Ambientales 43. Revista semestral de la escuela de ciencias ambientales by radio aleatoria

revista semestral de la escuela de ciencias ambientales JuNio 2012 • issn: 1409-2158

Humedales estacionales en la cuenca baja del río Tempisque. Manejo y conservación

junio 2012 - Nº 43 - ISSN 1409-2158 Ambientales, revista semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales de la Universidad Nacional, fue creada en 1980. Su objetivo es estimular y difundir la investigación y la discusión científica en el campo de lo ambiental. Publica resultados de investigación referentes a situaciones ambientales y, secundariamente, ensayos teóricamente consistentes con algún enfoque científico atinentes a problemas de ese mismo ámbito temático. Se dirige principalmente a académicos, estudiantes de nivel superior y funcionarios e integrantes de organizaciones gubernamentales y no gubernamentales con competencias en lo ambiental.

634.9 C569C

Ambientales/ Escuela de Ciencias Ambientales.— No. 43 (2012) – Heredia, C.R. Semestral 1. Ecología Publicaciones periódicas. I. Universidad Nacional. Escuela de Ciencias Ambientales.

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Revista semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad Nacional Teléfono: (506) 2277-3688 Fax: (506) 2277-3289 ambienti@una.ac.cr Apartado postal: 86-3000 Heredia, Costa Rica www.ambientico.una.ac.cr Consejo editor Marielos Alfaro, Universidad Nacional Gerardo Budowski, Universidad para la Paz Enrique Lahmann, UICN Enrique Leff, Universidad Nacional Autónoma de México Olman Segura, Instituto Nacional de Aprendizaje Rodrigo Zeledón, Universidad de Costa Rica Director y editor Eduardo Mora, Universidad Nacional Fotografía www.galeriaambientalista.una.ac.cr Asistencia Rebeca Bolaños Foto de portada: Juan José Pucci Descripción: Laguna Palo Verde

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Editorial: Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservación. ISSN 1409-2158. Ambientales 43 |Pp. 3-6|

Sumario Editorial Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservación Jennifer L. Bufford y Eugenio González Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner El manejo de humedal afecta la dinámica de descomposición de macrófitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste Gabriela Mora, Jazmín Arias, Arelly Reyes, Argery Jiménez, Sergio Padilla, Iván Gómez-Mestre y Mahmood Sasa Fenología reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica

Editorial

Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservación

3 a Ley Orgánica del Ambiente, dictada en 1995, señala los humedales como “ecosistemas con dependencia de regímenes acuáticos, naturales o artificiales, permanentes o temporales, lénticos o lóticos, dulces, salobres o salados, incluyendo las extensiones marinas o arrecifes de coral o, en su ausencia, hasta seis metros de profundidad en marea baja”. Tal Ley, además, declara los humedales y su conservación de interés público por ser de uso múltiple, por lo que su regulación está sujeta a las directrices del Estado. La palabra humedal empezó a popularizarse en Costa Rica solo un par de años antes de la aprobación de esa Ley, cuando el entonces Ministerio de Recursos Naturales, Energía y Minas y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturales (UICN) iniciaron un proceso para elaborar la Estrategia de Conservación y Desarrollo Sostenible para los Humedales en el país. Para entonces, el Gobierno de Costa Rica ya había ratificado su compromiso internacional en la preservación de humedales de importancia biológica al firmar la Convención sobre los Humedales (Ramsar) en 1991. Precisamente en 1991 los humedales de la cuenca baja del río Tempisque fueron reconocidos como sitios Ramsar, por lo que el Estado costarricense se comprometía a manejarlos de forma sostenible para asegurar así su conservación. Hoy, los humedales de la cuenca baja del Tempisque representan cerca del 15% de las casi

Lorena Vargas y Alexander León Coordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat

Carolina Murcia, Rafael Muñoz-Carpena y Mahmood Sasa Modelaje integrado de cambio climático y socioeconómico en el manejo sostenible del recurso hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria

Juan Rafael Bolaños Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste

Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organización para Estudios Tropicales.

Normas mínimas para la presentación de artículos a la revista ambientales con vistas a su publicación

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350 000 ha de humedales que son reconocidas en el país y constituyen uno de los sistemas lénticos estacionales más importantes del Pacífico mesoamericano. Es bien sabido que los humedales juegan un papel trascendental en los ecosistemas, como reservorios de agua, en el mantenimiento de una extensa biodiversidad y en una amplia red de interacciones ecológicas y funciones con repercusiones económicas. A pesar de sus beneficios, los humedales sufren de sobreexplotación, alteración por especies invasoras, drenaje, sedimentación y contaminación. Particularmente alarmante es la destrucción de ellos en la costa pacífica de Centroamérica, donde cumplen además el papel de ser sitios de tránsito de especies de aves migratorias. Por ello, la protección de humedales en esta región es un tema prioritario en las agendas políticas de los países que la componen, pues su deterioro afecta en gran medida el equilibrio ecológico a escala regional. Sin duda, uno de los sistemas de humedales más importantes para la protección de especies migratorias en el área se encuentra en Parque Nacional Palo Verde, ubicado en el corazón de la cuenca baja del río Tempisque. Este sistema incluye ~9 400 ha de lagunas temporales que protegen a más de 64 especies de aves acuáticas, 75 de mamíferos, 56 de reptiles y 14 de anfibios, incluyendo varias en peligro de extinción. El mantenimiento de esa extensa comunidad de aves y otros organismos requiere de un adecuado espejo de

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Fangueo, Davinia Beneyto.

agua, donde se desarrollen comunidades planctónicas y bentónicas que sirvan de alimento, así como de áreas de pantano con vegetación que sirvan como sitios de refugio. Sin embargo, estas condiciones han cambiado drásticamente en algunas de las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, especialmente a raíz de transformaciones en su manejo y por efecto de obras de infraestructura que han alterado sus procesos hidrológicos naturales. De esta manera, la sedimentación se ha incrementado, facilitando el avance de vegetación invasiva, principal-

mente tifa (Typha domingensis) y especies leñosas como el palo verde (Parkinsonia aculata) y el michiguiste (Pithecellobium lanceolatum). Como resultado, el espejo de agua disponible en esas lagunas se ha reducido considerablemente, lo que en consecuencia ha alejado a las aves acuáticas obligándolas a buscar ambientes no protegidos, contraviniendo los objetivos del Parque. Para contrarrestar algunos de esos efectos negativos, en 2001 se inició un proceso de restauración en uno de esos humedales, la laguna de Palo Verde, con la participación del Ministerio del

Arriba: Fangueo, Eugenio González. Abajo: Humedal Palo Verde (época lluviosa), Eric Gay

Ambiente y Energía de Costa Rica, el Programa Nacional de Humedales, la Organización para Estudios Tropicales (OET) y la Universidad de Costa Rica. Ese proyecto tuvo como objetivos aumentar la calidad del hábitat usado por las aves acuáticas de esa laguna, disminuir la abundancia de la enea o tifa y restablecer las condiciones hidrológicas de la laguna. Durante los años siguientes, se restituyeron los flujos de una quebrada intermitente que originalmente descargaba en la laguna Palo Verde, pero que había sido interrumpida en el pasado. Además, para controlar el avance

Editorial Humedales de la cuenca baja del Tempisque: Un reto para la conservación

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de vegetación se definió un plan de fangueo, que consiste en el paso repetido de un tractor agrícola con ruedas metálicas para aplastar, quebrar y dejar bajo agua la vegetación invasiva. La acción conjunta del fangueo y el ingreso de agua de la quebrada han permitido controlar parcialmente la tifa y el avance y colonización de especies leñosas, mejorando de esa forma la calidad y superficie del espejo de agua. Muchas aves, especialmente anátidos, han regresado al humedal, por lo que pareciera que los esfuerzos de restauración están dando resultados favorables.

J. L. Bufford y E. González. “Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 7-16. [Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

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Esta edición está dedicada a los esfuerzos que se han realizado en conservación y manejo de los humedales de Palo Verde y otros lugares en la cuenca baja del Tempisque. En función de ello se repasa la situación actual de esos humedales abordando diferentes aspectos de su manejo y problemática: Se examina el efecto que el actual manejo del humedal Palo Verde ha tenido en comunidades de aves (Bufford y Gonzalez), y también se da cuenta de sus efectos sobre la dinámica de descomposición de materia vegetal en la columna de agua (Montemarano, Sasa y Kershner). Los humedales estacionales del Tempisque son centros importantes de reproducción de especies acuáticas y semi-acuáticas que eventualmente colonizan el bosque seco aledaño. Así, a partir de la descripción de la fenología reproductiva de los anuros que allí se reproducen, se cuantifica el aporte en la transferencia de materia en términos de biomasa anfibia entre el humedal y el ambiente terrestre (Mora, Arias, Reyes, Jiménez, Padilla, Gómez-Mestre y Sasa). Además, estos ambientes sirven como refugios de juveniles de muchas especies, como es el caso del cocodrilo americano (Crocodilus acutus). Precisamente, una de las problemáticas ambientales que actualmente aquejan la cuenca baja del Tempisque es el aumento de encuentros con cocodrilos, que incursionan en los estanques de cultivo de tilapia anexos a los humedales. El manejo de cocodrilos en esos estanques y la alarmante masculinización de su población es abordada por Bolaños.

Al estar ubicados en la cuenca baja, los humedales estacionales del Tempisque experimentan las buenas y malas decisiones de manejo que se toman aguas arriba, en las cuencas alta y media. Para coordinar esfuerzos de manejo entre instituciones gubernamentales existe una comisión interinstitucional –Cidecat- que intenta optimizar el trabajo de los sectores público y privado en cuanto al manejo del recurso hídrico. Este tema es abordado por Vargas y León. Como otras regiones del Pacífico centroamericano, los humedales del Tempisque experimentarán las consecuencias del cambio climático, que se predice tornen la región más seca y calurosa en los próximos años. Una iniciativa liderada por la OET, la Universidad de Florida y por las universidades públicas de Costa Rica está en camino, con el fin de entender los posibles efectos que estos cambios traerán a los ambientes naturales terrestres y acuáticos de la cuenca así como a los sistemas productivos y sociales. La presentación de esa propuesta, basada en la cuantificación de efectos y su modelaje a partir de análisis de escenarios, es conducida por Murcia, Muñoz-Carpena y Sasa. Este volumen, que es fruto del trabajo conjunto de Ambientales, OET y el Instituto Clodomiro Picado (UCR), finalmente presenta una bibliografía sobre ambientes de humedal de la cuenca del Tempisque a partir del análisis de referencias de la Bibliografía Nacional en Biología Tropical de la Organización para Estudios Tropicales (compilación hecha por Aguilar, Hidalgo y Sasa).

Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats Jennifer L. Bufford y Eugenio González Jennifer L. Bufford es estudiante de post-grado en la Universidad de Hawai’i Manoa. Eugenio González, ingeniero forestal y especialista en manejo de humedales, es director del Centro Soltis para la Investigación y la Educación de Texas A&M University en Costa Rica.

Resumen El Parque Nacional Palo Verde -Guanacaste, Costa Rica- es un humedal de importancia internacional que proporciona un hábitat crítico para miles de aves acuáticas y vadeadoras, residentes y migratorias. Desde la década de 1980, sin embargo, personal del Parque ha luchado para mantener el hábitat acuático para aves y otros organismos debido al avance agresivo de la especie nativa enea o tifa (Typha domingensis). En este estudio examinamos el efecto del manejo o control de la tifa, utilizando la técnica de trituración llamada fangueo, en las comunidades de aves asociadas al humedal. Para ello, comparamos riqueza y abundancia de especies en la zona tratada en enero de 2010 con dos sitios que habían sido tratados en 2006: uno de ellos tenía alta diversidad de hábitats, mientras que el otro estaba dominado por la tifa. Encontramos que las comunidades de aves en

Abstract Palo Verde National Park -Guanacaste, Costa Rica- is a RAMSAR Wetland of International Importance because it provides critical habitat for thousands of resident and migrating waterfowl and wading birds. Since the early 1980s, however, the park has been struggling to maintain bird habitat in the face of aggressive native cattail (Typha domingensis) expansion. This study examined the effect of cattail management, using a crushing technique called fangueo, on associated bird communities by comparing the area treated in January 2010 with two sites which had been treated in 2006, one of which has a diversity of habitats while the other is dominated by cattail. This study found that bird communities in cattaildominated sites have lower diversity (Shannon diversity index) than those at other sites, but the bird community found in cattail sites is very different from the bird

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os humedales son los hábitats más amenazados en todo el mundo, a pesar de que proporcionan un hábitat crítico para una variedad de organismos, entre ellos aves, peces, anfibios y reptiles (Ellison, 2004; Rendon, Green, Aguilera y Almaraz, 2008). Las aves acuáticas residentes, incluyendo las aves zancudas y paseriformes, usan los humedales como áreas de alimentación y reproducción. Los humedales también proporcionan áreas vitales de alimentación para las aves migratorias y áreas de descanso relativamente protegidas de los depredadores. La disminución global de los humedales, especialmente en las zonas de alta migración, tienen el potencial de agravar la disminución de aves migratorias (Rendón et al., 2008). Costa Rica es zona de importantes rutas migratorias y los humedales en toda América Central han servido históricamente como importantes sitios de hibernación o descanso de aves migratorias (Ellison, 2004). Sin embargo, el papel de los humedales tropicales -y en especial de los humedales de inundación estacional- en la ecología de aves migratorias ha sido poco estudiado.

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las zonas del humedal dominados por tifa tienen una menor diversidad (índice de diversidad de Shannon) que los de otros sitios, pero la comunidad de aves que se encuentra en sitios con dominancia de tifa difiere de la comunidad encontrada en sitios manejados con fangueo y hacemos hincapié en la importancia de mantener un mosaico de hábitats en el pantano. Por otra parte, uno de los sitios manejado con fangueo en 2006, pero con heterogenidad de hábitats (sitios abiertos, espejos de agua, vegetación emergente) favorece una comunidad de aves que no difiere de la que se encuentra en los sitios tratados recientemente con fangueo. Esto sugiere que algunas áreas del humedal no necesitan ser tratadas con fangueo con una periodicidad anual o bianual, por lo que se recomienda estudiar las variaciones dentro del humedal, con el objetivo de promover la resistencia natural a la dominancia de tifa.

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community found in hemimarsh sites, emphasizing the importance of maintaining a mosaic of habitats within the marsh. Furthermore, a site last treated in 2006 was able to support a bird community indistinguishable from that found in recently treated fangueo sites. This suggests that some areas of the marsh do not need to be treated with fangueo on a yearly or bi-yearly basis and thus recommends further study of variations within the marsh with the goal of promoting natural resistance to cattail dominance. Key words: Typha domingensis, wetlands, management, avian habitat use, Palo Verde, Costa Rica, seasonal dry tropical ccosystems.

Palabras claves: Typha domingensis., manejo de humedales, aves acuáticas, humedales estacionales, Palo Verde, Costa Rica.

Los humedales son también vulnerables a la degradación, como la causada por la rápida expansión de especies invasoras o agresivas. Cambios en las comunidades de plantas de los humedales pueden tener efectos dramáticos en las comunidades de aves asociadas. La estructura de la vegetación emergente (plantas con raíces en el suelo que sobrepasan la superficie del agua) es especialmente importante en la distribución temporal o permanente de aves en el humedal. Las aves vadeadoras prefieren pantanos poco profundos con espacios abiertos de hasta un 50% del área (Kaminski y Prince, 1981), mientras otras aves de pantano, como los sargentos, prefieren pantanos con alta densidad de plantas, incluyendo la enea o tifa (Typha sp.), como hábitat para la reproducción (Turner y McCarty, 1997; Moreno-Mateos, Pedrocchi y Comín, 2008). La proliferación de plantas emergentes puede cambiar dramáticamente el hábitat disponible, lo que conduce a cambios en las comunidades de aves acuáticas y vadeadoras (McCoy y Rodríguez, 1994). Por ello, este estudio examina el efecto de especies emergentes y del manejo de ellas sobre las comunidades de aves asociadas al humedal Palo Verde, un pantano estacional crítico para aves acuáticas migratorias. Específicamente, este estudio planteó las siguientes hipótesis: (1) los sitios bajo manejo con fangueo tienen mayor diversidad (índice de diversidad de Shannon H’) de aves y diferentes comunidades de aves asociadas, y (2) las comunidades de aves asociadas a los humedales bajo manejo varían dependiendo de la hora del día.

Área de estudio El estudio se llevó a cabo en el humedal Palo Verde en el Parque Nacional Palo Verde (PNPV). PNPV fue una hacienda ganadera hasta la década de 1970, cuando el Gobierno lo declaró área silvestre protegida con el objetivo de conservar los humedales estacionales y el bosque seco tropical, hábitats en peligro de extinción (Ellison, 2004; Trama, Rizo-Patrón y Springer, 2009). Debido a la importancia como sitio de descanso y alimentación para aves acuáticas residentes y migratorias el humedal fue designado sitio Ramsar en 1991 (Convención de Ramsar sobre Humedales, 1998). Sin embargo, debido al avance agresivo de la enea o tifa desde 1980, el hábitat para aves ha sido reducido dramáticamente, afectando así la función y diversidad biológica de él (McCoy y Rodríguez, 1994). La enea o tifa (Typha domingensis Pers., Typhaceae) es nativa de América Central, incluyendo el PNPV (Horn y Kennedy, 2006). Los efectos de la expansión agresiva de Typha domingensis, nativa o no, se ven no solo en PNPV sino en toda América del Norte (Boers, Veltman y Zedler, 2007). La tifa es una planta emergente de humedal, que crece hasta 4 m de altura y forma masas densas de vegetación (Osland, González y Richardson, 2011); es muy eficaz en la filtración de agua y la mitigación de aguas contaminadas (Varnell, Thawaba y Solis, 2010), pero también puede reducir la diversidad y el hábitat de las aves (Boers et al., 2007; McCoy y Rodríguez, 1994). Las causas de la expansión de la tifa en el PNPV son poco claras todavía, pero las hipótesis incluyen cambios en el manejo y pastoreo del humedal (McCoy y Rodríguez, 1994) y alteraciones en su hidrología natural (Trama et al., 2009).

