta carinenta (Cramer, 1777) Subfamilia LIMENITIDINAE (3) Adelpha iphicleola leucates Fruhstorfer, 1915 Adelpha thessalia indefecta Fruhstorfer, 1913 Marpesia petreus petreus (Cramer, 1776) Subfamilia MORPHINAE (1) Morpho helenor achillides C. Felder & R. Felder, 1867 Subfamilia NYMPHALINAE (15) Anartia amathea roeselia (Eschscholtz, 1821) Anartia jatrophae jatrophae (Linnaeus, 1763) 069

LISTA PRELIMINAR DE ESPECIES DE LA FAMILIA NYMPAHLIDAE (PAPILLONOIDAE) EN EL DEPARTAMENTO ÑEEMBUCÚ, REPÚBLICA DEL PARAGUAY.

Anthanassa frisia hermas (Hewiston, 1864) Chlosyne lacinia saundersi (Doubleday, [1847]) Colobura dirce dirce (Linnaeus, 1758) Historis odius dious Lamas, 1995 Hypanartia bella (Fabricius, 1793) Hypanartia lethe (Fabricius, 1793) Junonia genoveva hilaris (C. Felder & R. Felder, 1867) (= J. evarete Cramer, 1779) Ortilia ithra (Kirby, 1900) Siproeta stelenes stelenes (Linnaeus, 1758) Siproeta trayja (Hübner, 1823) (=Siproeta epaphus trayja Hübner, [1823]) Tegosa claudina (Eschscholtz, 1821) Vanessa braziliensis (Moore, 1883) Vanessa carye (Hübner, [1812] ) Subfamilia SATYRINAE (14) Amphidecta pignerator simplicia Weymer, 1910 Hermeuptychia hermes (Fabricius, 1793) Moneuptychia melchiades (Butler, 1877) Pampasatyrus periphas (Godart, [1824]) Pharneuptychia phares (Godart, [1824]) Pareuptychia summandosa (Gosse, 1880) Paryphthimoides eous (Butler, 1867) Parypthimoides melobosis (Capromier, 1874) Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865) Pharneuptychia phares (Godart, [1824]) Taygetis laches (Fabricius, 1793) Yphthimoides argyrospila (Butler, 1867) Yphthimoides celmis (Godart, [1824]) Yphthimoides straminea (Butler, 1867)

Conclusiones La presente lista abarca un total de 88 especies fehacientemente comprobadas –en los casos posibles hasta el nivel subespecífico– que se registraron en el área de estudio, lo que implica haber obtenido una valiosa referencia acerca de la diversidad lepidopterológica local, hasta ahora la única en un territorio bajo (45 a 85 m s. n. m.), intracontinental y ubicado en la zona transicional subtropical-templada de América del Sur, que resulta también escenario de una interacción activa entre los ambientes biogeográficos chaqueños y otros que concurren asociadamente en el valle aluvial del río Paraguay y su zona de influencia (J. R. Contreras et al., en prensa).

Numerosas citas bibliográficas referidas a áreas limítrofes, tanto procedentes de los departamentos vecinos del Paraguay, como de las provincias argentinas de Corrientes, Chaco y Formosa, se suman a la compulsa de los datos de colección y bibliográficos 070

generales acerca de la geonemia de muchas especies de Nymphalidae neotropicales, haciendo extremadamente posible la presencia en el área relevada de un número mayor de especies que el enunciado, el que tentativamente puede estimarse como un incremento de aproximadamente el 10% al 15% de componentes de la presente lista, pues todavía es incesante la incorporación de nuevos taxa en la medida que las tareas de campo progresan.

Agradecimientos A Marian Torres Morínigo, Erica Ríos Quintana, Gustavo A. Fornerón Martínez, Sergio Daniel Ríos y David Veloso Gómez, por su cooperación con las tareas de campo y de montaje de las piezas en el laboratorio, así como por la realización de todo tipo de tareas de apoyo. A los propietarios de los numerosos campos y establecimientos rurales en los que se realizaron estudios. A la Fundación de Historia Natural Félix de Azara que contribuyó con buena parte del combustible y el mantenimiento del automotor para las numerosas salidas de exploración y colecta, también por la provisión de un gran monto de la bibliografía pertinente, por la adquisición de 135 cajas entomológicas, la dotación de mobiliario y equipamiento de material de campaña de los laboratorios y por haber contribuido a cubrir en su casi totalidad los gastos de mantenimiento de la conexión de Internet durante el presente año. A don Manuel Español González por la instalación y sostenimiento de la conexión de Internet durante el año 2006, por la donación de alfileres entomológicos y por el apoyo económico generosamente brindado para adquisición de drogas y otros insumos de laboratorio. A Richard Sage, Pacita Peña de Cubilla, Yolanda Ester Davies, Héctor Dami Cañisá y al Sr. Embajador de la República de Francia en el Paraguay, don Denis Vène por la provisión de los varios millares de alfileres entomológicos, hasta totalizar la cantidad utilizada para el ordenamiento y la preservación del material referencial y documental de las colecciones efectuadas y pertenecientes al IBIS. También hacemos extensiva esa gratitud a los numerosos colegas que atendieron consultas y sostuvieron un constante diálogo participativo, llegándose a integrar una verdadera red cognitiva e interactiva, que hizo posible no sólo esta contribución, sino la preparación de una extensa monografía acerca de los Nymphalidae de la Región Oriental del Paraguay, actualmente en proceso de culminación y también, el desprendimiento de otras contribuciones menores

LISTA PRELIMINAR DE ESPECIES DE LA FAMILIA NYMPAHLIDAE (PAPILLONOIDAE) EN EL DEPARTAMENTO ÑEEMBUCÚ, REPÚBLICA DEL PARAGUAY.

actualmente en prensa, lo hacemos especialmente a André Victor Lucci Freitas, Gilson H. H. Moreira, Olaf H. H. Mielke, Eurides Furcado, Adriana Zapata y Paul Smith. También se debe a ellos la cooperación para con nuestra necesidad de constituir un fondo extenso y bien actualizado de información bibliográfica. Por último, a la Directora de la Dirección de Investigación de la Universidad Nacional de Pilar, Élida Duarte Sánchez, por su permanente apoyo y comprensión de la tarea efectuada en el Instituto.

Bibliografía Contreras A. O. y Contreras J. R. y 2007. Las mariposas del Paraguay. I. La familia Nymphalidae (Rophalocera) en la Región Oriental del Paraguay. Catálogo con notas bioecológicas y distribuciones (inédito).

Contreras J. R., Contreras A. O. y Delpino Aguayo M. A. 2007. Estudios bioecológicos sobre los humedales del Ñeembucú. Desarrollo urbano y antropización creciente del medio natural en el Departamento del Ñeembucú, al sur del río Tebicuary, República del Paraguay. Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Buenos Aires, pp. 1-24.

Contreras J. R., Contreras A. O. y Delpino Aguayo M. A. 2007. Ecología y conservación de la biodiversidad del área del Ñeembucú y del norte de la provincia de Corrientes así como del tramo del eje fluvial Paraguay-Paraná entre los 25° 45’ y los 29° de latitud austral. Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Buenos Aires (en prensa).

Kochalka J. A. 1996. Orden Lepidoptera. Pp. 172222, en: Oscar Romero Martínez (ed.): Colecciones de flora y fauna del Museo de Historia Natural del Paraguay. Museo Nacional de Historia Natural, Asunción.

Navarro F. R., San Blas G. y Chalup A. 2005.

Determinación de áreas de endemismo en las yungas de la Argentina: un ejemplo basado en patrones de distribución de lepidópteros. Libro de Resúmenes del VI° Congreso Argentino de Entomología, San Miguel de Tucumán, pág.

105.

Paynter R. A. 1989. Ornithological Gazetteer of Paraguay. Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass, pp.i-iv + 1-59 + 1 mapa.

Willmott K. R. 2003. The genus Adelpha, its systematics, biology and biogeography (Lepidoptera, Nymphalidae, Limenitidini). Scientiphic Publishers, Gainesville, Florida, pp. i-vii + 1-322.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

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CIENCIAS NATURALES

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA Juan Carlos Chebez (1), Rodrigo Castillo (2), Roberto Güller (3) y Leandro Castillo (4) 1 Fundación de Historia Natural “Félix de Azara”, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, CEBBAD, Universidad Maimónides, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. E-mail: elnombrador@yahoo.com.ar 2 Intendencia del Parque Nacional Iguazú. Administración de Parques Nacionales Victoria Aguirre 66, Puerto Iguazú, 3370, Misiones, Argentina. E-mail: rodrigocastillo23@yahoo.com.ar 3 Blanco Encalada 5033 5º B, C1431CDM, Buenos Aires, Argentina. E-mail: rmguller@uolsinectis.com.ar 4 Jardín de los Picaflores, Fray Luís Beltrán 150, Puerto Iguazú, 3370, Misiones, Argentina

ABSTRACT Between 1994 and 2004 there have been sightings in Puerto Iguazú, Misiones, Argentina, of a hummingbird similar to Amazilia versicolor which did not resemble any other species recorded in the province, and when considering species at a national level was similar only to Amazilia chionogaster. After revising skins at the MACN and a complex consultation of the literature which included the study of descriptions and original illustrations of similar species, including those dropped to synonyms, we conclude provisionally that the records belong to Amazilia brevirostris. Not all the authors we consulted recognize this as a valid species or subspecies, and which recently has been arbitrarily assigned as Amazilia chionopectus, found along the coast of Venezuela, Guyana, and the extreme north east of Brazil. We consider that more collected material, photos, footage and audio recordings, as well as the study of its ecology, phenology and reproduction, and the revision of abundant material collected in Brazil, will allow this matter to be resolved definitively.

Key words: Amazilia versicolor, Amazilia brevirostris, Misiones, Argentina, hummingbird.

RESUMEN

Entre 1994 y 2006 se efectuaron registros visuales en Puerto Iguazú, Misiones, Argentina de un picaflor semejante a Amazilia versicolor y que no recordaba a ninguna otra especie citada para la provincia, siendo semejante a nivel nacional sólo a Amazilia chionogaster. Tras la revisión de pieles del MACN y una compleja consulta bibliográfica que incluyó la lectura de descripciones e ilustraciones originales de numerosas especies afines, incluso las caídas en sinonimia, se concluye provisoriamente que los registros pertenecen a Amazilia brevirostris, especie o subespecie que no todos los autores consultados reconocen como válida y con la cual se nominó últimamente en forma arbitraria a Amazilia chionopectus, especie propia de las costas de Venezuela, las Guayanas y el extremo nordeste de Brasil. La obtención de más material y evidencias fotográficas, fílmicas y sonoras, así como el seguimiento de su ecología, fenología y costumbres reproductivas y la revisión del abundante material brasileño, permitirá aclarar definitivamente la cuestión.

Palabras claves: Amazilia versicolor, Amazilia brevirostris, picaflor, Misiones, Argentina

INTRODUCCIÓN Desde 1994 a 2006 se efectuaron varios registros visuales y/o fotográficos de un picaflor que costaba asignar a alguna de las especies conocidas de la Argentina. Consultando bibliografía de la familia mundial, latinoamericana y en particular de Brasil, parecen corresponder nuestras descripciones y fotos a una especie de estatus taxonómico discutido: Amazilia brevirostris (Lesson, 1829). En primer lugar, describimos los individuos observados, luego detallamos los registros, incluimos una discusión sobre el estatus taxonómico de la mencionada especie y su congénere Amazilia versicolor, con la que muchos autores la consideran conespecífica o una subespecie, detallamos las citas previas de ambas especies para la Argentina y efectuamos una discusión sobre los antecedentes reunidos.

DESCRIPCIÓN DE LOS EJEMPLARES OBSERVADOS, FILMADOS Y FOTOGRAFIADOS Se asemeja en tamaño, aspecto y conducta a Amazilia versicolor, siendo su tamaño similar, el pico es negro con la mandíbula basal clara apenas visible y que sería un carácter genérico. Lo dorsal es verde brillante, incluyendo la corona, los flancos y la cola que es también por abajo del mismo color. El rasgo más notorio es la faja blanca inmaculada que baja desde la garganta hasta el abdomen, sin pecas o discos verdes en todo su trayecto y de bordes apenas sinuosos. Su canto es diferenciable al oído de A. versicolor y se puede traducir como una serie continua de: “trik… trik...trik…” (RC y LC, obs. pers.)

De Amazilia versicolor, con el que convive, se diferencia bien por la faja blanca que baja desde 0 73

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

la garganta, la que por lo general en esa especie al igual que el pecho presenta pecas o discos verdes a modo de escamas aisladas sobre un fondo claro más o menos separadas y que por momentos llegan a verse, según los reflejos y el ángulo, como una mancha gular compacta verde o incluso azulada.

También hemos hallado un individuo muerto de garganta enteramente verde en la Intendencia del Parque Nacional Iguazú, en Puerto Iguazú y que asignamos tentativamente a Amazilia [versicolor] affinis (Chebez, Güller y Castillo, en prep.).

De los otros picaflores de la Argentina con el que la especie de faja ventral blanca podría asemejarse, se cuenta Amazilia chionogaster, de mayor tamaño y con el blanco ventral más extendido sobre los flancos.

Esta especie, si bien es considerada yungueña en la Argentina, con incursiones en el Chaco Serrano y alguna captura en Formosa, no debemos olvidar que ingresa en Brasil, en Mato Grosso do Sul, no siendo imposible su aparición en Misiones con los desmontes, tal como aconteció con Phaetornis pretrei (Castelino y Moreyra, 1989; Chebez, 1996) y con Colibri serrirostris (Pugnali, 2002; Chebez et al., en prep.).

REGISTROS DE Amazilia brevirostris Los registros que asignamos a esta especie son: -Puerto Iguazú, Barrio Ribera del Paraná, en las barrancas vecinas al río Paraná, donde se observaron hasta cinco juntos, acompañados de tres Amazilia [versicolor] versicolor, Phaetornis eurynome, Thalurania glaucopis y Melanotrochilus fuscus, el 8 de junio de 1995. La observación fue efectuada por uno de los autores (J.C.CH. y Sofía Heinonen). Las aves se turnaban para libar en un bebedero artificial instalado en una ventana abierta y llegaban a ingresar a la vivienda.

-Parque Nacional Iguazú, Isla San Martín. Uno en la selva en el estrato arbóreo libando las flores tubulares amarillas de un caraguatá epifito del género Vriesea, el 15 de agosto de 1995 y observado por J.C.CH y Sofía Heinonen.

-Jardín de los Picaflores (en adelante JP), Puerto Iguazú. Ver Chebez et al. (2004) para su ubicación exacta. Un ejemplar fotografiado con el abdomen grisáceo, probablemente por ser juvenil, por Hugo Di Santo a mediados de agosto de 2000.

-JP. Un individuo observado y fotografiado por Norberto Bolzón, el 20 de septiembre de 2002.

-JP. Ídem anterior el 18 de mayo de 2003.

-JP. Un ejemplar observado por Carlos Ferrari y Silvia Vitale y fotografiado por esta última el 23 de mayo de 2005.

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-JP. Un individuo observado y fotografiado en julio de 2005 por RG. -JP. Un individuo observado por Aldo Chiappe en julio de 2006.

-JP. Un ejemplar filmado en video por Norberto Oste el 09/08 al 13/08/2004.

-JP. Un individuo fotografiado por Juan M. Raggio el 16 de junio de 2006.

-JP. RC y LC han registrado un ejemplar de la especie en forma estable en todos los meses del año, variando solamente la frecuencia de los avistajes en algunos períodos (Castillo et al., en prep.)

REVISIÓN DE EJEMPLARES DEPOSITADOS EN EL MUSEO ARGENTINO DE CIENCIAS NATURALES También revisamos los ejemplares de Amazilia versicolor depositados en la colección del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN). Para comparación ver Tabla 1. Se consultaron 22 ejemplares (18 de Argentina (16 de Misiones y 2 de Corrientes); dos de Brasil; uno de Paraguay y uno sin localidad). Trece de ellos (Nos. 31855, 36646, 41490, 33528, 33529, 32929, 34202, 46370, 44151, 31856, 36644, 41492 y 8198) presentan el patrón característico de pecas o discos en la garganta y parte superior del pecho. La existencia en esta serie de cinco ♂, 4 ♀ y cuatro ejemplares de sexo desconocido permiten descartar “a priori” la aseveración de algunos autores que los machos eran los ejemplares de garganta verde y las hembras los del patrón con pecas, es decir, de dimorfismo sexual externo para la especie. El ejemplar 54640 insinúa garganta verde con manchas blancas gulares, el número 34203 tiene un leve patrón de pecas verdes y más marcada la garganta blanca. Estos dos casos podrían ser ejemplares jóvenes de Amazilia versicolor.

El primero de los ejemplares no tiene sexo asignado y el segundo era una hembra. El ejemplar 33527 no pudo clasificarse en un tipo preciso de plumaje por su mal estado de conservación. El ejemplar Nº 9218 de Chapada, Mato Grosso, colectado por H. Smith, el 10 de Septiembre del 1885, figura etiquetado como Agyrtria brevirostris, al igual que otro ejemplar con el mismo número de la misma localidad, colector y fecha, pero que representan también al morfo con garganta verde y abdomen blanco contrastante que clasificamos provisoriamente como Amazilia [versicolor] affinis. El único ejemplar con garganta blanca y que podría atribuirse con reservas a Amazilia brevirostris es el Nº 9619 sin procedencia, ni colector, ni

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

Nº MACN

Nº Colección

8198

Especie

Colector

Lugar o Procedencia

Provincia o País Paraguay

Fecha

Sexo

23/05/1911

Hembra

Largo Pico

Agyrtria v. versicolor

Posnler

9218

134145

Agyrtria brevirostris

Smith

Chapada - Matto Grosso

Brasil

Sept. 1882

14,8 mm

85 mm

9218

34145

Agyrtria brevirostris

Smith

Chapada - Matto Grosso

Brasil

Sept. 1885

14,3 mm

90 mm

16 mm

82 mm

9619

Agyrtria v. versicolor

31855

11

Amazilia versicolor

31856

299

Amazilia versicolor

32928

1134

32929

1271

33527 33528

14,8 mm

Largo total 82 mm

Arroyo Urugua-í - km 30

Misiones

10/09/1949

Hembra

14,8 mm

90 mm

Arroyo Urugua-í - km 20

Misiones

25/10/1949

Hembra

16 mm

89 mm

Amazilia versicolor

Giai y Partridge Giai y Partridge Partridge

Arroyo Urugua-í - km 30

Misiones

07/02/1951

Macho

14 mm

92 mm

Amazilia versicolor

Partridge

Rio Iguazú - km 60

Misiones

07/03/1951

Hembra

17,2 mm

87 mm

1524

Amazilia versicolor

Partridge

Tobuna

Misiones

08/02/1952

Hembra

15 mm

86 mm

1533

Amazilia versicolor

Partridge

Tobuna

Misiones

09/02/1952

?

14,1 mm

88 mm

33529

1556

Amazilia versicolor

Partridge

Tobuna

Misiones

11/02/1952

Macho

14,9 mm

90 mm

34202

2029

Amazilia versicolor

Partridge

Tobuna

Misiones

14/09/1953

Macho

15,5 mm

92 mm

34203

2121

Amazilia versicolor

Partridge

Tobuna

Misiones

22/09/1953

Hembra

12,8 mm

82 mm

36644

2982

Amazilia versicolor

Partridge

Arroyo Urugua-í - km 30

Misiones

15/09/1954

Macho

15,2 mm

93 mm

36645

3112

Amazilia versicolor

Partridge

Arroyo Urugua-í - km 30

Misiones

27/09/1954

Macho

15,1 mm

92 mm

36646

3131

Amazilia versicolor

Partridge

Arroyo Urugua-í - km 30

Misiones

28/09/1954

?

15,9 mm

92 mm

41490

1697a

Agyrtria affinis

Mogense ?

Puerto Segundo

Misiones

17/05/1917

16,2 mm

85 mm

41492

1697a

Agyrtria affinis

Mogensen

Puerto Segundo

Misiones

17/02/1917

Macho

15,9 mm

92 mm

41991

2300a

Amazilia versicolor

Mogensen

Puerto Segundo

Misiones

25/04/1917

Macho

16,1 mm

94 mm

44151

2676

Amazilia v. versicolor

Partridge

Corrientes

18/07/1961

Hembra

14,9 mm

86 mm

46370

13262

Amazilia v. versicolor

Partridge

Corrientes

12/06/1962

Macho

54640

2

Amazilia versicolor

Castelino

Río Aguapié - Ea. San Joaquín - San Carlos Cuay Grande - Destacamento Santa Ana Puerto Iguazú

Misiones

28/11/1988

15,8 mm

89 mm

15,1 mm

87 mm

Tabla 1. Lista de ejemplares consultados de Amazilia = Agyrtria del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”

fecha y etiquetado como Agyrtria versicolor versicolor, aunque no coincide con los ejemplares observados, filmados y fotografiados en que la faja blanca pare e mostrarse interrumpida a la altura del pecho grisáceo sin llegar francamente al abdomen blancuzco como lo observamos la mayoría de las veces.

Se midieron todos los ejemplares tomando el largo total desde el extremo del pico al de la cola oscilando todos entre los 85 y 94 mm con excepción de los Nos. 8198 y 9619 que medían 82 mm. Aunque estas medidas deben tomarse con cautela pues varían con estiramiento sufrido durante la preparación. Otra medida tomada fue la del largo del pico que varió entre los 14 y los 17,2 mm. Existe un ejemplar con el pico de 12,8 mm pero lo descartamos pues el mismo esta roto en el extremo.

De los tres grupos distinguibles de plumaje en los ejemplares con pecas en la garganta (versicolor “sensu stricto”) los picos variaron entre los 14 a 17,2 mm (excluyendo el ejemplar con el pico roto), los de garganta verde (A. [versicolor] affinis) entre 14,3 y 14,8 mm y los ejemplares de coloración variada No. 54640 y 34203 mostraron 15,1 y 12,8 mm, respectivamente. Esto coincidiría con la atribución del primero a un ejemplar juvenil. El único ejemplar que presumimos con reservas como coincidente con Amazilia brevirostris es el No. 9619 y su pico

medía 16 mm. Por lo tanto, el valor del pico como diagnóstico y como podía desprenderse del epíteto específico y el vulgar de Beijaflor bico curto no sería de utilidad ni veraz, pero se impone consultar series más numerosas.

COMENTARIOS TAXONÓMICOS Con respecto al uso de Amazilia Lesson, 1843 como género válido para las especies aquí tratadas, en lugar de Agyrtria Reichenbach, 1854, como lo propone Schuchmann (1999), nos basamos en que dicho cambio no está fundamentado en el trabajo mencionado, postura que coincide con lo manifestado por la AOU (2004).

La primera especie en ser descripta fue Trochilus versicolor por Vieillot (1818), quien lo bautiza con este epíteto científico y el nombre vulgar de “pájaro mosca de varios colores”, respondiendo a la siguiente descripción: “El nombre de este picaflor, como es cierto, conviene a muchos otros, puesto que sus colores se presentan de diversas maneras, más aquello de particular que bajo un solo aspecto, la garganta, delante del cuello y delante del pecho son al mismo tiempo de un gris blancuzco sobre un costado, de un azul claro sobre el otro y de un verde 075

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

Amazilia brevirostris - Foto: Silvia Vitale

Amazilia brevirostris - Foto: Norberto Bolzón

Amazilia versicolor - Foto: Roberto Güller

Amazilia versicolor - Foto: Roberto Güller

dorado en la mitad; las mismas partes se presentan bajo otros aspectos, a veces con estos tres colores juntos que se dijeron, o son enteramente grises o azules o verdes. El resto de lo inferior del cuerpo es de un blanco un poco grisáceo y dorado solamente sobre los flancos; la cabeza, delante del cuello y del cuerpo, las cobertoras superiores de las alas, y las de la cola y sus plumas son de un verde brillante, las plumas alares de un violeta oscuro, la cola es un poco furcada, los tarsos negruzcos, el pico de este color encima y blancuzco debajo. Largo total, 3 pulgadas aproximadamente.

Este individuo; que se trajo de Brasil, está en el Museo de Historia Natural (de París)”.

La descripción es bastante vaga y puede convenir a varias especies, como el mismo autor confiesa y refleja en el epíteto específico elegido. Sobre esta descripción Simon (1921) comentó: “La descripción de Vieillot es casi incomprensible, la única figura es hasta ahora la de Reichenbach”, que ilustraría la piel depositada en el Museo de Historia Natural de París.

Lesson (1829) describe un picaflor de garganta y faja ventral blanca al que bautiza Ornismyia brevirostris y al que asigna la localidad típica de “Guiana”. La descripción es muy breve y puede traducirse como: “Pájaro mosca pico breve (Ornismyia brevirostris).

Macho, colibrí, lámina 77. Pico de un largo de seis líneas, blanco y negro, muy fino, cuerpo verde dorado en la parte de arriba, cabeza verde cobriza, partes inferiores de un color blanco, un cinturón verde en el vientre, región anal y subcaudales blancas, ligeramente teñidas de gris. Patria: Guyana”. Al respecto Gould (1855) comenta: “Es extremadamente dificultoso determinar con certeza qué especie de picaflores algunas de las láminas de los antiguos y aún recientes escritores intentaron representar. Una de las figuras en las que este hecho resalta es la de Ornismyia brevirostris de la “Historia Natural de los pájaros moscas” de Lesson. Si el pico del ave allí figurado está dibujado del largo correcto, en consecuencia el ave representada debe ser la especie común tan frecuentemente enviada a Londres y París

076

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

desde Río de Janeiro, pero si la localidad allí dada, Guiana, es la correcta, en consecuencia, la lámina intenta representar alguna otra especie, dado que el ave descubierta en Río nunca es vista en ese país. El colorido y la descripción dadas por Lesson, también son tan vagas y poco satisfactorias, que ellas dejan perplejo en lugar de asistir a resolver la dificultad, sin rechazarla. En consecuencia, el nombre de brevirostris, yo pienso que sería mejor considerarlo como referible al ave brasileña solamente y que la localidad de Guiana es un error, el cual ha sido repetido en la mayoría de los ordenamientos publicados de la familia. Las dos figuras de mi lámina son copiadas de ejemplares colectados en la vecindad de Río de Janeiro donde, como una nota de Mr. Reeves me informa, la especie no es común, pero en Novo Friburgo, a unas 70 millas de la ciudad, es abundante.

El nido es una pequeña estructura redondeada en forma de copa, compuesto de materiales algodonosos suaves y decorado externamente con los involucros de plantas compuestas, piezas largas de corteza y hojas atadas rodeando el borde y los lados con, un tan fino halo que es imperceptible a simple vista.

Los huevos como es usual, son dos y de un blanco inmaculado. El nombre local del ave en Río es “krikri blanco”. Su voz, la cual es muy baja recuerda un “peckér, peckéd, tutzik”.

La corona de la cabeza y toda la superficie dorsal, las cobertoras alares, los lados del cuello y pecho, y los flancos son verde bronceados, las alas pardo purpúreas, dos plumas centrales de la cola, verde bronceadas y el resto pardo bronceado, con las puntas oscuras, centro de la garganta y el abdomen blanco, subcaudales pardo bronceado pálido bordeado con blanco grisáceo, mandíbula superior negra, mandíbula inferior color carne, pies pardos naturales. Las figuras son del tamaño natural.”

La detallada descripción, a nuestro juicio reasigna el nombre a la especie brasileña y conviene muy bien, tanto la descripción como la figura a la especie que hemos detectado en Misiones. En refuerzo a la opinión es interesante citar a Salvin (1892), quien cita “Agyrtria brevirostris: centro de la garganta y el pecho blanco.

Macho adulto: superficie dorsal verde bronceada brillante, centro de la superficie inferior desde el mentón hasta el vientre blanco puro, lados del cuello escamados de verde, flancos verde dorado brillante, subcaudales verde grisáceo, bordeado con blanco, cola verde oscuro brillante, las rectrices laterales con una banda subterminal oscura, maxila negra, mandíbula color carne, punta negra. Largo total: cerca de 5 pulgadas, ala 1-95, cola 1-15, pico 0,75.

Hembra: similar al macho, las rectrices laterales con puntas pálidas. Hábitat: sudeste de Brasil”.

Seguidamente el mismo autor describe a “Agyrtria affinis: garganta y pecho cubiertos de manchas verdes, similar a Agyrtria brevirostris, pero con un escamado de manchas discales verdes en todas las plumas de la garganta y el pecho, entonces no hay una línea blanca media en la superficie ventral. Esta forma de A. brevirostris parece suficientemente distinta para su reconocimiento. Probablemente tiene una distinta distribución, pero el tráfico de pieles no permite contar con datos veraces en este punto. Todos los ejemplares de Mr. Herbert Smith de Matto Grosso eran de esta forma. Hábitat: sudeste de Brasil”. Simon (1921) en la obra ya mencionada al referirse a la especie de faja ventral blanca anota: “O. Bangs recientemente atribuyó a Ornismyia brevirostris de Lesson a una especie distinta Thaumatias chionopectus Gould, pero a mi parecer, sin razón suficiente. La ausencia de parche frontal brillante, la mandíbula inferior en parte amarilla son caracteres importantes que O. Bangs atribuye benévolamente a lo inmaduro del tipo, del cual no da prueba; la figura de Lesson, como muchas otras, no es perfecta.

Las rectrices figuradas arriba parecen bordeadas de amarillo o de color bronce, esta figura podría pertenecer mucho más a un joven Chionomesa fimbriata que al Thaumatias chionopectus, de pico negro, la descripción (p. 211) vale más que la figura y parece hecha sobre el ave adulta. Lesson indicó su especie primero como de la Guyana, luego de México (REV. ZOOL. 1893, p. 15), pero los errores de origen son comunes en las obras de Lesson y no tiene sentido ocuparse de eso”.

Simon y Hellmayr (1908) se refieren a estos picaflores aportando lo siguiente: “En el Museo de París:(a) Ave montada, etiqueta: Agyrtria brevirostris (Lesson)-Trochilus versicolor (Vieillot)-Tipo Delalande, Brasil Nº 5022 (ala 51 mm, cola 29 mm, pico 15, 1/3 mm).

Este espécimen que corresponde exactamente a la descripción de Vieillot se reporta como Thaumantias affinis, Gould y no difiere en nada de los individuos nombrados provenientes de Rio y Minas Gerais, que nosotros hemos comparado.

Agyrtria affinis deberá por consiguiente tomar el nombre de versicolor que es por mucho el más antiguo y que O. Salvin atribuyó sin razón a la sinonimia de Stephanoxis delalandei (Vieillot) (Cat. Birds, XVI, p. 356).

La especie es reemplazada más al Norte, notablemente en la provincia de Bahía por una forma que se distingue del tipo por el mentón, la mitad de la 077

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

garganta y del pecho, de un blanco puro; esta forma, que es a veces sinonimizada para algunas transiciones, corresponde a la Ornismyia brevirostris, Lesson (descripta como traída de la Guyana) y la Agyrtria brevirostris de todos los autores modernos, ella debería llamarse Agyrtria versicolor brevirostris (Lesson).”

Cory (1918) la considera una subespecie de Agyrtrina versicolor aclarando en la localidad típica de Lesson (“Guiana”= sudeste de Brasil, Bahía), habiendo consultado material de ese estado. Oliveira Pinto (1937) la cita como Agyrtrina brevirostris (Lesson) asignándole una distribución por el sudeste de Brasil en Bahía, Río de Janeiro, este de Sao Paulo, Paraná y Santa Catarina, basándose en el análisis de 14 ejemplares (3 del estado de Río de Janeiro y 11 de Sao Paulo) y comentando a pie de página: “La superposición parcial de áreas geográficas de A. versicolor y A. brevirostris desaconseja tratarla como razas de una misma especie, como hace Simon (Hist.

Nat. Trochilidae, p. 390) mas ahora reina oscuridad en cuanto a la relación de las dos formas”. J. Berlioz (in litt.) arriesga la posibilidad que se trataran ellas “de una misma especie, de la cual versicolor podría ser la hembra o el joven””.

Peters (1945) la trata como sinónimo de A. versicolor versicolor, aclarando en la localidad típica de Lesson (Guiana, error = Río de Janeiro). Pinto (1960) al comentar las láminas y descripciones de Descourtilz (1834 y 1960) anota: “Amazilia versicolor brevirostris (Lesson, 1829). El adulto de esta especie, como acabamos de ver se halla descripto en “Oiseaux mouché cuivré”, como variedad “a gorge blanche” al paso que el joven es tratado bajo el mismo título como “var. a pailletes”. Ambos se hallan representados en diseños, correspondiendo al adulto la lámina 9 y al joven la lámina 8. Común en la provincia de Sao Paulo, el picaflor cobrizo es más raro en Macaé y difiere bastante del picaflor de barriga cenicienta (A. leucogaster) para constituir una especie. Tamaño mayor, reflejos metálicos debajo y canto más agudo bastan para distinguirlo. La variedad de garganta blanca es verde esmeralda con reflejos de azul y oro en las partes laterales del pescuezo, blanco de nieve en medio del pescuezo, garganta, pecho y vientre.

La variedad de palmetas con la garganta y el pecho blancos, plumas terminando en verde esmeralda y el abdomen verde oro”.

Ruschi (1982a) quien tuvo la ocasión de revisar el tipo de Amazilia versicolor no duda en diferenciar a A. brevirostris (Lesson, 1829) como especie válida asignándole distribución en Brasil en los estados de Espirito Santo, Río de Janeiro y Minas Gerais,

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otorgándole un largo total de 85 mm, de ala de 50 mm., de cola de 32 mm, de pico de 16 mm y un peso de 3,8 g y aclarando que los sexos son semejantes.

También brinda datos del peso y medida de los huevos y de las vibraciones del ala por segundo. La indica como pequeña (o parcialmente) migratoria y le asigna hábitat en las selvas, matorrales y sabanas de las provincias Central y Atlántica, visitando también los jardines y frutales. Publica fotos y una detallada descripción totalmente coincidente con los picaflores de faja blanca ventral detectados en Misiones. Dice que es solitario y que frecuenta las flores de Eucalyptus, Citrus, Inga, Erythrina, Lantana, Genipa, Salvia, bromeliáceas y cactáceas, géneros y familias presentes en Misiones. En cuanto al nido comenta que lo ubica en ramas horizontales (a 1 o 1,10 m de altura) que es parecido a otros del género y lo reviste de líquenes y lianas, tardando la incubación 14 días y dejando los pichones el nido a los 20 días. Comenta que son afectos a los “baños” de sol, posándose en lugares expuestos y abiertos y que se posan a cantar en medio del follaje. Siendo su canto un trino o gorjeo, con frases repetidas, seguidas después de algunos silbos característicos y sonoros. Emiten estos cantos durante sus descansos de media hora.

En la misma obra se refiere a A. chionogaster hypoleuca (Gould, 1846) de Mato Grosso, muy blanco en lo ventral, A. chionopectus whitelyi (Boucard, 1893) de Venezuela, Guayanas y Brasil en Roraima, con el cuello dorado, A. v. versicolor (Vielliot, 1818) con registros en Brasil en Alagoas, Sergipe, Bahía, Espirito Santo, Río de Janeiro, Sao Paulo, Paraná, Santa Catarina, Río Grande do Sul, Mato Grosso, Rondonia y Goiás, con un largo total de 90 mm, pico de 17 mm, ala de 53 mm, cola 32 mm y peso de 4,3 g y al que describe en detalle, insinuando que las hembras y jóvenes tiene el pecho y la garganta blancos. El nido lo ubicarían entre 2 a 6 m de altura, asignándole 14 días de incubación y 20 a 26 días de permanencia de los pichones en el nido, describiendo el canto como áspero e intercalado de frases traducibles como: “fii-ché-ché-chí” y su alarma como “trrch, trrch, trrch…” .

