Neuron – Nervová buňka
Nervová tkáň
Neuron (nervová buňka) je základní funkční jednotkou nervového systému. Sestává z těla, které obsahuje většinu organel, a z výběžků. Neurony můžeme třídit podle jejich tvaru, zapojení a umístění v nervovém systému nebo podle jejich funkce. Různá hlediska klasifikace lze vzájemně propojovat.
Axonální konus (odstupový kužel, axonový hrbolek) obvykle neobsahuje Nisslovu substanci. Nepřítomnost substance v místě odstupu axonu usnadňuje odlišení axonu od dendritu při mikroskopování.
4
Stavba neuronu
• 1 Tělo neuronu (perikaryon, neurosoma, soma) – průměr asi 4–100 µm – jde o energetické a syntetické centrum neuronu s jádrem a většinou organel 1.1 Neurolemma – cytoplazmatická membrána neuronu • 1.2 Jádro – obvykle kulového tvaru s převahou euchromatinu, který není mikroskopicky zřetelný • 1.2.1 Jadérko – je typicky zřetelně patrné, protože se neurony nedělí
(nacházejí se totiž v interfázi – přesněji G0 fázi buněčného cyklu) – místo transkripce genů DNA do rRNA 1.3 Nisslova/tigroidní substance (substantia chromatophilica) – obsahuje bazofilní granulární endoplazmatické retikulum – přítomná v těle a dendritech, ale nenachází se v axonech, čehož lze využít pro odlišení dendritů od axonů 1.4 Mitochondrie – velké množství pro zabezpečení energeticky náročných syntéz a zejména membránových transportních dějů 1.5 Golgiho aparát 1.6 Neurofibrily, neurofilamenta (intermediární filamenta nervové tkáně), neurotubuly (mikrotubuly) a lyzozomy 1.7 Peptidy a proteiny – jsou syntetizovány jako neurotransmitery, iontové kanály a přenašeče, membránové receptory, neurohormony aj. 1.8 Intracelulární pigmenty – může být přítomný neuromelanin nebo lipofuscin 2 Výběžky – dosahují délky v řádu několika µm až 100 cm – obsahují cytoplazmu a v ní neurotubuly a cytoskeletální neurofilamenta 2.1 Dendrity (dendriti) – jsou centripetální (aferentní) výběžky – v místech synapsí na ně nasedají drobné ostnité výběžky (dendritické trny) 2.2 Axon (neurit) – je centrifugální (eferentní) výběžek – z těla vychází pouze jeden axon, ale může cestou vydávat kolaterály 2.2.1 Axolemma – membrána axonu 1 2.2.2 Axoplazma – cytoplazma axonu 1.2 2.2.3 Axonální konus 1.2.1 (colliculus axonalis) 1.3 – mezi tělem neuronu 1.5 2.1 1.8 1.4 a iniciálním 2.2.3 2.2.4 segmentem axonu – neobsahuje Nisslovu substanci 2.2.4 Počáteční/iniciální segment – první oddíl axonu obsahující velké množství iontových kanálů – je častým místem vzniku 2.2 akčního potenciálu 2.2.5 Terminální arborizace Myelinová pochva (telodendron) – periferní větvení axonu – každá větev je zakončena knoflíkovitým rozšířením 2.2.6 Bulbulus terminalis (fr. bouton) 2.2.5 – je knoflíkovité rozšíření 2.2.6 axonu se synapsí na jiný neuron Stavba neuronu či na efektorovou buňku (svalovou či žlázovou buňku)
•
• • • • •
•
• • •
154
Nisslově substanci se sice přezdívá tigroidní, avšak namísto pruhování podobnému kůži tygra připomíná rozmístěním svých bazofilních polí spíše vzor kůže geparda. K nejmenším neuronům patří buňky granulární vrstvy kůry mozečku (4–5 µm). Naopak k největším neuronům patří Purkyňovy buňky kůry mozečku (100 µm). Nejdelší výběžky neuronů sahají od bederních a křížových míšních segmentů až ke svalům a ke kůži prstů nohou (asi 100 cm). Dendritický strom neuronu může být rozsáhle větvený. Na Purkyňových buňkách mozečku je až 105 dendritických synapsí. Centripetální výběžky (dendrity) vedou vzruchy směrem k tělu (aferentně). Centrifugální výběžek (axon) vede vzruchy odstředivě od těla (eferentně).
Klinika Antegrádního transportu využívají i neurotropní herpetické viry, např. herpes simplex virus (HSV) či varicella zoster virus (VZV, virus planých neštovic). Po první infekci přežívají v gangliích a v případě reaktivace (např. při oslabení organizmu) se šíří podél nervových vláken do periferie, v níž způsobují velmi bolestivé výsevy puchýřků (opary) v inervační oblasti daného nervu. Retrográdního transportu využívá virus vztekliny či dětské obrny (poliomyelitidy). Parkinsonova choroba je neurodegenerativní onemocnění, při němž dochází k úbytku dopaminergních neuronů v pars compacta substantiae nigrae ve středním mozku. Alzheimerova choroba je demence, při níž dochází k tvorbě patologických depozit (plaků) modifikovaného proteinu zvaného beta-amyloid. Plaky brání komunikaci neuronů a aktivují imunitní odpověď, která lokálně dále poškozuje tkáň mozku. Poškození metabolizmu neuronů postihuje i tau-protein, který je nutný pro udržování správného tvaru neuronů a pro transport živin uvnitř neuronů.