Varios esfuerzos se han desplegado para controlar las densas masas de tifa y mantener el hábitat de aves, siendo más eficiente la técnica de preparación de sitios y control de malezas usado por los arroceros locales y conocida como fangueo (McCoy y Rodríguez, 1994). El fangueo implica el paso repetido de un tractor agrícola con ruedas metálicas pesadas con el objetivo de triturar los tallos de la vegetación emergente del humedal y dejarlos bajo el agua, creando así espacios abiertos en el humedal. Estudios previos en el humedal objeto de estudio han comparado las comunidades de aves en sitios dominados por tifa, y recientemente tratados con fangueo, con sitios que no habían sido tratados con fangueo y densamente dominados por tifa (Trama, 2005; Osland, 2009); sin embargo, ningún estudio ha investigado las comunidades de aves en los sitios tratados con fangueo en el pasado donde la vegetación ha crecido nuevamente, una condición que describe ahora la mayoría de los pantanos de Palo Verde. Figura 1. Puntos utilizados para los censos de aves en el humedal Palo Verde.

Jennifer L. Bufford y Eugenio González Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats

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Métodos Sitios

Los tratamientos de fangueo se han aplicado en áreas diferentes en momentos diferentes en el humedal Palo Verde. Para este estudio tres sitios cerca de la torre de observación de aves fueron seleccionados para examinar el efecto del tratamiento con fangueo y la comunidad vegetal en las comunidades de aves (figura 1). El sitio denominado “2010” fue tratado con fangueo en enero de 2010, justo antes del inicio del estudio, por lo que la vegetación dominante era acuática flotante con algunos parches de vegetación emergente remanente. El segundo sitio, denominado “2006Ty” fue por última vez manejado con fangueo en marzo de 2006, pero la tifa creció nuevamente, resultando

Figura 2. De izquierda a derecha, los sitios censados en el conteo de aves: 2006Ty, 2006Th y 2010.

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un sitio con densas masas de tifa mezclada con algunas otras plantas acuáticas emergentes, como la platanilla (Thalia geniculata). El tercer sitio, denominado “2006Th”, fue también manejado con fangueo en marzo de 2006, pero presentó una mayor diversidad de hábitats que el sitio 2006T, con espejos de agua, vegetación acuática flotante y emergente, principalmente platanilla (T. geniculata) (figura 2).

Abundancia de aves

Se realizaron censos puntuales de aves en cada uno de los tres sitios: en la madrugada, a media mañana, a mediodía y a la puesta de sol, durante tres días de la estación seca, entre el 25 de enero y el 3 de febrero de 2010, cuando los picos de la diversidad de aves son los más altos en el humedal (Trama, 2005). La abundancia de aves se evaluó mediante la exploración de la zona visible con binoculares Nikon (8x25), de izquierda a derecha. Todas las aves observadas se contaron e identificaron a nivel de especie cuando fue posible. Las aves que se observaron solo volando sobre las parcelas no fueron incluidas. Las aves fueron observadas durante al menos 30 minutos; en algunos lugares se llevaron a cabo varias observaciones durante este tiempo y se promediaron los resultados.

Análisis de datos

Se hizo una matriz con la abundancia de especies de aves por cada censo, estandarizado por el número total de aves

observadas en este estudio y la transformación a raíz cuadrada para disminuir el impacto de las especies raras. Las aves observadas que no pudieron ser identificadas fueron retiradas de los datos, pero representaron un número muy pequeño (n = 3) de las observaciones totales. Un gran número de garzas no se pudo identificar a nivel de especie en los sitios 2010 y 2006Th, pero dado que estas representaban casi exclusivamente a una mezcla de garzas blancas (Ardea alba) y garcillas bueyeras (Bubulcus ibis), las garzas no identificadas fueron repartidas entre estas dos especies proporcionalmente a sus abundancias en cada sitio. También se construyó una matriz con el índice de similitud de Bray-Curtis usando el programa Primer 6.0 (Clarke y Gorley, 2006). Esta matriz se utilizó para llevar a cabo un análisis de escala multidimensional no métrica (MDS por sus siglas en inglés), que es una técnica de ordenación usando datos de distancia para trazar puntos de conteo individual en ejes ortogonales

Arriba: Espátula rosada Abajo: Jacana espinosa Federico Rizo-Patrón

compuestos (Clarke y Warwick, 2001). Un análisis SIMPER se llevó a cabo también en el Primer, el cual identifica la abundancia de las especies que contribuye a la similitud y diferencia dentro y entre los grupos designados a priori, en este caso los sitios (Clarke y Warwick, 2001).

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Igualmente se llevó a cabo un análisis de las similitudes (ANOSIM) en Primer para examinar las diferencias significativas entre sitios y entre los diferentes momentos del día, anidados en el sitio. Los índices de diversidad de Shannon (H’) se calcularon para cada sitio y se analizaron las diferencias usando un modelo lineal generalizado con una distribución de Poisson en el programa R (R Core Development Team, 2011).

Resultados La riqueza total de especies (n = 33) observado en el sitio 2010 (cuadro 1) es similar a la riqueza total de especies en los mismos meses en años anteriores (Trama, 2005). Además, las especies observadas fueron básicamente las mismas reportadas anteriormente para el humedal (Trama, 2005).

Especie

Nombre común

Egretta thula Egretta tricolor Eudocimus albus Platalea ajaja Plegadis falcinellus Tigrisoma mexicanum Anhinga anhinga

Garceta nivosa Garceta tricolor Ibis blanco Espátula rosada Ibis morito Garza-tigre Aninga

Sitios estudiados 1/ 2006Ty 2006Th x x x x x

2010 x x x x x x

Cuadro 1. Aves observadas en enero y febrero de 2010 en sitios estudiados.

Especie

Nombre común

Rostrhamus sociabilis Anas discors Cairina moschata Dendrocygna autumnalis Amazilia rutila Burhinus bistriatus Himantopus mexicanus Jacana spinosa Mycteria americana Columbina inca Crotophaga sulcirostris Caracara plancus Aramus guarauna Porphyrio martinica Agelaius phoeniceus Hirundo rustica Petrochelidon pyrrhonota Pitangus sulphuratus Sporophila torqueola Tyrannus melancholicus Xanthocephalus xanthocephalus Ardea herodias Ardea alba Bubulcus ibis Butorides virescens Egretta caerulea

Gavilán caracolero Cerceta aliazul Pato real Pijije común Amazilia canela Alcaraván Americano Soldadito Jacana centroamericana Cigüeñón Tortolita colilarga Tijo garrapatero Caracara Carao Gallareta morada Tordo sargento Golondrina tijereta Golondrina risquera Bienteveo grande Espiguero collarejo Tirano tropical Tordo cabecidorado Garzón azul Garza real Garcilla bueyera Garcilla verde Garceta azul

Sitios estudiados 1/ 2006Ty 2006Th x x x x x x

x x x x

x x x x x x x x x

2010 x x x x x x x x x x x x x x x

x x x x x

Las comunidades de aves difieren según el sitio

Una distintiva comunidad de aves está asociada con el sitio dominado por tifa, mientras que la comunidad de aves en el sitio fangueado en 2006 con plantas emergentes de T. geniculata es muy similar al sitio fangueado en 2010, como se indica por la MDS (figura 3), siendo estas diferencias entre los sitios significativas (ANOSIM, R = 0,59 p = 0,001). Esto es apoyado por los resultados obtenidos con SIMPER, que muestran una disimilitud baja entre los sitios 2010 y 2006Th (disimilitud promedio = 40,6), pero bajos niveles de similitud en el sitio 2006Ty (similitud promedio = 27,4) y los niveles extremadamente altos de disparidad entre el sitio 2006Ty y los otros sitios (disimilitud promedio con el 2006Ty = 95,1; disimilitud promedio con el sitio 2010 = 98,0). Estas diferencias son impulsadas principalmente por la mayor abundancia relativa de gallinulas, jacanas y patos piches en el sitio 2006Th, los tiránidos y sargentos en el sitio 2006Ty y las zarcetas y patos piches en el sitio 2010.

Patrones diarios influencian las comunidades de aves

Las comunidades de aves cambian a lo largo del día dado que las aves se mueven entre los tipos de hábitats. De la misma forma, presentan diferentes comportamientos según el tipo de hábitat

Figura 3. Conteos de aves en los sitios tratados con fangueo en 2006 y 2010.

(ANOSIM, R = 0,157, p = 0,033). Las observaciones confirman que las aves, especialmente garzas, utilizan vegetación emergente principalmente para el descanso, al amanecer y al atardecer, mientras que las áreas abiertas se utilizan para alimentarse durante el día.

La diversidad de aves es más alta en sitios sin tifa

El modelo lineal generalizado comparando la diversidad de aves en los sitios mostró que el

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índice de diversidad de Shannon (H’) es significativamente más alto en los sitios manejados con fangueo (2010, H’ = 1,32; GLM, p = 0,009), y en el sitio fangueado en 2006 que había conservado la diversidad de hábitats (2006Th; H‘= 1,18, p = 0,020), que en el sitio dominado por la tifa (2006Ty, H’ = 0,30). Figura 4. Índice de diversidad de Shannon (H’) por sitio. Sitios 2006Th y 2010 -fangueados en 2012- son significativamente diferentes al sitio dominado por tifa y sin fangueo (p=0,02 y 0,009 respectivamente).

Discusión Este estudio apoya el trabajo previo que encontró una mayor diversidad de aves en las parcelas de manejo activo con fangueo, pero también reconoció una comunidad única de aves asociada a los sitios dominados por tifa. Trama (2005) encontró que los sitios tratados con fangueo tenían una densidad y una diversidad mucho más altas aun poco después del tratamiento en comparación con los sitios que nunca habían sido tratados con fangueo y que estaban densamente dominados por tifa. Del mismo modo, Osland (2009) reportó

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mayores densidades de aves en los parches tratados con fangueo. Sin embargo, ambos estudios encontraron que la tifa proporciona hábitats para las aves que no se encuentran en los abiertos, o manejados con fangueo (Trama, 2005; Osland, 2009). Por esta razón, ambos estudios recomiendan el mantenimiento de la heterogeneidad de hábitats para favorecer a distintas comunidades de aves. Del mismo modo, aunque este y otros estudios han reportado una menor diversidad en el sitio dominado por tifa, dicho grupo de especies está única y específicamente asociado a las áreas de tifa. Por otra parte, las comunidades de aves variaron en el transcurso del día, lo que puede indicar que las aves usan hábitats emergentes de tifa o de otra especie, por ejemplo, para el descanso (observación personal). Aunque este estudio no investigó el impacto del manejo con fangueo sobre los macro-invertebrados del humedal, algunos estudios han encontrado que la eliminación de vegetación emergente aumenta la densidad de ellos (De Szalay y Resh, 2000), lo que proporciona importantes recursos alimentarios para las aves acuáticas y otras aves asociadas, cuyas abundancias a menudo siguen los patrones de densidad de macro-invertebrados (Murkin, Kaminski, y Titman, 1982). Así, los efectos de la eliminación de la tifa con fangueo en las comunidades de aves podría estar mediado por la abundancia de invertebrados (Trama et al., 2009), además del mosaico de hábitats según lo sugerido por McCoy y Rodríguez (1994) y Trama (2005). Nuestras observaciones sugieren que un sitio que no ha sido objeto de manejo en aproximadamente cuatro años favorece una comunidad de aves de forma similar a un sitio con manejo activo. El alto grado de similitud entre los sitios es probablemente debido en parte a la proximidad de los sitios 2010 y 2006Th, permitiendo que las aves se muevan libremente y con frecuencia entre ellos; sin embargo, la similitud también

Zambullidor enano, Florencia Trama

indica que ambos sitios proporcionan un hábitat adecuado para estas aves. Esto sugiere que algunas zonas del humedal pueden favorecer grandes comunidades de aves sin un fangueo anual. Estudios adicionales para identificar estas áreas a través del pantano ayudarán a perfeccionar los esfuerzos de la gestión de manejo. El sitio 2006Th abarca algunas de las regiones más profundas del pantano de Palo Verde (observación personal), lo que puede contribuir a la persistencia de un hábitat semi-abierto en el humedal. Al identificar las áreas que son más propensas de volver a ser dominadas por la tifa, los esfuerzos del manejo se pueden dirigir más eficientemente. Además, la comprensión de los procesos ecológicos que promueven la regeneración de un humedal más diverso en hábitats podría ser utilizado para promover una condición más diversa de los humedales del Parque Nacional Palo Verde.

Referencias bibliográficas

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Jennifer L. Bufford y Eugenio González Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats

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J.J. Montemarano, M. Sasa y M.W. Kershner. “El manejo de humedal afecta la dinámica de descomposición de macrófitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 17-28.

Junio 2012. Número 43

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Agradecimientos A los asistentes de campo Poling Chan y Jazmín Arias; también a Mahmood Sasa y al personal de la Estación Biológica Palo Verde (OET) por el apoyo logístico. JLB agradece a Becky Ostertag y a Curtis Daehler por el asesoramiento estadístico. JLB fue financiada por National Sci-

[Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

El manejo de humedal afecta la dinámica de descomposición de macrófitos en las lagunas del Parque Nacional Palo Verde, Guanacaste Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner J. Montemarano y M. W. Kershner, biólogos, son investigadores en ecología de humedales en la Universidad Estatal Kent, en Ohio. M. Sasa, herpetólogo, es investigador y profesor en el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica y director de la Estación Biológica Palo Verde de la Organización para Estudios Tropicales.

Pecho amarillo, Federico Rizo-Patrón

ence Foundation para estudiantes de posgrado del Programa de Becas de Investigación y por el programa NSF-IRES administrado por OET.

Resumen La explosión y dominancia de la tifa nativa o enea (Typha domingesis) en los humedales del Parque Nacional Palo Verde -Costa Rica- constituye uno de los retos más serios que enfrentan las autoridades del Sistema Nacional de Áreas de Conservación para asegurar la protección y conservación de estos ambientes. Desde hace quince años se realizan importantes esfuerzos para reducir la cobertura de enea en los humedales del Parque, abriendo espejos de agua que permitan a las aves acuáticas, migratorias y residentes, utilizarlos como sitio de paso o forrajeo. Dado que la descomposición de materia vegetal es una fuente importante de energía y nutrientes para los humedales de agua dulce, este estudio tiene como objetivo investigar los efectos indirectos del manejo de tifa en la dinámica de descomposición de materia orgánica, empleando para ello biomasa de T. domingensis (TD) y el

Abstract Within the wetland complex at Palo Verde National Park -Costa Ricadominance by the native cattail Typha domingensis has prompted management efforts to reduce cattail coverage to facilitate migratory and resident waterfowl populations (e.g., Black-Bellied Whistling Duck). As a result, large areas of open water are created within the wetland complex and are colonized by a variety of macrophyte species, including the invasive water hyacinth Eichhornia crassipes. Given that decomposition of plant material is an important source of energy and nutrients in freshwater wetlands, this study aimed to investigate indirect effects of cattail management on wetland plant decomposition dynamics by examining decomposition of T. domingensis (TD) and E. crassipes (EC). 10-g of air-dried TD and EC litter in one of two states (freshly collected and dry, dead litter from the pre-

Jennifer L. Bufford y Eugenio González Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales

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a enea o tifa (Typha domingensis) es una planta nativa-invasiva en muchos humedales de la región neotropical (Horn y Kennedy, 2006). En humedales de la cuenca baja del Tempisque, en el noroeste de Costa Rica, la explosión de esta especie a mediados de los años 80 amenazó con colmatar los humedales del Parque Nacional Palo Verde (figura 1a), por lo que desde entonces se maneja activamente con el fin de abrir espejos de agua que permitan el desarrollo de la diversidad de macrófitas y fauna. Varias actividades han sido realizadas para garantizar la apertura de estos espacios, entre ellas ganadería activa, corta manual y remoción mecánica de la tifa a través del fangueo (Jiménez y González, 2001), que es una técnica que consiste en la maceración de plantas en una película de agua a partir del paso de un tractor cuyas ruedas han sido convertidas en aros de hierro. La técnica es utilizada regularmente en los cultivos de arroz para remover las plantas una vez finalizada la cosecha; en el humedal el fangueo se utiliza para aplastar y efectivamente ahogar la T. domingensis y otras plantas acuáticas que han invadido los espejos de agua.