Distingue tres subespecies para Brasil. La típica que se acaba de describir, A. v. milleri (Bourcier, 1817) de Colombia, Venezuela y Brasil oeste-septentrional hasta la margen izquierda del Amazonas; A. v. nitidifrons (Gould, 1860) de Brasil este-septentrional desde la margen derecha del Bajo Amazonas, desde Tocantins a Ceará, incluyendo el sur de Pará y el extremo norte de Goiás y A. v. kubitscheki (Ruschi, 1959) en las matas ribereñas y el Cerrado en Goiás, Minas Gerais y Sao Paulo, muy semejante a la subespecie típica pero con el pico menor de 14 a 15 mm,

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

el largo total de 85 mm, la cola de 31 mm, el ala de 49 mm y un peso de 3,4 g y coloración dorsal verdebronceada clara, como la frente y la nuca.

También describe en detalle a otra especie semejante representada por dos subespecies. A. l. leucogaster (Gmelin, 1788) de Brasil en Pará, Amapá, Amazonas, Río Branco Branco, Maranhao, Piauí y Ceará y A. l. bahiae (Hartert, 1899) de Pernambuco y Bahía también en Brasil.

En otra publicación dedicada a los picaflores del estado de Espirito Santo, el mismo autor (Ruschi, 1982b) repite la información para A. v. versicolor y A. brevirostris, ilustrando la hembra en el nido y el macho para la primera especie y la hembra con nido y pichones y el macho para la segunda.

Dunning (1987) en su guía fotográfica ilustra a A. versicolor con una foto que podría asignarse a A. v. milleri del noroeste de Sudamérica o más bien a A. brevirostris pero nunca al A. versicolor sensu estricto con las alas tan largas como la cola, las partes dorsales verdosas, la panza blanca, los flancos verdosos y la cola oliva oscuro con banda oscura cerca del extremo. En la misma guía se pueden observar fotos de Leucippus (Amazilia) chionopectus con su notable pico afilado negro, las partes dorsales verde brillante, la garganta y el pecho blanco en el centro, verdoso en los flancos y panza grisácea y que asigna a Venezuela y las Guayanas. Esta es la especie que a nuestro juicio erróneamente se sinonimizó con A. brevirostris a propuesta de Schuchmann (1999).

Amazilia fimbriata aparece en una foto con una línea blanca a modo de cuña en el pecho y el vientre blanco contrastado con el resto verde oscuro, las partes dorsales iguales y aclara que la hembra tiene panza blanca. Lamentablemente, desconocemos el origen de la foto y a qué subespecie ilustra. Finalmente, Leucippus (Amazilia) chionogaster tiene el pico más largo, las alas casi tan largas como la cola, las partes dorsales verde brillantes, las inferiores blancas, la cola central verde y el extremo de las plumas externas con puntas blancas que aumentan en tamaño hacia el borde externo.

Grantsau (1988) distingue para Brasil siete especies del género Amazilia: A. chionogaster hypoleucus (Gould) con el pico superior en largo a los 19 mm, A. chionopectus whitelyi (Boucard) con todo el pico negro y la frente verde brillante, A. versicolor (Vieillot) con el pico inferior a los 19 mm, A. fimbriata (Gmelin) con la frente de brillo oscuro como el dorso, A. lactea (Lesson) con la garganta azul oscura, A. leucogaster (Gould) con la frente verde brillante y A. viridigaster con la cola castaña con reflejos rojizos cobrizos. En A. versicolor comenta que hay cuatro

subespecies y que “Vieillot ya escribió acertadamente en 1818, “el nombre de este pájaro mosca pequeño, podría convenir a muchos otros, pues los colores se presentan de diversas maneras”. Las cuatro subespecies descriptas para el Centro y Sudeste de Brasil (A. v. versicolor, A. v. brevirostris, A. v. affinis y A. v. kubitcheki) no permiten ser separadas cuando se las compara en grandes series. El A. versicolor de garganta verde oscura aparece siempre en el mismo lugar junto a la forma A. v. brevirostris de garganta blanca, no en tanto en dos variantes de coloración distinta y sí mezclada en todas las matrices posibles”.

Como subespecies seguras considera a A. v. milleri, A. v. rondoniae y A. v. nitidifrons, no obstante la última yendo de Norte a Sur a poco viene a integrarse al color de la forma A. v. versicolor. En esta última incluye en la sinonimia a Ornismyia brevirostris, Thaumatias affinis, Trochilus chlorobronchus, Agyrtria versicolor brabournii, Agyrtria versicolor, Amazilia versicolor brevirostris, Agyrtrina brevirostris, Agytria brevirostris, Thaumantias brevirostris y Amazilia versicolor kubitcheki. En la descripción señala el dorso verde-bronceado, los lados del cuello y puntas de las plumas blancas de la garganta verdeoro brillante, los flancos verdes-bronceados, el centro de la barriga y pecho blancos, las infracaudales verde-cenicientas con bordes blancos, las rectrices verde bronceadas con faja subterminal azul poco notable y puntas cenizas en los pares externos, la mandíbula marrón oscura, la maxila color carne con punta oscura, los pies marrón-oscuros y “la coloración de la garganta varía de un verde compacto vía manchado hasta un blanco puro”. El peso es de 4 g.

El largo total 94 mm, el del ala 52 mm, el de la cola 30 mm y el del pico 18 mm. Apunta además que la hembra como el macho pero un poco menor y menos brillante. El nido tiene forma de tacita y consiste en painas y semillas con filamentos blandos, estando tejido finamente con telas de araña y revestido externamente con fragmentos de líquenes. Lo ubica sobre un gajo horizontal. Mide 33 mm de alto, 14 mm de profundo, diámetro externo 43 mm y diámetro interno de 14 mm. Los huevos pesan 0,43 g y miden 14x9 mm durando 14 días el período de incubación y de 23 a 32 días la permanencia del pichón en el nido .Lo indica reproduciéndose de octubre a mayo.

Belton (1994) refiere la especie para Rio Grande do Sul como Amazilia versicolor asignándolo a la subespecie típica y refiriéndola como Versicolored Emerald y beija-flor-de banda branca comentando que es poco común en ese estado brasileño y que hasta ahora se lo registró en la depresión central cerca de la escarpa y en vuelta de Torres y que se 079

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

lo encontró en áreas abiertas con árboles todos los meses con excepción de abril y mayo. La detallada descripción que brinda de sus características externas, voces, estado reproductivo y los ejemplares en que se basa (cinco) permiten deducir que en realidad se refiere a A. brevirostris en lugar de A. v. versicolor, forma a la que refiere sus registros.

Rosario (1996) cita a A. versicolor para el estado de Santa Catarina en Brasil en base a 13 registros de varios autores, punteándolo en las regiones I y II y comentando que habita capueras, chacras y jardines en la vertiente atlántica.

Vielliard (1994) al estudiar la colección de picaflores del Museo “Mello Leitao” compara 39 especies y subespecies del género Amazilia. De la especie Amazilia versicolor reconoció cuatro o cinco subespecies: A. v. milleri (Boucier, 1847) del que examinó 2 ejemplares de Colombia y el estado de Amapá en Brasil, A. v. nitidifrons (Gould, 1860) a la que descarta después de analizar dos ejemplares que reasigna a otra especie y subespecie, A. (versicolor) hollandi en base a dos ejemplares de Venezuela y que según él podría merecer tratamiento específico; A. v. kubtcheki Ruschi, 1959 con tres ejemplares de Brasilia al que propone enmendarle el nombre por A. v. kubitscheki y a la cual reconoce como una raza válida que habita el sur de Goiás, Mato Grosso e interior de Sao Paulo de coloración más pálida y propia del Cerrado, A. v. versicolor (Vieillot, 1818) del que examinó 8 ejemplares de Espirito Santo, Bahía y Sao Paulo y A. v. brevirostris (Lesson, 1829) del que examinó 29 ejemplares de Espirito Santo, Sao Paulo y Río Grande do Sul. Luego de discutir la pérdida de algunos ejemplares y el hallazgo de ejemplares rotulados nuevamente por Ruschi con el nombre de brevirostris tachando el anterior de versicolor y de describir ejemplares con mayor o menor extensión de la faja blanca ventral así como algunos con gargantas blancas puras y otras con pequeñas pintas o escamas verdes, efectúa un resumen que por lo oportuno transcribimos a continuación: “La caracterización de la forma brevirostris, generalmente reducida a la sinonimia de versicolor, no está aún clara. En la región litoral del sudeste brasilero encuéntrase solamente brevirostris, a veces con un fenotipo que da la impresión de ser intermedio con versicolor. Las dos formas se sobreponen en la región serrana, como las colectas y observaciones muestran bien en Santa Teresa, sin que aparezca claramente una población híbrida”. El canto de las dos formas parece diferenciarse (Vielliard, 1983). No hay duda que brevirostris debe ser reconocida como subespecie y posiblemente semi-especie, un caso similar al 080

de Amazilia fimbriata-tephrocephala. Observaciones en bebederos permitirán resolver la cuestión.

Souza (1998) ilustra en su guía para Brasil las siguientes especies de Amazilia con vientre blanco.

Amazilia chionogaster al que indica con 9 cm de largo como todo blanco por abajo con la cola verde azulada y las plumas externas con punta blanca, la maxila color carne y que habita en los “matagais” de Mato Grosso, A. chionopectus de 9 cm con blanco del mentón al pecho, los flancos verdes, la cola bronceada con punta oscura y una voz traducible como: “diddi-i, diddi-i, diddi-í” y habitante de selvas y áreas abiertas cerca de ríos en el extremo noroeste de Brasil, A. versicolor de 8,5 cm con el centro de las partes inferiores blanca, cola verde bronceada, con faja sub-terminal azulada poco nítida y la hembra con o sin azul en la cabeza y semejante en lo restante y habitante de capueras y chacras en todo Brasil ilustrando tres plumajes diferentes, A. fimbriata de 8,5 a 11 cm con garganta verde brillante, centro de las partes inferiores blanco, rectrices laterales azuladas, hembra con menos brillo en la garganta, voz: “zi-zizi” y habitante de selvas, capueras y restingas en todo Brasil y A. leucogaster con la frente y lados de la cabeza verde dorado, todo blanco por debajo, rectrices centrales verdes, laterales azul cielo y con hábitat en manglares, plantaciones y jardines en la faja litoral desde amazonas hasta Río.

Schuchmann (1999) en su revisión de la familia reubica a varias especies antes tratadas en Amazilia en diferentes géneros, así incluye en Leucippus a L. chionogaster y L. viridicauda, la primera presente en Brasil con la subespecie L. ch. hypoleucus (Gould, 1846); En el género Polyerata Heine, 1863 ubica a P. fimbriata, P. lactea y P. amabilis. Finalmente en Agyrtria Reichenbach, 1854 suma a A. leucogaster, A. versicolor, A. rondoniae, A. brevirostris, A. franciae, A. candida, A. cyanocephala, A. violiceps y A. viridifrons. En ningún caso la revalidación de estos géneros está convenientemente sustentada o probada. Como caracteres diagnósticos distintivos de A. leucogaster comenta que tiene 9-10 cm de largo, con el pico negruzco ligeramente curvado con la base de la mandíbula rojo carne, la corona y los lados del cuello verde dorado brillante, raramente con reflejos turquesas, el resto de las partes superiores, los flancos y los lados de la garganta verde bronceado, el centro de la garganta, la partes inferiores y subcaudales blancas, las rectrices internas verde bronceadas y las externas negro-azuladas y la cola ligeramente furcada. La hembra es muy similar al macho pero tiene manchas más verdes en los lados de la garganta y la punta de la cola verde grisácea. El inmaduro

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

tiene bordes parduscos en el dorso. La raza bahiae tiene el pico y las alas más largas y es generalmente menos bronceada en la coloración. Aclara que vive en manglares, bordes de selva, capueras, cerrado, caatinga, plantaciones, parques y jardines llegando en Venezuela a los 250 m s.n.m.. Reconoce dos subespecies: A. l. leucogaster del este de Venezuela, las Guayanas y nordeste de Brasil y A. l. bahiae en el este de Brasil desde Pernambuco a Bahía.

A Agyrtria versicolor se refiere incluyendo como comentario taxonómico lo siguiente: “A menudo se considera que incluye a A. rondoniae como una raza, pero probablemente es mejor considerarla una especie distinta en base a la simpatría reportada sin hibridización. La confusión taxonómica ha sido causada por la aparición de polimorfismo dentro de la parte sur del rango: aves del sudeste del Brasil, a veces divididas en dos razas distintas o aún especies, una de garganta verde, continental y una costera de garganta blanca, pero diferencias atribuibles a variación clinal dentro de la raza típica, la existencia de intermedios, etc. Las aves costeras son listadas como brevirostris, pero este nombre ahora se considera que refiere a la especie anteriormente conocida como A. chionopectus. La distintiva raza hollandi a veces se considera una especie separada y milleri y nitidifrons también han sido sugeridas como constituyendo dos especies diferentes. La validez de la raza kubitcheki ha sido cuestionada, pero parece justificada en base a morfología y biogeografía. La raza viridiceps de A. franciae a veces es ubicada en la presente especie”.

En cuanto a las subespecies reconoce cinco: A. v. milleri (Boucierd, 1847) de Colombia tropical al este de los Andes, centro de Venezuela y Amazonas al este de Perú y norte de Brasil; A. v. hollandi Todd, 1913 del sudeste de Venezuela, posiblemente también al oeste de Guyana, donde su estatus no está claro; A. v. nitidifrons (Gould, 1860) del nordeste de Brasil; A. v. versicolor (Vieillot, 1818) del sudeste de Brasil y A. v. kubitcheki (Ruschi, 1959) del nordeste de Bolivia, este de Paraguay, extremo nordeste de Argentina y Sudoeste de Brasil, aclarando que los límites precisos de distribución de la especie en Amazonia y el nordeste de Brasil son muy pobremente conocidos.

En cuanto a sus características comenta que mide de 8-10 cm de largo, pesando 4 g el macho y 3,5 g la hembra. El macho tiene pico recto de tamaño mediano, mandíbula superior negruzca, la inferior rojiza, excepto la punta oscura, corona y mejillas verde bronceadas, garganta y pecho variables, blanco puro en la subpoblación costera, más manchada de verde esmeralda a enteramente verde en la subpoblación

occidental, el centro de las partes inferiores blanco, los lados de las mejillas, flancos y subcaudales verde bronceado, las últimas bordeadas de blanco, cola verde bronceada, con banda subterminal en rectrices externas. La hembra tiene gris en las puntas de las rectrices externas. El inmaduro tiene bordes rojizos en la corona, dorso inferior y plumas de la rabadilla. La raza milleri tiene el pico más corto, la corona turquesa esmeralda y el centro de la garganta enteramente blanco; hollandi tiene corona y mejillas azuladas y garganta blanca, nitidifrons tiene corona turquesa a verde esmeralda bronceada, con manchas en la garganta y mejillas; kubitcheki tiene el pico significativamente más corto, garganta enteramente verde esmeralda con reflejos turquesas, las hembras de las razas kubitcheki y nitidifrons muestran barras subterminales blancas en las plumas del mentón.

Agyrtria rondoniae es una especie monotípica conocida de la margen derecha del río Madeira en el oeste y centro de Brasil (Rondonia) y norte de Bolivia. Es una especie de 8,5 a 9 cm con el pico recto y corto con la mandíbula superior negruzca y la inferior rojo carne con la punta oscura; la corona, las mejillas y el mentón azules, las partes superiores y los flancos verde bronceado brillante, el centro de las partes inferiores blanco, la cola verde bronceada, con barras subterminales oscuras en las rectrices externas. La hembra tiene más extendido el verde turquesa de los lados del cuello, el mentón manchado de verde azulado, debido a las barras subterminales blancas más anchas. El plumaje del inmaduro es desconocido. Vive en bosques, “cerrado” y paisajes tipo parque a lo largo del río Madeira a unos 100 m s.n.m.

La otra especie del género de presencia en Brasil es para este autor Agyrtria brevirostris (Lesson, 1829) para quien asigna localidad típica en Guyana, aclarando que: “la especie ha sido listada como A. chionopectus, pues el nombre brevirostris se creía referido a A. versicolor con una errónea localidad típica. Con la rectificación del nombre y la consecuente revisión de la localidad típica, la raza anteriormente listada como whitelyi pasa a ser la nominal con el nombre whitelyi como sinónimo”. Las tres subespecies reconocidas son A. b. chionopectus (Gould, 1859) de Trinidad, A. b. brevirostris (Lesson, 1829) del este de Venezuela, Guyana, Surinam y extremo del centro norte de Brasil y A. b. orienticola (Todd, 1942) de la costa de la Guayana francesa. Como características indica un largo de 9 a 10 cm, con un peso de 4 a 6 g para el macho y 4,4 g para la hembra. El macho tiene pico recto corto casi negruzco, la corona y las mejillas verde turquesa iridiscente, las partes superiores verde bronceado brillante más 081

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cobrizo hacia la rabadilla y la cola con las partes centrales inferiores blancas. Los flancos y lados del pecho son verdes bronceados, las subcaudales con centro verde bronceado bordeado de blanco.

La hembra tiene puntas grisáceas en las rectrices externas. El inmaduro es similar a la hembra pero con la base amarillenta rojiza de la mandíbula. La raza chionopectus es significativamente más grande en todos los caracteres morfométricos y orienticola tiene las partes superiores y los flancos más oscuros y más marcadamente bronceados. La especie vive en selvas, bosques semideciduos y en galería, capueras, matorrales, sabanas y tierras semicultivadas.

AOU (2004) lista 19 especies en el género Amazilia aclarando sobre la propuesta del autor anterior: “Schuchmann (1999) revalidó el género Agyrtria para estas especies. SACC propone continuar usando el ampliamente reconocido Amazilia pendiente de la publicación de los datos y razones que justifican la separación” y proponiendo un criterio similar para las especies incluidas por ese autor en Leucippus y Polyerata. La misma fuente no considera como especie plena a A. rondoniae hasta conseguir el detalle de la fuente que prueba la simpatría de la supuesta especie con A. versicolor; en esta última especie comentan que: “Las subespecies milleri, hollandi y nitidifrons fueron cada una anteriormente (ej. Cory, 1918) consideradas especies separadas de Amazilia versicolor; Peters (1945) trató a milleri y nitidifrons como subespecies de Amazilia versicolor, pero retuvo a hollandi como una especie separada; Meyer De Schauensee (1966) trató a hollandi como una subespecie de A. versicolor”. Con respecto a A. brevirostris comentan: “…era anteriormente conocida como A. chionopectus (ej. Peters 1945; Meyer De Schauensee, 1970), pero ver Schuchmann (1999)”, figurando como un agregado en borrador: “¿Propuesta necesaria?”. Este comentario demuestra que existe alguna duda sobre la validez de este arreglo o al menos de la necesidad de una mejor fundamentación.

Durante muchos años se efectuó un uso aleatorio de estos nombres siendo considerado el Amazilia brevirostris una especie de las Guayanas y nordeste de Sudamérica, criterio sustentado por Schuchmann (1999) en su reciente revisión de la familia y provisoriamente adoptado por la AOU (2004) aunque no se fundamenta adecuadamente tal decisión. Es decir, se argumenta que este sería el nombre válido de Amazilia chionopectus (Gould, 1859) por prioridad. Otra posición es considerar A. chionopectus a la especie guayanesa y A. brevirostris a la que puebla el sudeste de Brasil con valor de especie plena. A favor de esta hipótesis las opiniones transcriptas de

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Gould y Simon nos parecen acertadas y bastante contundentes. También se postuló el valor subespecífico del nombre brevirostris, considerándola una forma o raza geográfica de A. versicolor. Este criterio no es compartido por Oliveira Pinto (1937) ni por Ruschi (1982a) quien además revisó el tipo de Ornismyia brevirostris y por Vielliard (1983) que halló diferencias en sus voces aportando incluso sonogramas, aunque aclara que se precisan nuevas grabaciones, y revisando abundante material que prueba su simpatría (Vielliard, 1994), hecho que acontece también en Misiones. Entre los autores brasileños que la consideran conespecífica con A. versicolor se cuenta Sick (1985), quien igualmente comenta que varios autores la consideran especie válida, con lo que puede deducirse que tenía alguna duda al respecto, y Grantsau (1988) que la ilustra en la figura 3 de la lámina 29 sin otorgarle valor taxonómico, sino el de una simple fase de A. v. versicolor, ilustrando un ejemplar de Campo Grande, Sao Paulo

CITAS DE Amazilia versicolor y A. brevirostris PARA LA ARGENTINA Ya Bertoni (1907) cita por primera vez Agyrtria brevirostris (Less.) para Paraguay comentando: “Esta especie, la menor entre sus vecinas y con el centro de la garganta y pecho blanco inmaculado, fue cazada por mí, únicamente en Puerto Bertoni. Se conocía del Brasil”. Amazilia versicolor fue citado por primera vez para la Argentina por Bertoni (1913) quien menciona a Agyrtria versicolor para el: “Alto Paraná (Paraguay, Argentina y Brasil)” señalando a A. v. brevirostris (con garganta blanca en el centro), A. v. versicolor (con garganta con manchas verdes) y A. v. chlorobroncha (con garganta y pecho superior verde). En un trabajo posterior (Bertoni, 1939) repite las menciones de las tres subespecies bajo el género Agyrtrina, indicando a la típica para Alto Paraná, igual que a A. v. chlorobroncha y A. brevirostris para Puerto Bertoni y Villa Rica en Paraguay.

Dabbene (1910) cita a Agyrtria brevirostris para el “Alto Paraná” según Bertoni (1901) y A. affinis para la misma localidad basándose en Bertoni (1901) e Ihering (1904). Brabourne et Chubb (1912) indican a Agyrtria versicolor versicolor para Misiones, Argentina. Dabbene (1914) al comentar la obra anterior la confirma para Misiones basándose esta vez en Bertoni (1913). Cory (1918) cita a A. versicolor versicolor para Misiones. Más tarde Dabbene (1919) lo confirma para el país en base a un ♂ adulto colectado el 25 de abril de 1917 por J. Mogensen en

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Puerto Segundo (= Puerto Esperanza, provincia de Misiones). Este ejemplar está hoy depositado en la colección del MACN con el Nº 41991 y presenta la garganta enteramente verde, a no ser por una especie de leve escamado blancuzco debido a nuestro entender al proceso de rellenado y el brillo de la garganta puede estar opacado por la antigüedad del ejemplar.

Curiosamente omite un ejemplar (Nº 41492) de la misma localidad y colector, obtenido el 17 de febrero de 1917 y que aparece etiquetado como Agyrtria affinis con el patrón de pecas gulares. La omisión pudo deberse a que Dabbene albergara dudas en cuanto a su determinación o a que lo considerara una posible especie diferente. Simon (1921) menciona a Agyrtria versicolor para Misiones. Mogensen (1930) cita a Agyrtria affinis (Cab. et Heine) con un ejemplar del 3 de febrero de 1917 de Puerto Segundo y colectado por él y A. brevirostris (Reich.) capturado en Bonpland el 22 de septiembre de 1915. Es probable que el primer ejemplar sea el depositado en el MACN con el Nº 41492, no coincidiendo solo el día de captura (3 en el texto publicado y 17 en la tarjeta).

El segundo no pudo ser ubicado en la CML, donde está depositado parte del material de Mogensen y no se debería descartar que fuera el ejemplar sin datos de la colección del MACN que coincidiría con esta especie y que lleva el Nº 9619.

Zotta (1944) cita a Agyrtrina versicolor versicolor e incluye e A. affinis y A. brevirostris como sinónimos para Misiones. Steullet y Deautier (1945) citan a A. v. versicolor (Vieillot) para Misiones y al igual que Zotta consideran a las otras formas meros sinónimos.

Pereyra (1950) lista para Misiones a Agyrtrina versicolor versicolor (Vieillot). Olrog (1959, 1963 y 1979) lo indica para Misiones como Amazilia v. versicolor. Olrog (1959) lo describe como enteramente verde con la frente y corona parda y en una obra posterior (Olrog, 1968) parece asignar la especie tanto en la descripción como en el dibujo a la forma con pecas verdes en lo ventral blanco.

Lucero y Alabarce (1980) citan dos ejemplares de Amazilia versicolor capturados en redes de neblina, 25 km al este de Colonia Lanusse, dpto. Iguazú, Misiones presuntamente en noviembre de 1974. En la CML hemos hallado tres ejemplares de esta especie: dos de Gobernador Lanusse, con los Nos. 13534 (♂) y 13535 (♀) y obtenidos el 6 y el 4 de noviembre de 1974 por Olrog y Lemos (seguramente se trate de los mismos ejemplares referidos en Lucero y Alabarce (1980)) y una hembra con el No. 14479 capturada a 48 km, en la ruta prov. No. 21, dpto. San Pedro, el 1 de noviembre de 1977 por Olrog, Guanuco y Ojeda.

Narosky e Yzurieta (1987) lo mapean para Misiones

y en una actualización (Narosky e Yzurieta, 2003) incluyen el nordeste de Corrientes, al igual que De la Peña (1999) basándose la cita para esta última provincia en la de Darrieu y Camperi (1993). De la Peña (1988) ilustra en Amazilia versicolor a Amazilia brevirostris deduciéndose que intentó graficar una hembra si nos basamos en la descripción que hace de la especie. Straneck y Chebez en Chebez y Rolón (1989) lo citan para la cuenca del Urugua-í y el Parque Provincial homónimo. Canevari et al. (1991) lo citan para Misiones describiéndolo como pequeño, de sexos iguales, con lo dorsal verde bronceado y lo ventral blanco sucio, escamado parcialmente de verde brillante, con la cola verde bronceada y parda, el pico negro y la mandíbula rosada. En la ilustración de Jorge Rodríguez Mata se observan esos caracteres más una marcada banda subterminal oscura. Saibene et al. (1996) lo citan para el Parque Nacional Iguazú como escasa y residente. Chebez (1996) indica a Amazilia versicolor versicolor (Vieillot, 1818) con registros confirmados para los dptos. misioneros de Iguazú, San Pedro, Candelaria, Guaraní y Cainguás con dudas. Chebez et al. (1998) lo citan como amparado en el Parque Nacional Iguazú. Narosky y Chebez (2002) lo indican para el Parque Nacional Iguazú como nidificante aclarando que existe una fase con faja blanca longitudinal en lo ventral. Recientemente su nido fue descripto allí por Militello y Castillo (2005). Además Yzurieta (inf. inéd.) en enero de 1978 en el P. N. Iguazú comenta que: “… frecuenta las partes bajas de la selva densa. Visto un sólo ejemplar en la zona de Apepú” sobre el Alto Iguazú. Narosky (inf. inéd.) anota: “Visto sólo una vez en septiembre de 1978”. Apareció listado en varios folletos del Parque Nacional Iguazú (Anónimo, 1984 y 1988 y Militello, 2003).

Uno de los autores (J. C. Ch.) y Sofía Heinonen Fortabat (obs. pers.) lo registraron en un pozo con agua en un arroyo intermitente en plena selva en la Sierra Morena, dpto. Iguazú, el 12 de diciembre de 1988, donde se turnaba para refrescarse con Phaetornis eurynome y Thalurania glaucopis. Los registros de Misiones lo indican como residente y nidificante en los meses de enero, febrero, abril, septiembre, noviembre y diciembre siendo los faltantes sólo defecto de muestreo.

DISCUSIÓN Los picaflores de vientre blanco avistados y fotografiados en Puerto Iguazú, Misiones, recientemente pertenecen a un taxón discutido en cuanto a su vali 083

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

dez específica o subespecífica y que correspondería llamar Amazilia brevirostris (Lesson, 1829). Se presenta el detalle de nuestros registros fundamentados en su mayoría en bebederos ubicados en la ciudad de Puerto Iguazú, situada en el borde noroccidental del Parque Nacional homónimo y del Corredor Verde, un área de uso múltiple de 1.200.000 ha de superficie que preserva el máximo fragmento remanente de selva paranaense (Chebez, 2005). Sólo un registro fue efectuado en un ambiente silvestre en el Parque Nacional Iguazú y consistía en un ave libando la flor de una epífita en el estrato arbóreo.

A continuación se detalla una larga exposición de documentos bibliográficos, traduciendo por primera vez al castellano numerosos textos que quedaron desconocidos por lo menos para la mayor parte de los especialistas argentinos, y que incluyen descripciones originales o revisiones de los Amazilia (=Agyrtria) particularmente de aquellas especies brasileñas de garganta y pecho blancos y de la variable Amazilia versicolor definida así desde su descripción original.

Como se aprecia en las diferentes opiniones mayormente primó el criterio de considerar que la localidad típica de Ornismyia brevirostris: “La Guaiane”, que unos entendieron como “La Guyana” y otros como “La Guayana”, era en realidad el puerto de embarque del ave disecada que llegó a París, dado que por allí salían numerosos productos de “las Indias Occidentales”, entre las que se contaban las aves de museo y en especial los picaflores, colibríes o “pájaros mosca”, una verdadera rareza en Europa.

Prueba de esto es la cantidad de especies de aves que llevan incluso erróneamente el epíteto específico gujanensis, guianensis o cayennensis. Otros autores entendieron que el ave venía de Bahía y otros de Río de Janeiro y que la procedencia era errónea, entonces pasó a llamarse así a un pequeño picaflor de garganta y pecho blanco que habitaba las zonas centrales y costera de Brasil. En este sentido, las magníficas ilustraciones y descripciones de Gould (1855) que pueden tomarse como redescripciones respetando el nombre de Lesson como autor, nos parecen concluyentes. No obstante, el hecho de presentarse en la misma localidad tres aves semejantes en tamaño y aspecto: una con garganta compacta verde, otra con garganta blanca con pecas o discos verdes, que según el ángulo pueden verse compactos formando un escudo escamado verde o a veces azulado y otra con una faja ventral blanco puro desde el mentón hasta el abdomen hicieron interpretar que las tres fases eran producto de la hibridización entre la de garganta verde para la que debería reservarse el nombre de Amazilia versicolor (o más bien Amazilia affinis) y 084

que es la que años más tarde nuestro vecino A. W. Bertoni (1901) bautizó Trochilus chlorobronchus, error ya enmendado por Ihering (1904) y la de vientre blanco que todos coinciden en llamar Amazilia brevirostris, siendo la del patrón de pecas la forma híbrida o intermedia. En consecuencia, algunos autores como Peters (1945) incluyen a brevirostris como una subespecie válida de Amazilia versicolor. Fue Ruschi (1982 a y b) en sus magníficas monografías y después de horas de estudio en bebederos y jardines y basándose en aspectos morfológicos, comportamentales, vocales y caliológicos, además de la revisión de los tipos, el que reasigna a Amazilia brevirostris estatus específico. Posteriormente, otros autores brasileños, especialmente Grantsau (1988) ni siquiera le reconocen estatus subespecífico sino el de una simple fase de plumaje por hallar individuos intermedios.

Por último Schuchmann (1999) reestablece la especie pero asignándola a lo que hasta entonces se venía denominando Amazilia chionopectus, especie de la costa norte de Sudamérica. Vieillard (1983 y 1994) en dos artículos diferentes señala algunas diferencias de vocalización con sonogramas y vuelve después de revisar las colecciones de Ruschi a tratarla como subespecie válida, aclarando que podría tratarse de una “semi-especie”y que hay localidades en el interior de Brasil donde conviven ambas formas, siendo simpátricas. Lamentablemente, estas importantes opiniones han sido pasadas por alto por la mayoría de los autores.

Dejando en claro que sería importante confrontar estas apreciaciones que siguen con el abundante material de las colecciones brasileñas que no nos fue posible visitar, y con técnicas modernas de diferenciación específica como el análisis cromosómico, creemos igualmente que pueden sacarse algunas conclusiones preliminares.

1) La existencia de un patrón de coloración tan distintivo en los ejemplares estudiados y su presencia en simpatría con los morfos de garganta y pecho moteados (Amazilia [versicolor] versicolor) y de garganta compacta verde (Amazilia [versicolor] affinis) permiten sin observarse ejemplares variados o intermedios, a no ser los de abdomen grisáceo que consideramos en todos los casos juveniles, opinión compartida por otros colegas (A. Chiappe, com. pers.), recomiendan tratar a las tres formas provisoriamente como especies plenas. En el caso de la que nos ocupa de faja ventral blanca, existen indicios en Brasil de diferencias vocales, y en la estructura y ubicación del nido que merecerían mayores estudios.

También se detectaron comportamientos agonísticos y otros caracteres como tamaño levemente mayor

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y alas más cortas que el extremo de la cola, que merecerían la revisión de series numerosas y que no son posibles de efectuar con el escaso material depositado en la Argentina. En definitiva podríamos estar ante un caso de “especies crípticas”.

2) La especie debería referirse como Amazilia brevirostris dado que la reasignación de este nombre por Schuchmann (1999) no aparece convenientemente fundamentada y que la procedencia del tipo fue puesta en duda con razones atendibles por lo que no parece suficiente argumento. Si así fuera, tampoco queda claro por qué se consideró un sinónimo de Amazilia chionopectus y no de Amazilia leucogaster, también de vientre blanco y con mandíbula basal rojiza o amarillenta cuando joven y que puebla las Guayanas. Además, Gould y Ruschi que examinaron el tipo, cosa que no consta que hiciera Schuchmann, no dudaron en referir a brevirostris la forma de faja ventral blanca del centro y sur de Brasil. En el caso que se aportaran más evidencias a favor de usar Amazilia brevirostris como nombre válido de Amazilia chionopectus o bien que la revisión del tipo revelara que por su antigüedad o estado de preservación, unida al hecho de la posiblemente errónea localidad tipo, recomendaran declararlo nomen nudum, proponemos como alternativa el nombre Amazilia bertoniae para la especie en homenaje a los naturalistas Moisés Santiago y A. de Winkelried Bertoni que tanto ayudaron al conocimiento científico del Alto Paraná.

3) En la Argentina la presencia de la especie fue detectada desde antiguo pero podía considerársela hipotética por la pérdida del ejemplar que la documentaba, o al menos de su etiqueta, pero no es una sorpresa sino producto de no prestarle debida atención a la fijeza de los caracteres que distinguen los tres plumajes que se incluían indistintamente en Amazilia versicolor. Algo similar se observa al consultar la bibliografía brasilera. La aparición de bebederos y de observadores y fotógrafos calificados permitió abordar de nuevo la cuestión. La convivencia de las tres formas en el área tiene antigua data y sorprende la claridad con que Bertoni (1913) la refiere. Casi cien años después la afirmación del naturalista sigue siendo correcta.

4) En Iguazú la forma más abundante es la de patrón gular y pectoral manchado o de pecas que aquí asignamos a Amazilia [versicolor] versicolor que es claramente dominante, seguida más raramente de Amazilia brevirostris y Amazilia [versicolor] affinis (Chebez, Güller y Castillo en prep.) se trata a nuestro juicio de tres “semi-especies” o “especies crípticas” que merecen un cuidadoso estudio etoecológico comparativo, incluyendo diferencias cromosómicas,

merísticas, vocales, caliológicas, partición del hábitat, movimientos estacionales, etc.

