1.1
Receptory
Lidské tělo přijímá určitý druh podnětů (informací) z vnějšího prostředí pomocí exteroceptorů (čich, chuť, zrak, sluch, hmat a bolest) nebo z vnitřního prostředí pomocí interoceptorů (polohocit, pohybocit, bolest, stav vnitřního prostředí). Na hranici obou stojí vnímání rovnováhy – vnímání pohybu těla je založeno na interoceptorech a využití setrvačných sil ve vnitřním uchu. Smyslové buňky lze podle vztahu k nervovému systému rozdělit na primární (receptorem je přímo neuron) a sekundární (epitelové – receptor je epitelová buňka podložená synapsí s aferentním nervovým vláknem (dendritem)). Dělení receptorů Primární receptory
1 Neuroepitelové – neurony zaujímají epitelové uspořádání 1.1 Čich – receptorem jsou čichové buňky čichového epitelu nosní sliznice 1.2 Zrak – receptorem jsou tyčinky a čípky sítnice oka 2 Neuronální 2.1 Hmat (mechanocepce), bolest (nocicepce), teplota (termocepce) a polohocit (propriocepce) – receptory jsou buď volná nervová zakončení kůže, kloubů, fascií, vazivových pouzder orgánů, nebo opouzdřená nervová zakončení kůže (hmatová tělíska), šlach a svalů (vřeténka) 2.2 Vnitřní prostředí – volná i opouzdřená nervová zakončení 2.2.1 Chemoceptory – sledují kyselost (pH) a okysličení krve (parciální tlak CO2 a O2) – dále sledují hladiny glukózy a hormonů v krvi a množství iontů v moči 2.2.1 Osmoceptory – sledují osmolalitu krve 2.2.1 Baroceptory – sledují krevní tlak
Sekundární receptory
3 Sluch – vláskové buňky blanitého hlemýždě vnitřního ucha 4 Rovnováha – vláskové buňky blanitého labyrintu vnitřního ucha 5 Chuť – chuťové buňky chuťových pohárků jazykových papil a patra
Nervová zakončení 1 Volná nervová zakončení – senzitivní nervová zakončení větvená do pletení – nacházejí se ve všech pojivových tkáních (škára, fascie, pouzdra orgánů, vazy, šlachy, adventicie cév, pleny, kloubní pouzdra, okostice, perichondrium, osteony, zubovina, nástěnná pobřišnice a endomysium všech druhů svalů) – v pojivových tkáních jsou obalena Schwannovými buňkami – nacházejí se v epitelech (kůže, spojivka, sliznice tváře, dýchací a trávicí systém a jejich žlázy) – v epitelech jsou obalena epitelovými buňkami – aferentní vlákna těchto zakončení mohou být myelinizovaná i nemyelinizovaná – patří k typu A-delta a C – pracují jako termoceptory, mechanoceptory, jednodruhové (unimodální) i vícedruhové (polymodální) nociceptory 2 Nervová zakončení spojená s pokožkovými strukturami – nervová zakončení ve škáře spojená 1 se strukturami odvozenými z pokožky 3.2 2.1 Kopinatá tělíska 2.2 2.2 Merkelovy terče 3.3 3 Opouzdřená nervová zakončení – skupina tělísek rozličné velikosti, tvaru 3.1 2.1 a rozložení (vždy obsahuje dendrit obalený nevzrušivými buňkami) 3.1 Vaterova-Paciniho tělíska 3.2 Meissnerova tělíska 3.3 Ruffiniho tělíska 3.4 Svalová vřeténka 3.5 Šlachová tělíska Nervová zakončení v kůži
• •
418
• • •
Smysly a kůže U názvů všech receptorů se může, ale nemusí použít předpona re-. Správné jsou tedy obě možnosti – exteroceptory (exteroreceptory), chemoceptory (chemoreceptory), atd. Hyperkapnie (zvýšený parciální tlak CO2 v krvi) je velice silným podnětem pro nádech. Velikost Meissnerova tělíska je 50 μm x 100 μm. Pouzdro Ruffiniho tělíska je tvořeno několika lamelami stejné stavby jako perineurium. U Vater-Paciniho tělíska vytvářejí lamely Schwannových buněk a perineuria na příčném průřezu vzhled cibule. Tělíska jsou popisována u zvířat i v jiných částech těla, např. u kočky ve slinivce a mezenteriu (Vaterova-Paciniho), u kachny v jazyku (Herbstova) nebo u ptáků v zobáku (Grandryho). Další tělíska, např. menší vrstevnatá (lamelózní) tělíska, se popisují i u člověka, např. Krauseho tělíska, Dogielova tělíska (vnější pohlavní orgány), Golgiho-Mazzoniho tělíska (bříška prstů). Slabé podráždění kožních tělísek je vnímáno jako svědění. To lze přehlušit poškrábáním, tedy vyvoláním bolesti, protože jsou jím silněji podrážděné tytéž receptory. V hypotalamu jsou termoceptory vnímající teplotu krve (centrum chladu a horečky). Dále se zde nalézají chemosenzitivní buňky, řídící potravní chování (jíme-li pomalu, centrum sytosti zaznamená stoupající glykémii, dostaví se pocit sytosti a sníme toho méně; naopak pozřeme-li jídlo rychle („zhltneme jej“), centrum sytosti nestihne vyslat odpověď o nasycení a sníme více jídla). Dále jsou základem zpětnovazebných regulačních vazeb homeostatických neuroendokrinních center v CNS (chemosenzitivní jádra hypotalamu sledují hladiny estrogenů, gestagenů, hormonů štítné žlázy, mineralokortikoidů a glukokortikoidů a na základě jejich hladiny zpětně řídí aktivitu předního laloku podvěsku – takto např. působí většina druhů hormonální antikoncepce).