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jacinto de agua (Eichhornia crassipes). Para ello, muestras de 10 gr de material secado al aire de ambas especies de plantas fueron colocados en bolsas plásticas de malla de 3 ml. Las bolsas fueron colocadas en cinco sitios en dos ambientes distintos dentro del humedal Palo Verde: espejos de agua manejados y hábitat no manejado dominado por Typha. Una bolsa de descomposición de cada tipo de hojarasca fue colectada a los 7, 14, 34, 76 y 134 días después de la primera colecta. Aunque no se detectaron diferencias en las tasas de descomposición entre los tipos de hábitat, las tasas de disminución de biomasa en tifa fueron más reducidas que las tasas en el jacinto. Además, las tasas de degradación en la biomasa de E. crassipes de la temporada pasada son menores que las tasas de degradación en hojarasca reciente, aunque el estado de la biomasa no tuvo ningún efecto sobre las tasas de descomposición de biomasa de T. domingensis (especies de la hojarasca: P<0,001; estado de hojarasca: P= 0,03; hábitat: P = 0,86). El contenido de lignina y la razón carbono-nitrógeno (C:N) se correlacionan bien con las tasas de descomposición y podrían explicar las tasas de descomposición menores encontradas en biomasa de T. domingensis comparadas con las de biomasa de E. crassipes. La remoción de macollas de T. domingensis del hume-

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vious wet season [past season]) was placed into 3-mm mesh plastic bags. Bags were attached to posts within one of two habitat types (open water habitat and Typhadominated habitat [N = 5]), and decomposition bags from each litter type and habitat were collected 7, 14, 34, 76 and 134 d after initial placement. Upon collection, mass loss and changes in tissue chemistry were determined. Decomposition rates were estimated by fitting the exponential decay model to mass loss data and examining litter species, litter state and habitat effects on the decay constant k. Although no differences were detected in decomposition rates between habitat types, rates were reduced in TD litter compared to EC litter and were reduced for EC litter from the past season compared to freshly senesced litter; however, litter state had no effect on TD litter decomposition rates (litter species: P = 1.4 X 10-9; litter state: P = 0.03; habitat: P = 0.86). Patterns of lignin content and C:N ratio correlated with decomposition rates, and may drive reduced decomposition rates in TD litter compared to EC litter. Removal of living T. domingensis from the Palo Verde wetland may result in earlier depletion of litter in managed areas, where E. crassipes dominates, compared to in Typha-dominated habitat, where T. domingensis litter may remain as structure and

El manejo de T. domingensis mediante fangueo ha eliminado efectivamente macollas de esta planta y ha permitido la apertura de espacios, lo que a su vez ha beneficiado la abundancia y diversidad de plantas y aves acuáticas (figura 1b; McCoy y Rodríguez, 1994; Andrea-Trama, Rizo-Patron, Kumar, González, Somma y McCoy, 2009; Osland, González-Jiménez y Richardson, 2011a; Osland, González-Jiménez y Richardson, 2011b). Sin embargo, a pesar de estos éxitos poco se sabe acerca de los efectos del manejo en los procesos del ecosistema, incluyendo la descomposición de materia vegetal. El control de T. domingensis por fangueo produce espacios abiertos dentro de los humedales que son rápidamente colonizados por una gran variedad de macrófitos incluyendo plantas flotantes como el jacinto de agua (Eichhornia crassipes), una especie no nativa que suele ser problemática en humedales permanentes (figura 1a; Andrea-Trama et al., 2009; Osland et al., 2011b). Oriunda del centro de Brasil, E. crassipes se ha establecido en todo el mundo como uno de los macrófitos invasores; el control así como las consecuencias socio-económicas y ecológicas derivadas de su invasión han sido ampliamente estudiados (Villamagna y Murphy, 2010). La hojarasca de E. crassipes es una importante y dominante fuente de materia orgánica en descomposición al inicio de la época lluviosa en áreas donde se ha logrado reducir la abundancia de T. domingensis. Dada la prevalencia de la hojarasca de T. domingensis y de E. crassipes al inicio de la época lluviosa (figura 1a), este trabajo analiza la dinámica de descomposición de estos dos macrófitos. Además, otros dos factores que potencialmente afectan la

dal Palo Verde podría resultar en una depleción temprana de biomasa en áreas manejadas, donde domina E. crassipes, en comparación con el hábitat dominado por la Typha, donde la hojarasca producida por esta planta podría permanecer como una fuente de carbono más constante durante la temporada.

a carbon source further into the season. Key words: Typha domingesis, Eichhornia crassipes, decomposition, decomposer fauna, seasonal wetland, Palo Verde National Park.

Figura 1. (a) Ejemplo de acumulación de residuos de macrófitos durante la estación seca en PNPV incluyendo hojarasca de E. crassipes (primer plano) y hojarasca de T.domingensis (al fondo). (b) Hábitat de espejos de agua creado con fangueo poco después del comienzo de la época lluviosa en el PNPV (2009). Grupos de ibis blanco y de pato silvador volando.

Palabras clave: Typha domingesis, Eichhornia crassipes, descomposición de materia, descomponedores, humedal estacional, Parque Nacional Palo Verde.

descomposición de biomasa en el humedal fueron examinados en un diseño factorial completo con el tipo de microambiente y el estado de la materia vegetal (hojarasca). Aunque una variedad de factores define un tipo específico de microhábitat, la domi-

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nancia de una o más plantas en una comunidad puede alterar la descomposición de biomasa al influir en el medio ambiente físico o al afectar las comunidades de descomponedores que habitan en el sitio (Meerhoff, Iglesias, De Mello, Clemente, Jensen, Lauridsen y Jeppesen, 2007). Por lo tanto, la presencia/ausencia de T. domingensis fue usada para caracterizar los dos tipos de hábitats en este estudio: ambientes dominados por T. domingensis (que no han sido manejados con fangueo) y áreas de manejo fangueadas que fueron clasificadas como ambientes de espejos de agua. Por otro lado, el estado de la biomasa puede incidir en las tasas de descomposición al influir en el contenido de humedad y en la calidad de nutrientes incluidos. Esta situación es particularmente relevante en macrófitos de humedales estacionales de bosques secos tropicales, donde la reducción de la disponibilidad de agua durante la época seca resulta en bajas tasas de descomposición y acumulación de detritos (Wieder, Cleveland y Townsend, 2009). Al inicio de la época lluviosa, los detritos acumulados se descomponen rápidamente, en un pulso de descomposición. Por lo tanto, el uso de hojarasca acumulada durante la estación anterior para estimar tasas de descomposición podría brindar información sobre la dinámica de descomposición de la temporada previa. Sin embargo, estas estimaciones podrían variar sustancialmente debido a diferencias en nutrientes acumulados o en la capacidad de colonización microbiana, por lo que muchos autores (e.g., Chimney y Pietro, 2006) prefieren evaluar tasas de descomposición sobre material vegetal fresco, recientemente colectado. La descomposición de hojarasca reciente permite además el análisis de la dinámica de descomposición de la hojarasca que ha muerto recientemente y de cómo esta contribuye en la formación de detritos. Comparaciones de la descomposición de biomasa de T. domingensis y E. crassipes en sitios fangueados y no fangueados dan una idea de

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cómo T. domingensis influye en el control de la dinámica de la descomposición en el sistema de humedales del PNPV. En términos más generales, pocos estudios han examinado la descomposición en los humedales de bosque seco tropical, que se encuentran entre los ecosistemas más amenazados en todo el mundo (Janzen, 1988; Gillespie y Grijalva, 2000). Siguiendo los resultados de Chimney y Pietro (2006), la tasa de descomposición de hojarasca de E. crassipes debería ser superior a la tasa de T. domingensis, en parte debido a las diferencias en la concentración de material recalcitrante dentro del tejido vegetal (por ejemplo incremento del contenido de lignina en Typha) (Brinson, Lugo y Brown, 1981). Sin embargo, los efectos del tipo de hábitat y del tipo de hojarasca sobre la descomposición podrían variar. Por ejemplo, las tasas de descomposición podrían diferir entre sitios si las comunidades de descomponedores son hábitatespecíficos, o si el hábitat afecta las propiedades fisicoquímicas del agua de modo que se incremente la tasa de descomposición de una especie de hojarasca sobre otra.

jarasca fueron secadas al aire por siete días y 10 gr de este material seco se colocaron en bolsas de malla de plástico de 20 x 20 cm con 3 mm de apertura (figura 2). Un total de 50 bolsas fueron preparadas de esta manera para cada tipo de hojarasca. Cuatro cuerdas de nylon de 2 m de longitud fueron empleadas para asegurar cinco bolsas de cada tipo de hojarasca a un poste de PVC de 3 m de longitud. Un total de 10 arreglos de este tipo fueron colocados en el humedal siguiendo un diseño pareado de cinco sitios cercanos de ambientes no fangueados (dominados por tifa) y fangueados (espejos de agua, figura 3). Los postes y bolsas de hojarasca fueron colocados inmediatamente después de las primeras lluvias fuertes, cuando el humedal empezaba a llenarse (1 de junio de 2009) y fueron sumergidas manualmente durante su colocación. Figura 2. Bolsas de malla, plásticas, con la hojarasca expuesta (a) y (b).

Colección de hojarasca y proceso

Posterior al día de la colocación, una sola bolsa de cada tipo de hojarasca fue retirada de su respectivo puesto los días 7, 14, 34, 76 y 134. Una vez recogidas, las bolsas de hojarasca fueron selladas inmediatamente en bolsas plásticas y colocadas en el refrigerador hasta su procesamiento, durante las primeras 24 h desde su recolecta. En la colocación y recolecta de las bolsas de hojarasca se registró la profundidad del agua y el porcentaje de cobertura de todas las especies vegetales, esto dentro de un radio de 2 m de cada puesto. La hojarasca se almacenó y transportó en bolsas plásticas selladas hasta su utilización en el análisis de la hojarasca química (es decir, fenoles totales, taninos, contenido de lignina, y C:N) (Effland, 1977; Waterman y Mole, 1994; Blackwood, Waldrop, Zak y Sinsabaugh, 2007). Figura 3. Bolsas de hojarasca colocadas en un ambiente dominado por Typha y en un ambiente de espejo de agua.

Métodos Descripción del sitio de estudio

Este estudio se llevó a cabo en el humedal estacional seco de agua dulce en el Parque Nacional Palo Verde (PNVP; 10o 20’ N, 85o 20’ W) -Guanacaste, Costa Rica-.

Colección de hojarasca y preparación

Cuatro tipos de biomasa, constituida por hojarasca de macrófitos, se obtuvieron de los humedales en el PNPV entre el 9 y el 11 de mayo de 2009: hojarasca de dos especies: Eichhornia crassipes y Typha domingensis; en dos estados de hojarasca: recién colectada y hojarasca seca de la temporada lluviosa pasada. Las muestras de ho-

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Análisis estadístico

Las tasas de descomposición fueron evaluadas mediante el ajuste de los datos de pérdida de masa de cada réplica del cordón de nylon. Para el siguiente modelo de decaimiento exponencial: , donde W0 y Wt es la masa inicial de materia orgánica y la masa en el tiempo t respectivamente. k es un coeficiente de descomposición que se estimó a partir de la regresión no lineal y la reducción estimada de k indica reducción de las tasas de descomposición. Los efectos de especie de hojarasca, el estado de la hojarasca y el tipo de hábitat en las tasas de descomposición fueron evaluados mediante anova, examinando las diferencias en las medias de las estimaciones de k de cada combinación. Los modelos se ajustaron mediante el paquete nlme de R (Pihnheiro, Bates, DebRoy y Sakar, 2011; The R Development Core Team, 2011). Las medias de variables químicas de hojarasca se compararon mediante ancova, con especie de hojarasca, estado de la hojarasca y tipo de hábitat como los efectos principales categóricos y fecha de recolecta como covarianza.

Resultados Temperatura, profundidad y cobertura de vegetación

La temperatura media (± Error Standard) en sitios abiertos fue de 30,0 ± 0,1 °C y de 29,9 ± 0,1 °C en microambientes dominados por T. domingensis. La profundidad del agua registrada en estos dos tipos de sitios fue similar, con media de 0,57 ± 0,03 m en ambientes abiertos y 0,45 ± 0,08 m en ambientes dominados por T. domingensis. La cobertura superficial de los sitios abiertos fue dominada por el espejo de agua y E. crassipes, mientras que las superficies en sitios dominados por la tifa estuvieron cubiertos por macollas.

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Pérdida de material de hojarasca

El modelo simple de decaimiento exponencial produjo un ajuste significativo (todos los parámetros estimados fueron estadísticamente distintos de cero (P<0,05)) en la biomasa de hojarasca resultante para todos los grupos de tratamiento (figura 4). Aunque no se detectaron diferencias en la constante de la tasa de descomposición k entre tipos de hábitat, k se redujo significativamente para la hojarasca de T. domingensis en comparación con el material de E. crassipes. Además, k fue menor para E. crassipes de la estación pasada comparada con los estimados sobre la descomposición de material recientemente colectado. Sin embargo, el estado de la hojarasca no parece afectar la media de k en el caso de hojarasca de T. domingensis (especies P<0,0001; estado de hojarasca P=0,03, hábitat P=0,86).

Figura 4. Pérdida media de biomasa de E. crassipes y T. domingensis a través del tiempo para hojarasca fresca y hojarasca de la estación lluviosa pasada, en ambientes abiertos (fangueados) y dominados por Typha (no fangueados). El modelo de decaimiento exponencial es mostrado como línea sólida. Las barras corresponden al error estándar.

Figura 5. Contenido medio de fenoles (a) y porcentaje de lignina (b) durante la descomposición de biomasa de E. crassipes y T. domingensis. Contenido total de fenoles se muestra en mg unidades equivalentes de ácido tánico (TAE) por gramo de muestra. Las barras representan el error estándar.

Química de hojarasca

Los valores de concentración de fenoles fueron mayores en T. domingensis que en la hojarasca de E. crassipes y decrecen en el tiempo en tifa, pero se mantienen estables en el jacinto de agua (figura 5a, especie: P<0,001, día: P<0,001). El porcentaje de lignina se incrementó en el tiempo en ambas especies pero fue mayor en la hojarasca de tifa que en la de jacinto (figura 5b, especie P<0,001, día P<0,001; estado de hojarasca P=0,119). Para ambas especies, la proporción C:N fue generalmente mayor en la hojarasca de la estación anterior comparada con la hojarasca colectada recientemente (figura 6). Pero solo disminuyó en el tiempo con hojarasca de la estación pasada (especie P<0,001, día P<0,001; estado de hojarasca P<0,001; tipo de hábitat P=0,910).

Discusión La dinámica de descomposición de biomasa es un importante impulsor de las comunidades en los humedales. La hojarasca y la materia vegetal

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muerta proporcionan alimento y refugio para diversas comunidades de origen animal (Brinson et al., 1981; Webster y Benfield, 1986; Covich, Palmer y Crowl, 1999). Además, la inmovilización de nutrientes y la mineralización de la biomasa vegetal son componentes fundamentales en el ciclo de los nutrientes en estos ambientes, lo que a su vez condiciona la diversidad de plantas en ellos (Day, 1982; Jordan, Whigham y Correll, 1989). Por lo tanto, alteraciones en la disponibilidad de la hojarasca en tiempo y espacio pueden tener consecuencias en la ecología de las comunidades del humedal. En este estudio se encontró que las tasas de descomposición de T. domingensis son más reducidas que las estimadas para la hojarasca de E. crassipes, como lo señalan las diferentes tasas de decaimiento constante estimadas para las dos especies. Aunque no se detectaron diferencias en las tasas de descomposición por tipo de hábitat, los efectos de las especies de hojarasca en las tasas de descomposición pueden tener una dramática consecuencia para la disponibilidad de hojarasca dentro del humedal Palo Verde. Dado que el manejo actual de los humedales de Palo Verde conlleva la remoción de la biomasa sobre el suelo de T. domingensis y el consecuente establecimiento de otras macrófitas (Andrea-Trama et al., 2009; Osland et al., 2011b), los esfuerzos de manejo afectan la disponibilidad y tipo de biomasa vegetal en el humedal. Mientras se acumula material y hojarasca durante la estación seca y empieza la descomposición en la estación lluviosa, la hojarasca en áreas no manejadas, dominadas por T. domingensis, se mantendrá hasta bien avanzada la estación lluviosa, comparada con la de áreas manejadas, donde domina la hojarasca de E. crassipes, más rápida en descomponerse.

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Figura 6. Razón de carbono-nitrógeno media durante la descomposición de biomasa fresca y de la estación pasada de hojarasca de (a) E. crassipes y (b) T. domingensis. Las barras representan el error estándar.

Arriba: Humedal Palo Verde, Sergio Padilla.

Derecha: Garzas, Juan José Pucci

Aunque las tasas de descomposición de hojarascas fueron similares entre los tipos de hábitat, las tasas de descomposición específicas de hábitat pueden ser impulsadas por una variedad de factores, incluyendo los niveles de oxígeno disuelto (Godshalk y Wetzel, 1978), hidrología (Day, 1982; Hammerly, Leguizamon, Maine, Schiver y Pizarro, 1989; Battle y Golladay, 2001; Kelley y Jack, 2002), temperatura (Battle y Mihuc, 2000; Chimney y Pietro, 2006), pH (Benner y Moran, 1985) y las concentraciones de nutrientes encontrados en un sitio determinado (Xie, Yu y Ren, 2004; Rejmánková y Houdková, 2006). La temperatura y la sumersión de hojarasca (profundidad del sitio) son dos factores que median significativamente sobre las tasas de descomposición en sistemas acuáticos (Brinson et al., 1981; Webster y Benfield, 1986). Ambos factores fueron muy similares entre los hábitats analizados por este estudio. La variación en los índices de descomposición de la hojarasca puede verse afectada por varios factores, incluyendo edad de la planta

(Brock, Huijbregts, Steeg-Huberts y Vlassak, 1982; Carpenter, Odum y Mills, 1983; Morris y Lajtha, 1986). La hojarasca acumulada durante la estación lluviosa pasada naturalmente se encontraba seca; mientras que la hojarasca recién colectada, la cual provenia de plantas que no tenian flores o semillas, se encontraba en una etapa de crecimiento y era probable que los tejidos fueran nuevos. Así, dado que las plantas más viejas tienden a tener menores tasas de descomposición, los índices de descomposición más reducidos de la hojarasca de E. crassipes de la temporada pasada, en comparación con la hojarasca recién colectada, pueden deberse a una acumulación de polímeros estructurales en el tejido de las plantas más viejas (por ejemplo, el aumento de celulosa). Los índices de descomposición similares a los observados para ambos estados de la hojarasca de T. domingensis pueden ser impulsados por un alto contenido de lignina y baja proporción C:N en los dos tipos de hojarasca.

La pérdida de masa de hojarasca durante la descomposición, tanto en entornos acuáticos como en terrestres, ocurre en tres etapas: lixiviación de materiales solubles (cationes e hidratos de carbono simples), desdoblamiento de materia lábil y desintegración de materiales recalcitrantes (Godshalk y Wetzel, 1978; Wetzel, 2001). Aunque estas etapas pueden ocurrir simultáneamente, la

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Por lo tanto, además de alterar la disponibilidad de hojarasca en la época lluviosa debido a tasas de descomposición propias de especies, otros procesos de los humedales pueden ser afectados por el manejo a partir de fangueo. Los bosques tropicales secos y sus humedales asociados son de los biomas más amenazados a nivel mundial, tanto por la destrucción antropogénica del ambiente como por el cambio climático global (Janzen, 1988; Crow, 2002). Considerando que la dinámica de la descomposición de estos sistemas de humedales ha recibido poca atención, examinar los patrones de descomposición y otras funciones del ecosistema en humedales de bosques secos es fundamental, particularmente en los sistemas administrados, como el Parque Nacional Palo Verde. Referencias bibliográficas

Cigüeñuela cuellinegra, Federico Rizo-Patrón

velocidad de pérdida de masa de cada uno de estos componentes resulta en un decrecimiento gradual de materia que puede ser aproximado con modelos exponenciales negativos, como el modelo de decaimiento empleado en este estudio (Godshalk y Wetzel, 1978; Danell y Andersson, 1982; Chimney y Pietro, 2006). El aumento en la proporción de lignina y la disminución de materiales solubles en agua, tales como compuestos fenólicos, también se ha demostrado en otros estudios (Webster y Benfield, 1986; Chimney y Pietro, 2006). Las ligninas son un grupo de polímeros estructurales recalcitrantes a menudo encontrados en concentraciones que se correlacionan negativamente con las tasas de descomposición de hojarasca, y que pueden

aumentar proporcionalmente en la hojarasca a través del tiempo debido a la descomposición desigual de otros constituyentes más rápidamente degradables (Webster and Benfield, 1986; Taylor, Parkinson y Parsons, 1989). Alteraciones en la dinámica de la descomposición de los humedales como influencia del manejo y sus consiguientes cambios en las comunidades de macrófitos pueden afectar a otras comunidades y las funciones de los ecosistemas. La mineralización de nutrientes y su retención durante el proceso de descomposición puede ser característica de la especie que se esté descomponiendo (Kao, Titus y Zhu, 2003). En consecuencia, la dinámica de los nutrientes probablemente sea alterada por el tipo de manejo de los humedales.