5) La asignación subespecífica de la población argentina de Amazilia versicolor con la falta de material brasileño comparativo es por ahora provisoria, pero creemos que resulta asignable a Amazilia versicolor versicolor más que a Amazilia versicolor kubitcheki ignorando en qué se basa Schuchmann (1999) para reasignar a esta última nuestras poblaciones que eran originalmente paranaenses, mientras que la otra es del Cerrado. El carácter diagnóstico del largo del pico es tan variable que debería desecharse como rasgo diferencial y la tonalidad del plumaje más clara en kubitcheki como respuesta al entorno más abierto donde vive no es particularmente notable en nuestros ejemplares 6)Se debe tener especial cuidado en no confundir en nuestra zona a Amazilia brevirostris con Amazilia chionogaster, especie de mayor tamaño, con el blanco ventral más extendido y el pico más largo negro y ligeramente curvado y cuya aparición en Misiones con los desmontes, no sería inesperada como extensión austral de su presencia actual en el Pantanal matogrosense, cambiando esa percepción de especie yungueña que tenemos por ahora en la Argentina.

7) Proponemos para estas especies los nombres vulgares de Picaflor Faja Blanca para Amazilia brevirostris, Picaflor Esmeralda para Amazilia [versicolor] versicolor y Picaflor Garganta Verde para Amazilia [versicolor] affinis.

8)Amazilia brevirostris también debe incorporarse a la avifauna paraguaya donde cuenta con registros de Bertoni (1907 y 1939) y recientes en el área de Itaipú (Hernán Casañas, in litt.)

AGRADECIMIENTOS A la familia Castillo, especialmente a Marilene Castillo por su entusiasmo y dedicación, a Rosendo Fraga, Alejandro Bodrati, Juan Mazar Barnett, Mark Pearman, Germán Pugnali, Aldo Chiappe, Norberto Bolzón, Hugo Di Santo, Carlos Ferrari, Silvia Vitale, Juan Raggio, Diego Galperin, Hernán Casañas y Tito Narosky por sus comentarios, su paciencia y sus fotografías. A Norberto Oste por facilitarnos su video.

Muy especialmente a la Lic. Julieta Gastellu por sus traducciones del francés y a Horacio Reinaudo del danés. A Jacques Vieillard por sus comentarios y aportes bibliográficos. También agradecemos el

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SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

aporte bibliográfico de Andrés Bosso, Adrián Di Giacomo, Ignacio Roesler, Guillermo Soave, Darío Unterfloker, Jorge Veiga y a Horacio Reinaudo y Miguel Ángel Güller por su colaboración en la búsqueda en Internet. Por la traducción al inglés quedamos agradecidos a Alec Earnshaw.

Al Dr. Pablo Tubaro, Giovanna Crispo, Yolanda Davies y Jorge Navas por facilitarnos el acceso de las colecciones del MACN. A Lucas Rodríguez y especialmente a Diego Olivera por su apoyo en la preparación del artículo.

A Patricia Güller y María Luisa Petraglia de Bolzón por su compañía.

A los picaflores de Misiones que según los guaraníes con su aparición nos anuncian visitas y a veces novedades.

BIBLIOGRAFÍA CITADA Anónimo. 1984. Lista de las aves del Parque Nacional Iguazú. A. P. N. Anónimo. 1988. Lista de las aves del Parque Nacional Iguazú. A. P. N. Belton W. 1994. Aves do Rio Grande do Sul. Distribuição e biología. Editora Unisinos, São Paolo Bertoni A. de W. 1901. Aves nuevas del Paraguay.

Anales de la Sociedad Científica del Paraguay, I (2), Asunción Bertoni A. de W. 1907. Segunda contribución a la Ornitología Paraguaya: Nuevas especies paraguayas. Rev. Ins. Paraguayo, 12 pág., Asunción Bertoni A. de W. 1913. Contribución para un catálago de las aves argentinas. Anal. Soc. Cient. Arg. 75: 64-102, Buenos Aires Bertoni A. de W. 1939. Catálogos sistemáticos de los vertebrados del Paraguay. Revista de la Sociedad Científica del Paraguay IV (4): 60 págs.

Asunción Brabourne et Chubb. 1912. Birds of South America, 1, p. 113 Canevari M., Canevari P., Carrizo G. R., Harris G., Rodriguez Mata J. y Straneck R. J. 1991. Nueva guía de las aves argentinas. Fundación Acindar, Buenos Aires Castelino, M. A. y Moreyra P. 1989. Sobre el picaflor ermitaño canela, Phaetornis pretrei en la provincia de Misiones, Argentina (Aves, Trochilidae).

Notulas Faunisticas (16), Corrientes Castillo L., Castillo R., Chebez J. C. y Güller R. M. En prep.. Fenología de los picaflores de Puerto Iguazú, Misiones, Argentina.

086

Chebez J. C. 1996. Fauna misionera. Catálogo sistemático y zoogeográfico de los vertebrados de la provincia de Misiones (Argentina). L.O.L.A., Buenos Aires.

Chebez J. C., 2005. Guía de las reservas naturales de la Argentina. 3. Nordeste. 288 pp. Ed. Albatros, Bs. As. Chebez J. C., y Rolón L. H. 1989. Parque Provincial Urugua-í. Ed. Montoya, Posadas.

Chebez J. C., Castillo R. y Güller R. M. 2004. Notas sobre picaflores del noreste argentino. Hornero 19(1):1-5 Chebez J. C., Castillo R. y Güller R. M. En prep..

Presencia de Amazilia [versicolor] affinis en la Argentina y comentarios sobre su validez taxonómica.

Chebez J. C., Castillo R. y Güller R. M. En prep..

Sobre el plumaje de reposo o eclipse del colibrí mediano (Colibri serrirostris) y su confirmación para Misiones.

Chebez J. C., Rey N. R., Babarskas M. y Di Giacomo A. 1998. Las aves de los Parques Nacionales de la Argentina. L.O.L.A., Buenos Aires.

Cory C. B. 1918. Catalogue of the birds of the Americas. Part II Nº 1, Chicago, 316 págs.

Dabbene R. 1910. Ornitología argentina. Catálogo sistemático y descriptivo de las aves de la República Argentina. An. Mus. Nac. Hist. Buenos Aires, Tomo 18:1-513 Dabbene R. 1914. Distribution des oiseaux en Argentine d´après l´ouvrage de Lord Brabourne et Chubb. The birds of South America. [pt. 2]. Bol. Soc. Physis 1: 293-366 Dabbene R. 1919. Especies de aves poco comunes o nuevas para la República Argentina. El Hornero 1 (4): 259 - 266 Descourtilz J. T. 1834. Oiseaux Brillants du Brésil.

C. 60 pl. n. Paris Descourtilz J. T. 1960. Beija-Flores do Brasil. 50 p.

23 col. pranchas. Trad. De Carlos Drumond de Andrade. 35 p. Texto en Francé e Portugués.

Dunning J. S. 1987. South American Birds. A photographic aid to identification. Harrowood books, Newtown square, Pennsylvania Gould J. 1855. Monograph of the Trochilidae, Tomo V, pl. 299 Grantsau R. 1988. Os beija-flores do Brasil. Editora Expressão e Cultura, Rio de Janeiro Ihering H. 1904. Aves do Paraguay. Revista do Museu Paulista, Vol. VI, p. 316-344 Lesson R. P. 1829. Histoire naturelle des oiseauxmousches. Paris. p. XXXV, 211. pl. 77 Lucero M. y Alabarce E. 1980. Frecuencia de es-

SOBRE LA SITUACIÓN TAXONÓMICA DE AMAZILIA BREVIROSTRIS (LESSON, 1829) Y SU PRESENCIA EN LA ARGENTINA

pecies e individuos en una parcela de la selva misionera (Aves). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Ecol. 2:117-127 Militello E. R. 2003. Lista de aves del Parque Nacional Iguazú. Folleto APN, Puerto Iguazú Militello E. R. y Castillo R. 2005. Nidificación del picaflor esmeralda (Agyrtria versicolor) en el Parque Nacional Iguazú, Misiones, Argentina.

Nuestras Aves, 49:30-31 Mogensen J. 1930. Argentina Dyr. Kobenhavn, Graebes Bogtrykkeri, p. 383 Narosky T. e Yzurieta D. 1987. Guía para la identificación de las aves de Argentina y Uruguay. Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires Narosky T., Chebez J. C. e Yzurieta D. 2002. Guía para la identificación de las aves de Iguazú. 127 pág., Vazquez Mazzini Editores, Buenos Aires Narosky T. e Yzurieta D. 2003. Guía para la identificación de las aves de Argentina y Uruguay. Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires Oliveira Pinto O. M. 1937. Catálogo dos aves do Brasil. Separata da Revista do Museu Paulista, Tomo XXII, Sao Paulo, Brasil Olrog C. C. 1959. Las aves argentinas. Una guía de campo. Instituto Miguel Lillo. Tucumán.

Argentina Olrog C. C. 1963. Lista y distribución de las aves argentinas. Opera Lilloana 9: 1-377.

Olrog C. C. 1968. Las Aves Sudamericanas. Una guía de campo. Universidad Nacional Tucumán.

Fundación Instituto Miguel Lillo, Tucumán Olrog C. C. 1979. Nueva lista de la avifauna argentina. Opera Lilloana 27: 1-324.

De La Peña M. 1988. Guía de aves argentinas. Tomo 4. Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional del Litoral, Santa Fe De La Peña M. 1999. Aves argentinas. Lista y distribución. L.O.L.A., Buenos Aires Pereyra J. 1950. Las aves del territorio de Misiones.

Anales Museo Nahuel Huapí “Perito Francisco P. Moreno”, 2:1-40, Buenos Aires Peters J. L. 1945. Check-list of Birds of the World.

Tomo V. Harvard University Press, Cambridge.

Pinto O. M. 1960. Algumas adendas a avifauna brasileira. Papéis Avulsos, Dep. Zool., São Paulo, 14:11-15.

Pugnali G. 2002. Primera observación del colibrí mediano (Colibrí serrirostris), en la provincia de Misiones, Argentinas. Nuestras Aves, 43:22-23.

Remsen J. V. Jr, Jaramillo A., Nores M., Pacheco J. F., Robbins M. B. , Schulenberg T. S., Stiles F. G., da Silva J. M. C., Stotz D. F. y Zimmer K.

J. 2005. A classification of the bird species of South America. American Ornithologists Union.

URL: http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/ SACCBaseline.html Rosário L. A. do 1996. As aves en Santa Catarina.

Distribuição geografica e meio ambiente. FATMA, Florianópolis Ruschi A. 1982. Beija-flores do estado do Espírito Santo. Editora Rios, São Paulo Ruschi A. 1982a. Aves do Brasil. Volume V Beijaflores. EXPED, Rio de Janeiro Ruschi A. 1982b. Beija-flores do estado do Espírito Santo. Hummingbirds of state of Espírito Santo.

Editora Rios, São Paulo Saibene C., Castelino M., Rey N., Herrera J. y Calo J. 1996. Inventario de las aves del Parque Nacional Iguazú, Misiones, Argentina. L.O.L.A., Buenos Aires Salvin 1892. Catalogue of the birds in the British Museum. Volume XVI. London, p.: 185-186 Schuchmann K. L. 1999. Family Trochilidae (hummingbirds). Pp. 468-680 en: DEL HOYO J, ELLIOT A y SARGATAL J (eds) Handbook of the birds of the world. Volume 5. Barn-owls to hummingbirds. Lynx Edicions, Barcelona Sick H. 1985. Ornitología brasileira. Uma introdaucao. Vol. I:1-481, Edit. Univ. De Brasilia, Brasilia Simon E. 1921. Histoire Naturelle des Trochilidae (Synopsis et Catalogue). Paris Simon E. et Hellmayr C. E. 1908. Novitates Zoologicae. Notes critiques sur quelques trochilidae.

Volumen XV, p.: 1 Souza D. 1998. Todas as aves do Brasil. Guía de campo para identificação. Editora Dall, Salvador, Bahía.

Steullet A. B. y Deautier E. A. 1945. Catalogó sistemático de las aves de la República Argentina [pt. 4]. Obra del Cincuentenario del Museo de la Plata, Univ. Nac. La Plata, pp. 733-932 Vieillot. 1818. Noveau Dictionnaire D’Histoire Naturelle, XXIII, p.: 430 Vielliard J. M. E. 1983. Catálogo sonografico dos cantos e piados dos beija-flores do Brasil, 1. Boletim do Museo de Biología Prof. Mello Leitão, Santa Teresa, E. E. Santo, Brasil Vielliard J. M. E. 1994. Catálogo dos Troquilídeos do Museu de Biologia Mello Leitão. Ministerio da Cultura Instituto Brasileiro do Patrimonio Cultural Museo de Biología Mello Leitão Zotta A. 1944. Lista sistemática de las aves argentinas. Tirada del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, 236 págs.

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CIENCIAS ANTROPOLÓGICAS

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGÓNICO. EL ÁREA ARQUEOLÓGICA MELIQUINA (PARQUE NACIONAL LANÍN, PROVINCIA DE NEUQUÉN, REPÚBLICA ARGENTINA) Alberto Pérez1,2 y Marina Smith2 Fundación de Historia Natural Félix de Azara, CIEDE, Neuquén, Argentina. E-mail: perezalberto03@yahoo.com.ar Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, CEBBAD, Universidad Maimónides, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina.

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Abstract

Predator efficiency is a sensitive tool for the analisis of the temporal extension of human occupations in a certain landscapes.

The use of an economic ranking based on prey size - but which contemplates the general offering of resources and their etoecological aspects - was of great utility for contrasting the hypothesis of a brief and sporadic occupation of the north patagonian forest with models that postulate the presence of human adaptations to these environments. The indexes that contrast the relative frequencies of species with its corporal size as proxy data to estimate predator efficiency determine as a result that it is low in the Meliquina Archaeological Locality. The highest NISP corresponds to species that have very low economic yield, but are highly predictable and abundant, such as mollusks, fish, rodents and waterfowl. The species of greatest yield, such as cervids and carnivores are, in general, solitary, have large territories, are largely crepuscular/ nocturnal, elusive, and have a propensity to be over-exploited at the local level. The economy including a broad spectrum of resources is reflected here as a process destined to increase the productivity of the area, but at the expense of a decrease in the predator efficiency. This would be in agreement with our expectations for stable and recurring occupations, or at least more prolonged ones in the area.

Key words: north patagonian forest, human occupation, predator efficiency.

Resumen

La eficiencia depredadora es una herramienta sensible para analizar la prolongación temporal de las ocupaciones humanas en un determinado ambiente. La utilización de un ranking económico basado en el tamaño de las presas –pero que contempla la oferta general de recursos y los aspectos etoecológicos de los mismos– resultó de gran utilidad para contrastar la hipótesis de una ocupación breve y esporádica del bosque norpatagónico con los modelos que postulan la presencia de adaptaciones humanas a la vida en los mismos. Los índices que contrastan las frecuencias relativas de especies con su tamaño corporal como data proxy para estimar la eficiencia depredadora determinan como resultado que la misma es baja en la Localidad Arqueológica Meliquina. El NISP más elevado corresponde a especies de muy bajo rendimiento económico, pero abundantes y altamente predecibles, como moluscos, peces, roedores y aves acuáticas. Las especies de mayor rendimiento como cérvidos y carnívoros son en general solitarias, de amplios rangos de acción, mayormente crepusculares/nocturnos, huidizo, y propensos a la sobreexplotación a nivel local. La economía de amplio espectro de recursos se refleja aquí como un proceso destinado a aumentar la productividad del área, pero a expensas de una caída en la eficiencia depredadora. Esto sería concordante con las expectativas para las ocupaciones más estables y recurrentes, o al menos las más prolongadas del área.

Palabras claves: bosque norpatagónico, ocupación humana, eficiencia depredadora.

Introducción Hasta hace muy poco tiempo, la mayoría de los investigadores coincidían en el uso no especializado por cazadores-recolectores de los ambientes boscosos templados del extremo sur del continente, en donde sus recursos constituyen parte de un sis-

tema logístico orientado a la complementariedad ecológica entre estepa, ecotono y bosque (Belardi, 2005; Belardi y Campán, 1999; Belardi et al., 1994; Bellelli et al., 2003; Borrero y Muñoz, 1999; Goñi, 1988; Hajduk et al., 2005; Silveira, 1996, 1999a y b; entre otros). Recientes investigaciones han alertado acerca de la necesidad de replantear el rol de 0 89

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patagónicos (Arrigoni y Fernández, 2004; Borrero, 2004; Scheinsohn, 2004), ya que los mismos no son homogéneos (Arrigoni y Fernández, 2004; Pérez, 2006) y constituyen una unidad especial relativamente uniforme para la depredación, alternativo a la estepa xerófila de amplia distribución patagónica (Borrero, 2004). Sin embargo, la estructura de los recursos del bosque y sus implicancias para la subsistencia humana no han sido debidamente estudiadas. Por lo tanto, este trabajo pretende ser un primer acercamiento en esta dirección, centrándonos en esta ocasión en la información que el registro zooarqueológico nos puede brindar indirectamente acerca de la prolongación temporal de las ocupaciones que incursionan en el interior del bosque norpatagónico.

Sabemos que el análisis de restos óseos aporta herramientas sensibles para estimar la eficiencia depredadora de los humanos dentro de un determinado ambiente (Nagaoka, 2002; Smith, 1991) y las tendencias temporales del mismo. En este caso, la representación taxonómica en función del uso efectivo de recursos locales, estandarizados a partir de un ranking económico que toma como eje principal el tamaño de las presas –pero tiene en cuenta la oferta general de recursos y los singulares aspectos etoecológicos de los mismos– nos permite contrastar una serie de expectativas derivadas de hipótesis que intentan discutir la prolongación temporal de las ocupaciones en el interior del bosque. Proponemos utilizar a la eficiencia depredadora como medida de

explotación, producto promediado de ocupaciones breves y esporádicas, o producto de ocupaciones más redundantes y prolongadas de nuestra unidad de análisis, la Localidad Arqueológica Meliquina (en adelante LAM), situada en el interior del Bosque Meridional Neuquino (en adelante BMN). Las hipótesis y expectativas son las siguientes: 1- La explotación logística del bosque por parte de grupos reducidos de tareas implicaría una estrategia de bajo impacto. De esta manera, esperamos una alta eficiencia depredadora caracterizada por la presencia de especies de alto ranking económico, ya que la reducida permanencia en el parche se reflejaría en una baja caída en el umbral de las presas seleccionadas en función de su rendimiento económico.

2- La permanencia prolongada en este parche debería reflejarse en una caída en el umbral de selección de las presas, producto del deterioro o sobreexplotación de especies de alto ranking. Una baja eficiencia depredadora implica la permanencia en el parche a expensas de la intensificación económica, en lugar de trasladarse a otros parches no repletos.

Esperamos que las implicancias de la primera hipótesis se cumplan en contextos de bajo impacto ambiental o social, mientras que la segunda debería

Figura 1. Ubicación del área de estudio.

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presentarse en contextos asociados a restricciones ambientales o sociales; por ejemplo, la restricción de la movilidad y la necesidad de ocupar en forma más prolongada un ambiente de alto costo para la subsistencia, aunque seguro y predecible en momentos adversos, como períodos de sequía.

Materiales y métodos La muestra analizada incluye los materiales óseos asignables anatómicamente a algún elemento esqueletal (costilla, fémur, etc.) y taxonómicamente a alguna especie o género de los conjuntos faunísticos recuperados en la Localidad Arqueológica Meliquina (Pérez, 2005). Nuestra unidad de análisis está constituida por un total de cinco agregados faunísticos, tres procedentes de un reparo rocoso (Cueva Parque Diana), dentro del cual se discriminan tres Componentes: Inferior, Medio y Superior. Los restantes agregados corresponden a la Faja Superior y Media de un sitio unicomponente emplazado a cielo abierto a orillas del lago Meliquina, cronológica y tecnológicamente equivalente al Componente Superior de Cueva Parque Diana, fechado mediante 14 C en 730 ± 80 A.P. (LP 1559, carbón vegetal), que corresponden a contextos plenamente alfareros. El Componente Medio, fechado en 1090 ± 60 A.P. (LP 1727, carbón vegetal) se destaca el uso heterogéneo de alfarería entre sitios. El Componente Inferior, sólo registrado en Cueva Parque Diana, ha sido datado en forma más próxima en 2.370 ± 70 A.P. (LP 1704, espículas de carbón vegetal), pero cuenta en los niveles más profundos y aún no datados con artefactos tecnológicamente similares al Componente Trafúl (ca. 7.000 AP).

La muestra analizada hasta la actualidad entre ambos sitios está constituida por 1.205 especímenes óseos, de los cuales 271 son astillas no identificables a nivel esqueletal o taxonómico. Dentro de los 934 elementos diagnósticos discriminamos un total de 293 especímenes, vinculados a actividades de subsistencia o tecnológicas. El resto de la muestra diagnóstica está compuesta, en su mayoría, por elementos procedentes de la singular coprocenosis de rapaces estrigiformes que incorporaron al reparo rocoso un número elevado de roedores cricétidos y en menor medida aves y reptiles. Finalmente, excluimos a los instrumentos óseos, ya que no podemos demostrar que sean derivados de actividades de subsistencia local.

La unidad mínima para la cuantificación ósea es el NISP, que contempla tanto huesos como fragmen-

tos (Grayson, 1984), la cual será contrastada con el índice de riqueza NTAXA (Grayson y Delpech, 1998). Ya que utilizaremos el tamaño corporal como data proxy para rankear a las presas, tomamos el índice: ∑ taxón grande/∑ [taxa grande + taxa chica] (Broughton, 1999; Nagaoka, 2002) como medida de eficiencia depredadora, donde 1 es el valor mayor y 0 el mínimo. Pese a reconocer diferencias básicas y elementales entre los micro hábitat de distintas especies (terrestres y dulceacuícolas), los índices serán aplicados sin mayor discriminación, considerando a la distribución de los recursos como un grano fino, ya que todas los taxones presentes en los sitios (terrestres y acuícolas) pueden ser obtenidos en un radio menor a 1 km de distancia de los sitios.

¿Cómo estimamos la eficiencia predadora en el bosque?

Los modelos de selección de presas y de explotación de parches son útiles para examinar las consecuencias del impacto humano sobre un determinado ambiente, ya que proveen una serie de expectativas materiales para su estudio (Kaplan y Hill, 1992; Smith, 1991). La depresión de los recursos, una reducción en su abundancia y la variabilidad de las presas de alto ranking para la subsistencia influyen en la eficiencia depredadora y pueden determinar cambios en la dieta (Nagaoka, 2002).

En los modelos de selección de presa, tradicionalmente la decisión sobre la elección de especies para su explotación se encuentra determinada por la frecuencia de encuentro (Kaplan y Hill, 1992; Smith, 1991; Winterhalder, 1981). Los tipos de presas son rankeados sobre la base de los retornos energéticos después de ser capturados y procesados. Los depredadores pueden apropiarse de recursos en función a su rendimiento, seleccionando las presas de mayor ranking. Sin embargo, en el caso de los recursos que pueden ser recolectados en masa (semillas, moluscos, peces, insectos, animales pequeños en general), la utilidad “post encuentro” puede ser una función de la densidad de estas presas en el paisaje (ver Madsen y Schmitt, 1998). En estos alimentos la unidad de comparación no es la presa individual, sino un volumen de captura masiva. En situaciones particulares, estos recursos de recolección masiva pueden constituirse entonces en presas de alto ranking.

Como ya señalamos, la amplitud de la dieta depende de la frecuencia de encuentro de las especies de mayor ranking (Stephens y Krebs, 1986). Si éstas son abundantes en un determinado ambiente, los 091

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depredadores se especializarán en su explotación a expensas de las de menor ranking. Cuando los esfuerzos de la depredación se concentran en las especies de alto ranking, podemos decir que la eficacia depredadora es alta (Smith, 1991), pero si las especies de mayor ranking son raras, los depredadores pueden optar por una estrategia más generalizada, explotando un amplio espectro de recursos incluyendo presas de menor ranking. Si la proporción de éstas últimas es alta, la eficiencia depredadora es considerada baja. La intensificación de los recursos hace decrecer la eficiencia depredadora a lo largo del tiempo (Broughton, 1994). De esta manera, los modelos de selección de presas pueden ser utilizados para predecir cómo la dieta puede cambiar cuando la abundancia de recursos de alto ranking declina en un determinado ambiente (Nagaoka, 2002).

Los modelos de selección de parches estudian como los depredadores seleccionan un determinado parche o ambiente para su explotación y cuánto tiempo permanecen en el mismo. La “Teoría del Valor Marginal” (en adelante TVM) examina cuánto tiempo puede extenderse la utilidad depredadora en un determinado parche, por lo que es sensible para detectar factores como la depresión de algunos recursos (Charnov et al., 1976). Por depresión de los recursos entendemos la declinación de la frecuencia de encuentro de presas como consecuencia del comportamiento depredador. Tres tipos de depresión de los recursos han sido propuestos: explotación, comportamiento y depresión del micro hábitat (Charnov et al., 1976). El primero es resultado directo de captura de las presas hasta hacer declinar la abundancia de la población. En el segundo caso, la depresión de los recursos puede ser causa de cambios en el comportamiento de las presas, que puede traer como efecto una reducción en la variabilidad y su frecuencia de encuentro. El tercer caso se refiere a una declinación en la variabilidad como causa de relocalización de las presas en áreas menos impactadas por los depredadores.

La TVM asume que cuando los recursos son sobreexplotados, los depredadores se mueven a otro parche. De esta manera, éste modelo es sensible para entender cómo los depredadores reaccionan ante cambios en la abundancia de los recursos (Charnov et. al., 1976). De ocurrir una depresión en los recursos, la TVM predice que los depredadores se marcharán a otro parche donde la frecuencia de encuentro sea favorable.

Si las presas de alto ranking son siempre seleccionadas o encontradas, éstas son muy susceptibles a la depresión. Cuando la frecuencia de encuentro 092

de presas de alto ranking decae, éstas especies contribuyen proporcionalmente en forma baja a la dieta causando una declinación en la eficiencia depredadora. Como consecuencia, la dieta puede ampliarse incorporando más diversidad taxonómica, incluyendo progresivamente especies de menos ranking. Si la eficiencia depredadora declina significativamente entre todos los parches, entonces el número de parches explotados puede incrementarse o el tiempo de permanencia entre los parches puede cambiar.

Cambios en la amplitud de la dieta y en la eficiencia depredadora pueden reflejarse en la proporción de presas de alto y bajo ranking seleccionadas para la dieta (Broughton, 1999).

Es necesario, por lo tanto, caracterizar a las presas en orden decreciente a su rentabilidad económica, definida en la mayoría de los casos por el retorno postencuentro de los mismos (Kelly, 1995); es decir, por la cantidad de energía obtenida por unidad de tiempo después de haber captado el recurso (Kelly, 1995).

La construcción de un ranking de presas requiere de estimaciones de costos de obtención y procesamiento aún no establecidos para los ambientes de bosques templados patagónicos. Por ello adherimos a los análisis que consideran en tamaño del animal como medida de retorno post-encuentro de la presa (Broughton, 1994, 1997; Janetsky, 1997; Nagaoka, 2002). Estudios etnoarqueológicos entre los Piro (Alvard, 1995), los Aché (Kaplan y Hill, 1992) y los Cree (Winterhalder, 1981) han demostrado que el tamaño de la presa permite predecir cuándo un recurso va a ser explotado una vez hallado, independientemente de otros factores importantes como la densidad, agregación y movilidad (López y Medina, 2001). Somos concientes del carácter reduccionista del uso exclusivo de los vertebrados y moluscos, ya que consideramos que la explotación de recursos vegetales pudo ser fundamental en este ambiente.

Sin embargo, carecemos de información apropiada al respecto, por lo tanto consideramos el uso de éstas especies como una vía de entrada al problema, al menos susceptible de generar hipótesis.

El bosque El bosque norpatagónico presenta una gran variedad de oferta de recursos faunísticos, pero la mayor cantidad de especies corresponde a animales de pequeño porte, al tiempo que las de mayor tamaño, presentan hábitos etoecológicos singulares para la explotación humana. El incremento del tamaño del cuerpo de las especies es correlativamente inverso a su densidad

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numérica (Eisenberg, 1989) y al tamaño de su rango de acción (Eisemberg, 1989). Los mamíferos de los bosques neotropicales son generalmente difíciles de capturar por su naturaleza críptica y solitaria (Stahl, 1995). Los animales de gran porte son raros, elusivos y muy susceptibles a la sobreexplotación; se presentan en bajo número y muy dispersos. Los ciclos reproductivos de los grandes herbívoros son más lentos (Eisemberg, 1989); este factor se potencia por su baja abundancia y densidad, lo que incrementa el peligro de sobreexplotación rápida (Hayden, 1981; Stahl, 1995), al menos a nivel local. En contraste, la población de especies de menor porte es más rica, abundante, densa y su renovación biológica es rápida (Hayden, 1981; Stahl, 1995).

Estudios etnográficos en ambientes boscosofluviales neotropicales han mostrado que el patrón de asentamiento influencia directamente sobre la distribución de los recursos. La prolongación temporal de la ocupación del parche y la explotación diferencial de recursos son los factores que más afectan en número, tipo y ubicación de los animales (Hames y Vickers, 1982). Las presas de gran porte son relativamente abundantes para la caza durante los primeros años de residencia, pero declinan rápidamente por sobreexplotación. Los cazadores deben en consecuencia recorrer mayores distancias para obtener presas de gran porte, mientras simultáneamente, aumentan significativamente la adquisición de presas de menores tamaños (Stahl, 1995).

El interior del Bosque Meridional Neuquino presenta características muy homogéneas en cuanto a la distribución de los recursos en el paisaje, pero se pueden discriminar dos unidades básicas: paisajes terrestres y acuícolas. Entre los terrestres reconocemos diferencias entre parches con vegetación caducifólia, más abierta y menos húmeda, y los parches de bosque siempre verde, más cerrados y húmedos, caracterizados por la presencia de Pudu puda, y por lo tanto de mayor oferta de recursos. En cuanto a los paisajes acuícolas, por tratarse de recursos hídricos de características mesotróficas, presentan similar representación taxonómica en lagos, ríos y arroyos tributarios. Dada la ubicación irregular y abundante de estos recursos en el bosque norpatagónico, es dificultoso caracterizar la distribución de los recursos como un mosaico, ya que la combinación del bosque con los recursos hídricos, en ocasiones sin sectores transicionales, se corresponde más a una distribución de grano fino (sensu Smith, 1991). Pero esta segmentación es compleja, ya que los sectores de bosque caducifolio, generalmente transicionales en nuestra área, agregan importantes componentes taxonómicos

más comunes del ambiente de estepa, como Lama guanicoe. De esta manera, los parches terrestres de características caducifolios serían los más ricos por la complementariedad ecológica que presentan. La Localidad Arqueológica Meliquina se caracteriza por la representación exclusiva de especies de ambiente de bosque, y dada la gran representación de Pudu puda, se postula la explotación de parches de vegetación cerrada y húmeda. La total ausencia de taxones de la estepa podría ser reflejo de un acceso restringido a los sectores periféricos o de borde del bosque (sensu Belardi, 2005).

Resultados Para la estimación del ranking de tamaño utilizamos a las especies asociadas a explotación humana (Tabla 2) y los trabajos de Lara et al. (2002) para los moluscos y Redford y Eisemberg (1992) y Novac (1999) entre otros, para los mamíferos. Vale aclarar la disparidad de información disponible entre estas especies sobre aspectos etoecológicos y fisiológicos como talla y/o peso.

Entre las especies identificadas se registra la presencia de dos cérvidos autóctonos, huemul (Hippocamelus bisulcus) y pudú (Pudu puda). Son herbívoros de hábitos mayormente diurnos y diurnos/nocturnos respectivamente, ambos solitarios y su peso promediado es de aproximadamente 70 kg y 10 kg respectivamente. Entre los carnívoros encontramos dos especies de félidos, una de talla pequeña no identificado y puma (Puma concolor), cánidos como zorro (Pseudalopex sp.) y mustélidos (Galictis cuja o Conepatus chinga). El puma es un carnívoro de hábitos diurno/nocturno, solitario y con un peso promediado de 29,5 kg. Otros félidos de talla pequeña de distribución local, como el gato montés (Felis geoffroyi) presenta hábitos nocturnos y un peso promediado de 3,6 kg. El zorro es un carnívoro solitario, mas activo durante la noche, su peso promediado es de 7,5 kg. En cuanto a los mustélidos tanto el hurón como el zorrino (este último de dieta más omnívora) son animales solitarios, nocturnos y su peso promediado es de 1,65 kg y 1,58 kg respectivamente. Los únicos elementos de roedores con evidencias de explotación humana corresponden a tucu-tucu (Ctenomys sp.), un herbívoro nocturno, solitario/gregario, de hábitos fosoriales y un peso promediado de 0,16 kg. Los restos de aves (Passeriformes e indeterminadas) y peces no han sido aún determinados con mayor precisión, pero el grado de desarrollo/edad parece indicar ejemplares de talla 093

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGÓNICO. EL ÁREA ARQUEOLÓGICA MELIQUINA...

* Retocador óseo completo; ** Instrumentos y derivados; *** Ornamentales

Tabla 1. NISP vertebrados de Localidad Arqueológica Meliquina.

Tabla 2. NISP vertebrados con atributos o asociación cultural.

pequeña, por debajo de 1 kg en todos los casos. Las aves acuáticas son estacionalmente abundantes localmente, mientras que los peces son muy abundantes todo el año. Finalmente, los moluscos vinculados a actividades de consumo corresponden a la almeja de agua dulce (Diplodon chilensis). Este bivalvo presenta una densidad variable en los cuerpos de agua que pude oscilar entre 10 y 300 individuos por m2 el algunas regiones, dependiendo del sustrato en que se deposita (arenoso/fangoso). Su peso promediado es de 0,020 kg bruto y una masa consumible inferior al 20%.

094

Se observa una correlación negativa (r= -0,26) significativa (p= >0,5) entre el peso promediado de las especies explotadas y su representación relativa en el sitio expresada en NISP. Este resultado es prácticamente igual si comparamos la sumatoria de todos los conjuntos correspondientes al Componente Superior con la suma de los Componentes Inferior, Medio y Superior agregados, lo que refleja la acentuación y/o estabilización de una tendencia más que cambios en la misma a través del tiempo.

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGร NICO. EL ร REA ARQUEOLร GICA MELIQUINA...

Figura 2. Correlaciรณn entre NISP y peso total.

Tabla 3. Ranking de presas por tamaรฑo en la Localidad Arqueolรณgica Meliquina

#OMPONENTE )NFERIOR 4AXA !VES INDET $IPLODON CHILENSIS 0UMA CONCOLOR

2ANKING POR .)30 #OMPONENTE -EDIO .)30 4AXA .)30

$IPLODON CHILENSIS

0ASSERIFORMES

0SEUDALOPEX SP

(OMALOPOMA SP

#OMPONENTE 3UPERIOR 4AXA $IPLODON CHILENSIS (IPPOCAMELUS BISULCUS 0UDU PUDA #HAETOPHRACTUS SP 0ECES INDET #TENOMYS SP 0SEUDALOPEX SP -YTILUS SP 0UMA CONCOLOR 0ASSERIFORMES -USTELIDAE #HILINA SP

.)30

Tabla 4. Ranking de presas por NISP en la Localidad Arqueolรณgica Meliquina.

095

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGร NICO. EL ร REA ARQUEOLร GICA MELIQUINA...