Andrea-Trama, F., Rizo-Patron, F., Kumar, A., Gonzalez, E., Somma, D. y McCoy, M. (2009). Wetland Cover Types and Plant Community Changes in Response to Cattail-Control Activities in the Palo Verde Marsh, Costa Rica. Ecological Restoration, 27, 278-289. Battle, J. y Golladay, S. (2001). Hydroperiod influence on breakdown of leaf litter in cypress-gum wetlands. The American Midland Naturalist, 146, 128-145. Battle, J. y Mihuc, T. (2000). Decomposition dynamics of aquatic macrophytes in the lower Atchafalaya, a large floodplain river. Hydrobiologia, 418, 123-136. Benner, R. y Moran, M. (1985). Effects of pH and plant source on lignocellulose biodegradation rates in two wetland ecosystems, the Okefenokee Swamp and a Georgia salt marsh. Limnology and Oceanography, 30, 489-499. Blackwood, C., Waldrop, M., Zak, D. y Sinsabaugh, R. (2007). Molecular analysis of fungal communities and laccase genes in decomposing litter reveals differences among forest types but no impact of nitrogen deposition. Environmental Microbiology, 9(5), 1306-1316. Brinson, M., Lugo, E. y Brown, S. (1981). Primary Productivity, Decomposition and Consumer Activity in Freshwater Wetlands. Annual Review Of Ecology And Systematics, 12, 123-161. Brock, T., Huijbregts, C., Steeg-Huberts, M. y Vlassak, M. (1982). In situ studies on the breakdown of Nymphoides peltata (Gmel.) O. Kuntze (Menyanthaceae); Some methodological aspects of the litter bag technique. Hydrobiological Bulletin, 16, 35-49.

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Justin J. Montemarano, Mahmood Sasa y Mark W. Kershner Manejo del humedal Palo Verde y de las comunidades de aves asociadas a sus diferentes hábitats

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G. Mora, J. Arias, A. Reyes, A. Jiménez, S. Padilla, I. Gómez-Mestre y M. Sasa. “Fenología reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 29-38.

[Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

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Fenología reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica Gabriela Mora, Jazmín Arias, Arelly Reyes, Argery Jiménez, Sergio Padilla, Iván Gómez-Mestre y Mahmood Sasa G. Mora y A. Jiménez son estudiantes de biología en la Universidad de Costa Rica. J. Arias y M. Sasa son funcionarios del Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica. A. Reyes y S. Padilla laboran como naturalistas en la Estación Biológica Palo Verde de la Organización para Estudios Tropicales. I. Gómez-Mestre es investigador del Consejo Superior de Investigaciones Científicas de España.

Humedal Palo Verde, Eugenio González

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Agradecimientos Este trabajo fue parcialmente realizado con el apoyo de Holcim, Costa Rica, de una beca NSF-IRES y de la Vicerrectoría de Investigación 741-B1-517 de la Universidad de Costa Rica. Fue importante la asistencia de Diego Zuñiga Escobar.

Resumen Los humedales estacionales del Pacífico norte de Costa Rica constituyen ambientes de extrema importancia en el mantenimiento de una gran diversidad biológica, siendo los principales sitios reproductivos de la mayoría de los anfibios y de varias especies de reptiles que caracterizan el bosque seco. En un intento por determinar la importancia de estos humedales en la transferencia de materia y energía entre hábitats acuáticos y terrestres, este estudio caracteriza la fenología reproductiva de la comunidad de anuros que utilizan los humedales estacionales del Parque Nacional Palo Verde, ubicado en la cuenca baja del río Tempisque. Entre mayo de 2009 y febrero de 2010 se monitorearon los anfibios que usan el humedal Palo Verde utilizando un muestreo intensivo con cercas de desvío y trampas de caída. Un total de 13 especies de anuros fueron observadas empleando el humedal. Su productividad secundaria se determinó en términos de

Abstract Seasonal wetlands in the dry environments of Pacific Costa Rica are extremely important in maintaining high biological diversity. They constitute the main breeding sites of most amphibians and several species of reptiles that characterize the seasonal or dry forest. In an attempt to determine the importance of these wetlands in the transfer of matter and energy between aquatic and terrestrial habitats, this study describes the reproductive phenology of the community of anurans that use seasonal wetlands of Palo Verde National Park, located in the lower basin of the Rio Tempisque. From May 2009 to February 2010 we monitored the anurans that use seasonal wetlands using drift fences and pitfall traps. Thirteen species of anurans were observed using this habitat. Secondary productivity was determined by estimating wet biomass of recently emerged frogglets produced at the wetlands. Adult males and females of

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inicios del siglo XVI existían unos 550 000 km2 de bosque seco a lo largo de la costa pacífica y en valles del interior de Mesoamérica, distribuyéndose desde el nivel del mar hasta cerca de los 900 m (Gillespie, Grijalva y Farris, 2000; Janzen, 1988a; Quesada y Stoner, 2004). Al ser ambientes estacionales, los bosques secos fueron rápidamente degradados con la llegada de los europeos a la región, dando paso a extensas ganaderías y otros usos del terreno. Como resultado, el bosque seco es uno de los ecosistemas terrestres tropicales bajo mayor amenaza y en Mesoamérica se ha reducido a fragmentos con rangos de tamaño que van desde pocos cientos de hectáreas hasta áreas que contienen solo unos pocos árboles (Janzen, 1988b). Más aun, del territorio original tan solo el 0,09% (aproximadamente 480 km2) se encuentra actualmente bajo alguna categoría oficial de conservación (Janzen, 1988a), lo que complica más el futuro de estos ecosistemas en la región. Los bosques secos tropicales son reconocidos por presentar una menor biodiversidad que sus contrapartes húmedas, especialmente en grupos como anfibios que tienen gran dependencia de ambientes acuáticos y húmedos. Unas 57 especies de

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biomasa de los metamorfos emergentes de la laguna y se investigó el efecto de variables biológicas y fisicoquímicas sobre esa productividad. Machos y hembras adultos de la mayoría de las especies emergen de sitios de estivación durante el inicio de la época lluviosa (mayo-julio), desplazándose de la montaña hacia el humedal, o saliendo de las grietas de este último en las primeras lluvias. Durante ese período, los adultos son observados forrajeando en los bosques y alrededores de la laguna, donde esperan que el nivel de agua aumente con los primeros aguaceros torrenciales. En ese momento, acuden masivamente a sus sitios de canto y ovoposición. Los juveniles recién metamórficos salen masivamente de la laguna en julio y agosto e inician su ciclo de vida en tierra. Durante el periodo reproductivo 2009, un total de 6 730 g fue producido en 300 m lineales de perímetro del humedal durante cuatro horas continuas de monitoreo/día, lo que equivale a casi una tonelada producida a lo largo del perímetro de la laguna. Esta aproximación constituye una novedosa forma de evaluar la importancia ecológica de humedales y de las posibles implicaciones que su modificación podrían tener en los ecosistemas circundantes. Palabras clave: anuros, productividad secundaria, bosque seco tropical, Parque Nacional Palo Verde.

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most species emerge from estivation sites during the onset of the rainy season (May-July), moving from the mountain to the wetland. During this period, adults are observed foraging in the woods and around the wetland, where they wait for ponds and puddles that are form with the first rains. At that time, they move to their oviposition sites. In most species, recently metamorphed frogglets emerge synchronously between the months of July-August, and continue their life cycle on the forest. During the studied breeding season a total of 6,730 g/day was produced in 300 m of the wetland perimeter. This measure represents close to a ton of amphibian biomass produced along the perimeter of this single lagoon. This approach constitutes a novel way to assess the ecological importance of wetlands and the possible implications that wetland loss could have on the surrounding ecosystems. Key words: anurans, dry forest herpetofauna, secondary productivity, Palo Verde National Park, Tempisque river.

anfibios habitan estos ecosistemas en Mesoamérica (Sasa y Bolaños, 2004). De esa cifra, cerca del 90% son anuros adaptados a la variación en la disponibilidad de agua que supone la estacionalidad pluvial y que –por lo tanto– logran sobrevivir durante los extensos periodos secos que caracterizan estos ambientes. Además, muchas de las especies que habitan el bosque seco no se distribuyen en ningún otro entorno, por lo que son considerados como endémicos regionales (Savage, 2002; Duellman, 1966). A diferencia de ambientes mésicos donde la humedad relativa, patrones de precipitación y permanencia de los cuerpos de agua admiten el establecimiento de una gran variedad de sitios y modos reproductivos para anfibios, los ambientes estacionales del bosque seco imponen serias limitaciones a estos vertebrados. En general, los anuros que habitan ambientes estacionales exhiben pocos modos reproductivos y requieren cuerpos de aguas lentas para realizar cortejos, ovopositar y desarrollar sus larvas. A lo largo de la costa pacífica, extensos humedales estacionales proveen estas condiciones y mantienen un volumen de agua adecuado durante la época de lluvias. Allí, esos humedales constituyen lugares de residencia y refugio además de formar los centros generadores de la inmensa mayoría de los anfibios que eventualmente ocuparán los bosques aledaños (Sasa y Solórzano, 1995). Es decir que la transferencia de biomasa y energía (de origen anfibio) al ecosistema circundante depende directamente de la productividad secundaria (Gibbons et al. 2006) en esos humedales. Desgraciadamente, así como sucede en los bosques secos que los rodean, muchos de los humedales estacionales han sido destruidos o modificados, situación

que ha afectado severamente a los organismos que dependen de ellos. Al ser más fácilmente drenados y quemados, estos ambientes han sido sustituidos para dar paso a diferentes usos del terreno, principalmente a ganadería extensiva y agricultura intensiva de cultivos altamente dependientes de agua (Murphy y Lugo, 1986; Mateo-Vega, 2002; Quesada y Stoner, 2004; Gillespie et al., 2000). La degradación de estos ambientes disminuye la cantidad de sitios reproductivos empleados por anfibios y reduce su calidad. Además, perjudica el éxito reproductivo y hace inefectivo el reclutamiento poblacional. La pérdida de productividad de anfibios por perturbaciones de sus sitios reproductivos puede agravarse en humedades que estén aislados, pues aunada a la marcada estacionalidad podría limitar la posibilidad de que los anfibios puedan encontrar otros sitios aptos para su reproducción. En el caso de la comunidad que utiliza lagunas temporales en el bosque seco, la capacidad de absorber perturbaciones sin alterar su funcionalidad (resiliencia) puede ser menor debido a que son ecosistemas menos complejos. Esto hace indispensable tomar medidas para la protección de estos ambientes, no solo para la conservación y recuperación de los anfibios amenazados sino, además, para el mantenimiento del equilibrio trófico en los bosques secos tropicales. En un esfuerzo por contrarrestar su destrucción, Costa Rica ha realizado importantes acciones para proteger sus humedales, incluyendo más de 70 en alguna categoría de protección (Minae, Ley 7554, artículo 32). Esta cifra contiene 19 humedales en regiones de bosque seco, siendo los más importantes los ubicados en el Parque Nacional Palo Verde (PNPV), en la cuenca baja del río Tempisque. Con una extensión cercana a las 20 000 ha, el PNPV posee una altísima riqueza de especies, comparado con otros bosques secos neotropicales (Gillespie et al., 2000). El Parque protege además una de las áreas con mayor diversidad ecológica a lo largo del Pacífico mesoamericano (Kalacska,

Sánchez-Azofeifa, Calvo-Alvarado, Rivard y Quesada, 2005; Murphy y Lugo, 1986), destacándose las cerca de 9 000 has de humedales declaradas sitio Ramsar en 1991 (Mateo-Vega, 2002). Como parte de un estudio mayor orientado a evaluar la resiliencia de la comunidad de herpetofauna que habita el bosque seco ante perturbaciones de los humedales, este trabajo describe la fenología de las especies que emplean los humedales de Palo Verde como sitios de reproducción, cuantificando además su productividad secundaria en términos de la biomasa de metamorfos que emerge de las lagunas y evaluando los factores ambientales que podrían afectar esta respuesta.

Métodos El estudio se llevó a cabo en el Parque Nacional Palo Verde, provincia de Guanacaste (10°20’ N, 85°20’ O). En el sitio la temperatura media anual es 24 °C y el patrón de lluvias estacional es de una media anual de 1 263 mm. Presenta una estación seca de larga duración y severa, que comienza en noviembre y se extiende hasta mayo. Un segundo periodo seco, mucho más corto, generalmente ocurre en julio (Daubenmire, 1972b; Frankie, Baker y Opler, 1974). La estación de lluvias suele comenzar a mediados o finales de mayo, extendiéndose generalmente hasta noviembre. Los meses de mayor precipitación suelen ser septiembre y octubre. La herpetofauna del Parque Nacional Palo Verde es conocida, aunque existe aún controversia sobre la presencia de una especie de cecílido y algunas especies de ranas (Savage, 2002). Nosotros reconocemos 14 especies de anfibios y 46 de reptiles (28 serpientes, 15 saurios, 2 quelonios y 1 crocodílido). El monitoreo se realizó de manera diaria y permanente desde mayo de 2009 hasta marzo de 2010. Para esto se contó con dos arreglos de trampas de caída con barreras de desvío, sumando un

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total de 300 m de trampa, con el fin de determinar qué especies utilizan mayormente los humedales (abundancias relativas). Cada trampa de caída fue colocada a nivel de suelo, con una distancia de 6 m entre sí y fueron colocadas a ambos lados de la cerca de desvío de 70 cm de altura (figura 1), de modo que es posible reconocer la dirección hacia donde se dirigen los individuos. Los arreglos fueron ubicados en dos sitios diferentes al borde de la laguna de Palo Verde (figura 2), uno en las inmediaciones del albergue de guardaparques (sitio 1) y el otro en las proximidades del área de acampar (sitio 2). Durante el periodo de estudio las trampas fueron abiertas todos los días a partir de las 5 p. m., y se revisaron en lapsos de cuatro horas a lo largo de la noche con el fin de determinar qué especies y bajo qué condiciones ambientales entran o salen de la laguna y sus patrones de actividad. Cada espécimen capturado fue medido con un vernier (± 0,1 mm) para determinar la longitud hocico-ano y pesado con una balanza analítica (± 0,01 g). También se tomaron datos del lado de la cerca del que provenía con el fin de determinar su dirección (del bosque hacia el humedal, o del humedal hacia el bosque), su estado de madurez sexual (metamorfo reciente, juvenil o adulto) y si era hembra o macho (adultos). Los especímenes fueron marcados mediante corta de falange. Durante todo el periodo de muestreo se midieron los niveles de la laguna, la temperatura media ambiental y la cantidad de lluvia diaria empleando la estación meteorológica de la Estación Palo Verde (http://www.ots.ac.cr/meteoro/ default.php?pestacion=1). Para saber cómo se relacionan estas variables con las diferentes abundancias de los individuos se empleó análisis de regresión múltiple.

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Figura 1. Trampas de foso y cerca de desvío. PNPV.

forme progresaba la estación reproductiva. Los recién metamorfos emergen colectivamente de la laguna entre 8 y 14 semanas después, durante julio y agosto, aunque la emergencia de metamorfos de L. fragilis, L. melanonotus, E. pustulosus y Dendropsophus microcephalus ocurre también entre septiembre y diciembre (figura 3). Figura 3. Variación temporal de adultos (línea discontinua) y recién metamorfos (línea continua) capturados durante el periodo mayo 2009– febrero 2010. PNPV.

Cuadro 1. Especies de anuros encontrados en monitoreos intensos en dos sitios de la laguna Palo Verde y número de individuos. * Especies de hábitos arborícolas. Familia/especie

Figura 2. Localización de sitios de muestreo pasivo. Laguna Palo Verde, PNPV.

Resultados Durante el periodo de muestreo, se capturaron 6 865 anuros, representando 13 de las 14 especies reconocidas para el Parque Nacional

(cuadro 1). La especie capturada con mayor frecuencia durante todo el periodo de muestreo fue Hypopachus variolosus (43% de los individuos), seguida de Leptodactylus fragilis (24,3%) y de Engystomops pustulosus (17,4% de individuos), mientras que las especies arborícolas mostraron frecuencias de captura muy bajas (<1% combinadas, cuadro 1). Un total de 72 individuos (1%), entre adultos y juveniles, fue recapturado durante este periodo.

Bufonidae Chaunus marinus Incilius coccifer Incilius luetkenii Hylidae Dendropsophus microcephalus* Scinax stauferi* Smilisca baudinii* Trachycephalus venulosus* Leiopelmatidae Engystomops pustulosus Leptodactylidae Leptodactylus fragilis Leptodactylus melanonotus Microhylidae Hypopachus variolosus Ranidae Litobathes forreri Rhinophrynidae Rhinophrynus dorsalis

# Individuos capturados 57 98 143 4 4 31 3 1 196 1 675 575 2 984 22 73

En el mes de mayo y coincidiendo con las primeras lluvias de temporada, se capturó la mayor cantidad de individuos adultos de todas las especies, disminuyendo en su abundancia con-

La emergencia de los adultos durante las primeras lluvias es principalmente del bosque (figura 4a), aunque en algunas especies (Incilius luetkeni, Leptodactylus fragilis, L. melanonotus) se encontraron adultos saliendo de las grietas del piso del humedal antes del periodo de inundación. La mayoría de las especies se reproducen durante la formación de las primeras charcas, que coincide con los primeros aguaceros fuertes al inicio de la temporada. Conforme el humedal se inunda, los adultos regresan masivamente al bosque, lo que produce un pulso en la transferencia de anuros al ambiente terrestre (figura 4a). Los tiempos de emergencia de las larvas varía en las diferentes especies: desde cuatro días

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en el caso de Engystomops pustulosus hasta seis en el caso de Rhinophrynus dorsalis. De igual manera, los tiempos de desarrollo de la metamorfosis difiere entre las distintas especies. Los intervalos más cortos fueron observados en Incilius luetkeni (61 días máximo) y en Smilisca baudini (58 días máximo), los más lentos aparentemente en Litobathes forreri y Chaunus marinus. Una vez las larvas de todas las especies realizan metamorfosis, los recién metamorfos emergen del humedal en dirección al bosque. Sincronización de emergencias fue anotada para los bufonidos Incilius luetkeni, I. coccifer, Chaunus marinus y el microhílido Hypopachus variolosus. Estas salidas sincronizadas de recién metamorfos tiene un pico mayor en julio y uno menor en octubre (figura 4b). Algunos emergentes regresan al humedal a lo largo de la época lluviosa, especialmente hacia el final de esta (diciembre y enero), donde posiblemente estivan a lo largo de la época seca. Los pulsos de entrada y salida de la laguna pueden traducirse en pulsos de biomasa anfibia que se transfiere desde y hacia el humedal. Así, de julio a octubre se registra la mayor productividad secundaria (biomasa de metamorfos), que coincide con los picos de emergencia de especies de reproducción explosiva (H. variolosus, Rinophrynus dorsalis, I. luetkenii) y de las especies que extienden sus periodos hasta entrada la estación lluviosa (L. fragilis y L. melanonotus), respectivamente (figura 5). Durante el periodo de estudio se registró una biomasa emergente de 2 737,48 g en 300 m de líneas de trampa, muestreadas por cuatro horas durante la noche. Si se asume homogeneidad en el perímetro del humedal Palo Verde (21 561 m) y constancia en el flujo de emergencia desde la laguna a lo largo de la noche (10 horas), esa figura representa un máximo de 487 kg de biomasa anfibia exportada anualmente en este humedal.

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Figura 4. Individuos capturados por mes durante la temporada reproductiva de 2009 en 300 m de líneas de trampas. Los datos incluyen solo los registros durante las primeras cuatro horas de muestreo para (a) adultos y (b) recién metamorfos. Se muestran registros del lugar de procedencia de los individuos capturados: humedal (línea sólida) y bosque (línea punteada). PNPV.

Discusión

Figura 5. Biomasa total producida (g) en 300 m lineares de perímetro, durante el periodo de muestreo, mayo 2009–febrero 2010. PNPV.

Nuestros estimados de biomasa producida son conservadores si se considera que individuos de algunas especies no abandonan el humedal durante la época reproductiva y que existe un sesgo en la captura de especies de hábitos arborícolas, las cuales logran evadir las trampas. Además, algunos individuos terminan metamorfosis tarde en la época de lluvias (especialmente los de especies con periodos reproductivos prolongados, como L. fragilis y L. melanonotus), por lo que permanecen en el hábitat acuático aun después de completar metamorfosis. Otra importante limitación en nuestro estimado es el corto recorrido que las líneas de trampas representan en relación al perímetro total de la laguna (~21 430 m). Sin embargo, a pesar de estas restricciones varios elementos sugieren que la productividad secundaria en el humedal Palo Verde es alta. El gran número de individuos adultos capturados y la biomasa producida durante la estación reproductiva de 2009 demuestra que los anuros son un

(cuadro 2). Por otra parte, la abundancia relativa de L. fragilis parece estar más asociada positivamente con los niveles de la laguna.

Cuadro 2. Significancias de regresión lineal múltiple aplicada entre las diferentes abundancias relativas de anuros y las variables ambientales, obtenidas durante el periodo de muestreo, mayo 2009– febrero 2010. PNPV.

Entre las variables meteorológicas investigadas solo la temperatura media mensual parece asociarse con pulsos de anuros que entran y salen de la laguna, relacionándose con las abundancias relativas totales, los individuos que se movilizan desde el bosque hacia los humedales y la cantidad de H. variolosus detectados en el muestreo

Total individuos/mes Adultos/mes Juveniles/mes Individuos en humedal Individuos en bosque

0,390 0,185 0,174 0,113 0,404

3 3 3 3 3

0,085 0,284 0,316 0,525 0,022*

Biomasa/mes H. variolosus E. pustolosus L. fragilis

0,222 1,266 0,199 0,288

3 3 3 3

0,198 0,125 0,250 0,099

P Nivel de agua 0,553 0,623 0,150 0,667 0,143 0,148 0,961 0,064 0,049*

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P Temperatura media 0,038* 0,060 0,679 0,180 0,032*

P Precipitación media 0,277 0,733 0,291 0,456 0,295

0,401 0,031* 0,292 0,514

0,227 0,447 0,348 0,226

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Arriba: Rana arbórea Abajo: Rana de charco Federico Rizo-Patrón

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componente clave en ese humedal estacional, donde suplen una porción apreciable de la materia que es transferida entre el ambiente acuático y el terrestre. Dado que los sitios de muestreo no difieren significativamente en la cantidad de individuos capturados ni en las especies observadas, pareciera que nuestros estimados en las líneas de trampas son relativamente homogéneos a lo largo del perímetro del humedal, o por lo menos en el frente este del mismo. Apoya este hecho el que en múltiples visitas a diferentes sectores del perímetro de la laguna se hayan observado las mismas especies que en los sitios de estudio y que los estimados de productividad para la estación reproductiva siguiente (mayo 2010-febrero 2011) mantienen el mismo orden de magnitud (datos no publicados). Extrapolando estos datos a otros humedales similares en el área, se concluye que los anuros en humedales estacionales de la cuenca baja del Tempisque posiblemente desempeñen una importante función en la transferencia de materia entre el ambiente acuático y el terrestre. Estudios sobre la productividad en humedales se han centrado principalmente en la productividad primaria, que depende de factores como: hidrología del humedal, hidroperiodo, macrofitas presentes y ciclos de nutrientes (Hooper y Robinson, 1976; Brinson, Lugo y Brown, 1981). En humedales de zonas templadas la productividad de materia vegetal ronda los 774 g/m2/año (Busbee, Conner, Allen y Lanham, 2003), ligeramente menor a la estimada en el humedal de Palo Verde (~ los 1 700 g/m2/año -datos no publicados-). Por otro lado, la productividad secundaria en humedales ha sido medida también, aunque en menor frecuencia y prácticamente se limita a estimados de producción de macroinvertebrados

Atardecer en el Humedal Palo Verde, Sergio Padilla / Sapos, Mahmood Sasa

(Leeper y Taylor, 1998) y peces en algunas regiones templadas. Nuestros estimados de productividad en anuros son mucho más reducidos que los reportados en otras regiones. Por ejemplo, para zonas templadas, densidades de 2 000 a 2 500 individuos/ha de salamandras en New Hampshire (Burton y Likens, 1975). Gibbons et al. reportan una productividad secundaria de anfibios de 159 kg/ha/año en un humedal aislado en Carolina del Sur, después de un prolongado periodo de sequía, lo que demuestra que humedales aislados también pueden contribuir con la producción general del paisaje aledaño. Varios investigadores han reportado la influencia de precipitación y temperatura en la reproducción de anuros (Donnelly y Guyer, 1994; Bertoluci y Rodríguez, 2002) y han sugerido que las especies difieren en sus respuestas a estos factores exógenos dependiendo de si tienen uno o varios picos reproductivos durante el año o de si su reproducción es explosiva o prolongada. En zonas templadas, para aquellos anuros que se reproducen de manera prolongada usualmente la temperatura no ejerce un efecto en sus patrones de reproducción, como sí lo hace en las especies que se reproducen en invierno. En nuestro caso, la temperatura media afecta los patrones reproductivos de H. variolosus, una especie con reproducción explosiva, pero el significado de esta relación es aún desconocido.

La mayoría de las especies distribuidas en bosque seco presentan una época reproductiva bien definida que, en el caso de los anfibios, incluye reproducción sincronizada y fuerte dependencia a disponibilidad de agua. Sin embargo, nuestros análisis sugieren que ni el hidroperiodo ni el nivel de agua de la laguna son determinantes para el ingreso o egreso de individuos al humedal. Esto indica entonces que el acceso inicial al agua es lo que determina el uso y la productividad del humedal por parte de estos anuros. De ser así, posiblemente sea el uso de charcas pequeñas, con suficiente agua para ovopositar pero sin la permanencia de depredadores acuáticos, lo que medie en la selección del sitio reproductivo (Woodward, 1983). Las respuestas fenológicas de las diferentes especies de anuros en el humedal Palo Verde reflejan y generan oportunidades para su coexistencia en ese hábitat. Nuestro estudio demuestra que, además de su diversidad, la comunidad de anuros que emplea los humedales estacionales aporta un importante componente de la materia que es transferida entre los ambientes acuáticos y terrestres en la cuenca baja del Tempisque. Por lo tanto, mecanismos de regulación y manejo de los humedales protegidos pero degradados de la región, como es el caso del humedal Palo Verde, son necesarios para el mantenimiento del equilibrio ecológico no solo del ambiente acuático sino además del ambiente terrestre del bosque seco que los rodea.

Gabriela Mora, Jazmín Arias, Arelly Reyes, Argery Jiménez, Sergio Padilla, Iván Gómez-Mestre y Mahmood Sasa Fenología reproductiva de anuros en humedales del bosque tropical seco de Costa Rica

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L. Vargas y A. León. “Coordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 39-46.

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[Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

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Agradecimientos Al personal de la Estación Biológica Palo Verde por su asistencia en la investigación. A Gerardo Boa, Erick Ballestero, Michael Méndez y José Alfredo García por el apoyo a la labor en el campo. A la Vicerrectoría de Investigación de UCRy a Holcim, Costa Rica por el apoyo financiero.

Coordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat Lorena Vargas y Alexander León L. Vargas es secretaria de la Comisión de Implementación y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat). A. León es coordinador de Cidecat y subdirector del Área de Conservación Arenal Tempisque. Ambos son funcionarios del Sistema Nacional de Áreas de Conservación del Ministerio de Ambiente, Energía y Telecomunicaciones.

Resumen El trabajo describe brevemente los objetivos y logros de la Comisión de Implementación y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat), una asamblea representada por instituciones públicas y organizaciones no gubernamentales que tienen incidencia en la gestión y manejo del recurso hídrico en la gran cuenca Arenal-Tempisque. Desde su creación, Cidecat ha coordinado esfuerzos tendientes al adecuado manejo del recurso natural en la región y actualmente promueve varios proyectos ambientales de impacto en colaboración con actores locales. Entre sus logros más relevantes en los últimos años están la coordinación de la campaña geológica para determinar vulnerabilidad de acuíferos, el monitoreo de calidad de aguas en la cuenca alta y media del río Tempisque y el rescate de la quebrada La Cabra, así como la

Abstract In this paper we briefly describe the goals and achievements of the Committee on Development and Implementation in the Great Arenal Tempisque Basin (Cidecat), an assemblage representing public institutions and NGOs that influences the usage and sustainable management of water resources in the Great Arenal-Tempisque Basin. Since its creation, Cidecat has coordinated the efforts for proper natural resources management in the region and currently it promotes environmental projects in collaboration with local actors. Among its most important achievements in recent years are: coordination of the campaign to determine geological vulnerability of aquifers in the area, monitoring water quality along the upper and mid sections of the Tempisque river basin, and the rescue of the quebrada La Cabra, in addition to

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as cuencas hidrográficas son unidades funcionales que permiten una verdadera integración social, biofísica y territorial por medio del recurso hídrico. Por ello, representan una excelente herramienta para el planeamiento y el manejo de los recursos naturales en un área delimitada, especialmente si dicho manejo se enfoca en el recurso agua y en los factores que afectan su calidad y disponibilidad. El presente documento describe las generalidades, importancia y actualidad de dos cuencas hidrográficas (Arenal y Tempisque) relacionadas artificialmente por un proyecto de producción eléctrica y de irrigación. La integración del manejo ambiental en dichas cuencas es el reto que ha acogido la Comisión de Implementación y Desarrollo de las Cuencas Arenal y Tempisque (Cidecat), una asamblea integrada por instituciones públicas y organizaciones privadas que coordina decisiones sobre el manejo del recurso hídrico en tres cantones de influencia. Cidecat se creó en 1997 mediante el decreto ejecutivo 26395-Minae con el fin de implementar el Plan de Manejo y Desarrollo de la Cuenca Laguna Arenal. Según ese decreto, desde entonces Cidecat se encuentra integrada por seis entidades:

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coordinación interinstitucional permanente en la región.

the permanent inter-agency integration in the region.

Palabras clave: cuenca Arenal Tempisque, integración interinstitucional, manejo de cuencas hidrográficas.

Key words: Arenal Tempisque basin, interagency integration, watershed management.

Área de Conservación Arenal Tempisque del Sistema Nacional de Áreas de Conservación (Acat-Sinac), Instituto Costarricense de Electricidad (Ice), Servicio Nacional de Aguas Subterráneas, Riego y Avenamiento (Senara), Fundación para el Desarrollo del Área de Conservación Arenal-Tempisque (Fundaca), Instituto Costarricense de Acueductos y Alcantarillados (AyA) y la Diócesis de Tilarán. Figura 1. Área de influencia de Cidecat en cuencas Arenal y Tempisque.

(Ida), el Ministerio de Salud, la Fundación Llano Verde, la Universidad de Costa Rica (UCR) y las municipalidades de Cañas y Tilarán. Cidecat tiene como misión coordinar, regular y promover las actividades que realizan los diferentes actores involucrados con miras a un adecuado uso y desarrollo ambiental, económico y social de las cuencas Arenal y Tempisque, así como con miras a la gestión de recursos para su ejecución, logrando un equilibrio entre las necesidades de la población y la naturaleza. Su visión es liderar acciones que permitan un manejo integral de las cuencas involucradas mediante la participación de diferentes actores que fomenten el uso sustentable de los recursos (Arias, 2011). Es por ello que la Comisión mantiene constante comunicación con las diferentes instituciones que directa o indirectamente se relacionan con el ambiente para la atención y la solución de problemas que afecten su desarrollo. Cidecat promueve la coordinación interinstitucional que determina el desarrollo de planes, programas y proyectos que respondan al manejo integral de los recursos en el área, siempre involucrando diversos actores locales.

Área de influencia de Cidecat Cuenca del embalse Arenal

Arriba: Hongos. Abajo: Siempre viva, Federico Rizo-Patrón

Con el pasar del tiempo fue necesaria la incorporación de la parte baja de la cuenca del río Tempisque en vista de que gran parte de la actividad socioeconómica que ahí se desarrolla depende del recurso hídrico que se genera en la cuenca del embalse Arenal. Lo anterior trajo como consecuencia la integración de más instituciones clave: la Organización para Estudios Tropicales (OET), el Instituto de Desarrollo Agrario

La cuenca del embalse Arenal se encuentra en la provincia de Guanacaste y posee una extensión de 50 050 hectáreas, lo que representa el 1% del territorio nacional. Su ubicación coincide casi en su totalidad con la extensión territorial del cantón de Tilarán (el nombre Tilarán es proveniente de la palabra indígena Tilawa, cuyo significado es “lugar de mucha agua”, dejando en evidencia desde sus orígenes el potencial hídrico de la zona) de la misma provincia. Esta cuenca incluye una porción terrestre de 41 733 hectáreas (el 83,4% de su superficie) y un espejo de agua (el

embalse) que cubre 8 317 hectáreas (un 16,6% del total de la cuenca). La topografía y el clima de la zona la hacen poseedora de gran riqueza biológica. Además de la presencia de valiosos recursos geológicos y rasgos sobresalientes de carácter vulcanológico, paisajístico y cultural que acentúan aun más su valor. Lo anterior ha permitido el desarrollo de la actividad turística y recreativa en la zona, sobre todo en el embalse Arenal. La importancia ecológica de este embalse y las actividades productivas que en él se desarrollan le valió el reconocimiento de la Convención de Humedales de Importancia Internacional en el año 2000, que lo declaró Sitio Ramsar. Por su ubicación en la vertiente norte-Caribe del país y las condiciones hidrológicas que en ella se encuentran, la cuenca del Arenal suministra la cantidad de agua necesaria para abastecer el sistema de riego más importante del país (Arenal–Tempisque), el cual habilita más de 28 000 hectáreas de tierras productivas bajo riego por gravedad en la región más seca del país (Echeverría, Echeverría, J. y Mata, 1998). Además, contribuye con el 41,7% de la producción hidroeléctrica nacional, y su estratégica ubicación geográfica y la influencia permanente de los vientos alisios del Caribe le permiten tener el parque eólico más grande de Costa Rica. La cuenca también provee agua potable para diferentes usos domésticos y agroindustriales a las poblaciones dentro de ella. Las principales actividades socio-productivas están ligadas al desarrollo agropecuario con énfasis en la ganadería de leche. Mediante la conformación de una comisión local producto de esfuerzos interinstitucionales, se atiende intereses de conservación, motivando a la población a un adecuado uso de los recursos existentes en la cuenca embalse Arenal que contribuya a su desarrollo integral. Al igual que otras regiones del país, esta cuenca se ha visto afectada por deforestación y sustitución de hábitats naturales por áreas para producción. Consecuencia

Lorena Vargas y Alexander León Coordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat

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de esas modificaciones son el incremento de procesos erosivos del suelo, la pérdida de la diversidad biológica por fragmentación de hábitats y el alto grado de contaminación química y biológica de las aguas. Es importante destacar que en los alrededores del embalse Arenal y en otros sectores de la cuenca se desarrollan actividades turísticas, agropecuarias y recreativas que impactan directamente el reservorio. Otros problemas que enfrenta el embalse son los vertidos de desechos de centros urbanos y el arrastre de sedimentos producto de la erosión y del inadecuado manejo de suelos (Castro y Barrantes, 1998).