#OMPONENTE )NFERIOR

#OMPONENTE -EDIO

#OMPONENTE 3UPERIOR

%FICIENCIA DEPREDADORA #UEVA 0ARQUE $IANA ,OCALIDAD -ELIQUINA 2ANKING POR TAMAรฑO 2ANKING POR .)30 4AXA .)30 4AXA 0UMA CONCOLOR

!VES INDET !VES INDET

$IPLODON CHILENSIS $IPLODON CHILENSIS

0UMA CONCOLOR

.)30

0SEUDALOPEX SP 0ASSERIFORMES $IPLODON CHILENSIS (OMALOPOMA SP

$IPLODON CHILENSIS 0ASSERIFORMES 0SEUDALOPEX SP (OMALOPOMA SP

(IPPOCAMELUS BISULCUS 0UMA CONCOLOR 0UDU PUDA 0SEUDALOPEX SP 0ASSERIFORMES #TENOMYS SP $IPLODON CHILENSIS -YTILUS SP #HILINA SP

$IPLODON CHILENSIS (IPPOCAMELUS BISULCUS #TENOMYS SP 0UMA CONCOLOR 0ASSERIFORMES -YTILUS SP 0SEUDALOPEX SP #HILINA SP

Tabla 5. Ranking de presas por tamaรฑo vs. NISP. Cueva Parque Diana. Localidad Arqueolรณgica Meliquina.

Tabla 6. Ranking de presas por tamaรฑo vs. NISP. Lago Meliquina. Localidad Arqueolรณgica Meliquina.

Tabla 7. Ranking de presas por tamaรฑo vs. NISP. de los componentes superiores de la Localidad Arqueolรณgica Meliquina.

096

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGĂ&#x201C;NICO. EL Ă REA ARQUEOLĂ&#x201C;GICA MELIQUINA...

Ă?NDICE DE REPRESENTACIĂłN TAXONĂłMICA 4AXA ! â&#x2C6;&#x2018; ! TAXONES RESTANTES #OMPONENTE )NFERIOR #OMPONENTE -EDIO #OMPONENTE 3UPERIOR 4AXA .)30 4AXA .)30 4AXA .)30 !VES INDET

$IPLODON CHILENSIS

$IPLODON CHILENSIS

$IPLODON CHILENSIS

0ASSERIFORMES

(IPPOCAMELUS BISULCUS

0UMA CONCOLOR

0SEUDALOPEX SP

0UDU PUDA

(OMALOPOMA SP

#HAETOPHRACTUS SP

0ECES INDET

#TENOMYS SP

0SEUDALOPEX SP

-YTILUS SP

0UMA CONCOLOR

0ASSERIFORMES

-USTELIDAE

#HILINA SP

4OTAL .)30

Tabla 8. Ă?ndice de representaciĂłn taxonĂłmica.

Tabla 9. Ă?ndice de eficiencia predadora de la Localidad ArqueolĂłgica Meliquina.

DiscusiĂłn y conclusiones Como tendencia temporal en la representaciĂłn del elenco faunĂ­stico, observamos una variaciĂłn a lo largo del tiempo, caracterizada por un aumento en el nĂşmero de especies explotadas. No existe evidencia de consumo de recursos de otros ambientes, ya que las valvas pacĂ­ficas recuperadas estĂĄn asociadas a actividades ornamentales (cuentas de collar). Por otro lado, el Ăşnico especĂ­men de guanaco encontrado corresponde a un instrumento muy elaborado, asociado a una ocupaciĂłn breve, posiblemente depositado para el equipamiento del sitio durante el Componente Inferior de Cueva Parque Diana. Finalmente, los 5 especĂ­menes de armadillo en Lago Meliquina, Faja Media, corresponden a placas de la coraza Ăłsea, la cual puede estar mĂĄs vinculada a un uso utilitario (contenciĂłn) que a consumo.

La composiciĂłn taxonĂłmica en general es concordante con la estructura de los recursos locales.

El elenco faunĂ­stico estĂĄ compuesto por animales solitarios, varios de ellos crepusculares/nocturnos, de hĂĄbitos huidizos, y muchos de ellos como los cĂŠrvidos, propensos a la sobreexplotaciĂłn. Los recursos se encuentran asociados a especies de muy

bajo rendimiento econĂłmico, pero abundantes y altamente predecibles, como los moluscos, peces, roedores y aves acuĂĄticas, o no tan abundantes pero menos propensos a la sobreexplotaciĂłn, como los carnĂ­voros o mustĂŠlidos.

Dentro del contexto de la zooarqueologĂ­a de ambientes boscosos norpatagĂłnicos, la representaciĂłn taxonĂłmica de lago Meliquina difiere de los sitios conocidos de la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes, como las Localidades TrafĂşl (Silveira, 1996, 1999a y b, 2000) y Nahuel Huapi (Hajduk et al., 2004), principalmente por la ausencia de fauna de ambiente de estepa como recurso predominante. En cambio, se asemeja notablemente a sitios emplazados en la vertiente occidental, como Alero Marifilo 1, Lago CalafquĂŠn, IX RegiĂłn, Chile, donde el elenco faunĂ­stico estĂĄ dominado por recursos del bosque, con mayor representaciĂłn de Pupu puda y carnĂ­voros en la dieta (VelĂĄsquez y AdĂĄn, 2004). Sin embargo, los autores mencionan una gran proporciĂłn de recursos dulciacuĂ­colas que no han sido detallados hasta el momento a los anĂĄlisis zooarqueolĂłgicos.

A lo largo de toda su ocupaciĂłn, en lago Meliquina la economĂ­a se basĂł en una dieta de amplio espectro. Los recursos abundantes y predecibles, 097

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGÓNICO. EL ÁREA ARQUEOLÓGICA MELIQUINA...

ranking como los moluscos y otras especies asociadas a cuerpos de agua dulce, fueron efectivamente explotados a lo largo de toda la secuencia de ocupación del área. La economía de amplio espectro de recursos se refleja aquí como un proceso destinado a aumentar la productividad del área, pero a costa de una caída en la eficiencia depredadora. En otras palabras, se invierte gran energía en la explotación intensiva del parche en lugar de optar por abandonar el mismo ante la caída en la frecuencia de encuentro de especies de mayor rendimiento. Esto sería concordante con las expectativas de ocupaciones más prolongadas del área, marcadamente mas acentuada para las ocupaciones correspondientes al Componente Superior, pese a que las mismas incorporan la explotación más asidua de animales de la talla de cérvidos. El ingreso de partidas de cazadores de la estepa-ecotono norpatagónico al interior del bosque en tareas de recolección de moluscos y caza oportunística de especies de características raras y elusivas es muy poco sostenible.

Palabras finales El uso de índices que permiten estimar la eficiencia depredadora de un ambiente resultó de gran utilidad para contrastar la hipótesis de una ocupación breve y esporádica del bosque con los modelos que postulan la presencia de adaptaciones humanas a la vida en los mismos. Si bien queda mucho aún por hacer al respecto, los estudios faunísticos en la Localidad Arqueológica Meliquina nos permiten postular la presencia de adaptaciones económicas a los ambientes lacustres boscosos norpatagónicos. Los índices que contrastan las frecuencias relativas de especies con su tamaño corporal como data proxy para estimar la eficiencia depredadora determinan como resultado que la misma es baja en nuestra área de estudio. Es esperable que la dieta se oriente a la explotación de recursos r si se desea permanecer en forma prolongada dentro del bosque (Hayden, 1981). Sabemos que la representación taxonómica de nuestros sitios podría ser definida como una estrategia “óptima” o al menos “racional” en términos de las características etoecológicas y estructura genaral de los recursos locales, pero sólo en contextos de la prolongación al menos estacional en la ocupación de los sitios.

Esperamos que futuros trabajos en curso, donde incorporaremos información de microrrestos vegetales, tecnología lítica y cerámica, permitan ampliar más nuestro conocimiento y generar nuevas hipótesis sobre esta problemática.

098

Agradecimientos A la Estación Zootécnica Parque A. Diana S.A. Especialmente al Dr. Fernando de Santibáñes por promover el desarrollo de las investigaciones que derivan en el presente trabajo. A Joaquín de Santibáñes, Osvaldo Gonzáles, Beat Afolter por su constante apoyo, y a todos los que han colaborado en las tareas de campo y gabinete. Agradezco los comentarios y sugerencias de Arleen García-Herbs y la información aportada por Iara Rochetta.

Bibliografía Alvard M. 1995. Intraespecific Prey Choice by Amazonian Hunters. Current Anthropology 36 (5): 798-818.

Arrigoni G. y Fernández P. 2004. Los restos óseos del Alero Sendero de Interpretación (PN Los Alerces, Provincia del Chubut): Integridad, resolución y aprovechamiento de los recursos faunísticos del bosque. Contra viento y marea.

Arqueología de Patagonia: 403-415.

Belardi J. B. 2005. Paisajes arqueológicos: Un estudio comparativo de diferentes ambientes patagónicos. BAR International Series 1390.

195 págs. England.

Belardi J. B., Carballo F., Hernández Llosas M. I. y Cepeda H. 1994. Arqueología del bosque; el área del Lago Roca. Lago Argentino, Provincia de Santa Cruz. Actas y Memorias XI Congreso Nacional de Arqueología Argentina (Resúmenes y Resúmenes Expandidos) 2: 282-284. San Rafael.

Belardi J. B y Campán P. 1999. Estepa y bosque: la utilización de lagos y lagunas en la región de Lago Argentino, Provincia de Santa Cruz. En: Soplando el Viento. Actas de las III Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 25-41. Neuquén, Buenos Aires, 1999.

Belleli C., Carballido M., Fernández P. y Scheinsohn V. 2003. El pasado entre las hojas. Nueva información arqueológica del noroeste de la Provincia del Chubut, Argentina. Werken 4: 2542. Santiago, Chile.

Borrero L. 2004. The Archaeology of the Patagonian Deserts. Hunter-Gatherers in a Cold Desert.

Desert Peoples. Archaeological Perspectives. En: Veth P., Smith, P. y Hiscock P. (eds.): 142-158.

Borrero L. A. y Muñoz A. S. 1999. Tafonomía en el bosque patagónico. Implicaciones para el estudio

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGÓNICO. EL ÁREA ARQUEOLÓGICA MELIQUINA...

de su explotación y uso por poblaciones humanas de cazadores-recolectores. Soplando en el viento... Actas de las III Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 43-56. Bariloche.

Broughton J. M. 1994. Declines in mammalian foraging efficiency during the late Holocen, San Francisco Bay, California. Journal of Antthropological Archaeology 13: 371-401.

Broughton, J. M. 1997. Widening Diet Breadth, Declining Foraging Efficiency, and Prehistoric Harvest Pressure: icthiofaunal evidence from the Emerville Shellmound, California. Antiquity 71: 845-862.

Broughton J. M. 1999. Resource depression and intensification during the late Holocen, San Francisco Bay: Evidence from the Emeryville Shellmound vertebrate fauna. University of California Anthropological Records, 32.

Charnov E. L., Orians G. H. y Guiness F. E. 1976.

Ecological implications of resource depression.

American Naturalists 110: 247-59.

Eisenmberg J. F. 1989. Mammals of the Neotropics, Vol. 1. The Northern Neotropics: Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. University of Chicago Press.

Goñi R. 1988. Arqueología de momentos tardíos en el Parque Nacional Perito Moreno. Precirculados IX Congreso Nacional de Arqueología Argentina: 140-151. Universidad de Buenos Aires.

Grayson D. K. 1984. Quantitative Zooarchaeology.

Orlando: Academic Press.

Grayson D. K. y Delpech F. 1998. Changing Diet Breadth in the Early Upper Paleolithic of Southwestern France. Journal of Archaeological Science 25: 1119-1129.

Hajduk A., Albornoz A. y Lezcano M. 2004. El “Mylodon” en el patio de atrás. Informe preliminar sobre los trabajos en el sitio El Trébol, ejido urbano de San Carlos de Bariloche, Provincia de Río Negro. Contra viento y marea. Arqueología de Patagonia: 715-731.

Hames R. B. y Vickers W. T. 1982. Optimal foraging theory as a model to explain variability in Amazonian hunting. American Ethnologist 9: 358-78.

Hayden B. 1981. Investigación y desarrollo en la Edad de Piedra. Las transiciones tecnológicas entre los cazadores-recolectores. Current Anthropology 22. vol. 5: 519-548.

Janetski J. C. 1997. Fremont Hunting and Resource Intensification in the Eastern Great Basin. Journal of Archaeological Science 24: 1075-1088.

Kaplan H. y Hiill K. 1992. The Evolutionary Ecology of Food Acquisition. En Evolutionary Ecology and Human Behaviour, editado por E. A. Smith y B. Winterhalder, pp. 167-201. Aldine De Gruyter, New York.

Kelly R. L. 1995. The Foraging Spectrum. Washington y London: Smithsonian Institution Press.

Klein R. 1989. “Why does skeletal part representation differ between smaller and larger bovids al klasies River Mouth and other archaeological sites?”. Journal of Archaeological Science 6: 363-81.

Lara G., Parada E. y Peredo S. 2002. Alimentación y conducta alimentaria de la almeja de agua dulce Diplodon chilensis (Bivalva: Hyriidae). Gayana 66 (2): 107-112.

López G. E. J. y Medina M. E. 2001. Optimización y riesgo desde las arqueofaunas: su aplicación en el análisis de adaptaciones con estrategias de producción de alimentos de la Puna de Salta y del Sector Central de Sierras Centrales. Simposio “Arqueología Evolutiva: Desarrollos Teóricos y Metodológicos en Argentina” 14 CNAA, Rosario, septiembre de 2001.

Madsen D. y Schmitt D. 1988. Mass Collecting and the Diet Breadth Model: A Great Basin Example. Journal of Archaeological Science 25: 445-455.

Nagaoka L. A. 2002. The effects of resource depression on foragin efficiency, dieth breadth, and patch use in sorthern New Zeland. Journal of Anthropological Archaeology 21: 419-442.

Novak R. M. 1999. Walker’s Mammals of the World.

2 Vol. The John Hopkins University Press, Baltimore and London.

Pérez A. 2005. Proyecto Lanín-Colloncura: arqueología de los lagos septentrionales del Bosque Meridional Neuquino y cursos hídricos tributarios del río Collón-cura. Proyecto presentado a la Secretaría de Cultura de la Provincia del Neuquén.

Pérez A. 2006. Arqueología del bosque. El registro arqueológico del interior y borde de bosque de Norpatagonia. Resúmenes del XVII Congreso Nacional de Arqueología Chilena. Valdivia, Chile.

Redford K. H. y Eisemberg J. F. 1992. Mammals of the Neotropics. Vol. II. University of Chicago Press, Chicago.

Silveira M. 1996. Alero Los Cipreses (Provincia del Neuquén). Arqueología. Sólo Patagonia: 107118. CENPAT-CONICET. Pto. Madryn.

099

9

EFICIENCIA DEPREDADORA Y SISTEMA DE ASENTAMIENTO EN EL BOSQUE NORPATAGÓNICO. EL ÁREA ARQUEOLÓGICA MELIQUINA...

Silveira M. 1999a. El Alero Larriviere: Un Sitio en el Bosque Septentrional Andino, Departamento de Los Lagos, Provincia del Neuquén, Argentina. Soplando en el Viento... Actas de las III Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 83-92.

Bariloche.

Silveira M. 1999b. Alero Cicuta (Departamento Los Lagos, Provincia del Neuquén, Argentina).

Soplando en el Viento... Actas de las III Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 561-575.

Bariloche.

Silveira M. 2000. Las poblaciones prehistórica e históricas en el área boscosa-ecotono del lago Trafúl (Provincia de Neuquén). III Congreso Argentino de Americanistas. Tomo III: 399-426.

Buenos Aires.

Scheinsohn V. 1994. “En el país de los ciegos, el tuerto es rey”: visibilidad arqueológica y paisaje en la localidad Cholila. Contra viento y marea.

Arqueología de Patagonia: 581-590.

Smith E. A. 1991. Inujjuamiut Foraging Strategies.

Aldine do Gruytor, New York.

Stahl P. W. 1995. Differential preservation histories affecting the mammalian zooarchaeological record from the forested neotropical lowlands. En: Archaeology in the Lowlands American Tropics.

Current Analytical Method and Application.

Cambridge University Press.

Stephens D. W. y Krebs R. 1986. Foraging Theory.

Princeton: Univ. Press 1 Ed. Velásquez H. y Adán L. 2004. Alero Marifílo-I: Evidencias arqueofaunísticas para entender las relaciones hombre y bosques templados en los sistemas lacustres cordilleranos del Centro Sur de Chile. Contra viento y marea. Arqueología de Patagonia: 507-520.Winterhalder B. 1981. Foraging strategies in the boreal forest: an analysis of Cree hunting and gathering. En (B. Winterhalder y E. A. Smith, eds.) Hunter-Gatherer Foraging Strategies: Ethnographic and Archaeological Analyses.

Chicago. IL: University of Chicago Press, pp.

66-98.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

100

CIENCIAS ANTROPOLÓGICAS

CANTERA LOLOG, UNA FUENTE DE OBSIDIANA LOCALIZADA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE NEUQUÉN (PARQUE NACIONAL LANÍN), NORPATAGONIA, ARGENTINA Alberto Pérez1, 2 y Lisandro López2 Fundación de Historia Natural Félix de Azara, CIEDE, Neuquén, Argentina.

E-mail: perezalberto03@yahoo.com.ar 2.

Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, CEBBAD, Universidad Maimónides, Valentín Virasoro 732, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina.

1.

Abstract A new source of obsidians´s supply for the patagonical region is described, which we have denominated Cantera Lolog (CL).

The same one is in the Las Planicies hill, in the National Lanín Park. It is a primary source where the raw material appears in rest of domes, boulders and cores. The quality of the material is excellent. The nodules are abundant and concentrated.

They can overpass the 20 cm of diameter. One of the characteristics is macrocospic and chemical composition heterogeinity.

It has been recovered this material from 40 km of distance to the south of that source.

Key words: obsidians, cantera Lolog, northpatagonian.

Resumen Se describe una nueva fuente de aprovisionamiento de obsidianas para la región patagónica, la cual hemos denominado Cantera Lolog (CL). La misma se encuentra en la cima del cerro Las Planicies, en el Parque Nacional Lanín. Es una fuente primaria donde la materia prima se presenta en restos de filones, guijarros y núcleos. La calidad de la misma es excelente.

Los nódulos son abundantes, están concentrados y pueden superar los 20 cm de diámetro. Una de las características es su heterogeneidad macroscópica y de su composición química. Su utilización ha sido constatada por la presencia de artefactos de esa misma clase recuperados a 40 km de distancia al sur de esa fuente.

Palabras claves: obsidianas, cantera Lolog, norpatagonia.

Introducción La localización de las fuentes de procedencia de las materias primas líticas utilizadas por las poblaciones prehistóricas tiene gran relevancia como complemento para los estudios tecnológicos, de movilidad e intercambios. Dentro de las materias primas, en nuestro país, principalmente en los últimos años, se destacan los estudios sobre distribución de obsidianas en los sitios arqueológicos y su relación con las fuentes de procedencia (Stern y Porter, 1991; Stern y Prieto, 1991; Stern et al., 1995a, Stern et al., 1995b; Stern y Curry, 1995; Espinosa y Goñi, 1999; Molinari y Espinosa, 1999; Stern, 1999, 2000a, 2000b; Stern y Franco, 2000; Bellelli y Pereyra, 2002; Bellelli et al., 2003; Bellelli et al., 2004; Belardi et al., 2004; Pérez y López, 2004; Stern, 2004; Gómez Otero y Stern, 2005; Bellelli et al., 2006; Garcia-Herbst et al., 2006). La obsidiana en Patagonia, generalmente, es

un recurso escaso y localizado, hecho que da mayor relevancia a la información sobre la distribución geográfica de las fuentes potenciales de aprovisionamiento. En este trabajo se presenta una nueva fuente de obsidiana ubicada en el norte de Patagonia, en jurisdicciones del Parque Nacional Lanín (provincia del Neuquén), la cual denominamos “Cantera Lolog” (en adelante CL) a partir de evidencias sobre su explotación efectiva (Pérez y López, 2004). A continuación se describen las características principales de la fuente y de la materia prima –incluyendo aspectos sobre su calidad y composición química– y el ambiente en donde ésta se halla ubicada. Finalmente, se destaca su importancia en el marco de las investigaciones que se vienen desarrollando a escala regional, fundamentalmente para la arqueología del sur del Neuquén y sudoeste de Río Negro; en la cuenca media y superior del río Limay.

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CANTERA LOLOG, UNA FUENTE DE OBSIDIANA LOCALIZADA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE NEUQUÉN (PARQUE NACIONAL LANÍN), PATAGONIA, ARGENTINA

Características ambientales y geológicas La fuente se encuentra dentro del contexto geológico de la Cordillera de los Andes, donde el relieve es típicamente montañoso con pendientes pronunciadas, y las alturas promedio oscilan entre 900 y 1.900 msnm (Mermóz et al., 1997). Predominan las geoformas de origen glaciario, sobre todo las de origen erosivo, como cuencas lacustres y valles en U, y rastros de acción volcánica (Mermóz et al., 1997). El clima que caracteriza el área es frío y húmedo, típico de la cordillera Patagónica. En invierno se registran temperaturas medias de 4º C, mientras que en verano llegan a los 20º C. Las precipitaciones se producen mayoritariamente durante el invierno (Mermóz et al., 1997) y su promedio para el área es de alrededor de 1.800 mm anuales, el que varía de acuerdo su longitud entre 1.400 mm y 4.000 mm anuales. Entre mayo y octubre se producen frecuentes nevadas. La zona donde está ubicada la fuente se encuentra cerca del límite de transición entre las dos provincias fitogeográficas definidas por Cabrera (1971): la Altoandina (Distrito Austral), y la Subantártica (Distrito del Pehuén, del Bosque Caducifolio y Valdiviano).

Figura 1. Mapa regional, entre la cuenca del río Limay y la Cordillera de los Andes; sur y parte del norte de la provincia del Neuquén, oeste de la provincia de Río Negro, y Republica de Chile.

102

Características de la fuente Se trata de un afloramiento de roca y una gran concentración de nódulos sobre la cumbre del cerro Las Planicies (en adelante CLP), sus coordenadas son 39º59’12’’ Sur y 71º23’10’’ Oeste. CLP es una formación rocosa de origen volcánico, en su base se observan grandes bloques graníticos que se extienden hasta el sector medio del mismo. El sector más expuesto del afloramiento de obsidiana se encuentra en un ambiente de borde de pastizal altoandino, pero buena parte del talud sur está cubierto por una densa vegetación y descubierto hacia el noroeste. La cumbre presenta una extensa planicie cubierta de guijarros de obsidiana -entre otras rocas- de variados tamaños y distribuciones.

La planicie acumula importante potencia de nieve durante el invierno, está expuesta a fuertes vientos y carece de suelo que permita el desarrollo vegetal.

El cerro limita con el lago Lolog en su sector sur –en cuyas playas, sobre el talud y terraplén, en cercanías al destacamento de guardaparques, en proximidades de Puerto Arturo– abundan los artefactos de obsidiana en superficie.

La materia prima se extiende a lo largo de buena parte de la planicie de la cumbre del cerro, abarcando una superficie mayor a 4 hectáreas. Se presenta en forma continua, en algunos sectores intercalada entre nódulos basálticos y otras rocas. Durante el invierno la dinámica de la nieve y lluvias (acumulación y descongelamiento) agrupa guijarros en largas hileras paralelas de patrón meandriforme en dirección al talud sureste, lo que sugiere que producto del deshielo se produce el desplazamiento horizontal de rocas hacia sectores del talud desde donde comienza su movimiento vertical descendente. La mayoría se deposita en el sedimento del talud, atrapada en la densa vegetación, para luego incorporarse a la matriz sedimentaria. Otros son transportados por vertientes y arroyos temporales hacia la base del cerro, en algunos casos hasta el lago Lolog, con varios puntos de inflexión en su trayectoria.

En la playa, los guijarros de obsidiana de tamaño menor a 5 cm se distribuyen en forma importante en dirección este. Componen así buena parte de las gravas de la costa, transportando material hacia el río Quilquihué, el cual desemboca a aproximadamente 20 km en el río Chimehuín, el que desagota sus agua en el río Colloncura y éste a su vez, en el río Limay. Conociendo los diversos procesos naturales que pudieron modificar el paisaje –principalmente glaciales– y la dinámica de estos cursos de agua, es

CANTERA LOLOG, UNA FUENTE DE OBSIDIANA LOCALIZADA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE NEUQUÉN (PARQUE NACIONAL LANÍN), PATAGONIA, ARGENTINA

Figura 2. Imagen satelital del lago Lolog y sus alrededores. La imagen muestra el lago rodeado de bosques de Notofagus que se hacen más densos en el sector central y hacia el oeste del mismo. La flecha blanca indica la localización de la cantera de obsidiana en el cerro Las Planicies. Nódulos y artefactos de obsidiana pueden encontrarse además entre la zona de concentración, en el cerro y en el lago, y en la costa de este último.

esperable el transporte de gravas procedentes de las costas de lago Lolog, conformando fuentes potenciales para la recolección de materia prima aislada, o cuya concentración relativa conforme depósitos secundarios, como podría ser el caso de los mencionados por Sanguinetti de Bórmida y Curzio (1996: 51) ubicados en las playas de arroyos en cercanías de Junín de los Andes.

Descripción de la fuente y características de las obsidianas Siguiendo a Nami (1992), el afloramiento corresponde a una fuente de tipo primaria, en las cuales las rocas se presentan en su lugar de origen. Además es una fuente efectiva, ya que presenta indicadores visibles (y otros químicos) de haber sido explotada, lo que permite caracterizar a la misma como una cantera-taller. Se presentan en mayor cantidad nódulos no utilizados, pero también hay núcleos y lascas de desecho, no así instrumentos formatizados, lo que significa que en el lugar se realizaron tareas de

selección y reducción primaria, seguramente como anticipación para el transporte.

Las obsidianas en la fuente son abundantes y la forma de su distribución es generalmente concentrada, es decir, con más de 10 rocas por m2. El tamaño de los nódulos oscila entre los más pequeños, de diámetros menores a 2 cm, y otros que llegan a medir hasta 20 cm de diámetro e incluso más, y superar un kilogramo de peso. Se presentan comúnmente en tres clases de colores: negro, negro con vetas grises y negro con vetas de color rojizo. Sin embargo, cuando la roca es reducida, dependiendo del espesor de los desechos, la tonalidad de estas tres clases puede cambiar de la siguiente manera: para las primeras dos clases a negro o transparente con vetas negras, mientras que la tercera mantiene en mayor medida el color, aunque hemos observado desechos transparentes con vetas negras y rojas.

El aspecto externo de la materia prima en estado natural presenta una pátina de hidratación extendida, careciendo de una corteza cuyo grosor o textura muestra diferencias estructurales significativas entre interior y superficie.

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CANTERA LOLOG, UNA FUENTE DE OBSIDIANA LOCALIZADA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE NEUQUÉN (PARQUE NACIONAL LANÍN), PATAGONIA, ARGENTINA

Figura 3. Nódulo de obsidiana color negro con vetas rojas o anaranjadas. Ésta es una coloración que se encuentra hasta el momento únicamente en la Cantera Lolog, cerro Las Planicies. Medidas: longitud = 123.5 mm, ancho = 82 mm, espesor = 75 mm.

Figura 4. Nódulos de obsidiana, cumbre del cerro Las Planicies.

La calidad de los nódulos de la fuente es excelente (sensu Nami, 1992), es decir que presentan todas las características para que una roca de fractura concoidal sea adecuada, además de verse favorecida por los tamaños que presentan los nódulos.

Composición química Gracias a un convenio entre Hector Neff (CSULB) y José Luis Lanata (UBA-CONICET) se pudo analizar una muestra de obsidiana de CL por espectrometría de masa por plasma iónicamente acoplado, inducido por ablación láser -LA-ICP-MS; el cual es empleado para determinar las concentraciones de distintos elementos de la tabla periódica en muestras de obsidiana. Los equipos utilizados –GBC Optimass timeof-flight ICP-MS (TOF-ICPMS) – están localizados en el Institute for Integrated Research in Materials, Environments, and Society (IIRMES), en California State University, Long

Tabla 1. Análisis químicos de nódulos del CLP, Cantera Lolog. Cantidades mínimas y máximas en ppm de elementos trazas y elementos de tierras raras.

Beach (CSULB). Las tablas con los datos de los análisis químicos procesados fueron provistas por Arleen García-Herbst. De las 15 muestras tomadas de CL, trece son semejantes y las restantes dos difieren con respecto a la primera y entre sí. El procesamiento de los datos no se ha completado.

Aún así, en la tabla 1 se pueden observar algunos elementos que sirven como ejemplo para representar las diferencias que encontramos. Actualmente se está comparando los resultados de esos análisis con muestras de artefactos arqueológicos, obteniendo correlaciones químicas con muestras provenientes de sitios superficiales de la costa oeste de lago Meliquina, 40 km al suroeste de CLP.

Consideraciones finales Las fuentes de obsidiana en Norpatagonia son escasas y localizadas. Hasta el momento hay dos fuentes conocidas en Neuquén, una es CL en CLP (Pérez y López, 2004), y la otra está localizada en Portada Covuncó, norte del Neuquén1 (Bellelli et al., 2006).

Artefactos de obsidiana químicamente semejante a esta última fueron encontrados en sitios arqueológicos del área de Cholila –noroeste de la provincia de Chubut– a más de 400 km de distancia. Otras fuentes de obsidiana de Norpatagonia están localizadas en la meseta de Somuncura, norte de Chubut (Stern et al., 2000) y en el volcán Chaiten, X Región de Chile (Stern y Curry, 1995). Artefactos de las dos fuentes de Somuncura aparecen en distintos sitios de la provincia de Chubut, desde la costa Atlántica hasta la Cordillera de los Andes (Stern et al., 2000; Bellelli y Pereyra, 2002; Bellelli et al., 2003; Bellelli et al., En Pampa de Alicura puede haber depósitos secundarios, aunque se trata de rodados chicos y además muy escasos (Crivelli Montero et al., 1996). De todas maneras esos no son datos confirmados.

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CANTERA LOLOG, UNA FUENTE DE OBSIDIANA LOCALIZADA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE NEUQUÉN (PARQUE NACIONAL LANÍN), PATAGONIA, ARGENTINA

2004; Stern, 2004; Gómez Otero y Stern, 2005).

Bellelli et al. (2004) cita, además, otras fuentes de obsidiana de inferior calidad más cercanas al área de Cholila y en el área de Piedra Parada; mientras Stern et al. (2000) menciona artefactos de obsidianas hallados en sitios de Norpatagonia cuyas fuentes aún no fueron encontradas.

Es importante destacar que en el sector occidental de Norpatagonia, en el sudoeste de la provincia de Río Negro y en Neuquén meridional, hay muchos sitios arqueológicos con artefactos de obsidiana durante los últimos 10.000 años AP (Ceballos, 1982; Crivelli Montero et al., 1993; Álvarez 1999; Chauvin y Crivelli Montero, 1999; Hajduk y Albornoz, 1999; Crivelli Montero, 2004; Crivelli Montero y Palacios, 2004; Fernández, 2004; Hajduk et al., 2004; Crivelli Montero et al., 1996; Silveira, 1996; entre otros). Además, dada su cercanía y accesibilidad a la República de Chile, es factible una distribución occidental de la misma en concordancia con otras evidencias de circulación de artefactos, como moluscos de la costa pacífica y cerámica característica de la vertiente occidental cordillerana en la provincia de Neuquén y Río Negro.

Si bien resta mucho por hacer, la información preliminar presentada nos permite caracterizar en forma más detallada2 –incluso aportando elementos de su composición química útiles para su adecuada identificación– una nueva fuente de obsidiana para la región norpatagónica. Su carácter localizado entre otras propiedades de esta fuente (disponibilidad y accesibilidad) y de su materia prima (cantidad, densidad y calidad) pudieron hacer de esta un recurso sumamente valorado en el marco de los sistemas de intercambio y las relaciones intragrupales.

Este rol se debió acentuar para las poblaciones más recientes vinculadas a los grupos históricos de los primeros momentos del contacto hispano-indígena, los cuales, según relatan las primeras crónicas, ya tenían establecidos sus límites culturales y territoriales (Casamiquela, 1995).

Los datos que presentamos nos permiten afirmar que esta fuente fue utilizada en el pasado y por lo tanto constituye una cantera efectiva. En el lugar se realizaron actividades de selección y reducción de nódulos de obsidiana probablemente para ser utilizados cerca del sitio o transportados a otros lugares. Hasta el momento contamos con evidencias sobre su distribución a 40 km sureste en costas del Una presentación preliminar, de carácter visual y más limitada en descripción y discusiones fue realizada en el XV Congreso Nacional de Arqueología Argentina, Río Cuarto, en formato póster en el año 2004.

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lago Meliquina. En estos momentos varios equipos trabajan en el marco de esta problemática, para lo cual se está avanzando en los estudios tecnológicos y determinación de procedencia a través de análisis químicos sobre muestras provenientes de fuentes de materias primas y distintos sitios arqueológicos.

Agradecimientos Dedicamos este trabajo a la memoria de nuestro compañero José Bereiro, quien además de proteger este sitio, participo activamente en las tareas de campo y en la búsqueda de información y elementos útiles para la concreción de este trabajo. A Guillermo De Oliveira por su inestimable colaboración. A la Lic. Soledad Caracotche por su confianza y buena disposición. A José Luis Lanata y Arleen García-Herbst por el análisis químico de los materiales. A todos los particulares, Werkenes y Loncos y autoridades del sistema de Comanejo del Parque Nacional Lanín.

Bibliografía Álvarez M. R. 1999. La producción de artefactos líticos en el sudoeste de Río Negro. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología, XXIV: 257-276.

Belardi J. B., Tiberi P., Stern C. y Sunico A. 2004. Al noreste del Cerro Pampa: ampliación del radio de disponibilidad de obsidiana de la Pampa del Azador (Santa Cruz). Resúmenes del XV Congreso Nacional de Arqueología Argentina. pp 371. Universidad Nacional de Río Cuarto. Río Cuarto, Córdoba.

Bellelli C. y Pereyra F. X. 2002. Análisis geoquímicos de obsidiana: distribución, fuentes y artefactos arqueológicos en el noroeste del Chubut (Patagonia Argentina). Werquen 3: 99-118.

Bellelli C., Pereyra F. X. y Carballido M. 2006.

Obsidian localization and circulation in northwestern Patagonia (Argentina): sources and archaeological record. En: Geomaterials in Cultural Heritage, Maggetti M. y Mssiga B. (eds.), Geological Society. London. Special Publications, 257: 241-255. The Geological Society of London 2006.

Bellelli C., Carballido M., Fernández P. y Scheinsohn V. 2003. El pasado entre las hojas. Nueva información arqueológica del noroeste de la provincial del Chubut. Argentina. Werken 4: 23-42.

105

CANTERA LOLOG, UNA FUENTE DE OBSIDIANA LOCALIZADA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE NEUQUÉN (PARQUE NACIONAL LANÍN), PATAGONIA, ARGENTINA

Bellelli C., Carballido M. y Pereyra F. X. 2004. La obsidiana en el noroeste de la Patagonia: fuentes y contextos. Resúmenes del XV Congreso Nacional de Arqueología Argentina: 371. Universidad Nacional de Río Cuarto. Río Cuarto, Córdoba.

Cabrera A.1971. Fitogeografía de la República Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica. Vol. XIV, Nº 1-2.

Casamiquela R. 1995. Bosquejo de una etnología de la Provincia del Neuquén. Gobierno de la Provincia del Neuquén, Secretaría de Estado de Acciones Sociales y Comunitarias, Subsecretaría de Cultura. Ediciones La Guillotina.