Cuenca del río Tempisque

Ubicada en el Pacífico noroeste de Costa Rica y con más de 59 400 hectáreas se encuentra la cuenca del Tempisque, que comprende las subcuencas del río Tempisque y del río Bebedero. A diferencia de la cuenca del Arenal, la del Tempisque se sitúa en la vertiente pacífica, por lo que experimenta características climatológicas propias de esta región: una estación pluvial seca bien marcada con una duración de hasta seis meses (Barrantes y Vega, 2002). En términos ecológicos, esta cuenca posee una inmensa riqueza natural que incluye hábitats secos y ecosistemas estacionales habitados por especies en vías de extinción de incalculable valor científico y económico. En su parte baja se encuentra el Parque Nacional Palo Verde, con un territorio de cerca de 19 000 hectáreas que fue declarado Sitio Ramsar de Importancia Internacional en 1991. Este Parque cuenta con 12 hábitats naturales, como lagunas, mangle, bosques ribereños y sabanas, entre otros. Se ha identificado gran cantidad de especies arbóreas y la mayor concentración de aves acuáticas y vadeadoras de Centroamérica (unas 64 especies asociadas al humedal), sin olvidar la extraordinaria belleza escénica natural (Echeverría et al., 1998). En la parte baja y media de la cuenca del

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Tempisque se concentra el mayor desarrollo agrícola de la región en conexión con el distrito de riego Arenal-Tempisque, que utiliza las aguas de la cuenca embalse Arenal y es administrado por Senara. El distrito de riego tiene la función de suministrar agua a más de 28 500 hectáreas de cultivos a través de 137 km de canales principales, sin dejar de mencionar las 700 hectáreas de proyectos acuícolas que se benefician con este sistema de riego. Como consecuencia, la región produce y exporta melón, caña de azúcar, arroz y produce tilapia en gran escala, lo que contribuye innegablemente con la economía regional y nacional. Existen planes de utilizar estas aguas para el desarrollo turístico de sectores tan alejados como Nicoya y Santa Cruz en un futuro cercano. El progreso agroindustrial ha impactado negativamente los ecosistemas de la cuenca baja y media del Tempisque. Situaciones como contaminación por vertidos de agroquímicos y pesticidas en cuerpos de agua e invasión a zonas de protección son una realidad presente que es atendida por instancias gubernamentales y privadas que se han unido para que el desarrollo de la cuenca minimice esos impactos y sea acorde con las necesidades socio-ambientales de las poblaciones.

Figura 2. Manejo del recurso hídrico en las cuencas Arenal–Tempisque: (A) Embalse Sandillal, administrado por el Ice. (B) Divisoria de aguas a canales oeste y sur del distrito de riego administrado por Senara.

Estudios geológicos para determinar la vulnerabilidad de acuíferos

Uno de los proyectos más significativos ejecutado directamente por Cidecat es el “estudio de vulnerabilidad de acuíferos en la cuenca del embalse Arenal”, cuyo costo de $2 000 000 logró disminuirse considerablemente gracias al apoyo de la Escuela de Geología de la Universidad de Costa Rica y de algunas empresas privadas, lo que ha permitido desde hace cuatro años realizar estudios de hidrogeología, deslizamientos y geología regional. La información ha sido de mucha utilidad en la definición de zonas vulnerables, zonas de recarga, sitios de peligro por deslizamientos, fuentes de contaminación y otros aspectos claves para el ordenamiento territorial (figura 3).

Preservación de fauna silvestre

Una de las formas de conocer la salud de los ecosistemas es por medio de las especies propias de la región. Con esta finalidad se ha promovido, coordinado y apoyado la creación del Corredor Biológico Lago Arenal-Tenorio identificando al oso perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmanii) como su especie bandera. Los logros de esta área son: monitoreo de felinos, instalación de pasos de fauna aéreos y biomonitoreos.

Logros de Cidecat La mayoría de los logros que a continuación se detallan son producto de la promoción y coordinación que realiza la Comisión.

Coordinación interinstitucional

Un resultado significativo ha sido la integración de las diferentes instituciones en la atención conjunta de problemas de contaminación de aguas, contaminación por vertederos, tala ilegal y cacería furtiva, entre otros. Esto permite una disminución de gastos, mayor fluidez de información interinstitucional y la atención de casos de forma expedita (figura 2).

propósito de disminuir la sedimentación en el embalse y proteger mantos acuíferos. Se ha logrado reforestar más de 120 hectáreas con el apoyo de diversas instituciones y comunidades aledañas al embalse y de los cantones Cañas y Tilarán.

Protección de áreas de recarga acuífera y zonas vulnerables a erosión

En los últimos años, Cidecat, a través del Ice y Fundaca (dos de sus miembros), ha promovido actividades de siembra y mantenimiento de árboles en la parte alta de la cuenca del embalse Arenal, en zonas vulnerables y de recarga, con el

Minimizar la contaminación de las aguas Este eje de acción representa una de las mayores preocupaciones que se debe atender de forma conjunta por parte de instituciones públicas y privadas. Se plantea la necesidad de contar con un sistema de muestreo permanente de calidad de las aguas en las partes alta, media y baja

Lorena Vargas y Alexander León Coordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat

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Otros logros

Figura 3. Mapa de permeabilidad, Campaña Geológica Cidecat.

Fincas integrales Se han implementado 10 biodigestores en los últimos años, procesando en total 30 toneladas de estiércol, las cuales en su mayoría eran depositadas en quebradas que drenan al embalse Arenal.

de la cuenca. La idea es tener registros comparables que permitan articular esfuerzos y tomar decisiones al respecto para mejorar la calidad de las aguas en esta importante zona del país. Los muestreos son realizados y analizados actualmente por personal del Ice y para el presente año se están realizando en tres momentos distintos, determinando parámetros como DBO, pH, sólidos disueltos, nitratos, nitritos, cloruros, metano y temperatura. Además, se pretende incluir determinación de aceites. Los puntos que se están muestreando actualmente son: Planta Arenal, Presa Santa Rosa, La Pochona, Quebrada La Cabra, Quebrada Grande, Río Santa Rosa (sector La Paz), Río Santa Rosa (Vertedero), Río Magdalena (Cedros), Río Magdalena (Los Monos), Río Corobicí, Río Tenorio y Río Bebedero (dos sitios).

Sensibilización a comunidades y educación ambiental A través de las instituciones participantes, Cidecat ha promovido el desarrollo de actividades educativas en temas ambientales en comunidades a lo largo de su área de influencia. En total se contabilizan, en los últimos cuatro años, 131 charlas y tres foros en temas como manejo de desechos, Día Mundial de Humedales, historia natural, parques nacionales y disponibilidad del agua.

Reciclaje Con el apoyo de entidades gubernamentales y organizaciones no gubernamentales cada mes se realiza en la parte alta de la cuenca embalse Arenal campañas de recolección de desechos sólidos en comunidades ubicadas en los alrededores del embalse, recolectando más de cuatro toneladas al mes. Esta actividad lleva más de un año de efectuarse. Cidecat, por medio de Fundaca, ha venido apoyando iniciativas de manejo de desechos sólidos en la cuenca del embalse Arenal. La campaña Recicla2 es un esfuerzo por promover el reciclaje entre los pobladores del cantón Tilarán y sus distritos. Esta actividad cuenta con el apoyo logístico de entidades comprometidas con el ambiente como el Ministerio de Salud, Radio Cultural Tilarán y por supuesto Fundaca. Ordenamiento territorial Ya se presentaron los resultados de la campaña geológica para la determinación de vulnerabilidad de acuíferos realizada en 2009 en el sector noreste del embalse Arenal (La Unión y Banca Lucía), coordinada por Cidecat. La actividad se efectuó en el auditorio de Arcosa-Ice con representación de varias entidades miembros de la Comisión e invitados. Los estudios comprenden, entre otros, vulnerabilidad de sistemas de aguas subterráneas, permeabilidad, susceptibilidad a deslizamientos y estudios geológicos, los cuales representan sin duda una excelente herramienta de consulta para el ordenamiento territorial del cantón de Tilarán.

Próximamente se espera iniciar la III etapa de este estudio en Quebrada Grande, Río Chiquito y Líbano de Tilarán. Se estima que al terminar esta etapa se contará con el 85% de la totalidad de la cuenca embalse Arenal. Rescate de la quebrada Cabra La quebrada Cabra se encuentra ubicada al sureste de la ciudad de Tilarán. Nace en el sector conocido como Parcelas de Monseñor, recorre los barrios de La Cabra, El Carmen y se une al río Santa Rosa. Al estar dentro de un centro de población su deterioro no se hizo esperar, razón por la cual el Ministerio de Salud del mismo cantón se dio a la tarea de coordinar el plan de rescate de este afluente. Para la ejecución del proyecto se cuenta con el apoyo de instituciones como Cidecat, Fundaca, Colegio San Daniel Comboni y la Municipalidad. En el segundo semestre de 2011 se realizaron dos campañas de recolección de desechos sólidos que consistieron en recorrer cerca de 700 m del cauce (en lugares donde hay mayor presencia humana), ubicar y recolectar todo tipo de desechos sólidos previa capacitación de los voluntarios por entes competentes. De momento se ha logrado recuperar más de una tonelada de desechos sólidos como llantas, bolsas plásticas, latas, telas, pañales desechables y vidrio. Se espera que antes de finalizar 2012 se continúe las actividades de limpieza de la quebrada, además de la reforestación y charlas de concientización a los vecinos sobre reciclaje y manejo de desechos. Conservación de sitios Ramsar El Convenio Ramsar, o Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional especialmente como Hábitats de Aves Acuáticas, fue firmado en Ramsar, Irán, en 1971 y entró en vigor en 1975. Actualmente cuenta con 159 convenios o estados miembros en todo el mundo protegiendo 1 888 humedales (185,2 millones de

Lorena Vargas y Alexander León Coordinando esfuerzos para la integración y desarrollo en las cuencas embalse Arenal y Tempisque. La labor de Cidecat

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C. Murcia, R. Muñoz-Carpena y M. Sasa. “Modelaje integrado de cambio climático y socioeconómico en el manejo sostenible del recurso hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 47-62.

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hectáreas). Este acuerdo internacional es el único de los modernos convenios en materia de medio ambiente que se centra en un ecosistema específico, los humedales, y aunque en origen su principal objetivo estaba orientado a la conservación y uso racional en relación con las aves acuáticas, actualmente reconoce la importancia de estos ecosistemas como fundamentales en la conservación global y el uso sostenible de la biodiversidad, con importantes funciones (regulación de la fase continental del ciclo hidrológico, recarga de acuíferos, estabilización del clima local), valores (recursos biológicos, pesquerías, suministro de agua) y atributos (refugio de diversidad biológica, patrimonio cultural, usos tradicionales). Los países miembros de Ramsar se reúnen cada tres años para evaluar los progresos de la Convención y de la conservación de los humedales hasta ese momento, compartir conocimientos y experiencia sobre diversas cuestiones técnicas y planear su labor y la de la oficina durante el trienio siguiente. Como se ha mencionado, el embalse Arenal es un humedal lacustrito artificial ubicado en las provincias de Guanacaste y Alajuela. Fue declarado Sitio Ramsar en el año 2000 como parte de la cuenca del embalse Arenal en el puesto 1 022 de importancia a nivel mundial. Sus afluentes están relacionados con otros humedales como Caño Negro y Palo Verde. Dada la importancia a nivel nacional de este humedal desde el punto vista económico, social y ecológico, Cidecat ha coordinado diversas actividades que permitan un adecuado uso de los recursos que se encuentran en el embalse y sus alrededores, como por ejemplo: reforestación, tecnologías limpias, vulnerabilidad de acuíferos y sensibilización de comunidades en temas ambientales.

[Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

de Costa Rica, en 2011 se realizó una inspección en las instalaciones del vertedero municipal de Tilarán con el fin de verificar los cambios que se realizaron en él de enero de 2009 a la fecha de inspección y así conocer las acciones necesarias para un cierre técnico apropiado. Esta inspección dejó claro que el sitio no ha sido trabajado bajo los parámetros técnicos que requiere un relleno sanitario y con el cierre técnico se podría mitigar los impactos y mejorar los estándares técnicos que requiere un sitio de estas características.

Conclusiones Cidecat es una iniciativa que integra y coordina los esfuerzos de instituciones estatales y privadas en torno al manejo ambiental de las cuencas Arenal-Tempisque. Desde su creación, en 1997, la Comisión ha dado seguimiento a instrumentos de planificación y ordenamiento del territorio propiciando nuevos retos y espacios geográficos con una visión integradora en torno al manejo de los recursos hídricos. Cidecat trata pues de ejecutar un plan de conservación de la cuenca embalse Arenal y Tempisque. Referencias bibliográficas

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Modelaje integrado de cambio climático y socioeconómico en el manejo sostenible del recurso hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque: Una propuesta multidisciplinaria Carolina Murcia, Rafael Muñoz-Carpena y Mahmood Sasa C. Murcia, ecóloga tropical especialista en sistemas boscosos de montaña, es directora científica de la Organización para Estudios Tropicales. R. Muñoz-Carpena, ingeniero especializado en modelaje de sistemas ambientales, es profesor en la Universidad de Florida e investigador del Instituto del Agua de esa institución. M. Sasa, herpetólogo, es investigador y docente en el Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica y director de la Estación Biológica Palo Verde de la OET.

Resumen El manejo actual del recurso hídrico en la cuenca del Tempisque es insostenible y se predice que empeorará dadas las proyecciones de aumento de temperatura y condiciones de sequia en el futuro cercano. Describimos aquí los planes para realizar un análisis cuantitativo del suministro y la demanda del recurso hídrico en esta cuenca y explorar, a partir de datos empíricos y de la integración de información de distintos usuarios, cómo el cambio climático podría afectar los servicios ecosistémicos en términos de disponibilidad de agua, uso del suelo y biodiversidad. De esta manera, el proyecto intenta modelar esta información para investigar cuáles acciones deben acometerse para ayudar a mantener o mejorar el suministro de agua y los servicios ecosistémicos en el futuro.

Inspección del vertedero municipal de Tilarán Mediante la solicitud de Cidecat al programa Gestión Ambiental Integral de la Universidad

Abstract Current water use in the Tempisque River Basin is unsustainable and will become worse as global and regional climate models forecast a warmer and dryer future. This generates management challenges in both natural and human systems, already strained beyond their limit of economic and biological sustainability. Here, we describe a proposed study to conduct an in depth quantitative analysis of the sustainability of water supply and demand in this basin, and to explore through empirical data and stakeholder input integration and model based scenarios analysis, how climate change may affect ecosystem services through changes in water availability, land use and biodiversity. We think that this approach can provide insights to what actions may be taken, from policy to practice to help maintain or improve water availability and ecosystem services in future years.

Lorena Vargas y Alexander León Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales

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l paisaje, su evolución y su función como fundamento para la vida y las actividades humanas, aunque intrincado y complejo, es cada vez más comprensible e incluso predecible mientras más trabajamos en las barreras intelectuales que han fragmentado la investigación sobre el paisaje en el pasado”. Con estas palabras, el Consejo Nacional de Investigación de EU (National Research Council, 2009) sintetiza la importancia de abordajes multidisciplinarios en estudios sobre ambientes complejos en escalas geográficas amplias. Este trabajo resume una propuesta multidisciplinaria que pretende examinar la interacción de ambientes terrestres y acuáticos -y su manejo- en el contexto del cambio climático, a partir de diferentes perspectivas en ecología, hidrología, climatología, economía, derecho ambiental y sociología rural. Nuestro sistema de enfoque es la gran cuenca del río Tempisque (GCRT) en el noroeste de Costa Rica y pretendemos emplear modelaje moderno para integrar estas perspectivas, identificar vacíos en el conocimiento y formular hipótesis evaluables que nos permitan desarrollar predicciones de cómo será el escenario natural y

Junio 2012. Número 43

Palabras claves: modelaje ambiental, cambio climático, cambio global, Tempisque.

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Key words: environmental modeling, climate change, global change, Tempisque.

humano en el futuro cercano en la región. Estas predicciones permitirían a su vez formular mejores políticas para afrontar los efectos de variabilidad y cambio climático en la cuenca y establecer manejo sostenible del recurso hídrico en ella. A finales de abril de 2012, un grupo de investigadores asociados a esta propuesta se reunieron en la Estación Biológica Palo Verde, de la Organización para Estudios Tropicales (OET), para integrar las primeras bases de datos y discutir sobre los alcances y próximas direcciones del proyecto.

Conforme el proyecto se desarrolle, es de esperar la incorporación de nuevos campos y nuevos equipos de trabajo, algunos no identificados aún, razón por la que pensamos pertinente mostrar esta propuesta en un foro como la revista Ambientales. Así, debido a su magnitud y a la relevancia que el tema supone para los lectores de esta revista, creemos conveniente ventilar aquí este esfuerzo y extender una invitación a aquellos grupos interesados en afrontar el reto que supone semejante plan.

Antecedentes La gran cuenca del río Tempisque se extiende desde la cordillera de Guanacaste hasta el golfo de Nicoya (figura 1), abarcando cerca de 5 404 km2. Incluye el río Tempisque y sus principales tributarios: Bebedero, Cañas y Liberia, que fluyen hacia el mencionado golfo. El extremo sur de la cuenca está constituido por humedales a lo largo de la vera del Tempisque, incluyendo los protegidos por el Parque Nacional Palo Verde. Estos humedales son reconocidos internacionalmente

Laguna Palo Verde, Juan José Pucci

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a través de la Convención Internacional para los Humedales Ramsar (1971, http://ramsar.org). A mediados de los años setenta un cambio fundamental ocurrió en el entorno de la cuenca baja y media del Tempisque cuando el Gobierno, con fondos del Banco Interamericano de Desarrollo, generó un esfuerzo para proveer tierra y opciones de agricultura a ciudadanos de escasos recursos asociados con el sector agrícola. Esta iniciativa transfiere 30-65 m3/s de agua del lago Arenal a través de canales hasta un distrito de irrigación y permite el desarrollo de la agricultura en una región que otrora fue primordialmente pecuaria (Jimenez y González, 2001). A partir de ese momento, la cuenca natural del Tempisque incluye la influencia del embalse Arenal, razón por la que se le conoce también como cuenca Arenal-Tempisque. A pesar de su intención original, el proyecto de irrigación beneficia principalmente a los grandes productores de caña, arroz y acuacultura (principalmente tilapia) de la región. Los canales de irrigación brindan un volumen considerable de agua a la cuenca, pero impactan algunos de los humedales preexistentes en la parte baja de ella (Daniels y Cumming, 2008). Además, el desarrollo de terrenos para la agricultura intensiva derivados del distrito de riego ha afectado también otros humedales que se extendían en la zona en el pasado. Debido a su ubicación en el corazón de la cuenca baja, el humedal Palo Verde ha sufrido severas modificaciones, principalmente manifiestas en la invasión de la enea Typha domingensis desde mediados de la década de los ochenta. Se cree que esta invasión responde a modificaciones del hidroperiodo y exceso de carga de nutrientes de la agricultura en las zonas más altas, y tiene como consecuencia la concomitante pérdida de especies asociadas a humedales, especialmente aves acuáticas. La porción baja integra entonces tanto lo bueno como lo malo de las prácticas de uso a lo

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largo de toda la cuenca (Pringle, 2001), por lo que los humedales en la cuenca baja se han convertido en el filtro de facto de todos los efectos del manejo de agua y uso del suelo corriente arriba. Si bien es claro que la situación actual del manejo de agua en la GCRT no está exenta de problemas, estas condiciones posiblemente sean exacerbadas por la variación y cambio climático previstos para esta región, que apuntan a condiciones más secas y cálidas (ver próxima sección). Los productores agrícolas y pecuarios, así como distintas agencias del Gobierno, están conscientes de las predicciones climáticas y se está trabajando actualmente en estrategias para adaptarse a ellas. Por ejemplo, muchos de los productores intentan reemplazar el arroz con caña de azúcar y piña, que requieren menos agua en su producción. Por otro lado, el Servicio Nacional de Riego y Avenamiento (Senara) y el Ministerio de Agricultura y Ganadería (Mag) estudian planes para construir más canales de irrigación y embalses, para responder a la creciente demanda de la agricultura y los desarrollos turísticos en la región (República de Costa Rica, 2010). Estas iniciativas están diseñadas para atender retos individuales, pero no se ha adoptado aún una visión integral de todos los asuntos. De no abordarse el problema de forma sistémica, las acciones individuales podrían resultar inefectivas y producir consecuencias no deseadas e irreversibles. Por ejemplo, el plan del Gobierno de proveer más agua para proyectos de irrigación podría desalentar a los productores a adoptar cultivos menos demandantes de agua.

Inminente cambio en condiciones climáticas regionales El reporte del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático del 2007 (IPCC) indica

Figura 1. Cuenca Arenal-Tempisque, indicando las porciones alta, baja y media, y distrito de riego de Senara.

una congruencia de modelos predictivos globales que apunta a un incremento de las temperaturas y a un decrecimiento de la precipitación en la costa pacífica de Centroamérica (Magrin, García, Cruz Choque, Giménez, Moreno, Nagy, Nobre y Villamizar, 2007). Los modelos más específicos (regionales o locales) de cambio climático también concuerdan con ello, pero señalan temperaturas aun mayores y una más marcada deficiencia de agua para la misma región (Anderson, Flores, Pérez, Carrillo y Sempris, 2008). A menos de que el patrón de emisiones de gases de invernadero cambie -lo que no pareciera factible en el futuro inmediato- se espera que la temperatura media en la costa pacífica de Centroamérica se incremente de 2 a 6 °C, posiblemente con un aumento de eventos extremos hidroclimáticos. La precipitación durante la estación lluviosa se espera que decaiga tanto como 27%, con déficit de humedad asociada en suelos y pérdidas de agua almacena-

da para irrigación, producción hidroeléctrica y humedales. Los flujos del río durante la estación seca también se espera que decaigan debido al decrecimiento de cobertura de nubes en las montañas (Karmalkar, Bradley y Díaz, 2008). Estos cambios podrían desencadenarse en corto tiempo: en tan solo dos décadas ya podrían ser notables algunos de sus efectos si se mantiene la tendencia a incrementar la aridez que actualmente es evidente en el noroeste de Costa Rica (Birkel y Demuth, 2006). Los patrones climáticos a escala regional parecen ser consistentes con los escenarios a más largo plazo y a nivel global. Por ello, se predice severos impactos en la agricultura, la biodiversidad y el uso de la tierra a nivel regional (Poveda, Waylen y Pulwarty, 2006; Waylen, Quesada, Caviedes, 1996a; Waylen, Caviedes y Quesada, 1996b).

Idoneidad de la cuenca del Tempisque La cuenca del Tempisque es un sitio adecuado para el estudio de la sostenibilidad en el manejo de agua y las interacciones climáticas con extensas aplicaciones a otras regiones, especialmente en el Pacífico mesoamericano. Esta cuenca es similar en condiciones y atributos físico-biológicos a otras cuencas hidrográficas de la región: la porción superior es más húmeda y suele disponer de ambientes con mayor precipitación, mientras que las porciones media y baja experimentan mayor estacionalidad en el patrón de lluvias y en ellas se desarrolla vegetación asociada al bosque seco estacional. Como para toda la región pacífica, se

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prevé que experimente un clima más seco y caliente en el futuro cercano. A pesar de estas similitudes, la cuenca del Tempisque presenta características que la hacen un lugar ideal para realizar un estudio de esta envergadura. En primer lugar, contiene varias instituciones con influencia en el manejo de los recursos naturales, incluyendo el hídrico. Entre esas instituciones se incluyen sedes de tres universidades estatales (UCR, Una y UTN), un sistema de áreas protegidas que incluyen ambientes terrestres y acuáticos centrados en un Parque Nacional (Palo Verde), la existencia de la Estación Biológica del consorcio de la OET, que lidera investigaciones en humedales, y varias agencias estatales y organizaciones no gubernamentales que intervienen en el manejo de tierras y aguas en la región (por ejemplo, miembros del Cidecat -ver artículo al respecto en este mismo volumen-), o que son responsables de generar la mayoría de la información pertinente para este estudio. Además del apoyo de estas instituciones nacionales, esta propuesta cuenta con el aval de tres instituciones internacionales que en conjunto participan en la coordinación de los esfuerzos: la OET, que es un consorcio de 60 universidades de EU, Costa Rica y otros países con más de 49 años de presencia en Costa Rica y en la región; el Instituto del Agua de la Universidad de Florida, que brinda docentes e investigadores de varios de sus departamentos con fuertes nexos anteriores en Costa Rica, y el Centro de Cuencas de Río de la Universidad de Georgia, designado por la Agencia de Protección Ambiental de EU como el primer centro para la excelencia de cuencas y que ha participado en varios proyectos con instituciones nacionales en el Tempisque.

Objetivos del proyecto El objetivo de nuestro proyecto es, mediante un análisis interdisciplinario profundo de la

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GCRP, entender y predecir cómo los usos del suelo y el manejo del agua -actuales y futuros- podrían interactuar en distintos escenarios de cambio climático y cuáles podrían ser algunos efectos en la salud de la GCRP, en sus habitantes y en su biodiversidad. La investigación relevante que ha precedido esta iniciativa provee una línea base muy buena para una exploración inicial, que sería complementada con investigación en el campo durante la segunda fase de este proyecto. Este trabajo tiene el potencial de generar un plan de manejo basado en conocimiento científico para la totalidad de la cuenca de modo que se pueda maximizar los beneficios para todas las partes involucradas y minimizar el impacto del cambio climático y de las estrategias de adaptación para la GCRP y, por extrapolación, para otras cuencas de Mesoamérica. El objetivo a largo plazo de esta iniciativa (a completarse en 5-10 años) es entender las causas y consecuencias del uso de agua en la cuenca seleccionada y -sobre esa información- predecir cómo el uso del agua cambiará conforme la temperatura aumente, la precipitación disminuya y el uso de la tierra se modifique. Además, se pretende determinar cuáles medidas de gobernanza serán adoptadas para asegurar la sostenibilidad regional del suministro hídrico mientras se protegen sitios de importancia ecológica internacional. Este objetivo está mejor expresado en tres componentes: (1) desarrollar un análisis cuantitativo detallado de la función y servicios ecosistémicos que brinda el actual uso del agua en la cuenca; (2) usar esta cuenca como un sitio representativo del Pacifico mesoamericano para explorar, a través de modelos basados en análisis de escenarios y de datos empíricos, cómo cambios climáticos podrían afectar los servicios que provee el ecosistema a través de cambios en la disponibilidad de aguas, el uso de la tierra y la biodiversidad, e (3) investigar cuáles acciones pueden ser emprendidas -desde políticas a prácticas- para ayudar al mantenimiento o mejoramiento de la disponibilidad

de agua y servicios del ecosistema en el futuro. Aquí usamos el concepto de función del ecosistema y servicios en sentido amplio, incluyendo sostenibilidad en biodiversidad, calidad y suministro de agua, flujos del ecosistema, salud humana y animal, viabilidad agrícola y mayor empleo de fuentes renovables de energía, entre otros muchos componentes. Intentaremos de esta manera extender las lecciones y experiencias que podamos generar en este proyecto a lo largo de otras cuencas de Mesoamérica, a través de una red de organizaciones no gubernamentales, oficinas de apoyo como USAID y ministerios de ambiente en los países de la región, siguiendo el acuerdo de cooperación regional de Tuxtla (Tuxtla, 2009). Los objetivos a corto plazo se enfocan en la planificación de la iniciativa. Para ello se pretende: (1) colectar e integrar información disponible, incluyendo literatura gris, a través de barreras interinstitucionales e identificar vacíos de conocimiento a partir de resultados de talleres de expertos que aborden distintos ejes del proyecto; (2) desarrollar modelos conceptuales preliminares que integren las varias disciplinas y que estén disponibles para el desarrollo de preguntas de investigación y pruebas de hipótesis sobre el uso del agua, su sostenibilidad y el efecto del clima en la región, y (3) consolidar un equipo para desarrollar propuestas específicas para la obtención de fondos que permitan alcanzar los objetivos a largo plazo.

Visión integral para el manejo sostenible de la cuenca del Tempisque La situación actual del Tempisque merece un abordaje multidisciplinario que integre diferentes perspectivas para entender la compleja dinámica del manejo hídrico. Desde el marco legal que controla las acciones de manejo de recursos en la cuenca, hasta las interacciones ecológicas

en el humedal perturbado de Palo Verde, muchos factores se interrelacionan y afectan de muy complicadas maneras. El hilo común que conecta estos componentes es la disponibilidad de agua y su manejo, desde las fuentes naturales (nacientes del Tempisque y el Bebedero) y antropogénicas (embalse Arenal) hasta sus puntos de descarga en el golfo de Nicoya, después de pasar por diferentes usos del suelo y sistemas naturales. Nosotros visualizamos un proyecto que logre incorporar análisis legal, económico, social, geográfico, hidrológico y ecológico y que integre los componentes humanos y físicos. Pretendemos emplear un abordaje de ingeniería de sistemas para su modelaje, entendiendo y prediciendo las entradas actuales, sus salidas y cambios potenciales derivados de ciclos de retroalimentación y su potencial cambio bajo escenarios de cambio climático. Una visión sostenible integrada para el sistema del Tempisque debe incluir su sostenibilidad biogeofísica, esto es, si los recursos son suficientes o no para asegurar su uso en el tiempo. Además, debe contener análisis de sostenibilidad económica (¿es rentable el sistema?) y sostenibilidad social (¿es aceptable socialmente y equitativo?). La siguiente sección indica cómo cada componente contribuiría con esta visión integrada.

Sostenibilidad biogeofísica Factores climáticos Poveda et al. (2006) presentan un análisis climático del noroeste de Sudamérica y de Centroamérica ístmica basado en los factores más importantes que operan a escalas intra-estacionales e inter-décadas, a partir de datos de estaciones meteorológicas e información de satélites. En esta región, la principal variable hidroclimatológica es la precipitación, que varía considerablemente en diferentes escalas. El principal control para esa variable es la migración meridional de la zona de convergencia inter-tropical y sus patrones de vientos asociados. La oscilación sur de El Niño es

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la principal causa de variación interanual en la precipitación media de la región. El Niño es un fenómeno cíclico con una periodicidad general de 3-7 años. En mucho del Pacifico mesoamericano, El Niño provoca una sequia prolongada, generalmente durante la segunda mitad de la estación lluviosa. La fase fría de este fenómeno, conocido como La Niña, provoca un efecto contrario: lluvia excesiva. Al parecer, El Niño es un sistema no lineal, con dos o tres nodos sobre los que opera. En general, hay un patrón coherente de anormalidades climáticas e hidrológicas sobre la región durante las fases extremas de El Niño (Waylen et al., 1996a, 1996b): las anormalidades negativas (reducción de lluvia, humedad del suelo y ríos) así como las temperaturas más altas ocurren de julio a agosto, a partir de periodos de veranillo en los años de El Niño. Lo opuesto sucede durante la fase fría de La Niña, aunque hay diferencias en tiempo y extensión del efecto. Los procesos climáticos regulan el suministro de entradas ambientales (temperatura, precipitación, caudal, etc.) esenciales para los servicios ambientales y la producción agrícola e industrial. El cambio climático puede interrumpir esta cadena de suministros. Así, el componente climatológico de este proyecto pretende analizar mejor las tendencias en la disponibilidad de precipitaciones y caudales a nivel local. Por ejemplo, ¿a qué grado las cuencas Arenal y Tempisque experimentarán los mismos efectos ante el fenómeno de El Niño? Técnicamente, Arenal es parte de la vertiente Caribe que generalmente muestra un régimen pluvial y respuesta a El Niño opuestas a las experimentadas en la vertiente pacífica (Waylen y Laporte, 1999; Quesada y Waylen, 2004). Teóricamente, entonces, las pérdidas sufridas en el Tempisque podrían ser compensadas por aumentos en el Arenal, pero ideas como esta deberán ser probadas. Otras interrogantes asociadas a este componente son: (1) ¿cuáles son las interrupciones de la cadena de suministros asociadas con

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varios grados de cambio climático?, (2) ¿cuáles acciones regulatorias mitigan el cambio climático?, (3) ¿pueden las actividades productivas adaptarse al cambio climático?, (4) ¿cómo pueden desarrollarse actividades productivas de manera sostenible con la provisión de servicios ambientales? Los intentos de contestar estas interrogantes deben reconocer las interacciones entre los factores biofísicos y humanos contribuyentes. Factores hidrológicos La gran dependencia por parte de la hidrología del Tempisque de la variabilidad climática es exacerbada por las intervenciones humanas. Las dos regiones superiores de la cuenca poseen un efecto regulador sobre la porción baja, donde se ubica el Parque Nacional Palo Verde (figura 1). La cuenca media es afectada directamente por la transferencia de agua desde el embalse Arenal, que pertenece a una cuenca natural distinta a la del Tempisque. Las plantas generadoras de energía hidroeléctrica en el Arenal son controladas por el Instituto Costarricense de Electricidad (Ice), que tiene como mandato mantener un flujo mínimo de 10 m3/s para suplir al distrito de irrigación, combinado con un flujo variable que resulta de la generación hidroeléctrica. Las plantas eléctricas del Proyecto Arenal son parte de una red de producción que se activa en respuesta a la disminución de generación debida a periodos de sequía en otras plantas del país. Los regresos de irrigación alimentan el Tempisque en diferentes puntos de la cuenca baja, lo que influye en los flujos y cargas de nutrientes y polutos en el río. Como resultado, el patrón del flujo en el Tempisque es a veces difícil de predecir. El gran proyecto de irrigación en la sección media de la cuenca es manejado por Senara, que administra la distribución de agua a los productores agrícolas. Sin embargo, esta institución no tiene control sobre el uso del agua o los excedentes de granjas individuales. Además, un importante ele-

mento ausente de los planes de manejo de agua es el uso del agua subterránea en las cuencas bajas y altas (Ballestero, Reyes y Astorga, 2007). Factores agroecológicos En las siguientes décadas, el incremento de temperatura y la disminución de precipitación muy probablemente tengan consecuencias tanto en sistemas naturales como en los agrícolas, así como en la salud humana y animal. El decrecimiento de flujos en las nacientes del sistema durante la época seca podría forzar a quebradas otrora permanentes a convertirse en intermitentes, con el consecuente declive de la diversidad acuática (Karmalkar, Bradley y Díaz, 2008). Las pozas y charcas aisladas en estas “nuevas” quebradas intermitentes, carentes de peces depredadores, podrían producir mayor biomasa de mosquitos, especialmente de los que son vectores de importantes patógenos, como es el caso de mosquitos de los géneros Culex y Anopheles.