Ceballos R. 1982. El Sitio Cuyín Manzano. Estudios y Documentos. Centro de Investigaciones Científicas de Río Negro 9: 1-64. Viedma.

Chauvin A. y Crivelli Montero E. A. 1999. Aprovisionamiento y circulación de materias primas líticas en la zona de Achico- Campanario, Provincia del Neuquén. Soplando en el Viento. Actas de las III Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 141-154. Neuquén. Buenos Aires, INAPL. Universidad Nacional del Comahue.

Crivelli Montero E. A. 2004. El instrumental lítico de Rincón Chico 2/87, Provincia del Neuquén.

Resúmenes Extendidos del XV Congreso Nacional de Arqueología Argentina. Universidad Nacional de Río Cuarto. Río Cuarto, Córdoba.

Crivelli Montero E. A. y Palacios O. M. 2004. Los desechos de talla de Rincón Chico 2/87. Informe preliminar. Resúmenes Extendidos del XV Congreso Nacional de Arqueología Argentina.

Universidad Nacional de Río Cuarto. Río Cuarto, Córdoba.

Crivelli Montero E. A., D. Curzio y M. Silveira 1993.

La estratigrafía de la Cueva Traful I (Provincia del Neuquén). Praehistoria 1: 9-160. PREP. Crivelli Montero E., Pardiñaz U., Fernández M., Bogazzi M., Chauvin A., Fernández V. y Lezcano M. 1996. La cueva Epullán Grande. Informe de avance. Praheistoria 2: 185-265.

Espinosa S. L. y Goñi R. A. 1999. !Viven¡: una fuente de obsidiana en la provincia de Santa Cruz. Soplando en el viento... Actas de las Terceras Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 177-188. Universidad Nacional del Comahue, Neuquén.

Fernández M. 2004. La Casa de Piedra de Ortega (Pcia. de Río Negro) II. El estrato ceramolítico C2. Resúmenes Extendidos del XV Congreso Nacional de Arqueología Argentina. Universidad Nacional de Río Cuarto. Río Cuarto, Córdoba.

106

Garcia-Herbst A. E., Neff H., Lanata J. L., Garcia Albarido L. y Stern C. R. 2006. Laser ablation ICP-MS análisis of black obsidian nodules fron Pampa del Asador and archaeological sample fron southernmost Patagonia. Comunicación Presentada en las VI Jornadas de Arqueología de la Patagonia. Punta Arenas. Chile.

Gómez Otero J. y Stern C. 2005. Circulación, intercambio y uso de obsidianas en la costa de la provincia del Chubut (Patagonia, Argentina) durante el Holoceno Tardío. Intercecciones 6: 93-108.

Hajduk A. y Albornoz A. M. 1999. El sitio Valle Encantado I. Su vinculación con otros sitios.

Un esbozo de la problemática local diversa del Nahuel Huapi. Soplando en el viento. Actas de las Terceras Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 371-391. Universidad Nacional del Comahue, Neuquén.

Hajduk A., Albornoz A. y Lezcano M. J. 2004. El “Mylodon” En el Patio de Atrás. Informe preliminar sobre los trabajos en el Sitio El Trébol, Ejido Urbano de San Carlos de Bariloche. Provincia de Río Negro. Contra Viento y Marea. Actas de las V Jornadas de Arqueología de la Patagonia. pp. 715-731.

Mermóz M., Ramilo E., Chehebar C., Martín C. y Caracotche S. 1997. Parque Nacional Lanín: caracterización ecológica, recursos culturales y estado de conservación. En Plan Preliminar de Manejo del Parque Nacional Lanín. Administración de Parques Nacionales. Bariloche.

Molinari R. y Espinosa S. L. 1999. Brilla tú diamante “loco”... Soplando en el viento. Actas de las Terceras Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 189-198. Universidad Nacional del Comahue, Neuquén.

Nami H. 1992. El subsistema tecnológico de la confección de instrumentos líticos y la explotación de los recursos del ambiente: una nueva vía de aproximación. Actas del Congreso Nacional de Arqueología Arqentina. Catamarca. Shincal 2: 33-53.

Pérez A. y López L. 2004. Obsidianas Lolog. Una cantera de obsidiana en el bosque meridional Neuquino. Resúmenes del XV Congreso Nacional de Arqueología Argentina: 415. Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, Córdoba.

Silveira M. 1996. Alero Los Cipreses (Provincia del Neuquén, República Argentina). Arqueología Sólo Patagonia: 107-118. CEMPAT-CONICET, Pto. Madryn.

CANTERA LOLOG, UNA FUENTE DE OBSIDIANA LOCALIZADA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE NEUQUÉN (PARQUE NACIONAL LANÍN), PATAGONIA, ARGENTINA

Stern C. R. 1999. Blak obsidian from central-south Patagonia: chemical characteristic, sources and regional distribution of artefacts. Soplando en el viento. Actas de las III Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 221-234. Universidad Nacional del Comahue, Neuquén.

Stern C. R. 2000a. Sources of obsidian artefacts from the Pali Aike, Fell’s Cave and Cañadón la Leona archaeological sites in southernmost Patagonia.

Desde el país de los gigantes. Perspectivas arqueológicas en Patagonia. Universidad Nacional de la Patagonia Austral, Río Gallegos: 43-55.

Stern C. R. 2000b. Fuentes de los artefactos de obsidiana en los sitios arqueológicos de las Cuevas de Pali Aike y Fell y Cañadón la Leona, en Patagonia austral. Anales del Instituto de la Patagonia. 28: 251-263.

Stern C. R. 2004. Obsidian in southern Patagonia: review of the current information. Contra Viento y Marea. Actas de las V Jornadas de Arqueología de la Patagonia: 167-176.

Stern C. R. y Curry P. J. 1995. Obsidiana del sitio Pose las Conchillas, Chile. Anales del Instituto de la Patagonia. Serie Ciencias Humanas 23: 119-124.

Stern C. R. y Franco N. 2000. Obsidiana gris verdosa veteada de la cuenca superior del río Santa Cruz, extremo sur de Patagonia. Anales del Instituto de la Patagonia. Serie Ciencias Humanas. 28: 251-263.

Stern C. R. y Porter C. 1991. Obsidiana en yacimientos arqueológicos de Chiloé y las islas Guaitecas. Anales del Instituto de la Patagonia 20: 205-209.

Stern C. R. y Prieto A. 1991. Obsidiana verde de los sitios arqueológicos en los alrededores del mar de Otway, Magallanes, Chile. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Sociales 20: 139-144.

Stern C. R., Gómez Otero J. y Belardi J. B. 2000.

Características químicas, fuentes potenciales y distribución de diferentes tipos de obsidiana en el norte de la Provincia del Chubut, Patagonia Argentina. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Humanas 28: 275-290.

Stern C. R., Prieto A. y Franco N. V. 1995a Obsidiana negra en sitios arqueológicos de cazadores-recolectores terrestres en Patagonia austral. Anales del Instituto de la Patagonia, Serie Ciencias Humanas 23: 105-109.

Stern C. R., Mena F., Aschero C. A. y Goñi R. A. 1995b. Obsidiana negra de los sitios arqueológicos en la precordillera andina de Patagonia central. Anales del Instituto de la Patagonia. Serie Ciencias Humanas 23: 111-118.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

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CIENCIAS HUMANÍSTICAS

LA INCAPACIDAD DE AMAR PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA Enrique E. Rodríguez Tosto Fundación Reunión y Centro de Estudios Biomédicos, Biotecnológicos, Ambientales y Diagnóstico (CEBBAD), Universidad Maimónides, Hidalgo 775, C1405BCK, Buenos Aires, Argentina. E-mail: info@fundacionreunion.org.ar

Abstract What is being dealt with here is the possibility of loving and the ability of mourning, this is to say the capacity of tolerating loss in contrast with infatuation and melancholy to those who are observed as a having a defined structure due to the impossibility of being able to love, origin of all evil and injustice which troubles each individual, specially those which are found most weak and un-protected. It is the same impossibility, a certain state of difficult insatiability that pushes humanity towards a continuous struggle which is verified through the political-economics or through the tools handled by the logic of the most powerful. This situation places into risk the species, maybe not by the possibility of extinction by itself but by the loss of what is the most human of all. The capacity to love Key words: love, mourning, melancholy, psycopathy, struggle, conflict.

Resumen

Se trabaja aquí la relación entre la posibilidad de amar y la capacidad de realizar duelos, es decir tolerar las perdidas en contraste con el enamoramiento y la melancolía a los que se los ve como una estructura marcada por la imposibilidad de llegar a amar, origen de todo mal e injusticia que aquejan a la totalidad de los sujetos humanos, en especial a los más débiles y desprotegidos. Es esa misma imposibilidad, cierto estado de penosa insaciabilidad, la que empuja a la humanidad a una guerra continua que se verifica por medio de las políticas económicas o de las armas manejadas por la lógica de los poderosos.

Esa situación pone en peligro cierto la especie, tal vez no tanto por la posibilidad de auto extinguirse sino por la pérdida de lo más humano en lo humano. La capacidad de amar.

Palabras claves: amor, duelo, melancolía, psicopatía, guerra.

El éxito sólo podrá ser alcanzado si logramos exponer con gran claridad aquello que anida en lo más profundo de nuestros corazones.

Epicuro

El gran amor es hijo del conocimiento.

Leonardo da Vinci

Dos pares funcionales En su trabajo Duelo y Melancolía, Freud, al definir esos estados anímicos, dice: vamos a intentar esclarecer la esencia de la melancolía, comparándola con el duelo, afecto normal paralelo a ella1. La relectura de este artículo nos ha inducido a asociarlo con otros dos grandes temas también íntimamente relacionados entre sí, el amor y el enamoramiento.

A través de estas cuatro situaciones vitales, por el carácter central que ocupan en la economía libidinal, podemos obtener un perfil de la forma en que un sujeto se relaciona con los otros y, a través de éstos, con la vida en su totalidad. Es decir que podemos comprender “cómo y por qué vive las cosas que vive y la forma en que las vive”.

Todas las citas pertenecen a la tercera edición de las obras completas, de Biblioteca Nueva Traducción de López - Vallestero y De Torres. Cita actual pág. 2091.

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LA INCAPACIDAD DE AMAR. PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA

Nuestra investigación se apoya en el hecho de que podemos formar dos pares funcionales que, sospechamos, se encuentran mucho más lejos uno del otro de lo que parece a primera vista. Dichos pares funcionales son el duelo y el amor a los que veremos como una forma adecuada o exitosa de establecer un vínculo y en consecuencia de elaborar sus distintos momentos incluido su posible cierre, mutación o pérdida, frente a él colocaremos la melancolía y el enamoramiento como una versión fallida, tal vez debamos decir “careciente” de establecer una relación y de enfrentar sus distintos desenlaces. Cada uno de estos pares funcionales sucede, transcurren o vibran en distintas bandas o cuerdas libidinales, energéticas, por las que un sujeto circula, resultando excluyentes entre sí. A partir de nuestras observaciones y experiencia clínica diremos que sólo será posible pasar de la forma fallida a la exitosa gracias al buen suceso de un trabajo de curación / construcción subjetiva o restitución de aquello que está herido o no ha sido instituido como parte misma de la estructura del sujeto en cuestión.

Enamoramiento / melancolía En el par complementario, enamoramiento / melancolía existe el impulso, inclusive violento, perentorio, de realizar un vínculo y en alguna medida esto se logra, la dificultad radica en que dicho logro se realiza a costa de una alta carga de idealidad y, como veremos, con la intervención de gran cantidad de mecanismos infantiles, en consecuencia no aptos para que el vínculo así formado alcance su madurez y pueda dar sus mejores frutos. Advertimos en él una repetición tan estereotipada, “clásica” podríamos decir, que se verifica a pesar de los diferentes actores que puedan llegar a desplegar dicha situación. Semejante rigidez tendría que bastarnos para acordar con Freud en darle la categoría de “patológica”, sin embargo analizaremos otros matices que, a nuestro juicio, vienen a enriquecer el tema y a dar cuenta de uno de los núcleos de sufrimiento actuales que vemos extenderse con la velocidad de una peste.

Duelo / amor En contraste con lo dicho en el punto anterior, al observar el par duelo / amor, comprobamos que sus formas son plásticas y variadas lo que nos anima a pensar que en ellos se encuentra impresa la forma

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en que cada sujeto ha recibido y experimentado el amor del que lo han hecho objeto y la forma propia y particular en que éste, el sujeto, ha respondido a dicho amor; de manera que su forma de amar se convierte en una muestra de la forma en que transita por la vida, su estilo, configuración o huella de identidad. “Eso que logró hacer con aquello que han hecho con él”.

Quien se encuentre en esta situación, en capacidad de transitar por esta cuerda realizará sus duelos y amará a otros de igual manera que encarará cualquier otro aspecto de su vida, sea un proyecto, un trabajo, un viaje o cuidar una planta.

Esta observación, que es válida para cualquiera de los dos pares funcionales y todas sus posibles variantes, nos será útil para no llamarnos a ningún equivoco de manera que aquello que percibamos en un sujeto respecto a un vínculo determinado, nos estará indicando un modelo de comportamiento que antes o después aparecerá en sus otros vínculos. ¿Por qué será que cuando alguien espontáneamente cuenta a otro la respuesta o acción despiadada que ha tenido con un tercero, ese otro –el que escucha el relato– tiende a pensar que eso no lo hará con él?

Estas observaciones parecen coincidir con las conclusiones a las que venimos arribando en otro trabajo “El visionario / curandero de mi mismo2” donde planteamos que a partir de una escena dada, al visionario le resultará posible deducir pasado y futuro de un sujeto. En ello, decimos allí, radica parte de la capacidad del visionario, de ella surgirá para él toda posibilidad de realizar una o más intervenciones en el sentido de ayudar a otro a realizar o acceder a una cura. Esa capacidad del visionario será, al mismo tiempo, aquello que tiene que soportar y aprender a conducir: La fuerza de la visión. Saber.

Entre la cura y la locura Al adentrarnos en el terreno del amor nos vemos obligados a admitir que se trata de una situación vital, tan rica como compleja, multifacética y constitutiva del sujeto donde, si bien puede ser cierto que “el amor todo lo cura” también es verdad que con demasiada frecuencia, “es todo locura”. Ésta última fórmula la vemos como producto propio del campo del enamoramiento, constituido en su estructura más íntima por un cúmulo de proyecciones, identificaciones y pérdidas de límites entre el sujeto y el “objeto de su El Visionario / Curandero de mi mismo. Trabajo de investigación a partir de entrevistas y conversaciones del autor con el curandero Juan Flores. Pucallpa, Perú.

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LA INCAPACIDAD DE AMAR. PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA

enamoramiento”. Puede verse una florida puesta en escena de traumas infantiles y estructuras familiares que –cuando el enamoramiento es mutuo– caen sobre los participantes encerrándolos en laberintos en los que la repetición, suele empujarlos hacia dramas de distintas intensidades, todos ellos, nos anticiparemos a decir, de mala, insatisfactoria o improbable resolución. ¿Quiere decir, entonces, que no hay “cura” para estas problemáticas, que el psicoanálisis no tiene qué ofrecernos? Ésta respuesta deberemos pensarla muy bien ya que la obtención de algún éxito dependerá de que el sujeto logre realizar un pasaje del campo del enamoramiento / melancolía, al del duelo / amor. Como vamos viendo se trata de una operación compleja ya que sospechamos, que el primer par funcional no es el predecesor del segundo.

En efecto el enamoramiento como dispositivo, marca el fracaso del intento de amar, del mismo modo que la melancolía lleva en si el intento fallido de realizar un duelo.

Freud al describir la melancolía, ya en la primera página de su trabajo dice: La melancolía se caracteriza psíquicamente por un estado de ánimo profundamente doloroso, una cesación del interés por el mundo exterior, la pérdida de la capacidad de amar, la inhibición de todas las funciones y la disminución del amor propio. Esta última se traduce en reproches y acusaciones, de que el paciente se hace objeto a si mismo, y puede llegar incluso a una delirante espera de castigo. Si al comienzo sustituimos “la melancolía”, por “el enamorado no correspondido” no necesitamos cambiar ni un punto, ni una coma de lo dicho, incluida la pérdida –o ausencia– de la capacidad de amar a la cual, más que pérdida, vemos como un lugar al que el sujeto no ha conseguido llegar. De igual manera consideraremos en estos casos al “amor propio” no como una disminución de algo que estaba en su nivel óptimo, sino como una incapacidad que forma parte de la antes mencionada “incapacidad de amar”. De acuerdo a lo que venimos exponiendo, en el sentido de que aquello que se manifiesta en un vínculo lo hará, o tendrá muchas probabilidades de tender a hacerlo, en cualquier otro ¿cómo podríamos aceptar que alguien que no puede amar a otro podría ser capaz de desarrollar un adecuado y satisfactorio “amor propio”?

Al no ser posible la concreción del amor, todo intento de amar se transformará en una empresa fallida, donde no sólo el amor propio sino el mismísimo Yo queda reducido, apenas, a un despojo, de manera que el amor propio y el equilibrio psicológico del sujeto pasan a depender de una mirada, de una señal ínfima del objeto de dicho enamoramiento que, demasiado a

menudo, existe (la mirada, la señal y el mismo amor) sólo en la imaginación de aquél que lo espera3.

Freud nos aporta un material importantísimo desde el punto de vista teórico al citar las observaciones de su discípulo y colega Otto Rank: … según una acertadísima observación de Rank (parece necesario que en la melancolía4) la elección de objeto haya tenido efecto sobre una base narcisista; de manera que en el momento que surja alguna contrariedad pueda la carga de objeto retroceder al narcisismo.

La identificación narcisista con el objeto se convierte entonces en un sustitutivo de las cargas eróticas a consecuencia de las cuales no puede ser abandonada la relación erótica a pesar del conflicto con la persona amada. Vemos reforzado, a la luz de lo dicho, la relación que establecemos entre enamoramiento y melancolía ya que en el primero se “construye” un otro a la medida de las fantasías y arbitrariedades del sujeto enamorado de quien podríamos afirmar en un todo lo que dice Rank del melancólico en el sentido de que “la elección de objeto haya tenido efecto sobre una base narcisista” y no en una apreciación de los valores y particularidades del otro. ¿Se ve? no es de extrañar que semejante vínculo “ideal” desemboque en un estado de melancolía (es decir en una imposibilidad total de aceptar y elaborar la pérdida del objeto o su no concordancia con las expectativas del sujeto enamorado) en caso de la pérdida real o ilusoria del objeto ya que con él, como en un brutal desgarro, se corre el riesgo de extraviar una parte importante de los valores o factores constitutivos del sujeto.

A favor del enamoramiento diremos que, a falta de amor, éste tiene la capacidad de liberar grandes montos de energía libidinal, de manera que puede llegar a salvar la vida del sujeto y la de su objeto.

Semejante vínculo aunque lo califiquemos de careciente no merece por ello ningún desprecio. Que después el sujeto viva el eterno drama de la repetición, sólo lo hace más desdichado dejándolo a solas frente al peso de la intensidad dramática de su dolor.

El enamoramiento puede además, en ciertos casos particulares y extremos, llegar a salvar la vida del otro o la del mismo sujeto al evitarle caer en la falta total de “vínculo” y, en consecuencia, de sujetación a la vida. La imposibilidad de establecer cualquier tipo de vínculo, incluido éste, se verifica en ese cua Infinidad de letras de supuestas canciones de amor describen los dolores y el imaginario del enamorado. Tenemos pendiente la realización de una investigación al respecto con el objeto de ver de que manera, esta transmisión oral, interviene en la formación fallida de sujetos de la cultura, demasiado poco sujetos.

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Nota del autor.

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LA INCAPACIDAD DE AMAR. PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA

dro de muerte inexplicable que afecta a niños muy pequeños, hospitalizados, dejados allí por sus padres por diferentes razones, generalmente de carencias socio-económicas. En ellos no puede encontrase ningún cuadro clínico o enfermedad manifiesta que justifique tal desenlace. A esta situación se la ha denominado Marasmo5. No podríamos afirmar que no suceda lo mismo entre adultos en ciertas encrucijadas muy graves6 ya sea salvando la vida de uno o de ambos participantes o llevando a alguien a una muerte inexplicable que contradice la tendencia a desplegar la vida como lo hacen las muertes por anorexias, por drogas, por infecciones que se generalizan en personas que se encuentran en estados de buena nutrición. Podemos agregar seguramente a la lista todo tipo de enfermedades autoinmunes y de baja repentina de las defensas.

Esto último en muchas ocasiones se corresponde con pérdidas importantes y depresiones muy difíciles de elaborar sin que por ello debamos endilgarle al sujeto una estructura melancólica.

La función del padre Estableceremos ahora una relación que seguramente nadie nos discutirá, se trata de la producción o generación del amor propio a partir del hecho de haber sido amado. Esto equivale a afirmar que sólo logrará amar aquél que ha sido amado, lo cual tironea el par enamoramiento / melancolía fuera del campo de lo patológico. Antes de avanzar en esta línea diremos que en general hemos observado que afortunadamente la plasticidad de la vida, su necesidad de preservarse y perpetuarse, contempla siempre segundas e incluso terceras vías. Una de ellas, estamos seguros, se encuentra en manos del aprendizaje y / o del análisis7, vía un duro trabajo en busca de la construcción o el descubrimiento de la propia identidad. Entonces en caso de fallar la función materna, siempre puede el padre (es conveniente que nunca deje de hacerlo) de Según Word Referente.com Diccionario de la Lengua Española: 1- Extremo enflaquecimiento o debilitamiento del cuerpo humano.

2- Suspensión paralizadora, inmovilidad en lo moral o en lo físico.

Según nota de María Victoria Mazi en página del Barrio de Flores (barriodeflores.com.ar): el marasmo es una enfermedad defectivaemocional, que afecta a los niños que están imposibilitados de entablar una relación objetal, en caso de no ser tomado a tiempo (poder retomar la función materno - afectiva) el niño muere, esto sucede después de un periodo progresivo de deterioro psico-físico, en donde el niño deposita toda su agresividad en sí mismo, al no poder colocarla afuera.

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Ver “El reposo del guerrero”.

Nos referimos al psicoanálisis como forma de intentar resolver éstas situaciones.

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manera tardía rescatar al hijo para que acceda al amor o a la mayor cuota de éste que le sea posible al sujeto de manera que pueda concretar su vida de la mejor y más satisfactoria manera posible para él. Es este el papel central que ocupa toda cultura en la constitución del sujeto humano, la cual abarca tanto la función materna, la paterna como toda otra forma de producción de subjetividad. Eso es lo que llamamos cultura.

La marca Una complejidad inherente al sujeto, a ciertas características que éste puede traer consigo o crear a partir del vínculo con su madre o de quien ocupe su función, tal vez resida en el hecho de que el amor sólo es accesible a aquéllos que pueden soportarse en estado de necesidad, de cierta carencia. Se suma a ésta otra dificultad, aquella por la cual el que ama debe “soportar” estar en manos de otro, estar vulnerable, a su merced, en un estado de no prevención, de entrega. Esto es así desde el inicio de la relación ya que ser amado, correspondido o no por el otro, por el objeto de su amor, escapa a toda posibilidad de control del sujeto. Sucede que aún en el caso de ser amado existen muchas causas por las cuales, de manera voluntaria o involuntaria el objeto amado puede tomar distancia o simplemente perderse. Esto, en una criatura recién nacida se ve exasperado o aumentado a su máximo exponente. Podemos decir que en ese estadio el niño es un puro objeto que el otro puede tomar o dejar. Un ser que ha protagonizado un cambio de su existencia tan espectacular como trascendente, pero que lo necesita todo de los otros. ¡Tal es la situación de desvalimiento en que es expulsado de ese único paraíso terrenal que ha habitado durante sus primeros e intensos nueve meces de vida!

Ese es el primer tiempo de vida, una vida acuática donde recorrerá toda la cuerda filogenética en la que deberá acceder a infinidad de procesos, cambios y transformaciones. De ese tránsito, a partir de la totalidad de los estímulos que ha recibido, el niño trae su huella, su impronta, un cierto estilo, eso que muy profundamente será él, una cierta angulación de la mirada, una manera de enfrentar o esquivar todas y cada una de las encrucijadas que lo aguardan.

Según como logre desenvolverse en las siguientes etapas de su vida podrá desplegar ese estilo propio de buena manera o producir, generar un rulo, una cierta traba, un obstáculo permanente, pequeño o inmenso que indefectiblemente lo marcará y particularizará beneficiándolo o perjudicándolo. Esta es una carac-

LA INCAPACIDAD DE AMAR. PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA

terística de la vida, donde a partir de la forma del sujeto de enfrentar tanto lo bueno como lo malo para él generará una marca, una huella en su cuerpo que lo individualizará. De la buena combinación entre el sostén que genera el amor y la aceptación de los otros, más la permanencia en la conciencia de aquello que ha dolido, asustado, estremecido o desconcertado, ha surgido toda posibilidad de evolución.

Esa distancia De la forma más o menos exitosa en que se resuelvan estas primeras situaciones dependerá que el sujeto pueda tolerar o no tomar distancia de su objeto de amor ya sea por causa de sí o de otros.

Como estudio de la situación más extrema citaremos el brillante trabajo “La Separación de los Amantes8” se trata allí de la separación, de aquellos que se aman, en pleno “estado agudo” del amor; en plena entrega, donde uno se ha puesto totalmente en las manos del otro. ¿Se ve la dificultad de la situación? ¿De qué otra forma, que apoyándose en una adecuada y firme valoración de si mismo, podría un sujeto sortear todos y cada uno de los escollos a los que lo enfrenta la pérdida de un amor en pleno despliegue? ¿De qué otra forma será posible el amor sino a través de una percepción y comprensión de la forma de ser, digamos, de la configuración más íntima del otro? Aquí comienza el problema ya que esta percepción no es otra cosa que el establecimiento de una distancia entre el amante y su objeto. El hecho irrefutable de que el otro sea otro impone al sujeto esa distancia insalvable que deberá ser asimilada gracias a un proceso de duelo el que, y siguen los movimientos complejos y múltiples, deberá realizarse al mismo tiempo que crece y se despliega ese amor.

Tanto el amor como el enamoramiento tienden, en un estadio inicial, a generar la ilusión de haber anulado, justamente, esa distancia entre sujeto y objeto, sensación o sentimiento que en el amor, vía el imperio del principio de realidad tiende a diluirse, es decir se termina por aceptar (y agradecer) la existencia y la infranqueabilidad de esa distancia.

Sin embargo, el sentimiento de falta de distancia es la base constitutiva y el material estructural de todo enamoramiento y de su posterior sentimiento de haber sido desgarrado en el momento de su pérdida.

Ya no sentirse uno con el otro, indica el comienzo de la desdicha, el largo tiempo del padecer y el penar tanto para el amante como para el enamorado. Este 8

La separación de los amantes, Igor Caruso, Edit. Siglo XXI.

último puede tener el agravante de que con el objeto pierda, se le esfume en ese mismo acto, el lábil intento de amor a si mismo. El enamorado lo hará todo, desde agredir al objeto amado hasta, en ocasiones extremas, intentar destruirlo / destruirse, con tal de no verificar esa distancia, ese distanciamiento, lo que para él será equivalente a la sensación y al hecho mismo de extraviarse, de perderse. Si bien quienes aman también están expuestos a sufrir y no poco ante una pérdida, al suceder ésta en relación a un objeto real (para ellos), se encuentran en condiciones de realizar un duelo.

En todo proceso de formación de un vínculo existe, juega, cierta distorsión, un cierto “primer encandilamiento”, principalmente cuando (no podría ser de otra forma en estos casos) el objeto es recubierto de una carga erótica. El amor necesita superar el obstáculo que significa ese primer encandilamiento, esa forma de no ver al otro, de distorsionarlos a partir de idealizaciones, de manera de poder relacionarse con el otro como tal, es decir como otro. ¿Se ve por qué es necesario llevar adelante un “duelo inicial” para acceder al amor? Justamente esa ecuación capaz de mostrar con sus verdaderas formas y características al objeto amado, es la que en el agitado enamoramiento, por las características y el origen de las fuerzas que lo constituyen falla. En el amor, al reconocer al otro, al aceptarlo como una diferencia, queda cerrado el camino a la desmesurada identificación narcisista. Siempre puede haber un cierto monto de identificaciones pero prevalece el examen de la realidad permitiendo verificar las distancias. Tolerar el hecho de que se trata de personas diferentes que se han elegido y no de la “común unión mística” que demanda la depositación narcisista del enamoramiento. Soportar no ser las dos partes indivisas de una totalidad mayor, eso es lo que demanda el examen de la realidad. Este proceso es indispensable en todas y cada una de las diferentes ecuaciones que necesitamos verificar para llevar adelante con cierto “éxito” nuestras vidas. Gracias a ello podremos tolerar las pequeñas y grandes frustraciones que la realidad nos impone a diario. No resulta menor la importancia que adquiere para cada uno de nosotros y con ello el buen suceso de nuestras empresas “este ver quien es el otro”, si bien lo baja de lo ideal a lo real y en cierto sentido lo degrada, lo disminuye, también nos permite ver si es quien creemos que es y cuales son sus demandas y requerimientos para con nosotros y su propia vida, situación ésta que nos liberará de no pocos males, los que, por supuesto, no podrá evitar el enamorado, el novio, ése que –la palabra lo delata sin piedad– “no vio”.

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Remarcamos, entonces aquí, la importancia y la necesidad de aprender a soportar un estado de falta, una cierta incompletitud fundante. A ella deberá sumarse la capacidad de tolerar los interminables duelos múltiples y constantes que impone la vida al sujeto humano.

Freud, refiriéndose al duelo que impone la muerte del objeto amado (¿qué otra cosa sino una manera forzada de aceptar una distancia es un duelo? De alejarnos y dejar que se alejen de nosotros), dice: ¿Mas en qué consiste la labor que el duelo lleva a cabo? A mi juicio, podemos describirla en la forma siguiente: el examen de la realidad ha mostrado que el objeto amado no existe ya y demanda que la libido abandone todas sus ligaduras con el mismo. Contra esta demanda surge una oposición naturalísima…

Más adelante agrega: Esta posición (de oposición naturalísima) puede ser tan intensa que surjan el apartamiento de la realidad y la conservación del objeto por medio de una psicosis desiderativa alucinatoria. ¿No es éste, en una escala menor, el trabajo que todo amor necesita hacer para aproximarse al mayor conocimiento que “le sea posible soportar” del objeto amado?

Todo amor exige la pérdida de un objeto ideal dejando a cambio uno que se aproxima a lo más real que se sea capaz de percibir o tolerar. Dicho trabajo enfrenta al sujeto a un objeto menos espectacular, con sus aspectos gratos y aquéllos otros que carga y padece y hace padecer a los otros. También, él mismo tendrá que ser visto de esa forma por el otro.

He aquí dos cuestiones nada fáciles de soportar, bajar de cualquier altar o pedestal en el que pudimos haber colocado al objeto amado y tolerar ese mismo proceso de “terrenalización” o “desidealización” por parte del otro con respecto a nosotros. Un amor forjado en tales fraguas, sometido al implacable “examen de la realidad”, tendrá una consistencia capaz de sostenerse en el tiempo mucho más allá de los avatares cotidianos y de los sentimientos más infantiles de los participantes. Podemos verificar que este estadio se ha logrado cuando desde el amor se es capaz de dejar ir al otro, de no intentar retenerlo para sí, en el caso de que la voluntad del otro sea la de partir. ¿Se ve? un amor así necesariamente debe estar sostenido en una gran autoestima, capacidad ésta que hemos visto disminuida o ausente en el melancólico y, no podría ser de otra manera, en el enamorado despechado.

De la oposición naturalísima a la psicopatía En el amor verificamos también aquella oposición naturalísima a aceptar la pérdida del objeto amado y por lo tanto a cortar las ligaduras que el sujeto tiene con éste9 pero dicha oposición irá cediendo en la medida que intervenga el juicio de realidad. Dicha ecuación estará fuera del alcance del enamorado que necesita suponer o sostener la ilusión de la completitud y la perfección en el otro para resarcir la propia imagen que la baja estima le hace ver pobre, degradada. Esta intolerancia frente al principio de realidad, no su negación total sino el horror que produce en el enamorado su sometimiento a él y los necesarios resquebrajamientos que éste impone a toda imagen idealizada, amenaza con arrojarlo al foso fangoso de la melancolía. Esto puede ser causa suficiente para dar lugar al despliegue de la psicopatía como mecanismo de defensa. Un dispositivo en extremo peligroso para sí y para otros. Nos abocaremos a él un poco más adelante.

Enamoramiento / melancolía y psicopatía Freud es optimista, se apura a manifestar: Lo normal es que el respeto a la realidad obtenga la victoria. Lamentamos tener que discrepar en un todo en este punto con él ya que si fuera así, lo humano no se encontraría, como lo está hoy, empujado al borde del colapso, arrasado por tantas angustias, desasosiegos, soledades y las mil caras detrás de las que se oculta la enfermedad del desamor. La tremenda y dolorosa incapacidad de amar.

Necesitamos aclarar si comprendemos el enamoramiento como los primeros e infructuosos intentos de un sujeto por desarrollar su capacidad de amar, o tal como venimos sosteniendo, nos hemos topado con la incapacidad de arribar a ella. Un sujeto atrapado en un inevitable ir del enamoramiento a la melancolía y desde ella hacia un nuevo ciclo, enamoramiento / melancolía o, en caso de poder, intentar una salida (dejando definitivamente atrás toda posibilidad de amar) por la vía de la psicopatía. Son estos intentos fallidos de arribar a una resolución satisfactoria de la situación en la que se encuentra. Sucede que quien no puede amar no se puede satisfacer. Nunca. Por eso nada es bastante para ellos. Ese es su padecimiento.

Freud hace referencia a ella como un aspecto natural / normal del proceso del duelo. Obra citada.

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LA INCAPACIDAD DE AMAR. PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA

Esos que lo quieren todo para sí Para avanzar nos apoyaremos en la descripción de la psicopatía hecha por el Dr. Hugo Marietán10 quien nos ilustra sobre ella: A los rasgos psicopáticos los reunimos en tres grupos, A) Los derivados de satisfacer necesidades distintas al común, B) Los derivados de la cosificación de las personas y C) los actos psicopáticos graves. De inmediato agrega: La personalidad psicopática se da en individuos que deben satisfacer necesidades especiales y para ello hacen un uso particular de su libertad, valiéndose de códigos propios y utilizando a las otras personas como cosas. Refiriéndose a las necesidades distintas dice: … da la impresión de que los impedimentos normativos, que son comunes al resto y que son inhibitorios, para estas personas son simples obstáculos a sortear. Muchas veces observamos que los psicópatas parecen buscar los riesgos o someterse a situaciones de riesgo muy importantes que la gente común no asumiría. Sigue: Hay otro rasgo que llama la atención y es muy clarificador para entender la conducta del psicópata, que es la cosificación de las personas. ¿Qué es cosificar a una persona? Es quitarle el rango de igual, es quitarle a la persona la valoración de persona en sí. … de esa forma también, como cosa, se lo puede manipular a satisfacción, es una herramienta que se puede utilizar para el propio beneficio. Luego agrega: Tienen facilidad o habilidad para captar las necesidades del otro, y ahí accionar. …aquellas personas que conviven con psicópatas, dicen “al final, no sé por qué, terminé haciendo una cosa que yo no quería hacer”. Y remarca: El psicópata es mentiroso, utiliza la mentira como una herramienta más. … es una forma de mentir especial, relajada, convincente, totalmente adaptada a la circunstancia y con la única finalidad de conseguir un objetivo. Él puede actuar. Puede hacer toda una escenificación y mantenerla el tiempo que sea necesario hasta conseguir su objetivo. Al referirse al acto psicopático grave dice: Los últimos hechos de violencia asociales que hemos vivido nos eximen de hablar de estos hechos.

Lamentablemente el Dr. Marietán no se expide (al menos en esta parte de su trabajo) acerca de cuales son para él estos últimos hechos de violencia asociales, pensamos que se refiere a todo daño en gran escala causado tanto al sujeto humano como al ambiente ya que, tal como él lo muestra, en la psicopatía se ve con mucha claridad de que manera Semiología psiquiátrica en el sitio del Dr. Hugo Marietán www.marietan.com 10

los ávidos de poder, esos que lo quieren todo para sí, esos insaciable, no escatiman esfuerzos y dolor ajeno para lograr aquello que creen “sus fines”. En ellos el otro no existe así como tampoco existe otro real en el enamorado, ni existe nada más allá de su sentimiento de pérdida en el doloroso recogimiento del melancólico. Es importante remarcar que no se halla abolido el principio de realidad pero si distorsionado, es decir interpretado según conveniencia o deseo de estos sujetos incapaces de amar.

Carecemos de estudios previos como para saber si esta incapacidad disminuye o se incrementa con el paso del tiempo. Para ello necesitaríamos un relevamiento apoyado en criterios fijos, tomados durante diferentes épocas, lo que resulta imposible.

Deberemos conformarnos con la historia, con esos relatos parciales, necesariamente subjetivos, escrita siempre, al menos en una primera instancia, por “los vencedores” ¿Quiénes sino? Haremos entonces una lectura sesgada por nuestro punto de vista y acotada al escaso pero significativo, tumultuoso diría, tiempo histórico que nos ha sido dado vivir.

Algunos pocos hechos de violencia asociales Lo que sigue, entonces, debe ser tomado, apenas, como un recuento de hechos de violencia social necesariamente parcial y muy incompleto, que tal vez tenga el único mérito de animar al lector a realizar su propia contabilidad de los hechos de manera que pueda cotejar sus resultados con los nuestros o con otros, veamos: Hubo una campaña (y también dos o tres) del desierto en la que, nunca se dijo mucho, pero lo hecho fue un genocidio. Hubo, a lo largo y lo ancho de todo el país, matanzas de trabajadores y fusilamientos arbitrarios e injustos destinados a mantener y sostener privilegios11. En los setenta ya nos habían pasado por encima varios golpes militares, “las dictablandas” como después se las vino a llamar.

Tuvimos que soportar bandas fascistas como las “AAA” armadas desde el gobierno, necesidades de pasar el invierno, rodrigazos, el inicio y crecimiento insoportable de una supuesta deuda cuya indudable ilegitimidad nunca fue llevada ante la justicia por ninguno de los gobiernos democráticos que hemos sabido engendrar. La cuestión es más Ver La Patagonia Rebelde de Osvaldo Bayer, la llamada Semana Trágica, los fusilamientos en los basurales de León Suárez que Rodolfo Walsh documentó en su Operación Masacre, asonadas militares como la Revolución Libertadora o el Proceso, entre otros usos despiadados de las armas desde el poder.

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grave, –después supimos que fue más o menos así en toda América Latina– a estas tristezas, incluida la masacre de Ezeiza, se sumaron las acciones de grupos armados de distintas tendencias ideológicas y una de las dictaduras militares más crueles que hayan existido en estas partes del mundo y que dejó, entre otras muchas desgracias –dijeron que era lo mismo fabricar acero que caramelos– un saldo de treinta mil detenidos desaparecidos, hoy se sabe, en medio de los peores tormentos y horrores.

Tanto esto fue así, que tenemos el dudoso horror de que la palabra “desaparecido” se utilice así, en castellano, en gran parte del mundo. A ello se le sumó un nuevo genocidio silencioso, en los ‘90, que dejó un saldo de mucho más de un cuarenta y cinco por ciento de la población excluida de toda posibilidad laboral y de toda posibilidad de vivir dignamente, con un país desmantelado, entregadas sus riquezas unas tras otra. De todos aquellos que debido a la indigencia, las carencias más extremas y el abandono de persona que debieron soportar, murieron mucho antes de su tiempo, no se tiene estadísticas ni se han podido llevar cuentas ya que fueron “simples muertos de la marginación y la pobreza”. El hecho de que la macroeconomía apareciera como próspera, no siéndolo más que para unos pocos, comenzó a generar un sentimiento de extrañeza, de amenaza inminente. Me atrevería a decir que comenzó a instalarse el sentimiento de lo siniestro, ese volvérsenos desconocido lo familiar.

Entre los que todavía no se habían derrumbado (lo poco que quedaba de la clase media) se diseminó una sensación de catástrofe inminente, cosa que sucedió de manera explosiva entre el 2000 / 2001.

De las manifestaciones populares que se llevaron tres gobiernos en pocos días la gente pasó a estar retraída, encerrada, deprimida, triste, muy triste y asustada. Las personas enfermaban y morían de un día para el otro, hubo infartos, cánceres, accidentes cerebro vasculares (no existe ningún censo creíble de suicidios tanto intencionales como encubiertos –las distracciones fatales–) y todo tipo de males y daños. Se instaló algo que no se conocía o era raro por estas pampas, el ataque de pánico. Por supuesto desde el estado ya hacia mucho que se había dejado de hablar de inversión en salud y en educación. Ese dinero, cada vez más escaso, fue pasado a la lista de los gastos. Esta serie de maldades relatadas muy a vuelo de pájaro, toda esta violencia que produjo no sólo muertes precoces y evitables sino una gran cantidad de personas desdentadas, analfabetas, embrutecidas, mal formadas o desformadas tanto

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en su propio cuerpo como en sus posibilidades de desarrollo como sujetos de la cultura; violencia donde predominó el abandono de personas, la mentira, la corrupción, la estafa al pueblo, debo decir “la traición a la Patria” –esos sujetos no han sido castigados, ni siquiera acusados de semejantes faltas– toda esa maldad, toda esa incapacidad de amar son motivo suficiente para la diseminación y el incremento de esa peste, de esa plaga que ellos traían, su propia pestilente y miserable incapacidad de amar. Esa forma pura, condensada, del mal, de la enfermedad12. ¿Se ve de que manera aquellos capaces de emplear cualquier recurso para obtener sus fines fueron instalando el daño, toda esa desconfianza, esa tendencia a la melancolía, al encierro, el miedo al semejante?

De esa forma se popularizo la época del delivery.

Todos terminaron convertidos, para los otros, en sospechosos, en posibles agresores, en el enemigo, ya que cuando éste no se puede identificar todo parece volverse hostil y, se cree, el ataque puede llegar desde cualquier lado.

Así como cuando desde el estado se ataca a los ciudadanos, cuando se utiliza la fuerza pública en contra de ellos, se comete un genocidio y ese es un delito declarado de “lesa humanidad” que no prescribe, de igual forma la estafa, el saqueo de los bienes del pueblo, deberían recibir esa misma categoría jurídica, siendo el juicio y castigo de los culpables de semejantes crueldades, la única posibilidad de iniciar una cura popular que es la meta más noble a la que se puede aspirar. Sucede que lo relatado no es patrimonio exclusivo de un cierto “paisito”. La escala de violencia se acentúa en el mundo entero. ¿Quién voló las torres, Bin Laden o Bush? Muchos están convencidos de que no hay distancia entre uno y el otro. ¿Se comprende? Mucho más allá de cual sea la respuesta “correcta” el sólo echo de que la pregunta pueda ser formulada marca la gravedad de la crisis moral y del profundo desamor en el que vemos naufragar parte de lo más alto y luminoso de lo humano. El que nos ocupa resulta ser un mal demasiado extendido. Se ha constatado que la mayor parte de la población mundial, un 80% ó 90% vive con un 20% ó 10% de la renta mundial y en consecuencia, en un estado de indigencia, desolación, guerra, abandono de personas, malos y muy malísi12 El Dr. Ramón Carrillo, médico sanitarista, ministro de salud del primer gobierno de J. D. Perón, lo expresó así: Frente a las enfermedades que genera la miseria. Frente a la tristeza, la angustia y el infortunio social de los pueblos. Los microbios como causa de enfermedad son unas pobres causas.

LA INCAPACIDAD DE AMAR. PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA

mos tratos, mientras que un 20% ó 10% usufructúa el 80% ó 90% de dicha renta. Eso para no hablar del daño ambiental que el sistema produce como un desecho necesario de su “progreso”, daño que avanza a velocidades de vértigo detrás de lo que esta cultura denomina, modernidad, civilización y democracia, entre otros eufemismos. Eufemismos donde todo o casi todo lo malo que llega a las mayorías parecería incluirse, para aquellas minorías que deciden, en la larga lista de los “daños colaterales”. La lectura de la historia, de las diferentes historias de distintas culturas y civilizaciones, nos permite pensar que esto siempre ha sido así, que la incapacidad de amar ha llevado a lo humano, desde sus más incipientes días, a empuñar las armas. La diferencia radicaría en la magnitud, en la dimensión a nivel planetario que alcanza la capacidad real de destrucción de las armas que se disparan y almacenan hoy. De esta forma se ha llegado a que sea posible acabar con la vida en el planeta, al menos con la de lo humano.

El mal social ¿un código genético de la especie?

Retomando nuestro punto de partida afirmaremos que allí, donde Freud ha visto una enfermedad, algo particular del sujeto, algo circunscrito al individuo, vemos nosotros el mal social que está arrasando a la humanidad colocándola al borde de una situación sumamente peligrosa y dolorosa. Se trata de la incapacidad del sujeto humano de acceder al amor y a los duelos que ello demanda con su consecuente repudio o apartamiento de la realidad. La clínica nos indica que, en la medida que más se verifica dicho repudio, más tenderá a intensificarse, de manera que a los sujetos cada vez les será más intolerable aceptar alguna subordinación al principio de realidad. Sucede que este apartamiento nos parece demasiado funcional a las pretensiones hegemónicas de aquellos que deciden por donde pasará el curso de los acontecimientos.

Es importante recordar al lector, que la historia nos indica que estos intentos de reunir la totalidad del poder siempre han fracasado, lo que al mismo tiempo nos muestra que siempre han estado allí. Debido a esta insistencia debemos pensar que ésta pulsión parecería estar incrustada tan profundamente en el cuerpo humano como el propio y particular código genético de la especie.

Sería muy interesante poder realizar estudios comparados –tal vez existan– entre distintos grupos sociales con diferentes estructuras subjetivas con

el fin de averiguar bajo que circunstancias se ha desarrollado más el amor y en cuales la incapacidad de amar. Nos atrevemos a suponer que dichas estructuras subjetivas son las que, por medios de sus diferentes dispositivos, dan paso o inhiben una u otra posibilidad.

Giros bruscos Freud insiste en que el melancólico muestra13: una extraordinaria disminución de su amor propio, o sea un considerable empobrecimiento de su yo. A continuación describe los reproches y humillaciones que se dirige como un cuadro de delirio de empequeñecimiento (principalmente moral, dice). Luego afirma que debemos creerle al paciente, que no debemos dudar de que en realidad es un ser despreciable e incapaz de amar tal como él mismo se describe, pero, al correr de la pluma descarta esta afirmación atribuyendo estas confesiones a la enfermedad. Este “giro brusco” al igual que su afirmación de que al final siempre termina imponiéndose el criterio de realidad, nos indica que él, allí, se cierra a lo que estamos exponiendo y que él mismo podría haber deducido. Entonces, si esto que el melancólico afirma referido a su incapacidad de amar lo tomamos como cierto y lo unimos a que nunca accedió a la posibilidad de realizar un duelo, todos los grandes y pequeños duelos que impone cotidianamente la realidad, vemos que no estamos chocando con una pequeña diferencia semántica ya que una cosa es que no se consiga realizar un duelo, que no se logre acceder al amor en una ocasión particular, mientras que otra muy distinta es que nunca se lo haya logrado, que nunca se haya accedido a ese estadío en el que el amor se asemeja a una talla en el mármol cincelada a fuerza de soportar los duros embates que impone el criterio de realidad y los procesos de duelo que este exige.

Un poco más adelante14 insiste: Conforme a la analogía de esta enfermedad (la melancolía) con el duelo, habríamos de deducir que el paciente ha sufrido la perdida de un objeto; pero de sus manifestaciones inferimos que la perdida ha tenido efecto en su propio yo. Freud evidentemente no ha podido pensar o ha descartado, que tal vez lo que el sujeto haya constatado, no sea la pérdida de algo que tenía, sino una ausencia, algo de lo que carece, algo que nunca desarrolló.

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Pág. Obra citada.

Pág. 2094. Obra citada.

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LA INCAPACIDAD DE AMAR. PARTE I: ACERCA DEL AMOR Y EL ENAMORAMIENTO, RELACIONES CON EL DUELO Y LA MELANCOLÍA

La configuración subjetiva que impone esta globalización Estas observaciones podrían ser irrelevantes si no fuera por el hecho de que dejar a la melancolía, con su incapacidad de amar, tal como se ve en el enamoramiento, manteniéndola en el ámbito privado de “la enfermedad” evitaría señalar uno de los mayores daños que viene produciendo y padeciendo esta sociedad de mayorías maltratadas. Esto tal vez sea así desde los mismos comienzos de lo humano pero nos parece advertir en el dispositivo enamoramiento / melancolía / psicopatía, la configuración subjetiva que impone masivamente la estructura político económica denominada neoliberalismo y / o globalización.

El sistema se retroalimenta, entonces quienes intervienen en la construcción de semejante estructura social, necesariamente tienen que ser sujetos con una severa incapacidad de acercarse a la realidad, a la que verán demasiado sesgada por sus deseos e ilusiones de poderío. Personas sujetas a una cultura con gran rechazo a realizar duelos, personas guiadas por la codicia, por esa voracidad insaciable que es el egoísmo que lo quiere todo para sí. En síntesis, personas que repudian la vida por su incapacidad de amar y el dolor y la frustración que esto les produce.

Eso es lo que descargan en los otros. ¿Será que se alucinan a si mismos inmortales? ¿Será que se piensan sobreviviendo en estaciones espaciales mientras el planeta tierra queda atrás como un desecho? Todo esto nos huele demasiado a un oscuro miasma sifilítico cargado de odio y desamor que se transmite no a través del genotipo pero si del fenotipo. Esa especie de genética de las formas y las intensidades con que se experimentan las vivencias.

Este trabajo, comprender lo dicho aquí, da trabajo en el sentido de que plantea ciertas dificultades que

exigen tomar conciencia del peligro que significa, para el bien común, dejar abandonados a su suerte a estas personas incapaces de ver en el semejante a un par.

Ellas nos enfrentan con aspectos de un problema que necesitamos resolver. Seguramente aquellos que nos consideramos buenos y capaces de amar deberemos, en honor al principio de realidad, tomar medidas, ser más estrictos, hacer nuestra esta problemática, que lo es, y trabajar para crear dispositivos capaces de hacer frente a la encrucijada que nos presentan estos sujetos, nada más y nada menos que su estructura subjetiva, su forma de ser en la vida. No creemos que debamos ir a su terreno, no creemos en las guerras de los justos.

La guerra es parte de su juego y por lo tanto es parte de aquello que debemos evitar, debemos cuidarnos de ella, esa gran maquinaria destructora de lo humano y no sólo de vidas humanas. Seguimos creyendo que es posible crecer, que tenemos a disposición muchos dispositivos, la vida los tiene, de manera que aquello que no ha sido dado, que aquello que no se ha logrado en un primer momento, tal vez pueda ser restituido bajo la fuerza del amor que construye cultura, esa fuerza capaz de engendrar sociedades más justas con sujetos dignos, responsables y en consecuencia participantes de la cosa pública. Ellos parirán gobiernos honestos –inclusive temerosos del pueblo– con jueces rectos. De esta manera toda vez que nos enfrentemos a “casos extremos”, cualquiera sea el sentido en el que algo sea extremo o dañino para otro u otros, o el medio en el y del que vivimos, con el que formamos una única y la misma cosa, tengamos todos la autonomía, la voluntad y la entereza de impartir justicia, de poner límites.

Que lo humano salve a lo humano porque sino con él, junto con todas sus debilidades, mezquindades, pequeñeces, miedos y errores, algo capaz de las mayores alturas y sutilezas, algo noble y luminoso se perderá.

Recibido: noviembre de 2006 Aceptado: febrero de 2007

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EL CAMBIO CLIMÁTICO, LA COMUNIDAD INTERNACIONAL Y EL PROTOCOLO DE KYOTO

EL CAMBIO CLIMÁTICO, LA COMUNIDAD INTERNACIONAL Y EL PROTOCOLO DE KYOTO Mario Luís Perossa Especialista en Finanzas por la UNR - ROFEX. Docente adjunto de la Escuela Internacional de Negocios de la Universidad Maimónides

Abstract The climate consequences caused by human beings are becoming more important within the media, governments and society.

The purpose of this paper is to show the background of the Climatic Change, mention the attitude of the parties involved, emphasize the differences and agreements aroused and explain the case of the countries, such as Argentina, that participate in international actions.

As in all these kind of cases, the challenge that means the Climate Change represents an excellent business opportunity for the companies and countries involved that are ready to take the challenge and run the risks of such initiative.

Key Words Carbon Credits, Kyoto Protocol, Clean Development Mechanism, Carbon Market, GHG (Green Houses Gases), ERPA (Emission Reduction Purchase Agreement)

Resumen Las consecuencias climáticas provocadas por las actividades antropogénicas ocupan un espacio mayor en todos los medios de comunicación y gran importancia para los gobiernos y las fuerzas vivas de la sociedad.

Este trabajo pretende ilustrar los antecedentes del Cambio Climático, referenciar la actitud asumida por la Comunidad Internacional y destacar el papel asumido por la Convención Marco de Naciones Unidas para el Cambio Climático.

Como es propio en estos casos, el desafío que significa el Cambio Climático representa también una excelente oportunidad de negocios para las empresas y los países involucrados que estén dispuestos a aceptar el reto y asumir los riesgos de tamaña iniciativa

Palabras Clave Créditos de Carbono – Protocolo de Kyoto – Mecanismo para un Desarrollo Limpio – Mercado de Carbono – Gases de Efecto Invernadero – ERPA –

Clasificación JEL

Introducción AL CAMBIO CLIMÁTICO

Q- Economías de recursos naturales y de agricultura; Economías ecológica y ambiental Q01-Desarrollo sustentable Q27-Recursos renovables y conservación: discusiones en el comercio internacional Q3- Recursos no renovables y conservación Q34-Recursos naturales y conflictos nacionales e internacionales Q4- Energía Q42-Fuentes de energía alternativa Q5- Economías ambientales Q51-Valuación de efectos ambientales Q56-Desarrollo y medio ambiente; Comercio y medio ambiente; Sustentabilidad; Contabilidad ambiental; Capital Ambiental

El Cambio Climático es el resultado no deseado del proceso de industrialización de los países mas avanzados debido principalmente a la matriz energética de base fósil con la cual han operado desde el inicio mismo de la era industrial (Primera Revolución Industrial) hasta nuestros días, donde a pesar de contar con otras formas de energía alternativa, como la solar, eólica, nuclear, los biocombustibles, gases por biodigestores, etc., la misma continúa siendo principalmente fósil.

El aumento en la temperatura media de la Tierra se debe al sustancial cambio que ciertos gases llamados de “efecto invernadero1” tienen en la composición del aire, reteniendo más calor del sol y por más tiempo entre nosotros.

Dicho de otra forma, el incremento de la temperatura media terrestre está directamente relacionado 119

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con el desequilibrio producido en el ambiente de los diferentes gases que componen la atmósfera.

En sentido estricto, existen determinados gases –principalmente el dióxido de carbono, CO2- cuya característica principal es la de tener la capacidad de retener el calor del sol, produciendo de esta manera el efecto denominado “invernadero”, por el cual se estima que la temperatura media sobre la superficie del planeta aumenta a 14º grados promedio, haciendo al mismo apto para el desarrollo de la vida tal como se la conoce.

Tal como anticipáramos, y de acuerdo a la CMNUCC, el Cambio Climático se refiere a “un cambio atribuido directa o indirectamente a la actividad humana que altera la composición de la atmósfera mundial y que se suma a la variabilidad natural del clima observada durante períodos de tiempo comparables”2 , y está directamente relacionado con el desequilibrio producido en el ambiente por la relación de los diferentes gases que lo componen. Entre ellos están los GEI, que son “aquellos componentes gaseosos de la atmósfera, tanto naturales como antropógenos, que absorben y reemiten radiación solar.”3 La presión internacional hizo posible que se aunaran los esfuerzos que hombres e instituciones realizaran en forma individual para buscar y encarar soluciones alternativas al grave problema que se presenta para ésta y las futuras generaciones.

Fue Ronald Coase quien ya en 1961 estudió y definió el problema a través de su conocido Teorema de los Costos Sociales, donde ofreció una solución como la que se observa en el Protocolo de Kyoto, que obliga a los países más desarrollados a reducir sus emisiones de GEI (Gases de Efecto Invernadero) en 5,2 % respecto de las realizadas en 1990, contemplándose que las mismas puedan realizarse donde económicamente resulten más efectivas.

Es dentro de este esquema que se firma en Japón el Protocolo de Kyoto4 (PK), como un mecanismo de mercado que intenta acotar las emisiones de GEI de los países industrializados y algunos con economías en transición5.

En el mismo PK se brindan mecanismos de flexibilización6 para que los países obligados puedan efectuar esas reducciones donde sean económicamente más eficientes.

Esto significa una oportunidad para países como el nuestro, que por su condición de país huésped para proyectos del Mecanismo para un Desarrollo Limpio (MDL), puede ofrecer planes de reducción o captura de GEI, produciendo de esta forma Certificados de

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Reducción de Emisiones (CER´s) que los países industrializados necesitan para cumplir con sus compromisos de reducción. Estos CER´s significan para las empresas y el país un ingreso genuino de divisas en moneda fuerte, transformándose poco a poco en una industria altamente interesante.

Antecedentes del Cambio Climático Fue a partir de la Primera Revolución Industrial que el hombre comenzó a producir en escala y también a contaminar en escala cada vez mayor el suelo, el agua y el aire; durante los últimos 200 años se han estado quemando combustibles fósiles no renovables en una cantidad cada vez mayor, y liberando a la atmósfera una cantidad enorme de dióxido de carbono que los bosques (cada vez más raleados) ya no tienen capacidad de absorber.

Como resultado de esto la temperatura media terrestre ha aumentado 0,6º C durante el siglo XX y se espera un aumento de entre 1,4º C y 5,8º C para los próximos cien años, de darse el cambio menor de los esperados, sería mayor que en cualquier otro siglo de los últimos 10.000 años Según estudios realizados en el seno de las Naciones Unidas7, la concentración de gases de efecto invernadero en la atmósfera terrestre es un elemento indispensable para el aumento global de la temperatura en el planeta, y esto se manifiesta de diversos modos: • Aumento general de la temperatura en la Tierra.

• Cambio en el régimen de siembra y cosechas.

• Ampliación del radio de acción de enfermedades “transmitidas por vectores”, como el paludismo, el dengue, el cólera, etc.

• Cambio en los hábitats naturales.

• Desaparición de especies.

• Cambios en la flora y en la fauna silvestre.

• Círculo vicioso: altas temperaturas, desertificación, menores sumideros de carbono, mayor concentración de GEI. Uno de los principales efectos del calentamiento global es el parcial descongelamiento de los polos, con dos consecuencias bien diferenciadas: mientras que por un lado aumenta el nivel del mar (no solo por el mayor caudal, sino que la mayor temperatura también significa un mayor volumen de las masas acuáticas) con las consecuentes inundaciones de zonas costeras bajas, se produce por otra parte el derretimiento de uno de los principales reservorios mundiales de agua potable (tema que ya de hace un

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tiempo forma parte de la agenda estratégica de los países mas desarrollados).

El cambio climático que estamos viviendo tiene una relación directa y unívoca con el desarrollo logrado por los países industrializados, principalmente de América del Norte, Europa Occidental y el Japón, la peor parte de todo este proceso es que el bienestar logrado por las naciones desarrolladas hoy aqueja a miles de millones de personas que viven en países en vías de desarrollo.

En consecuencia los principales afectados por el cambio climático son los estados pobres que deben desatender otros programas tan necesarios e impostergables como los nuevos que deben implementar, y a los cuales deben volcar los escasos recursos con que cuentan para paliar las consecuencias del Cambio Climático provocado por el desarrollo de los países más avanzados.

Como respuesta en 1983 se crea la Comisión Mundial sobre Medio Ambiente y Desarrollo, que en su reporte de 1987 titulado “Nuestro Futuro Común8”, define desarrollo sustentable tal como lo conocemos hoy: “Un desarrollo que satisface a las necesidades del presente sin menoscabar la capacidad de las futuras generaciones de satisfacer sus propias necesidades”.

Acciones de la comunidad internacional frente al Cambio Climático Una participación más activa de las Naciones Unidas ocurrió en 1997, cuando se sancionó el Protocolo de Kyoto durante la Convención de las Partes que se celebro dicho año en Japón. Es aquí donde los países industrializados se comprometen a reducir sus emisiones de gases de efecto invernadero en un promedio de 5,2 % aproximadamente respecto de sus emisiones del año 1990, a cumplir en un primer período llamado de compromiso y que abarca desde el año 2008 hasta el 2012.

Es aquí también donde se reconoce que el problema del calentamiento gradual del planeta es un tema que afecta a todos por igual pero las responsabilidades son diferenciadas, y es por ello que en el Protocolo de Kyoto se propone una reducción en la emisión de GEI en aquellos países desarrollados que se mencionan en su anexo A. Resulta importante destacar que tanto los EEUU

como Australia están entre los países que más contaminan el ambiente y no ratificaron el mismo para no tener que reducir sus expectativas de crecimiento económico. Cabe recalcar que estos dos países solos son los responsables de la emisión del 36% aprox. de los GEI.

La Convención Marco de Naciones Unidas para el Cambio Climático El camino hasta Kyoto (cronología) 1988: Primera cumbre sobre cambio climático realizada en Toronto, Canadá. Se describe al impacto ambiental como apenas inferior al efecto causado por una guerra nuclear.

1990: Primer informe internacional del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC), donde los científicos advierten sobre la imperiosa necesidad de reducir los niveles de dióxido de carbono –principal gas causante del efecto invernadero- en un 60% con respecto a esa década.

1992: Se firma en Río de Janeiro la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climático (CMNUCC), donde se reconoce el principio de responsabilidad común pero diferenciada, correspondiente a las diferencias de crecimiento entre los países desarrollados y aquellos en vías de desarrollo. Se incluye una meta para el año 2000: que las emisiones sean iguales a las de 1990 en los países desarrollados.

1997: Durante la Tercera Conferencia de las Partes (COP3) que se celebra en Japón, se firma un nuevo e importantísimo documento conocido como el Protocolo de Kyoto (PK), donde los países desarrollados y algunos con economías en transición (llamados países Anexo I) se comprometen a reducir sus emisiones de Co2e en aproximadamente un 5,2% con respecto a 1990, a cumplir en el primer período de compromiso en el período 2008/2012, para que los países Anexo I puedan cumplir sus metas de reducción, durante la COP desarrollada en Marruecos se firmó el Acuerdo de Marrakech que complementa al PK y donde se fijaron tres mecanismos de flexibilización: • Comercio de derechos de emisión.

• Mecanismos de Implementación Conjunta.

• Mecanismos de Desarrollo Limpio.

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Una vez firmado el Protocolo de Kyoto y alcanzados los Acuerdos de Marrakech, tuvieron que pasar varios años para que los mismos pudieran ser ratificados por los distintos países. Recién con la ratificación del PK por parte de Rusia se pudo plasmar en hechos concretos –obligaciones de reducción de emisiones para los países industrializados- los esfuerzos llevados a cabo por la ONU. A partir de allí se comenzó a gestar el Mercado de Carbono debido a las expectativas de necesidades de permisos de emisión de los países integrantes del Anexo I, organizándose los mismos por regiones y países.

El Protocolo de Kyoto y los Acuerdos de Marrakech.

El marco teórico Se considera que la respuesta del PK al problema referido tiene su sustento teórico en la doctrina económica, abordado como las externalidades (positivas o negativas) no buscadas ni deseadas pero generadas en el proceso productivo.

Un ejemplo claro son las chimeneas de las fábricas: el humo producido resulta ser la consecuencia directa de la utilización de hornos durante algún proceso productivo, trayendo consecuencias no deseadas pero tampoco buscadas.

Son costos de producción indirectos no incorporados al costo del bien ni a su precio de venta, pero que existen y son asumidos en forma involuntaria por todos aquellos que sufren sus consecuencias, tanto en forma inmediata como diferida.

El principal inconveniente que se produce es la dificultad para determinar quiénes son los perjudicados directos e indirectos, y la cuantía del daño recibido por cada uno.

La doctrina económica observa dos posibles soluciones al tema: a) El Teorema del Costo Social: Ronald Coase recibió el premio Nóbel en 1991 por sus estudios sobre las externalidades que se producen cuando una empresa en su proceso de producción perjudica a otra, u otras, provocando lo que se conoce como costo social.

Denomina “derechos de apropiación” (property rights) a quien tiene la posibilidad legal de apropiarse del uso de ciertos bienes públicos en beneficio

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propio. En el mismo enuncia que si “los derechos de apropiación están claramente establecidos, sea cual sea la asignación inicial de esos derechos se producirá una distribución cuyo resultado será el de máxima eficiencia”9. b) El Impuesto de Pigou: Otra forma de internalizar las consecuencias no deseadas es la imposición de un tributo por las externalidades que deberían volver de alguna forma hacia quienes deben soportarlas, esta es la idea básica que la literatura económica conoce como el “impuesto de Pigou10”, aunque en este caso es necesario reconocer a los afectados pues el impuesto debe volver hacia ellos, sea a través de obras que eviten o soluciones el problema causado, o en forma de compensación por el daño recibido.

Resulta evidente que los “derechos de apropiación” descriptos por Coase, no son otra cosa que los diversos “bonos de carbono” y/o “derechos de emisión” previstos en el PK y los acuerdos de Marrakech, que permiten volcar determinadas cantidades de GEI en la atmósfera de un modo controlado, dejando en manos del mercado la forma más eficiente de lograrlo.

Como resultante, emerge un mercado específico de comercialización de los productos previstos en los documentos antes mencionados y que será objeto de análisis en los párrafos siguientes.

El Protocolo de Kyoto y los Acuerdos de Marrakech En el Protocolo de Kyoto, los países firmantes incluidos en el Anexo I (países desarrollados) se comprometieron en un futuro a reducir sus emisiones en promedio en un 5.2 % con respecto al nivel de 199011; recién en 2005 y con la entrada de Rusia se pudo ratificar el acuerdo pues el mismo requería de la firma de por lo menos el 55 % de los países (objetivo cumplido con creces) y reunir también el 55 % de las emisiones para la entrada en vigor del PK. En el referido Protocolo se señalan a los siguientes gases12 como los más perjudiciales por su efecto invernadero, a los siguientes:

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Gases Dióxido de carbono Metano

Óxido nitroso

Perfluoro nitroso

Hidrofluoro carbono Hexafluoruro de azufre

Permanencia en Fuentes de emisión la atmósfera 500 Quema de combustibles fósiles 7 a 10 Producción y quema de combustibles fósiles. Agricultura, ganadería y manejo de residuos.

140 a 190 Quema de combustibles fósiles, agricultura, explotación de la tierra.

65 a 110 Actividades industriales (refrigeración, aerosoles, espumas plásticas) 12 Actividades industriales (refrigerantes líquidos) 3.200 Actividades industriales (aislante eléctrico)

El principal compromiso asumido por los países firmantes es el de reducir sus emisiones de GEI (gases de efecto invernadero)-, para el lapso de tiempo conocido como “Primer Período de Compromiso” que abarca desde el 2008 hasta el 2012.

En el mismo PK se considera que cuando un país (que es quien está obligado a cumplir con las metas de reducción asumidas en el Compromiso) no puede realizar las mismas por sí mismo, pueda acudir a alguno de los tres mecanismos llamados de flexibilización siguientes: • Comercio de Derechos de Emisión13: compra de derechos de emisión (AAU´s) a otros países integrantes del Anexo I, y a quien le sobran bonos (por ejemplo Rusia); • Implementación Conjunta14: realizar planes de reducción de emisiones en otros países también del Anexo I y de esta manera obtener certificados por reducciones; • Mecanismo para un Desarrollo Limpio15: como última posibilidad, una empresa o país Anexo I puede realizar inversiones en países No Anexo I con transferencia de tecnología limpia que resulte en menores emisiones comprobables y por las cuales luego de certificarlas por una tercera parte independiente se puedan recibir certificados de reducciones de emisión (CER´s).

El funcionamiento global del sistema es el siguiente: una vez acordadas las metas de reducción (hecho ocurrido durante la COP 3 en Kyoto, Japón) y ratificado el mismo en el año 2005, quedan “asignados” permisos de emisión de GEI para cada uno de los países signatarios del acuerdo.

Los países firmantes son los responsables del cumplimiento de metas ante la CMNUCC, en función

Potencial de calentamiento global 1 21 a 23

230 a 310

6.200 a 7.100

1.300 a 1.400 23.900

de ello muchos países están comprando bonos para establecer una reserva de éstos, además de crear oficinas gubernamentales para crear conciencia en la población sobre la hoy imperiosa necesidad de reducir de manera drástica los niveles de emisión, además de crear oficinas normalmente llamadas Fondos de Carbono como un brazo del Ejecutivo especializado en el tema.

Como consecuencia de las diferentes posiciones que pueden tomar los distintos actores involucrados, observamos: • Empresas radicadas en países que hayan ratificado el PK, e integrantes del Anexo I, y por tanto obligadas a efectuar reducciones de emisiones de GEI. (Ejemplo: España) • Empresas radicadas en países que hayan ratificado el PK, y que no integren el Anexo I, por lo cual no estén sujetas a reducción de emisiones de GEI pero pueden ser país anfitrión para realizar proyectos MDL. (Ejemplo: Argentina) • Empresas radicadas en países que no hayan ratificado el PK, razón por la cual no se encuentran alcanzadas por las reducciones ni se puedan implementar proyectos MDL, pero con la posibilidad de comprar y vender activos relacionados con los instrumentos del PK a través de operaciones internacionales.

(Ejemplo: Estados Unidos)

Los Mercados de Carbono en Argentina En primer lugar debemos observar que dentro del Mecanismo para el Desarrollo Limpio (MDL) 123

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no todos los proyectos significan el mismo tipo de inversión, ni el mismo orden para llevarlas a cabo; también debemos determinar si la inversión necesaria en activos tangibles significa lograr una mejora directa en los medios de producción de bienes (ya sea a través de la introducción de una mejor tecnología que signifique menores costos, mayor eficiencia operativa o de vida útil de los bienes productivos), o si se trata de mejorar la calidad del proceso productivo a través de la reducción en los niveles de emisión con el objeto de logar una mejor imagen corporativa por el esfuerzo que significa reducir emisiones y económicamente transformar este hecho en utilidades a través del empleo del MDL y lograr de esta forma los CER´s (certificados de reducción de emisiones) para su venta.

“Es dentro de esta última alternativa en donde los países como el nuestro tienen un lugar y una tarea que cumplir en la lucha contra el cambio climático, además de un negocio que por momentos se muestra más que interesante. Hoy en día la Argentina tiene un mercado poco desarrollado en proyectos MDL, donde las oportunidades para hacer negocio están pero hacen falta más desarrolladores de proyectos, más inversores dispuestos a financiar los mismos e incluso para aquellos inversores institucionales que piensan en el largo plazo deberían analizar la posibilidad de comprar proyectos MDL como una inversión con visión de futuro”16.

Entre los ejemplos domésticos encontramos al CEAMCE, que llama a licitación internacional a empresas interesadas en sus centros de disposición de residuos para que mediante la inversión y el gerenciamiento en los mismos, capturen y quemen metano, certifiquen las reducciones de emisión y obtengan los CER´s a cambio de un porcentaje sobre los mismos.

En el mismo rubro y en el otro extremo encontramos a la Municipalidad de Olavarría, quien en conjunto con la Universidad del Centro de la Provincia de Buenos Aires hicieron el estudio, el proyecto, las obras de infraestructura necesarias, las gestiones y tramitaciones pertinentes logrando el know how de un proceso pionero de una nueva industria en la Argentina.

Una obra importante en el ámbito privado se dio en la central térmica Agua del Cajón, que funcionando a gas, y a través de inversiones muy importantes cambió de tecnología pasando de ciclo abierto a ciclo combinado, lo cual le permite incrementar en forma muy importante la producción eléctrica y reducir emisiones que significaban más de 480.000 124

Cer´s anuales.

Esta obra también significó el primer traspié para la Argentina ya que el proyecto fue rechazado por no cumplir con uno de los requisitos: para la JE-MDL la obra se inició antes del año 2000 (de acuerdo al dictamen 7/CMP1, cuarto párrafo).

Los Contratos ERPA La comercialización de los certificados (CER´s) se realiza a través de un contrato estandarizado que se denomina ERPA (Emissions Reduction Purchase Agreement) y cuyo modelo esta dado por la IETA (international Emissions Trade Agreement) y cuyo uso se ha tornado de uso exclusivo y obligatorio para acordar las transacciones.

Si bien el mismo esta estandarizado, resulta muy amplio para acordar las condiciones de compraventa, indicando la definición e interpretación de los términos empleados en el mismo, las condiciones precedentes, las obligaciones del vendedor y las del comprador, las representaciones asumidas, las garantías ofrecidas, los compromisos asumidos y la finalización del mismo, incluyendo la ley aplicable y el sistema de solución de controversias pactado.

Básicamente comienza con la identificación de las partes, la declaración de que el país anfitrión ha ratificado la Convención Marco de Naciones Unidas para el Cambio Climático y el Protocolo de Kyoto y que el vendedor intenta implementar un proyecto MDL de reducción de emisiones, y que estas no existirían de no mediar dicho plan.

El marco legal en Argentina La República Argentina aprobó la “Convención Marco de Naciones Unidas sobre Cambio Climático”17 y ratificó el “Protocolo de Kyoto de la Convención Marco de Naciones Unidas sobre Cambio Climático”18 (PK) mediante leyes del Congreso.

Las leyes anteriormente citadas se complementan con los siguientes decretos del Poder Ejecutivo Nacional: • Decreto P.E.N. Nº 822/1998: Creación de la Oficina Argentina de Implementación Conjunta.

• Decreto P.E.N. Nº 481/2000: Memorando de entendimiento con el Banco Mundial.

• Decreto P.E.N. Nº 2213/2002: Designación de la Secretaría de Ambiente y desarrollo Sustentable como Autoridad de Aplicación de la ley Nº 24295.

• Decreto P.E.N. Nº: 1070/2005: Creación del Fondo Argentino del Carbono.

Una serie de resoluciones y una disposición com-

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pletan el marco jurídico reglamentando normas de procedimiento para la evaluación de proyectos (Res. Nº 825/2004), aprobación del mecanismo de consulta previa (Res. Nº 239/2004), creación del registro de instituciones evaluadoras correspondientes al MDL (Res. Nº 435/2002), etc.

El Mecanismo para un Desarrollo Limpio en Argentina El Mecanismo para un Desarrollo Limpio es uno de los tres mecanismos de flexibilización con que cuentan los países incluidos en el ANEXO I19 del Protocolo de Kyoto para poder cumplir con los compromisos asumidos de reducción de emisiones de gases de efecto invernadero.

Este mecanismo de flexibilización es el único que tiene en cuenta a países en vías de desarrollo, el mismo consiste básicamente en reducción de emisiones de una industria existente por introducción de mecanismos nuevos (transferencia de tecnología), más aporte de capital que redunda en cumplir con dos objetivos que involucra a las partes: acceso a tecnología limpia por parte del país huésped del proyecto, y menores emisiones que se convierten en bonos de carbono20 para el desarrollador del proyecto.

Para poder transformar reducciones de emisión en bonos, es necesario desarrollar una serie de pasos en el orden nacional e internacional, que significan la aprobación del proyecto, el monitoreo de las reducciones, la verificación de las mismas para luego recién solicitar la emisión de certificados.

Un punto muy importante a tener presente en la elaboración de cualquier tipo de proyecto, es la necesidad de contar con profesionales especializados en el tema, ya que si bien muchos tropiezan cuando intentan determinar indicadores o la metodología elegida no se ajusta, la experiencia de las Entidades Operacionales Designadas –encargadas del monitoreo y auditoria de las reducciones informadas por los proponentes al solicitar la certificación de las mismas- indican un rechazo de casi un 90% de las certificaciones solicitadas por inconsistencia de la medición, diferencias en la metodología del cálculo u otros errores de similar naturaleza, 21 Por otra parte, desde su comienzo y hasta la actualidad, la comercialización de los diferentes certificados se ha desarrollado principalmente en mercados OTC

(Over The Counter), donde los operadores del mismo son broker que en algunos casos median entre las partes, y en otros directamente representan a grandes compañías que de esta forma adquieren en forma directa los certificados con los cuales resuelven sus problemas por las emisiones de GEI resultante de sus actividades.

Los mercados OTC son aquellos que no se encuentran regulados y por lo tanto no deben dar cuenta de sus operaciones ni los precios a los que se realizan las mismas. La falta de información atenta contra la necesaria claridad y transparencia típica de mercados organizados y regulados en los cuales se debería operar, para darle a estos instrumentos la confianza y seguridad requeridas.

CONCLUSIONES Conclusiones Particulares • El PK es un plan de mitigación del Cambio Climático con implicancias directas en la gestión económica y financiera de las empresas y países involucrados.

• Los países son responsables por las reducciones que les corresponden a cada uno de ellos, y éstos organizan la responsabilidad y el cumplimiento del mismo en sus respectivas empresas.

• Cada país “Anexo I” recibe, y luego entrega a sus empresas, una cantidad tal de “permisos de emisión” que cubren, en promedio, el 95% de las emisiones realizadas en el año 1990.

• El PK tiene incorporado mecanismos de flexibilización que les permite a las empresas realizar reducciones donde les resulte económicamente más eficiente.

• Es a través del MDL que países como la Argentina tienen un lugar y una oportunidad para incorporar tecnologías limpias y además lograr “permisos de emisión vía reducciones” que organismos, empresas y estados correspondientes al Anexo I tienen interés y necesidad de acopiar, obteniendo de esta forma ingresos genuinos en moneda fuerte.

• Las empresas que deben cumplir con el PK reciben a principios de cada año calendario sus correspondientes “certificados”; al finalizar el mismo, y luego que un ente externo certifique la cantidad de emisiones producidas, tienen un plazo máximo hasta el 30/04 del año entrante para cancelar dichas emisiones. Caso contrario se hacen pasibles de multas y sanciones, que en caso de incumplimientos reiterados pueden llegar a la clausura del establecimiento.

• Hasta el momento, los compromisos inherentes al PK tienen un período acotado que va del año 2008 125

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y hasta el 2012, ambos inclusive. Si bien muchos países dan por cierto una continuación del mismo más allá de dicha fecha, lo concreto es que aún no hay instrumentos legales que lo certifiquen.

• Los Certificados de Reducción de Emisiones deberían operar en mercados organizados y regulados, para darle a estos instrumentos la confianza y seguridad requeridas.

• Un punto importante a tener en cuenta es ver qué está sucediendo con los nuevos establecimientos que se están levantando de aquellas industrias que resultan especialmente contaminantes para el medio ambiente.

• Para ello habría que implementar Acuerdos o Protocolos específicos donde exista el compromiso de los países para que cuando una empresa que esté incluida en el listado de industrias contaminantes, para la instalación de una planta o factoría en un país No Anexo I, deba cumplir con los mismos requisitos de contaminación a que estaría obligado en su país de origen.

Conclusión General El Mercado de Carbono marcha a buen ritmo impulsado por los países que preparan estructuras sólidas para el desarrollo de los mismos. Muchos planes de reducción de emisiones necesitan de un financiamiento importante, el cual es realizado con las expectativas de lograr los bonos para comercializar en el mercado.

Atentaría contra el espíritu del Protocolo de Kyoto no tener un control global de las instalaciones de las grandes industrias, cuando éstas deciden sus inversiones en países No Anexo I y de esta manera –al no tener que controlar emisionesvulneren la idea original del proyecto.

Resultaría útil a tal efecto que los países Anexo I, que tienen plenamente identificadas a sus industrias contaminantes, también rastreen las inversiones que en este sentido hacen estas compañías en el exterior. Para ello habría que implementar Acuerdos o Protocolos específicos donde exista el compromiso de los países que cuando una empresa que esté incluida en el listado de industrias contaminantes, para la instalación de una planta o factoría en un país No Anexo I, deba cumplir con los mismos requisitos de contaminación a que estaría obligado en su país de origen de acuerdo al marco de referencia actual.

Un principio rector para la convivencia en armonía es el respeto mutuo entre los países, y este se vería seriamente afectado si se sigue

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permitiendo que las empresas multinacionales sigan trasladando sus industrias contaminantes y peligrosas para la salud humana a países en vías de desarrollo apoyados en la fragilidad legal y económica de los mismos.

GLOSARIO BUNDLING: Mecanismo que permite agrupar bajo un solo proyecto, varias unidades distintas de reducción de emisiones y lograr importantes ahorros.

CER: reducciones de emisiones certificadas (según su sigla en inglés).

CMNUCC: Convención Marco de las Naciones Unidas para el Cambio Climático.

COP: Conferencia de las Partes, se refiere a las Conferencias anuales organizadas por las CMNUCC. Co2e: Unidad de medida de las reducciones/permisos de emisión, equivalente a 1 tonelada de dióxido de carbono u otro GEI. EOD: entidad operacional designada.

ERPA: contrato estándar por el cual se celebran las operaciones de compra-venta de CER´s.

GEI: Gases de Efecto Invernadero IC: Implementación Conjunta.

I.P.C.C.: siglas en inglés del Panel Intergubernamental de Cambio Climático, creado en 1988 por la OMM y el PNUMA. LULUCF: sector correspondiente al secuestro de carbono a través de actividades forestales.

MDL: Mecanismo para un Desarrollo Limpio.

MOP: Meeting of the parties.

OMM: Organización Mundial Meteorológica.

OTC: (Over The Counter), denominación que reciben los mercados que no se encuentran regulados.

PDD: Proyecto De Diseño, se refiere al diseño del documento del MDL a presentar.

PK: Protocolo de Kyoto.

PNUMA: Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente.

RCE: Reducciones Certificadas de Emisiones, (CER, en inglés) son unidades generadas a partir de proyectos en el Mecanismo para un Desarrollo Limpio (Art. 12, PK).

VER: Reducciones de emisiones resultantes de acciones voluntarias para reducir emisiones de GEI que han sido verificadas por una tercera parte independiente.

UCA: Unidades de Cantidad Atribuida, (AAU, en inglés) son unidades generadas por los países Anexo I a partir de sus inventarios nacionales en el año base y sus cantidades atribuidas.

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UCN: Unidades de Cumplimiento Nacional, son créditos que pueden ser utilizados para cumplimiento de una obligación en el orden nacional que limita la emisión de GEI. Las unidades son emitidas por el responsable del programa. Por ejemplo, la Unión Europea (UE) ha establecido un mercado doméstico de permisos de emisión con sus propias unidades.

UCK: Unidades de Cumplimiento Kyoto, unidades que pueden ser utilizadas por una de las Partes del PK para el cumplimiento de su compromiso de limitación de emisiones bajo el PK. Estas incluyen: AAU, ERU, RMU y CER. UDA: Unidades De Absorción, (RMU, en inglés) son unidades generadas por actividades domésticas de secuestro de carbono en el sector LULUCF (Art. 3.3 y 3.4, PK).

URE: Unidades de Reducción de Emisiones, (ERU, en inglés) son unidades generadas a partir de proyectos de Implementación Conjunta (Art. 6, PK).

CITAS DEL DOCUMENTO 1 G.E.I.:

gases de efecto invernadero.

2 Convención Marco de Naciones Unidas sobre Cam-

bio Climático (CMNUCC), artículo 1.2, definiciones.

3 Ib Ídem, artículo 1.5, definiciones.

4 Protocolo de Kyoto, CMNUCC, adoptada en Japón el 11/12/1977. Sancionado como Ley Nacional Nº 25.438, promulgada de hecho el 20/06/01, publicada en BO 19/07/01.

5 Protocolo de Kyoto, artículo 3.1.

6 PK, art. 6 (Implementación Conjunta); art. 12 (Mecanismo para un Desarrollo Limpio).

7 IPCC: Intergovernmental Panel Climatic Change.

8 También conocido como Informe Burtland.

9 Coase, Ronald (1960). “The Journal of Law and Economics. Octubre 1960, p. 1-44.

10 Pigou, Arthur Cecil (1877-1959) es considerado el fundador de la Economía del Bienestar y principal precursor del movimiento ecologista al establecer la distinción entre costes marginales privados y sociales y abogar por la intervención del estado mediante subsidios e impuestos.

10 En el primer período de compromiso cuantificado de limitación y reducción de las emisiones, del año 2008 al 2012, la cantidad atribuida a cada Parte incluida en el anexo I será igual al porcentaje consignado para ella en el anexo B de sus emisiones antropogenias agregadas, expresadas en dióxido de carbono equivalente, de los gases de efecto invernadero enumerados en el anexo A correspondientes

a 1990, o al año o período de base determinado con arreglo al párrafo 5 supra, multiplicado por cinco 11 Estos gases son los que se encuentran expresados en el Anexo A del Protocolo de Kyoto.

12 Comercio de Derechos de Emisión: Protocolo de Kyoto, artículo 17.

13 Implementación Conjunta, Protocolo de Kyoto, artículo 6.

13 Mecanismo de Desarrollo Limpio, Protocolo de Kyoto, artículo 12.

14 Perossa, Mario Luis (2006). “Una oportunidad para los mercados y proyectos de desarrollo limpio”, diario Infobae, 29/11/2006, Pág. 38.

15 Ley Nº 24295. La CMNUCC fue adoptada en Nueva York el 9 de mayo de 1992 y abierta a la firma en la Cumbre de la Tierra que se celebró en Río de Janeiro a partir del 04/06/1992. Sancionada con fuerza de ley el 07/12/1993 y publicada en el Boletín Oficial del 11/01/1994.

16 Ley Nacional Nº 25.438, promulgada el 20/06/2001, Boletín Oficial 19/07/2001.

17 Por “Parte incluida en el anexo I” se entiende una Parte que figura en el anexo I de la Convención, con las enmiendas de que pueda ser objeto, o una Parte que ha hecho la notificación prevista en el inciso g) del párrafo 2 del artículo 4 de la Convención.

18 Bonos de Carbono: nombre vulgar con el cual se conocen todos los productos resultantes del PK con capacidad de justificar las emisiones de los países del Anexo I. 19 El margen de error para rectificar una solicitud de certificación es del 5%. Cuando los resultados difieren más de ese porcentaje, la EOD está obligada a rechazar el informe, con los retrasos y mayores costos que esto supone.

BIBLIOGRAFÍA Bursesi, Néstor y Perossa, Mario Luis (2007) “Efectos Contables de un Mecanismo del Protocolo de Kyoto: El Mecanismo de Desarrollo Limpio (MDL)”, en Contabilidad Ambiental, segmento contable para el siglo XXI, Pahlen, José M. R. y Fronti de García, Luisa (comp.), Ediciones Cooperativas.

Coase, Ronald (1960). “The Journal of Law and Economics”. Octubre 1960.

Constitución de la Nación Argentina.

Informe Brundtland (1987) “Nuestro Futuro Común”, Comisión Mundial sobre el Medio Ambiente y Desarrollo”, ONU. Instituto Técnico de Contadores Públicos (2005),

127

EL CAMBIO CLIMÁTICO, LA COMUNIDAD INTERNACIONAL Y EL PROTOCOLO DE KYOTO

Informe 57, basado en un trabajo de Fronti de García, Fernández Cuesta, C; Bongianino, C; Vázquez, Roberto y Huber, Germán.

Fronti de García y Pahlen, Ricardo (2005). Contabilidad ambiental de gestión y financiera. 1ª ed.

Buenos Aires, Ediciones Cooperativas.

Ley Nacional Nº 24.295, promulgada el 07/12/1993, Boletín Oficial 11/01/1994.

Ley Nacional Nº 25.438, promulgada el 20/06/2001, Boletín Oficial 19/07/2001.

Newell, Peter (2007): “The Kyoto Protocol and Beyond: the World after 2012”, Human Development Report, UNPD. Pahlen, Ricardo y Fronti de García, Luisa (2005).

Contabilidad ambiental: un nuevo segmento. 1ª ed. Buenos Aires, Ediciones Cooperativas.

Pahlen, Ricardo y Fronti de García, Luisa (2004).

La contabilidad ambiental y su influencia en los distintos segmentos. 1ª ed. Buenos Aires, Ediciones Cooperativas.

Perossa, Mario Luís (2006). “Cambio Climático: de Adán al Protocolo de Kyoto” en Contribuciones a la Economía”, mayo 2006.

Perossa, Mario Luís (2006) “Cambio Climático II: la creación del Mercado de Carbono” en Contribuciones a la Economía, junio 2006.

Perossa, Mario Luís: “El Mecanismo de Desarrollo Limpio (MDL) en Argentina” en Observatorio de la Economía Latinoamericana Nº 63, julio 2006.

Perossa, Mario Luis: “Una oportunidad para los mer-

128

cados y proyectos de desarrollo limpio”, diario Infobae, 29/11/2006, Pág. 38.

Perossa, Mario Luis (2007) “Política Tributaria y Medio Ambiente en Argentina (1ª Parte)” en Observatorio de la Economía Latinoamericana Nº 83. Revista académica de economía con el Número Internacional Normalizado de Publicaciones Seriadas ISSN 1696-8352.

Perossa, Mario Luis (2008), “La Industria del Carbono”, en Técnica de la Contabilidad y la Administración, número 21, Pág. 41 a 62, de febrero de 2008.

Pigou, Arthur Cecil (1932) The Economics of Welfare 4º edition.

Suárez Kimura, Elsa y Bursesi, Néstor (2004).

“Tratamiento contable de los derechos de emisión de los gases de efecto invernadero”, XXV Jornadas Universitarias de Contabilidad y 1as. Jornadas Internacionales de Contabilidad, Buenos Aires, Noviembre 2004 Ross, Stephen; Westerfield, Randolph; Bradford, Jordan (2006) Fundamentos de Finanzas Corporativas, 7ª edición, Mc Graw Hill.

Stern, Sir Nicholas (2007); Review on the Economics of Climate Change UNFCC, United Nations Framework Climatic Change,” Protocolo de Kyoto”.

UNFCC, United Nations Framework Climatic Change,”Acuerdos de Marrakech”

la contabilidad de la gestión AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS

LA CONTABILIDAD DE LA GESTIÓN AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS1 Néstor Bursesi1 y Mario Luis Perossa2 Contador Público Nacional (Universidad de Buenos Aires).

Docente titular de la Escuela Internacional de Negocios de la Universidad Maimónides.

2.

Especialista en Finanzas por la UNR - ROFEX. Docente adjunto de la Escuela Internacional de Negocios de la Universidad Maimónides.

1.

Resumen

El Protocolo de Kyoto (PK) es un plan de mitigación del Cambio Climático organizado por la CMNUCC2 (ONU) con implicancias directas en la gestión y contabilización de las empresas y países involucrados.

Para lograr el cometido, el PK incorpora mecanismos de flexibilización que le permite a las empresas realizar reducciones donde les resulte económicamente más eficiente, entre las los cuales se encuentra el Mecanismo para el Desarrollo Limpio (MDL), plan de mitigación ambiental al cual pueden recurrir las empresas argentinas a efectos de contribuir en la lucha contra el Cambio Climático y lograr Certificados de Reducción de Emisiones (CER´s), obteniendo de esta manera ingresos marginales en divisas.

En los Planes de Inversión de las empresas, cuando se destinan fondos a nuevas tecnologías, generalmente ésta le permite aumentar su sistema de producción, aprovechar mejor los recursos y hacer más eficiente a su empresa, por otra parte en algunas ocasiones esta nueva tecnología también es fuente de mejora ambiental y por lo tanto –bajo ciertos requisitos- brinda la posibilidad de realizar proyectos del MDL. El objeto de estudio de este trabajo es analizar el tratamiento contable adecuado correspondiente a las inversiones, producto de los planes de negocios de las empresas, especialmente a aquellos que incorporan el MDL a la inversión.

Palabras Clave Activos Intangibles - Contabilidad Ambiental - Bienes de Uso - Mecanismo de desarrollo Limpio (MDL)

Introducción Desde mediados de la década del setenta, los gases de efecto invernadero (GEI) han comenzado a estar presentes en la atmósfera de una forma tal que sobrepasaron los límites que la regeneración misma del planeta permite, comenzando de esta forma el proceso conocido como Cambio Climático.

Es dentro de este esquema que se firma en Japón el Protocolo de Kyoto3 (PK), como un mecanismo de mercado que intenta acotar las emisiones de GEI4 de los países industrializados y algunos con economías en transición5. En el mismo PK se brindan mecanismos de flexibilización6 para que los países obligados puedan efectuar esas reducciones donde sean económicamente más eficientes, estos mecanismos son: • Comercio de derechos de emisión.

• Mecanismos de Implementación Conjunta. (IC) • Mecanismos de Desarrollo Limpio. (MDL)

El Mecanismo de Desarrollo Limpio (MDL) El MDL permite transformar reducciones de

emisión en bonos, para lo cual es necesario desarrollar una serie de pasos en el orden nacional e internacional.

Etapas del proyecto.

Instancia Nacional: • Presentación del proyecto en cuestión ante la Oficina Nacional del MDL. • Cuando la Oficina Nacional de MDL considera que el proyecto contribuye al Desarrollo Sustentable, entonces emite la Carta de Aprobación Nacional.

Instancia Internacional: • La EOD7 reúne y valida los elementos necesarios para organizar la presentación ante la JE-MDL8 para solicitar su registro.

• Una vez registrado, la JE-MDL expedirá la cantidad de CER´s9 resultantes de la certificación realizada por la EOD. Productos del MDL • VER´s: reducciones de emisiones verificadas.

• CER´s: reducciones de emisiones certificadas.

129

la contabilidad de la gestión AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS

CONSIDERACIONES SOBRE LA CONTABILIZACIÓN DE LOS INSTRUMENTOS SURGIDOS A PARTIR DEL PROTOCOLO DE KYOTO. “En primer lugar es necesario realizar una primera clasificación de las empresas a la hora de establecer ciertos aspectos contables sobre los instrumentos surgidos a partir del PK: • Caso 1: Empresas radicadas en países que hayan ratificado el PK, e integrantes del Anexo I10 , y por tanto obligadas a efectuar reducciones de emisiones de GEI. (Ejemplo: España) • Caso 2: Empresas radicadas en países que hayan ratificado el PK, y que no integren el Anexo I, por lo cual no estén sujetas a reducción de emisiones de GEI pero pueden ser país anfitrión para realizar proyectos MDL. (Ejemplo: Argentina) • Caso 3: Empresas radicadas en países que no hayan ratificado el PK, razón por la cual no se encuentran alcanzadas por las reducciones ni se puedan implementar proyectos MDL, pero con la posibilidad de comprar y vender activos relacionados con los instrumentos del PK a través de operaciones internacionales. (Ejemplo: Estados Unidos)11.

El segundo caso está reservado a países No Anexo desarrollen procesos MDL.

I12 que

Este es el caso en que se encuentran las empresas argentinas.

Propuesta Teórica Para El Caso II Inversiones en Bienes de Uso: 1) Son todas aquellas inversiones que cumplen con las siguientes características: a. Se emplean continua o repetidamente en las actividades principales del ente (sean productivas o administrativas) o son alquiladas a terceros; b. tienen capacidad de servicio que no se agota ni se consume en su primer empleo sino a lo largo del tiempo; c. mientras están en uso o se alquilan no se transforman en otros bienes ni están destinados a la venta”13.

2) Son realizadas con ánimo de mejorar la tecnología existente, cambio de maquinarias obsoletas por otras más avanzadas o en buen estado, reducción en el consumo de recursos, ampliar la capacidad productiva de la planta, etc.

130

3) Se los identifica plenamente por su íntima relación con la elaboración de los productos objeto de la actividad del ente, o con sus sistemas administrativos, de gestión o de control del ente.

4) “El costo de un activo fijo incluye todas las erogaciones que son razonables y necesarias para utilizar el activo en el lugar deseado y dejarlo listo para su uso”14.

5) Son Gastos de mantenimiento: “los costos incurridos para mantener la capacidad operativa de los bienes que no se traducen en mejoras y no pueden ser vinculados con ningún ingreso en particular”15.

Clasificación de las Inversiones en Bienes de Uso en función de su destino.

• Afectados a la producción de bienes producto de la actividad principal del ente. Ejemplo: compra de maquinarias, equipos, edificios, etc.

• Afectados a la producción de servicios de apoyo a las actividades principales del ente, por ejemplo generación de gas o energía eléctrica.

• Afectados exclusivamente para proyectos MDL. Ejemplo: instalaciones para captura y destrucción de GEI.

Limites a la activación de los Bienes de Uso: El valor de incorporación al patrimonio de los bienes de uso, está dado por la sumatoria de todos los conceptos necesarios para poner dicho bien en condiciones de operar, neto de impuestos recuperables, gastos de financiación, multas o cualquier otro término que signifique un egreso recuperable o innecesario.

La suma de esos conceptos no debe superar el valor límite (el VR).

El VR es el monto mayor resultante de la comparación entre el VNR (Valor Neto de Realización) y el VUE (Valor de Utilidad Económica).

A decir de Fowler Newton: “Nos parece obvio que el VR de un bien o un grupo de bienes este dado por lo que se obtendría por su venta (valor de cambio) o por su utilización (valor de uso) de acuerdo con el destino inmediato previsible de los bienes. Por lo tanto, como VR de los activos estudiados en este capitulo debe considerarse su VU. Si los activos se hubiesen retirados del servicio (en cuyo caso ya no serian bienes de uso), como VR debería tomarse su valor de cambio”16.

la contabilidad de la gestión AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS

Inversiones en Activos Intangibles (relacionados con proyectos del MDL): 1. “Activo inmaterial: Un activo identificable de carácter no monetario sin apariencia física. Un activo es un recurso que está controlado por la empresa como consecuencia de acontecimientos pasados (por ejemplo, la compra o la creación propia) del cual se prevé obtener beneficios económicos futuros (entradas de tesorería u otros activos). De este modo, las tres características fundamentales de un activo inmaterial son [IAS 38.8] : • Identificabilidad • Control (capacidad para obtener beneficios del activo) • Beneficios económicos futuros (como ingresos o reducción de costes futuros)17.

2. “Para que un gasto se califique como un activo intangible debe haber una evidencia razonable de beneficios futuros.

3. La base para la valuación de los activos intangibles es el costo… Los activos intangibles aparecen en el balance general a su costo. Por consiguiente, los activos son relacionados solamente si se incurre en costos significativos en su adquisición o desarrollo”18.

4. Se refiere específicamente a todas aquellas erogaciones cuya finalidad responde a la realización del proyecto MDL, estos incluyen: a. Los honorarios correspondientes a los profesionales intervinientes. b. Los desembolsos realizados en concepto de tasas, sellados, etc. que sean exigidos por las leyes y los organismos de control.

Límites a la activación del Intangible: 1) Corresponde comenzar a activar los desembolsos antes mencionados como Intangibles, a aquellos cuyo hecho generador sea posterior a la fecha de aprobación del proyecto MDL por parte de la Asamblea de Socios u órgano de gobierno correspondiente (creemos que debido a la importancia del plan corresponde a ésta decidirlo).

2) No deben ser activados aquellos gastos identificados con el estudio de factibilidad del proyecto del MDL (en función de que este gasto es anterior a la decisión de realizar el mismo).

3) El límite al valor del Intangible no debe superar el valor actual de los beneficios futuros esperados descontados a la tasa de costo de capital de la empresa.

4) Este Intangible existe mientras permanezca un mercado o marco (PK) institucional organizado que

respalde la emisión de los certificados (CER).

5) Una vez registrado el proyecto del MDL ante la JE-MDL, deben cesar inmediatamente las activaciones de aquellos recursos cuyo hecho generador sea posterior a la indicada fecha.

El límite temporal inicial y final para la activación del Intangible comienza con la aprobación por parte de la Asamblea de Accionistas del plan de MDL (Por lo tanto todos los desembolsos relacionados con la información pertinente que permitió a la Asamblea tomar dicha decisión, no deben activarse, pues para el caso de decisión negativa son exclusivamente pérdidas –costos hundidos- y por lo tanto ajenos al desarrollo del Intangible), y hasta la registración del mismo por parte de la JE-MDL.

Cambios en el valor de la moneda 1) Los cambios producidos en el valor nominal de la moneda en la cual se encuentran expresados las sumas invertidas, se deberán reexpresar cuando los Consejos Profesionales determinen la existencia de inflación, a efectos de lograr la debida actualización de las partidas incluidas.

2) Para los cambios producidos en el valor real de la moneda en la cual se encuentran expresados las sumas invertidas, se deberá observar: 2.1. Para el caso de Bienes de Uso, el tipo de cambio a aplicar será el que rija al momento de producirse el hecho generador del mismo (la fecha de alta del bien de uso), siendo las diferencias anteriores (por pagos en moneda extranjera en concepto de anticipos, etc.) ajustadas contra una cuenta de resultado, y las diferencias posteriores, resultado del ejercicio al que correspondan (por la diferencia temporal entre la compra y el pago del bien de uso).

2.2. ara el caso del Intangible: debido a que nos encontramos con un Intangible en formación (acumulando gastos realizados durante la Instancia Nacional como en la Internacional, el criterio primario indica que los pagos efectuados en moneda extranjera deben ser ajustados contra una cuenta de resultado hasta dejar valuada la inversión según el tipo de cambio vigente a la fecha de registración definitiva del proyecto por parte de la JE-MDL.

131

la contabilidad de la gestión AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS

El problema de las Amortizaciones 1) Las amortizaciones correspondientes a los Bienes de Uso no sufren modificación alguna, continúan siendo gastos del ejercicio que luego son activados a la producción obtenida (o estandarizada) de acuerdo con método de costeo integral.

Así mismo, las amortizaciones de las inversiones en bienes de uso pueden expresarse de acuerdo a las siguientes características del Proyecto MDL: a) Inversiones en bienes de uso que están destinados a la producción de bienes y servicios objeto de la actividad principal del ente, razón por la cual su sistema de amortizaciones está en directa vinculación con la producción misma, pudiendo el ente optar por: • Sistema de amortización lineal.

• Sistema de amortización creciente o decreciente.

• Sistema de amortización por agotamiento de fuente.

• Cualquier otro sistema de amortización que resulte conveniente de acuerdo a la actividad específica del ente.

La principal característica de este tipo de inversión en bienes de uso está dada por el hecho que los planes de MDL ofrecen la posibilidad de ingresos marginales al objetivo principal de la incorporación al patrimonio de dicho bien de uso, por lo cual su depreciación debe seguir a su principal objeto (la Producción). b) Inversiones en Bienes de Uso, cuyo uso no está directamente relacionado con la producción de bienes y servicios objeto de la actividad principal del ente, sino que la misma se relaciona con objetivos medioambientales –tanto por obligaciones legales como decisiones propias de la empresa-, en cuyo caso se debe observar: Si la inversión corresponde a obligaciones de legislación medioambiental sobre la materia, la amortización seguirá su propia depreciación no pudiendo superar la vida del bien principal al cual acompaña (el sistema de producción).

• Si la inversión se debe a decisiones propias del ente de mejora ambiental –y por lo tanto no está relacionada con ingresos futuros-, se tata de una pérdida y por lo tanto no existe inversión.

• Si el objeto de la inversión es el desarrollo de un plan de MDL, entonces la amortización del bien de uso debe seguir las mismas reglas que el denominado Intangible MDL. Esto significa que si el proyecto fracasa, y resulta imposible obtener en el futuro los CER´s, se debe computar una amortización extraordinaria (pérdida) del bien de uso debido a la carencia de expectativas de obtención de ingresos futuros por parte de la empresa.

132

2) En función del marco regulatorio del Protocolo de Kyoto que fija un horizonte temporal de 5 años entre 2007 y 201219 (ambos inclusive), la amortización no debería superar el tiempo máximo establecido de 5 años, o en su defecto finalizar en al año 2012.

3) Debido a que los planes del MDL presentados esperan una igual cantidad de reducciones pasibles de certificar durante los primeros años de vida útil, se observa que el sistema de amortización lineal resulta adecuado para el tratamiento del mismo.

Propuesta de valuación periódica de los activos relacionados con un proyecto MDL Los activos relacionados con planes del MDL deben ser periódicamente valuados a efectos de observar que su valor en libros (Valor de incorporación al patrimonio menos depreciaciones acumuladas) no supere el VR.

Proyecto registrado ante la JE-MDL Entendemos que por tratarse de un activo intangible, el criterio primario de valuación al cierre de un período debería ser su valor de costo, es decir las sumas invertidas en dicho proyecto, menos las correspondientes depreciaciones acumuladas (en su caso reexpresados por inflación).

El valor límite debería estar representado por un valor de utilización económica (VUE), entendido en este caso como el valor actual del flujo de fondos descontado a la tasa de costo de capital de la empresa para sus operaciones de inversión.

Proyecto aún no registrado ante la JE-MDL Consideramos que por tratarse de una acumulación de costos contra ingresos futuros, o bien de un intangible en formación, el criterio primario de valuación debería mantenerse por su costo (reexpresado por inflación en su caso).

El problema radica en la determinación del valor límite: pues hasta antes de la aprobación final y definitiva por parte de la JE-MDL, el proyecto puede ser rechazado en la instancia nacional o internacional y pasar a no tener valor alguno. Por ende, nos encontramos ante un caso particular en el cual, y ante cada instancia que debe pasar el proyecto, existe la posibilidad de continuarlo (por haber sido aprobado)

la contabilidad de la gestión AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS

o deba ser descartado (por haber sido rechazado) y no recuperar absolutamente nada.

Opinamos que, ante lo inédito de la situación, este tipo particular de desarrollo encuentra el marco adecuado de valuación a través de las opciones, ya que “una opción es un contrato que da a su propietario el derecho de comprar o vender algún activo a un precio fijo en, o antes de, una fecha determinada...

Las opciones se presentan en dos formas básicas: opciones de venta y opciones de compra.

Una opción de compra (call options) otorga al propietario el derecho de comprar un activo a un precio fijo durante un período particular. Quizá ayude a recordar que una opción de compra da el derecho de “reclamar” un activo20. En este caso nos encontramos ante la alternativa de comprar (continuar con el proyecto) o no (el mismo es rechazado).

La idea básica planteada se centra en conocer el valor de una opción de compra que emule a la oportunidad que significa el proyecto de referencia, considerando igual riesgo, idénticas oportunidades de ganar o perder, los mismos montos involucrados, replicando los tiempos de demora del proyecto, etc.

En principio, el valor de las mismas principalmente está dado por la diferencia entre el valor actual de su precio de ejercicio y el valor del activo subyacente.

En consecuencia, el valor de la opción es el precio por el derecho para ejercer o no la misma; siguiendo a Ross (y considerando que la opción va a quedar dentro del dinero), el valor a asumir (en el ejemplo cuando se trata de acciones) es:

“Valor de la opción de compra = Valor de la acción – valor presente del precio de ejercicio21”.

En nuestro caso reemplazamos la acción por el plan MDL. Como corolario, consideramos que este valor debería operar como límite del costo del activo intangible reconocido por el proyecto.

CONCLUSIONES Para las empresas radicadas en países sin obligación de reducción de emisiones (No Anexo I) sugerimos el siguiente tratamiento contable: a) Las inversiones en maquinarias y equipos destinados a la producción y cuyas actividades puedan ser objeto de planes MDL, deben cargarse a las respectivas cuentas de Bienes de Uso.

b) Mientras que todos los gastos generados y relacionados exclusivamente con el estudio, asesoramiento, honorarios, tasas, impuestos, sellados, comisiones, etc. que sean necesarios para aplicar un plan MDL, deben ser cargados a una cuenta de Activo Intangible, siempre y cuando el estado del mismo se halle dentro de los plazos normales de ejecución y no existan indicios que el mismo pueda ser rechazado por alguno de los órganos encargados de su aprobación y las utilidades futuras esperadas generen ingresos suficientes para cubrir como mínimo los costos incurridos.

• El Activo Intangible (proyecto MDL aprobado) debería depreciarse en un período de tiempo no mayor al cual se espera que genere los certificados (no podría superar el plazo previsto para el PK, en la actualidad hasta el 2012).

• El criterio primario de valuación al cierre de un período del proyecto MDL aprobado por la JE-MDL, debería ser el valor de costo reducido por las depreciaciones acumuladas (ambos reexpresados por inflación, en su caso). El valor límite debería estar representado por un valor de utilización económica (VUE), entendido en este caso como el valor actual del flujo de fondos descontado a la tasa de costo de capital de la empresa para sus operaciones de inversión.

• El criterio primario de valuación al cierre de un período del proyecto MDL aún no aprobado por la JE-MDL, debería ser el valor de costo (reexpresado por inflación, en su caso). A nuestro criterio, el valor límite se asimila al valor de una opción de compra que emule a la oportunidad y riesgo que significa el proyecto de referencia.

• Para la valuación de los CER no tenemos dudas que este activo, de carácter financiero y que cuenta con las características de un activo con mercado transparente, debería ser valuado a su valor neto de realización al cierre de cada período.

Lo expuesto representa nuestra opinión e intenta abrir una instancia de reflexión y debate en la profesión contable, sobre un tema que se encuentra en una etapa de estudio incipiente, pero que seguramente tendrá un efecto significativo en la información patrimonial de las empresas en los años venideros.

CITAS DEL DOCUMENTO Es el presente es un resumen del trabajo presentado y expuesto durante la XXIII Asamblea Nacional de Graduados en Ciencias Económicas “Hacia una Profesión Comprometida con los Nuevos escenarios, 1

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la contabilidad de la gestión AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS

celebrada el 3 y 4 de abril de 2008 en la Facultad de Ciencias Económicas de la Universidad de Belgrano.

2 CMNUCC: Convención Marco de Naciones Unidas para el Cambio Climático.

3 Protocolo de Kyoto, CMNUCC, adoptada en Japón el 11/12/1977. República Argentina: sancionado como Ley Nacional Nº 25.438, promulgada de hecho el 20/06/01, publicada en BO 19/07/01.

4 GEI: Gases de Efecto Invernadero.

5 Ib ídem, artículo 3.1.

6 Ib ídem, art. 6 (Implementación Conjunta); art.

12 (Mecanismo para un Desarrollo Limpio).

7 EOD: Entidad Operacional Designada, encargada de auditar las reducciones de emisión.

8 JE-MDL: Junta Ejecutiva del MDL, máximo organismo del MDL. 9 CER´s: Por sus siglas en inglés Certificated Emission Reductions.

10 Se refiere al listado de países desarrollados y otros con economías en transición obligados por el PK a efectuar reducciones de emisión de GEI. 11 Bursesi, N. y Perossa M. (2007) “Efectos Contables de un Mecanismo del Protocolo de Kyoto: El Mecanismo de Desarrollo Limpio (MDL), en”, Pahlen, J. M. R. y Fronti de García, L. (comp.), Contabilidad Ambiental, segmento contable para el siglo XXI (pp. 139-164). Buenos Aires: Ediciones Cooperativas.

12 Se refiere a todos aquellos países que adoptando tanto la CMNUCC como el PK, no están incluidos en el Anexo I. 13 Fowler Newton, E. (2001). Contabilidad Superior. (4° edición, Tomo I, PP. 568). Buenos Aires: Ediciones Macchi.

14 Meigs, Williams, Haka y Bettner (2001) Contabilidad, La base para decisiones gerenciales. (11ª edición, pp. 371). Irwin-Mc Graw Hill.

15 Fowler Newton, E. Ob. cit. en 13 (pp. 530).

16 Fowler Newton, E. Ob. cit en 13 (pp. 568).

17 Resumen de la IAS 38 realizado por el IASB: miércoles 7 de abril de 2004.

18 Meigs, Williams, Haka y Bettner. Ob. cit en 14 (pp. 390).

19 Primer Período de Compromiso, acordado en el PK por las naciones del Anexo I; a la fecha de redacción del presente trabajo no existe ningún documento similar que permita continuar en el tiempo con el mismo.

20 Ross, Westerfield, Bradford (2006) Fundamentos de Finanzas Corporativas. ( 7ª edición, pp. 431) México: Mc Graw Hill.

21 Ross, Westerfield, Bradford. Ob. cit. en 38, (pp. 440).

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BIBLIOGRAFÍA CITADA Y CONSULTADA Bursesi, Néstor y Perossa, Mario. “Efectos Contables de un Mecanismo del Protocolo de Kyoto: El Mecanismo de Desarrollo Limpio (MDL)”, en Contabilidad Ambiental, segmento contable para el siglo XXI, Pahlen, José M. R. y Fronti de García, Luisa (comp.), Ediciones Cooperativas (2007) pp. 137-164.

Constitución de la Nación Argentina.

Informe Brundtland. “Nuestro Futuro Común”, Comisión Mundial sobre el Medio Ambiente y Desarrollo, ONU (1987).

Instituto Técnico de Contadores Públicos. Informe 57, basado en un trabajo de Fronti de García, Fernández Cuesta, Carmen, Bongianino, Claudia, Vázquez, Roberto y Huber, Germán. (2005).

Fowler Newton, Enrique. Contabilidad Superior.

(Tomo I y II, 4ª ed.), Ediciones Macchi (2001).

Fowler Newton, Enrique. Tratado de Auditoria. (Tomo I y II), Buenos Aires: Ediciones Macchi (2001).

Fronti de García, Luisa et altri. Impacto ambiental: sus posibilidades de captación y control a través de la información contable. Buenos Aires, Editorial Economizarte (1999).

Fronti de García y Pahlen, Ricardo. Contabilidad ambiental de gestión y financiera. Buenos Aires: Ediciones Cooperativas (2005).

República Argentina, Ley Nacional Nº 24.295, promulgada el 07/12/1993, Boletín Oficial 11/01/1994.

República Argentina, Ley Nacional Nº 25.438, promulgada el 20/06/2001, Boletín Oficial 19/07/2001.

Meigs, Robert; Williams, Jan; Haka, Susan; Bettner, Mark. Contabilidad, La base para decisiones gerenciales, (11ª edición). México: Irwin-Mc graw Hill (2001).

Pahlen, Ricardo y Fronti de García, Luisa. Contabilidad ambiental: un nuevo segmento. Buenos Aires: Ediciones Cooperativas (2005).

Pahlen, Ricardo y Fronti de García, Luisa. La contabilidad ambiental y su influencia en los distintos segmentos. Buenos Aires: Ediciones Cooperativas (2004).

Perossa, Mario Luis “Cambio Climático II: la creación del Mercado de Carbono” en Contribuciones a la Economía [On Line] junio 2006.

Revista académica mensual. ISSN 1696-8360.

(2006) En: http://www.Eumed.net.

Perossa, Mario Luis “Política Tributaria y Medio Ambiente en Argentina (1ª Parte)” en Observa-

la contabilidad de la gestión AMBIENTAL EN LAS EMPRESAS

torio de la Economía Latinoamericana Nº 83 [On Line]. Revista académica de economía. ISSN 1696-8352. (2007) En: http://www.Eumed.net.

Ross, Stephen; Westerfield, Randolph; Bradford, Jordan. (2006) Fundamentos de Finanzas Corporativas, 7ª edición. México: Mc Graw Hill.

Stern, Nicholas “Stern Review on the Economics of Climate Change” HM Treasury. (2007) Suárez Kimura, Elsa y Bursesi, Néstor. “Tratamiento

contable de los derechos de emisión de los gases de efecto invernadero”, XXV Jornadas Universitarias de Contabilidad y 1as. Jornadas Internacionales de Contabilidad, Buenos Aires, Noviembre 2004 Van Horne, James y Wachowicz, John. Fundamentos de Administración Financiera, 11ª Edición.

México: Prentice Hall (2002).

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enunciación de la letra: ejercicio entre occidente y oriente

ENUNCIACION DE LA LETRA: Un ejercicio entre Occidente y Oriente Dra. María Ledesma Profesora de Metodología de la Investigación para la Carrera de Multimedia, Universidad Maimónides, Profesora Comunicación de la Carrera de Diseño Gráfico, Universidad de Buenos Aires.

Profesora e Investigadora en Semiótica Visual y Teoría del Diseño. Ha publicado libros y artículos con amplia difusión en Argentina y Latinoamérica.

ABSTRACT The purpose of this article is to question the kind of research on semiotics that habitually tends to separate the verbal from the visual issues and, at the same time, we are proposing a type of semiotics that would consider meaning as the result of a complex semiosis where multiple channels are activated. We take writing as a paradigmatic case because, in the moment of enunciation, it shows that the division between the “verbal text” and the visual field is very weak.

KEY WORDS Writing - Statement - Verbal - Visual

Resumen El artículo se dirige a cuestionar los estudios semióticos que habitualmente separan lo verbal de lo visual proponiendo, en cambio, una semiótica que considere la significación como resultado de una semiosis compleja en la que se activan múltiples canales. La demostración se realiza tomando a la escritura como caso paradigmático que, en la instancia de la enunciación, pone en relieve la debilidad de la división entre un campo del “texto verbal” y un campo visual.

Palabras Clave Escritura - Enunciación - Verbal - Visual

Introducción Planteamiento del problema La hermosa expresión de Barthes ‘el Occidente humecta todo de sentido’ (1970: 92) alude a la larguísima pretensión occidental de dejar de lado al significante a favor del concepto, la idea o el referente, privilegiando el significado, el contenido por sobre la materia en que éste se expresa. Si esta ha sido la tónica general del pensamiento occidental, con tanta más fuerza se dio en relación con la escritura que ha sido considerada huérfana o bastarda por Platon, subordinada o usurpadora por Saussure y en el mejor de los casos, ha sido pensado como guardiana del sentido más que como productora del mismo. Bajo este punto de vista, ‘las letras’ fueron consideradas en las academias de Filosofía y Letras, sinécdoques de la gramática, la lingüística histórica o de la literatura, independientes de toda relación con la sustancia de la expresión, para decirlo en términos hjemslevianos.

La importancia de la letra como signo gráfico ha sido reconocida, en el mejor de los casos, por las ven-

tajas concretas que ofrece en tanto modo de notación alfabético: la economía de los signos utilizados y la amplitud del campo combinatorio han sido señaladas como particularmente importantes para justificar la primacía de la escritura occidental por sobre otras.

Pero, más allá de esto, durante siglos, salvo para los tipógrafos y para los poetas, el significante de la escritura quedó por fuera de toda consideración tanto para el pensamiento sobre el logos como para la semiótica visual, una vez constituida. Los diversos alfabetos tipográficos producidos desde el renacimiento en adelante, apenas merecieron atención en relación a la escritura y los juegos significantes sobre las palabras que ponen de manifiesto su carácter visual -las techno paegnia griegas, los carmina figurata latinos, los emblemas de los siglos XVI y XVII y los caligramas- han integrado una suerte de marginalia, en los límites mismos de la literatura.

Caso de estudio: la escritura El imperio de los signos, texto del que proviene la cita, es una interesante puerta de entrada para 137

enunciación de la letra: ejercicio entre occidente y oriente

pensar alrededor de la escritura. Escrito en 1970, el texto despliega las preocupaciones de Barthes por la naturalización del sentido propia de Occidente, contraponiendo a dicha naturalización y racionalización, la fuerza del signo oriental. Desde esos signos orientales y de su presencia, irradia una potencia que ponen a Barthes en posición de escritura. Sin embargo, ni la cita ni el texto ni la relación con la escritura, son hallazgos aislados. Se inscriben en una época caracterizada por un movimiento de reconocimiento de la escritura.

El recorrido de los caminos que llevaron a pensar en el modo en que graficamos y escribimos muestra un mapeo de las preocupaciones del siglo XX en relación con los medios y canales de comunicación y los modos en que Occidente se ha vinculado con ellos. Casi todos los estudios que han hecho eje en la escritura, aún perteneciendo a distintas escuelas, reconocen su origen en la eclosión de la cultura de los medios y su impacto social (audiencias, subjetividades, sistemas, modos de conocimiento). No haré acá un desarrollo de la extensa bibliografía producida en los últimos cincuenta años –excepción hecha de Nietzche, en el siglo anterior- que llevaron a la escritura a convertirse en uno de los núcleos de la especulación social contemporánea. Barthes, Mac Luham, Ong, Derrida, Havelock, Luria, Chartier, Saenger, Illich son algunos de los nombres que más allá de las diferencias epistémicas y conceptuales han contribuido a desarrollar un nuevo punto de vista respecto de la escritura, insistiendo en su cualidad significante. Queda pendiente una lectura plural de dichos autores poniéndolos en relación de manera tal que destellen sus diferencias pero fundamentalmente sus intersecciones. Como parte de esta lectura, habrá que aclarar las distintas concepciones respecto de la escritura que aparecen en esas obras y sobre todo, los cruces y las exclusiones que cada una propone.

En ausencia de dicho texto y en razón de las variadas nociones, es necesario aclarar que consideraré escritura a la práctica grafica de formar enunciados con palabras y salvo, indicación en contrario, todas las referencias están hechas respecto de la escritura alfabética. Llamaré naturalización de la escritura, a la transparencia semiótica de la sustancia de la expresión y sostendré que, a pesar del giro producido en la consideración de la escritura aún suele quedar relegada a un lugar secundario en las consideraciones sobre la significación. La letra no se ve. Los estudiosos del discurso, consideran palabras e imágenes. Raramente analizan palabras escritas. Cuando lo hacen, en los análisis sobre publicidad, titulares periodísticos u otras producciones similares, se debe 138

a qie la letra poderosamente se esfuerza en llamar la atención a través de lo que los tipográfos llaman “tipografía semantizada”.

Al mismo tiempo, el espacio de la visualidad, es decir aquello que nuestra cultura considera visible, está dominado por la imagen. Las imágenes se ven, las letras se leen, reza la doxa dejando la escritura en un lugar vacío, sin carácter significante a pesar de ser ella puro significante. Es en este hiato, en este espacio de suspensión, donde se asienta mi reflexión acerca de la importancia de la sustancia de la expresión de la escritura.

Mi punto de partida es que, superando la escisión entre lo verbal y lo visual, dicotomía a punto de naturalizarse como descriptor de los textos contemporáneos, la escritura puede pensarse como una construcción discursiva en la que resuenan ecos verbales y visuales. Concibo entonces la escritura como espacio privilegiado en el que estallan las fronteras, largamente construidas por occidente, entre lo visual y lo verbal. La escritura es tomada como caso para poner en relieve la debilidad de la división entre un campo del “texto verbal” y un campo visual siendo que ambos están, desde el origen de toda significación, entrelazados. La historia de la escritura y su presente desmienten la asignación corriente de la imagen al campo de la visión y de la palabra al campo del logos.

La naturalización de la escritura Mi tesis es que la naturalización de lo gráfico se correspondió con la naturalizacion que se operó sobre todo hecho de vision desde el renacimiento.

Mientras que la aparición de la perspectiva hizo crecer la distancia entre el espectáculo y el espectador, con la naturalización de la escritura, lo gráfico dejó de ser visto por el lector; al mismo tiempo que la perspectiva aseguraba la relación directa con la realidad, la escritura se transformó en el lugar de conexión de la verdad con la razón, más allá de lo visible (Catalá Doménech: 2003, 3).

Se instalaron así dos regímenes complementarios: el de la dominancia de la imagen icónica y el de la verdad del logos. Ver se convirtió en la operación que avalaba la conexión con lo verdadero a través de lo visible mientras que leer y escribir fueron las operaciones que garantizaban la conexión con lo verdadero saltando por sobre lo visible.

Parker recuerda como ya en el siglo VII, San Isidoro consideraba las letras como símbolos sin sonidos que tienen la capacidad de transmitir en silencio los

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pensamientos de quienes están ausentes.(Parker en Cavallo y Chartier: 2001, 161). Pero en el medioevo, el trabajo sobre la letra era permanente y tenaz: no olvidemos que el proceso de constitución de los dispositivos técnicos que permitieron pasar de la lectura en voz alta a la lectura fluida y silenciosa, estaba en pleno desarrollo. Por lo tanto, si bien ya estaba presente la conexión entre letra y pensamiento señalada por San Isidoro, el carácter visible de la letra era aún una preocupación. Es la época de las iluminaciones, de los libros de oro, de los maravillosos trabajos de ilustración que, sin embargo, mostraba incipientemente un aspecto que la modernidad desarrollaría, al extremo. Me refiero a la separación entre imagen y palabra ya que el escriba copiaba y el iluminador dibujaba en los espacios dejados por el escriba.

La facilidad de lectura y de conservación conquistadas entre el siglo XII y el XV contribuyeron a desplazar la “auditoría” por la “escritura”, sinécdoques que dan cuenta del trabajo hecho con la voz y el oído –auditare- y el hecho con el trazo y la vista, desplazando el lugar del registro y de la garantía de conservación de la memoria oral a la memoria escrita. A la par que se consolidaba el prestigio de la escritura como documento, se desdibujaba su solidez material a tal punto que se negó el carácter visual de la lectura.

En otro lugar, ya me he referido al carácter imaginario de esa garantía (Ledesma: 2004, 53); en éste, enfatizaré el aspecto complementario: la naturalización de la sustancia de la escritura, su transparencia semiótica.

La aparición de los medios tipográficos en la modernidad naciente se desarrolló buscando esa transparencia entendida como objetividad. La edición de libros trabajó sobre el campo perceptivo en dos aspectos la tipografía y la puesta en página. Los tipos eran creaciones nuevas y la preocupación por la puesta en página, nacida en la era del manuscrito, se reduplicó después de la imprenta. Lo interesante es que el problema de distribución de los blancos y los negros en la página se resolvió en el campo de la geometría: la Regla de Oro o la Divina Proporción ternaria fueron las propuestas basadas en los trazados que determinaron los modos de componer. Luca Pacioli en ‘La divina proportione’ fijó las proporciones armónicas ideales entre la masa impresa y el papel; la sección aúrea fue considerada el punto de mayor visibilidad. (Satué: 1994,128). Desde proporciones divinas, armónicas, geométricas, el trabajo sobre la materialidad significante se dirigió a subrayar su carácter transparente: la organización textual debía ser perfecta, con la perfección de las formas geométricas, para desaparecer como tal. Este trabajo consciente

sobre el campo perceptivo, contribuyó a anularlo ante la mirada del lector, en tanto se promovió el ideal de objetividad, imparcialidad y explicitación del conocimiento propio de la modernidad. La sustancia de la expresión perdió autonomía para generar sentidos. A diferencia de la escritura de Oriente, Occidente se embarcó en la empresa de borrar todas las características individuales de la letra, volviéndola objetiva y natural.

Las huellas del enunciador en la escritura El olvido del cuerpo de la letra en Occidente se ha hecho en aras de una uniformidad que objetiva.

La cita de Barthes nos ha puesto en relación con Oriente y el distinto modo de considerar el sentido.

Occidente humecta todo de sentido, a la manera de una religión autoritaria que impone bautismos, contínúa diciendo Barthes. El sentido se desparrama como una sustancia oleosa sobre todas las cosas del mundo, haciendo olvidar el carácter fuerte, corpóreo de los signos y las cosas mismas. La lengua reenvía al discurso y el discurso convoca un valor universal (Barthes: ibidem). El no sentido, es una infamia conjurada por la metáfora y el silogismo; poética y razón, se erigen como centinelas que limitan los bordes del sentido.

Barthes encuentra en Japón una expresión contraria. Tomemósla pues, como pretexto para introducir, uno de los hilos conductores de nuestra reflexión sobre el carácter visual de la escritura. El Shodo es el “camino de la escritura” japonés y se caracteriza por la valoración de la imperfección, del trazo que da cuenta de la sensibilidad, la emoción, la situación de quien lo traza.

Mientras que en Occidente, la escritura se ha obstinado por suprimir toda huella de la individualidad en pos de la uniformidad que se considera armónica, la caligrafía oriental opera con el principio contrario: en la escritura se trata de ‘animar’ las palabras, de convertirlas en algo con vida propia que refleje la instancia única e irrepetible en que se escribe. Oriente busca la diferencia que Occidente niega: diferencias de personalidad, de estados de ánimo y de las distintas situaciones de enunciación. El Caoshu en China y el Shodo en Japón marcan con la huella leve del pincel la huella de la enunciación en el propio trazo de la letra. En contra de la corrección, se valora el trazo imperfecto y espontáneo ya que el pincel es considerado la prolongación, la presencia del enunciador en su enunciado.

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El uso de los conceptos de enunciador y de enunciado extrapolados de la teoría de la enunciación para referirse a la letra y a la escritura, exige alguna aclaración dado que la teoría es fundamentalmente de base lingüística y sus mayores desarrollos están en relación con textos verbales independientemente de su sustancia de expresión. Sabemos que la teoría de la enunciación distingue el acto de la enunciación de su producto: el enunciado, explicando el acto de la enunciación como el acto irrepetible por el que el sujeto se apropia del lenguaje y produce su enunciado, dejando o borrando las marcas de su enunciación.

Más allá de que la teoría de la enunciación haya sido pensada fundamentalmente para los intercambios verbales, resulta interesante hacer eje en un aspecto central: la posibilidad de describir y analizar los modos de relación entre los sujetos que intervienen en un hecho comunicacional.

Esta característica de la teoría de la enunciación es la que legitima la extrapolación y da fundamento a la siguiente hipótesis: en la escritura oriental, el trazo del pincel hace aparecer una suerte de deixis de persona, de espacio y de tiempo. El yo, el aquí y el ahora, la situación total de comunicación destella en el trazo de la letra de modo tal que las huellas de la enunciación pueden reconocerse inmediatamente.

De esta manera, el lector prefigurado por la escritura oriental es un lector experto en reconocer los matices subjetivos, un lector que valora esos matices, un lector ávido de esos matices.

Antes de tomar partido por conceptos atractivos pero arriesgados, conviene recordar que la deixis funciona cuando su significado referencial es vacío y puede llenarse con elementos variables de la situación de enunciación. Para la teoría de la enunciación, no se trata de las distintas variantes entre la pronunciación de”‘yo”, “acá” o “éste” sino de su función, independientemente de cada una sus apariciones individuales.

Si extrapolamos el concepto para aplicarlo a la escritura japonesa, la cuestión es distinta: se trata de pensar el trazo de la letra como una deixis que no indica una función sino una persona concreta. No se trata de referenciar un yo, cualquiera sea éste, sino referenciar a ese concreto “yo” que está escribiendo, en ese concreto día, en ese concreto espacio. Puede decirse que, el movimiento se parece al diálogo interpersonal en el que ambos miembros de la comunicación están copresentes. El que lee y el que escribe, coexisten unidos por el trazo de la letra que indica un lugar ocupado, no un lugar vacío. Desde este punto de vista, cuando con el pincel se “enuncia” el yo, la situación de enunciación queda plasmada para ser recuperada después, en un segundo momento, en el 140

de la lectura, cuando el lector recupera las huellas que para él han sido dejadas.

Resulta interesante ver cómo en la situación “diferida” de la escrita, en la que no hay copresencia de los locutores, esa copresencia es diseñada por el pincel. Para la escritura japonesa, el yo se dibuja como una imagen que interpela. El escribiente dibuja, pinta su yo, su aquí y su ahora para que estén presentes cuando su interlocutor lo lea. El referente es señalado a través de las letras que sin embargo, no se vuelven transparentes sino que al contrario adquieren consistencia para convocar a su autor.

Pero, a diferencia de la oralidad donde la referencia (el yo y el tú) es evidente y forman parte del acontecimiento, en el caso de la escritura japonesa la copresencia es una construcción discursiva. Se trata de un montaje, de una construcción para que la referencia sea evidente. La letra, salta por sobre la imposibilidad de la presencia para traer ese yo a la escena ya representada.

Puede decirse entonces que la escritura oriental remite a su situación de enunciación construyendo una situación de copresencia de los interlocutores a pesar de la ausencia del enunciador. Sin embargo, el procedimiento para lograrlo es inverso al procedimiento de lingüístico oral descripto por la teoría de la enunciación por dos cuestiones fundamentales: la primera, porque no se trata de la forma sino de la sustancia de la expresión y la segunda, porque para remitir a la situación de enunciación tiene que volverse presente, reemplazar con su presencia al enunciador; esto es, mostrarse en toda su opulencia de signo, en toda su carnalidad.

Revalorizar la diversidad de la escritura ¿Cuál es el sentido de pensar en el reenvío a la situación de enunciación que se produce en la escritura japonesa?

En principio podría decirse –y con razón- que el Shodo es sólo uno de los estilos de la escritura japonesa, que tanto en Japón como en China, de donde deriva el Shodo, pueden encontrarse una importante variedad de estilos: el Kaisho o Kaishu (estilo regular equivalente a los tipos de imprenta), el Gyosho o Xingshu (estilo cursivo) el Tensho utilizado para elaborar los sellos con que se firman las obras y el Reisho o estilo de los funcionarios. El Shodo y la puesta en relieve de las huellas de la enunciación en el sentido en que lo caracterizamos más arriba comparte espacio con escritura más uniformes,

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comparables a la concepción occidental.

Por otro lado, Occidente ha dado nutridos contraejemplos a la uniformidad de la que hablábamos. Los manuscritos medievales respondían a diversas escuelas caligráficas con estilos propios –no olvidemos, además, que caligrafía proviende del griego kagsa, bello-. Las vanguardias del siglo XX dieron lugar a la creación de nuevas tipografías y estilos de composición del texto. Ángulos, rectas y diagonales para el futurismo; falta de equilibrio y sorpresa para el dadaísmo o racionalismo geométrico en los constructivistas rusos, fueron modificaciones que buscaban la expresividad a través del rasgo tipográfico. Los graffiti que surgieron en los 70 son también otra manifestación de este despertar de la palabra como letra.

La tipografía con trazos agresivos, sin movimientos, con composiciones caóticas en las que predomina la ilegibildad son índices de una rebelión social pero también significante. Finalmente, la explosión digital multimedial y las nuevas posibilidades de generar composiciones significantes abrió un espacio nuevo en el que se multiplican las formas, las combinaciones y los tipos gráficos que cuestionan la legalidad de lo legible occidental.

Tanto Oriente como Occidente han construido escrituras en las que las huellas de la enunciación –en el sentido en que lo definíamos más arriba- están marcadas o borradas. La diferencia no reside entonces, en contraponer un estilo objetivo a un estilo subjetivo sino en la valoración que se da a cada uno de ellos. Frente a la estimación de lo individual y lo subjetivo propia de Oriente, Occidente ha privilegiado la uniformidad en la escritura. Prueba de ello es la diferente consideración que cada poética ha otorgado a sus producciones literarias basadas en la fuerza significante del componente visual. Mientras que Japón celebra los haikus, su ‘insustancialidad’ respecto de lo que occidente considera sustancial, su ‘futilidad’ (ibidem: 92), conformando junto al shodo una totalidad significante en el mundo cultural japonés, en nuestra cultura, como señalamos más arriba, los juegos significantes sobre las palabras que ponen de manifiesto su carácter visual, forman una suerte de marginalia, situados en los límites mismos de la literatura.

La separación que nuestra cultura realiza entre el sentido del logos y las significaciones que vienen dadas por la sustancia que lo constituye, sutura la posibilidad de pensar en la significación como una totalidad que va más allá de los “canales” visual o verbal.

Desde este punto de visto, considero necesario poner en el centro de la reflexión sobre la escritura occidental, su diversidad en lugar de la uniformidad que no admite diferencias. En otras palabras, pensar

en la posibilidad presente en la propia tipografía y la puesta en página de mostrar (u ocultar) las huellas de la enunciación.

De acuerdo con el desarrollo anterior, puede considerarse que cuando la escritura que tiende a la uniformidad para favorecer procesos de lectura “naturalizados”, están borradas las huellas del momento de producción. Por el contrario, están presentes –siguiendo el ejemplo del análisis del Shodo- cuando se crea un espacio de tensión gráfica que sobredetermina la lectura.

Los formatos de texto impreso clásicos en los que predomina el esquema perceptual visual lineal proponen un proceso de lectura en secuencias lineales análogas a la linearidad del lenguaje verbal y a la supuesta armonía del pensamiento racional. Esto es así porque la diagramación gráfico-espacial del libro siguió la linearidad del lenguaje y la encuadró en armonías geométricas. Esta propuesta, de tensión gráfica “cero” se basa en el borramiento de las condiciones de enunciación de la letra y en la reducción de su potencial a la linearidad sucesiva del significante acústico. El libro como símbolo de la modernidad es el soporte de una escena gráfica que propone un contrato de enunciación basado en la temporalidad y en la secuencia lógica. Se trata de una construcción significante que ha seleccionado y organizado los modos dominantes del regimen de la escritura, evitando otros que son, sin embargo, constitutivos.

Lo que concretamente se ha elidido es el carácter visual, la espacialidad y la posiblidad de subjetivización propia de la escritura.

Conclusiones Las distintas manifestaciones de lo escrito que aparecen en nuestra sociedad trascienden sobradamente el ámbito del libro: páginas de libros, páginas de periódicos, páginas web, avisos, volantes, folletos, marquesinas, subtítulados son algunas de estas muestras. Nuevamente ha aparecido el interés por la letra.

Como decíamos más arriba, las nuevas creaciones tipográficas y compositivas, de las que creadores como David Carson son un ejemplo, se oponen claramente a la legalidad de lectura consagrado por el libro. Proponen otra escena gráfica, otro contrato de lectura basado fundamentalmente en la subjetividad, la anarquía y la irracionalidad. Es una escritura que parece obedecer al gesto de la mano aunque ese gesto sea el resultado de una conceptualización anterior y de un largo proceso de producción. El resultado subraya la sustancia de la expresión, el carácter 141

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visual y remite indefectiblemente a la situación de enunciación. Estas nuevas expresiones definen como componentes de significación: la visualidad y la contravención de la legalidad de lo legible. La escritura se vuelve visible y la legibildad “naturalizada” queda cuestionada en su propio nucleo.

En resumen, la digitalidad atrae la atención sobre el significante de la escritura. Begoña de Ortoli en un interesante artículo sobre los avatares del calderón1 señala que el amanuense y el diseñador contemporáneo se han encontrado con la misma necesidad de decidir cuestiones relativas a la producción bibliográfica tales como formatos, composición de las páginas, elección de alfabetos, organización de textos, interlineados, colocación de las impresiones (de Ortoli: 2002, 15) Las posibilidades de movilidad, transformación, distorsión y disolución de la escritura líquida ponen a la escritura en contacto permanente con los códigos de producción y representación y, al mismo tiempo, proponen un nuevo orden de lectura. Ese ‘orden de lectura’ que no es otra cosa que el orden de escritura se manifiesta por la diversidad de ritmos y de trayectos que, ponen en juego diversos modos de comprensión de lo escrito. En este sentido y si bien Petrucci, se refiere fundamentalmente a las concepciones interpretativas de los textos, puede decirse con él que la consolidación de prácticas lectoras anárquicas, están convirtiendo la lectura en un fenómeno fragmentado y diseminado, absolutamente carente de reglas (Petrucci, en Cavallo & Chartier, 2001, p. 625). Desde un punto de vista más inmediato puede afirmarse que estamos este momento de “tensión gráfica”. Me refiero a este momento en el que coexisten dos regímenes de legalidad de la escritura alfabética: el de la modernidad y uno incipiente que parece clausurarlo. Sostengo la hipótesis que la enunciación visual muestra las huellas de producción cuando ese espacio de tensión gráfica se hace evidente y sobredetermina la lectura, desplazándola por fuera de las características impuestas por la modernidad. Esta concepción ha sido abierta para la especulación hace más de treinta años. Recordemos

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que Derrida planteaba que la práctica de la escritura fonético-alfabética representaba la palabra y al mismo tiempo se eclipsaba ante ella y el fonologismo es la consecuencia de la experiencia axiológica de la propia práctica (Kristeva: 1968). Sin embargo, ese espacio de reflexión en el que la significación está por fuera de las dicotomías entre lo verbal y lo visual, la forma o la sustancia tiene supervivencias en el mismo lugar en el que es denunciado. Es un espacio constantemente aludido pero constantemente tapado por las supervivencias de las modalidades clásicas.

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1 El

calderón es un signo gráfico usado durante la Edad Media como orientador de la lectura en textos sin separaciones ni indicadores gráficos. Caído en desuso hacia el siglo XV por la aparición de los párrafos y puntos apare, el calderón es olvidado hasta fines del siglo XX. Reaparece con la escritura digital como signo orientador al usar un procesador de texto.

Bibliografía Barthes, R (1970) L’empire des signes. Paris, Albert Skira éditeur Caballo G. y Chartier R. (2000) Historia de la lectura.

Buenos Aires, Taurus, 2000 Catalá Doménech,J La rebelión de la mirada. Introducción a una fenomenología de la interfaz http// www.iua.aup.es/formats.3/cat-e.htm Kristeva J. (1968) Entrevista con Jacques Derrida en Information sur les sciences sociales, VII, 3, París Ledesma, M (2004) Cuerpos y delitos digitales en deSignis, nº 5, Buenos Aires, Gedisa Ortoli, Begoña: (2002) Usos y desusos del calderón en Box nº 3, Rosario Satué, E. (1994) Historia del diseño gráfico desde sus orígenes hasta nuestros días. Barcelona.

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Buenos Aires.

Contreras J. R. y Roig V. 1976. Biota Centro-Andina I. Presencia en la Provincia de Mendoza del ratón de campo Calomys musculinus (THOMAS). Neotrópica, 22 (67): 15-16. La Plata.

Olrog C. 1959. Las aves argentinas. Una guía de campo.

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