Actualmente, el flujo de nutrientes desde los residuos de actividades agrícolas y granjas acuícolas en la cuenca media parece mediar en la proliferación de la tifa, lo que a su vez reduce el espejo de agua necesario para aves vadeadoras y otros organismos acuáticos. Como consecuencia, las poblaciones de aves que utilizan estos humedales protegidos tienden a declinar (Trama, 2004, 2005; Osland, González y Richardson, 2010). Adicionalmente, la tifa acumula biomasa que es muy inflamable cuando seca, lo que contribuye a los grandes incendios que destruyen miles de hectáreas anualmente en el Parque Palo Verde y que afectan la vida silvestre asociada a él. El aumento de aridez en la región empeoraría los efectos de incendios forestales tanto en el Parque como en sus alrededores. Los rendimientos de cultivos agrícolas, especialmente arroz, podrían verse afectados por los cambios climáticos esperados. Es probable que una alternativa a esta situación sea el drenaje de los campos y la sustitución con productos menos demandantes de agua, como caña de azúcar, piña o pastizales para ganado de engorde. Dado que los campos de arroz proveen importantes alternativas de forrajeo para aves acuáticas, especialmente vadeadoras, y que son empleados como sitios reproductivos de los anfibios que pueblan los bosques aledaños, su sustitución por otros

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cultivos podría repercutir en disminución de biodiversidad. Otra alternativa para atenuar los efectos de menor productividad del arroz sería la apertura de mayores áreas irrigadas, como un intento por compensar por las menores ganancias. En la cuenca del Tempisque esta apertura significaría una conversión de pastizales y cañaverales en arrozales. Estos cambios entre parcelas de uso intensivo o conservador de agua serían fuertemente influenciados por las políticas gubernamentales en la expansión de los sistemas de irrigación. Mientras el agua se torne más escasa y más cara, los productores incorporarán políticas de conservación de agua a sus prácticas agrícolas. Aunque la conservación de agua es generalmente beneficiosa bajo condiciones de sequía, debe haber circunstancias donde efectos negativos podrían generarse. Retener agua en campos de cultivo de arroz, reduciendo las salidas, podría resultar en una acumulación de pesticidas y nutrientes que podrían afectar la fauna acuática que habita los arrozales. Durante eventos de lluvia extensos estos polutos podrían ser liberados como pulsos concentrados hacia los humedales naturales, ríos y estuarios. Análisis ecohidrológicos para esta región ya están en marcha (Moellendorf y Crisman, 2010a, 2010b, 2010c), e indican una interacción significativa entre los canales de riego y los arroyos intermitentes y perennes, así como con bosques adyacentes, dependiendo de la naturaleza de los canales. Estas interacciones afectan la productividad en quebradas y ríos, la diversidad de macro-invertebrados y peces, así como la productividad primaria y la descarga de la hojarasca de los bosques ciliares en las riberas. Cuando se comparan con los arroyos naturales, las redes de canales imitan algunos (pero no todos) los parámetros predichos por la teoría de río continuo (Vannote, Minshall, Cummin, Sedell y Cushing, 1980), que indica que las comunidades bióticas río abajo ca-

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pitalizan las ineficiencias de procesamiento de las comunidades que habitan secciones superiores del río, de modo que las estrategias de procesamiento a lo largo del río han sido seleccionadas para minimizar la pérdida de energía. Los análisis geográficos y el modelaje de sistemas son herramientas poderosas para comprender los procesos socio-ecológicos a nivel del paisaje, por lo que el componente geográfico de este proyecto investigará cómo los planes agrícolas podrían alterar los patrones de uso de la tierra y la conectividad de ambientes naturales (fragmentos de bosque o humedales). Ese componente también analizará cómo cambios en usos agrícolas podrían afectar procesos (por ejemplo, movimientos de especies, nutrientes y/o energía), y cómo éstos podrían afectar procesos ecológicos dentro de las áreas protegidas en la cuenca. Para sintetizar los datos espaciales existentes pretendemos evaluar el cambio de cobertura y vincularlo con los modelos de interacción humana y el medio ambiente (Lele, Nagendra y Southworth, 2010; Stickler y Southworth, 2008; Daniels, Painter y Southworth, 2008), utilizando la teleobservación por satélite, una metodología que actualmente está bien validada (Cassidy, Binford, Southworth y Barnes, en prensa; Lele et al., 2010; Mondal y Southworth, 2009; Gibbes, Southworth y Keys, 2009; Southworth, Cumming, Marsik y Binford, 2006). Para el sitio de estudio en la cuenca del Tempisque múltiples imágenes en una variedad de escalas están disponibles para determinar cambios en la cobertura desde principios de 1980 hasta el presente; entre ellas: Quickbird, Ikonos y fotografías aéreas, Landsat MSS, TM, ETM y ASTER e imágenes a gran escala AVHRR y MODIS.

Sostenibilidad socioeconómica Factores sociales Los cambios hidrológicos en la cuenca del Tempisque derivados de factores naturales y humanos tendrán un efecto sobre el uso de la tierra

y la distribución de la población. Adicional al uso del recurso hídrico por la actividad agrícola y los centros urbanos, también habrá una demanda creciente de agua por los desarrollos turísticos costeros en Guanacaste. Actualmente, la demanda de agua durante la estación seca en algunos de esos sitios ya excede los suministros de ella, por lo que es transportada en camiones con los consecuentes impactos a nivel económico y ambiental. En Costa Rica, así como en toda la región centroamericana, el manejo de agua en las cuencas hidrográficas responde a políticas dictadas a nivel nacional que pueden ser limitadas o facilitadas por el marco legal e institucional del país. Sin embargo, aunque el país es visto como un Estado progresivo por sus políticas de conservación de áreas, muchas de las estrategias sobre el uso y el manejo de agua siguen basándose en una ley anticuada (de 1942) que carece de los instrumentos que han sido probados en otros escenarios para la protección del recurso. Varias metodologías de ciencias sociales aplicadas a estudios ambientales han sido empleadas para dilucidar los patrones de uso de la tierra y los cambios de cobertura en la región. Por ejemplo, Daniels y Cummings (2008) investigaron recientemente cómo el uso de la tierra ha cambiado en el Tempisque y cómo estos cambios han afectado sus humedales, empleando técnicas de investigación socioeconómica basada en propietarios de la región, sensores remotos y un análisis de política económica. Además, Daniels (2006) investigó la eficiencia del pago de servicios ambientales en la protección del bosque en esa región comparándolo con otras metodologías de protección. Factores económicos Como se ha mencionado, esta cuenca incluye un gran número de actividades económicas basadas en el recurso hídrico, entre ellas: acuacultura, cultivos con alta dependencia del agua, producción de energía hidroeléctrica, turismo ri-

pario y lacustre. La forma en que estas empresas convierten recursos en salidas (productos) y la retroalimentación de la producción en el ecosistema dependen críticamente de cómo los administradores de esas empresas responden a incentivos generados por un amplio repertorio de estructuras institucionales que regulan el uso del recurso. Análisis económicos permiten determinar cómo y por qué los seres humanos gestionan de manera diferente los recursos, tanto los de propiedad privada asignados por los mercados con estructuras competitivas (Bhat y Huffaker, 2007), como los disponibles en los regímenes de acceso abierto o regímenes asignados a comunidades (Bhat, Huffaker y Lenhart, 1993), y como los que se asignan por el favor del Gobierno (Huffaker y Hamilton, 2007). En particular, la bioeconomía matemática incorpora variables biofísicas en modelos económicos que sean capaces de investigar un manejo sostenible óptimo de los recursos de ecosistemas en actividades productivas (Grimsrud y Huffaker, 2006). Los objetivos del análisis económico de este proyecto serán: (1) identificar las estructuras regulatorias y de incentivos que gobiernan el uso de recursos por parte de las empresas económicas que operan en la cuenca del Tempisque; (2) investigar los impactos de esas estructuras en los servicios del ecosistema, y (3) recomendar instrumentos económicos que organicen el comportamiento privado con objetivos sociales del ambiente.

Desarrollo preliminar de un modelo integral y análisis de vacíos Una parte crítica de un análisis interdisciplinario e integral es la negociación de diversos conceptos analíticos en variadas escalas. A menudo, los esfuerzos de integración se dejan hasta las fases finales de un proyecto, cuando las ideas ya

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han sido fijadas y se encuentran osificadas. Nosotros proponemos el desarrollo de un modelo exploratorio integrador como una herramienta central (figura 2) que serviría para: (1) sintetizar la información disponible reunida a partir de acuerdos interinstitucionales, (2) refinar nuestro entendimiento actual del sistema e (3) identificar vacíos en información que sean cruciales para alcanzar nuestros objetivos y que permitan el desarrollo de teorías y conceptos para una propuesta posterior. De esta manera, el modelaje sería un componente integral para catalizar de forma interactiva la experiencia de nuestro equipo y refinar nuestro entendimiento del sistema. La construcción del modelo y la interpretación de los resultados de simulaciones en formatos multimedia para discusiones de grupo permitirían la negociación en distintas escalas, conceptos y visiones del mundo.

Desarrollo de un modelo exploratorio integrado

El sistema de modelaje QnD fue desarrollado por uno de los participantes de esta propuesta (Kiker, Rivers-Moore, M. K. Kiker y Linkov, 2006) para integrar modelos conceptuales y diagramas de ecosistemas, manejo, economía y factores sociopolíticos en un módulo para modelar amigable. El código base está escrito en java y es objetoorientado, y puede implementarse como programas independientes o como aplicaciones basadas en la web. QnD enlaza componentes espaciales con información geográfica de sig para modelar interacciones entre factores abióticos (clima) y bióticos en cualquier ecosistema. Los modelos pueden ser construidos usando cualquier combinación de datos técnicos detallados o de interacciones teóricas de fuerzas ecológicas, sociales, económicas o de gestión dentro del ecosistema. El desarrollo de modelos es interactivo y puede iniciarse rápidamente a través de consultas con usuarios o grupos interesados. Las reglas, lógica y operaciones numéricas del programa están implementadas en un forma-

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to modular basado en XML (Extensible Markup Language) para implementar relaciones simples o complejas entre los objetos. Con esta estructura modular se pueden agregar modificaciones y/o procesos más detallados durante el desarrollo del modelo. Esto le confiere una tremenda versatilidad pues no se requiere esperar a tener todos los datos antes de empezar a modelar. QnD puede ser usado para crear una imagen sencilla del sistema para promover mayor aprendizaje y discusión del panel de expertos o puede ser empleado en un papel de modelaje riguroso para simular elementos del sistema obtenidos de datos de campo (figura 2). Como se juega con varios escenarios, las interacciones socioeconómicas y ecológicas son expuestas y las posibilidades futuras del sistema son evaluadas. El modelo QnD será empleado para explorar elementos espaciales y temporales de la cuenca del Tempisque en detalle, en términos de sus características ecológicas y sus particularidades socioecológicas vinculadas (Kiker, Muñoz-Carpena, Wolski, Cathey, Gaughn y Kim, 2008). Para el modelaje, pretendemos integrar QnD con análisis de sensibilidad global (GSA por sus siglas en inglés) y análisis de incertidumbre (UA) para permitir la evaluación de incertidumbre en una serie de situaciones de variada complejidad (Muñoz-Carpena y Muller, 2009; Jawitz, Muñoz-Carpena, Muller, Stuart, Grace y James, 2008). El análisis de sensibilidad global es el estudio de cómo la incertidumbre en el resultado (salida) de un modelo puede ser asignada a diferentes fuentes de incertidumbre en los parámetros iniciales (entradas) del modelo. Por otro lado, el análisis de incertidumbre se basa en una serie de técnicas para determinar la fiabilidad de las predicciones del modelo, tomando en cuenta las diferentes fuentes de incertidumbre en la entrada del modelo. La lógica de los análisis de incertidumbre y sensibilidad es la siguiente: para un modelo particular, se define un rango de posibles valores para cada factor de entrada (datos, parámetros, retroalimentación, etc.) y el GSA/UA

Figura 2. Modelo conceptual preliminar del manejo hídrico en la cuenca Arenal-Tempisque.

muestrea aleatoriamente dentro de esos rangos para seleccionar valores para cada factor de entrada. De esta manera, crea conjuntos de entrada que consisten en diversas combinaciones de valores de los factores iniciales. Esto permite una evaluación metódica del sistema de modelado con el fin de observar si la entrada de diferentes conjuntos de datos produce variación en las salidas del modelo, luego de muchas simulaciones. Entonces, se realiza un análisis de UA para determinar el grado de incerteza en las predicciones del modelo, así como un GSA para identificar la entrada de factores e interacciones responsables con la incertidumbre. Las múltiples simulaciones involucradas producen una función de distribución de probabilidad para cada indicador de salida del sistema (Muñoz-Carpena, Zajac y Kuo, 2007).

Los análisis de sensibilidad global y de incertidumbre permitirían: (1) examinar el comportamiento del modelo, (2) simplificar o ajustar el modelo, (3) identificar factores de entrada importantes para guiar la respuesta del sistema modelado, (4) identificar parámetros de entrada que deberían ser medidos o estimados más adecuadamente para reducir la incertidumbre de las salidas del modelo, (5) identificar localidades óptimas donde datos adicionales deban ser medidos para reducir la incertidumbre del modelo y (6) cuantificar la incertidumbre de los resultados modelados (Saltelli, Ratto, Tarantola y Campolongo, 2005). La inclusión de análisis de incertidumbre y de sensibilidad global durante el desarrollo preliminar del modelo permitirá evaluar esta metodología en el desarrollo de modelos integrados y complejos para evaluar conceptos de sostenibilidad de sistemas.

Otros posibles alcances del proyecto La creciente demanda de agua, junto con la posible disminución de sus suministros debido al cambio climático, crea condiciones de vulnerabilidad en el Pacífico de Mesoamérica; entre ellas: disminución de la productividad agrícola, pérdida de biodiversidad y limitaciones al crecimiento económico de la región. Una disminución general en el crecimiento económico podría tener implicaciones importantes para el comercio. Por

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ejemplo, en 2006, EU exportó $19,6 mil millones en bienes a Centroamérica e importó cerca de $19 mil millones en productos, principalmente agrícolas, de la región. La erosión de la agricultura intensiva podría contribuir al aumento de la migración laboral y tener un gran impacto en la economía de Costa Rica. La disminución de la biodiversidad podría erosionar el rico patrimonio natural de la región y la disminución de las aves migratorias neotropicales, lo que a su vez afectaría gravemente la diversidad aviar en EU. A medida que estas vulnerabilidades surgen como una realidad, la región tendrá que invertir en respuestas de adaptación y nuevo capital intelectual. El carácter interdisciplinario de este proyecto facilitaría estas inversiones y mejoraría su eficacia.

Plan de trabajo En estos momentos estamos en el proceso de consolidación de un equipo internacional que incluye investigadores del Instituto del Agua de la Universidad de Florida, del Instituto Global de Sostenibilidad de la Universidad del Estado de Arizona, de la Organización para Estudios Tropicales, de la Universidad de Costa Rica, de la Universidad Nacional de Costa Rica, del Instituto Tecnológico de Costa Rica, de la Fundación Marviva, del Centro Soltis de la Universidad de Texas A&M, y también incluye representantes de instituciones estatales: Cidecat, Senara, Instituto Meteorológico Nacional e Ice. Cada miembro de este equipo aportaría un bagaje único que se complementa con la experiencia colectiva del grupo: desde ecólogos hasta ingenieros en hidrología y desde geógrafos hasta especialistas en derecho ambiental y en economía de recursos naturales. Para integrar estos esfuerzos estamos: (1) definiendo los objetivos comunes y la visión del proyecto, (2) desarrollando y evaluando mecanismos de coordinación, comunicación, cooperación y síntesis de la información

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interdisciplinaria, e (3) identificando los vacíos en información y las preguntas claves que necesitan ser abordadas para entender cómo funciona este complejo sistema. Estos pasos se iniciaron con el apoyo de unos fondos semilla de la NSF y actualmente invitamos a investigadores e interesados a formular colectivamente hipótesis convincentes para el desarrollo ulterior de propuestas de investigación que permitan alcanzar los objetivos trazados. Estamos llevando a cabo varias actividades (talleres, seminarios y reuniones más pequeñas) para optimizar nuestro plan. También estamos recopilando toda la información existente para utilizarla en la construcción de un modelo exploratorio integrado para llevar a cabo análisis preliminares en las diferentes disciplinas sobre cómo el sistema podría responder en un futuro cercano en diferentes escenarios. Este modelaje preliminar permitirá al grupo multidisciplinario negociar y discutir a través de las barreras disciplinarias, identificar los vacíos de información y los temas clave donde la investigación es necesaria para tener una comprensión realista del complejo sistema a abordar. Así, se podrían formular hipótesis de investigación pertinentes acerca de su comportamiento que modularían estudios posteriores. El proyecto es ambicioso y complejo y su éxito dependerá de nuestra capacidad de identificar equipos de trabajo que puedan abordar la multitud de temáticas involucradas. Aunque hemos consolidado un equipo multidisciplinario que actualmente está tratando de coordinar varios de estos esfuerzos, tenemos claro que se requerirá mayor participación de la comunidad científica y técnica del país para alcanzar los objetivos a corto y largo plazo que nos hemos trazado, razón por la que instamos al lector interesado a contactarnos. Referencias bibliográficas

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J. Bolaños. “Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 63-72.

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[Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

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Agradecimientos A Yamileth Astorga del Programa de Gestión Ambiental de la Universidad de Costa Rica por algunas de sus ideas expuestas aquí. Al programa Catalizando Nuevas Colaboraciones Internacionales de la NSF (EU), a la Vicerrectoría de Investigacón de la UCR (541-B1-517) y a Holcim Costa Rica por su apoyo financiero para la organización y las recopilaciones iniciales de datos.

Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste Juan Rafael Bolaños El autor, biólogo, es fundador de la Asociación de Especialistas en Cocodrílidos en Centroamérica y miembro del Grupo de Especialistas en Crocodrílidos de la UICN.

Resumen En la cuenca baja del Tempisque se han incrementado los avistamientos de cocodrilos (Crocodylus acutus) en cuerpos de agua naturales y artificiales. Este trabajo describe un plan implementado para operacionalizar el control de cocodrilos en estanques con cultivo de tilapia (Oreochromis niloticus). De acuerdo con él se redujo el consumo de producto por parte de cocodrilos y se potenció la seguridad de los trabajadores en esos estanques. Durante seis años de actividad, el plan evolucionó desde la mera captura y posterior liberación de animales en el punto más lejano del río Tempisque hasta el diseño y elaboración de un plan de manejo para el control generalizado de cocodrilos en toda la región del gran humedal del Tempisque, apoyado en la realización de una investigación formal sobre el estado de la población de cocodrilos en la zona.

Abstract I tackled the problem of implementing the control of crocodiles (Crocodylus acutus) in tilapia (Oreochromis niloticus) acuaculture ponds. It was necessary to reduce the fish consumption by crocs, as well as to potentiate workers safety. The project evolved during a six years time span from the by hand capture and releasing in a far away spot of the Tempisque river, to the design of a managent plan for a generalized control of crocodiles in the whole Tempisque´s Great Wetland, based on the results of a formal research which stated the status of the TGW´s crocodile population. Key words: american crocodile, crocodile population management, Tempisque, aquaculture.

Carolina Murcia, Rafael Muñoz-Carpena y Mahmood Sasa Revista Semestral de la Escuela de Ciencias Ambientales

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mediados de la década de los 80 se inició la producción de tilapia de manera industrial en Costa Rica con el establecimiento de la empresa Aquacorporación Internacional S. A. en el cantón de Cañas, Guanacaste. Paralelo al incremento de la producción de esta empresa, se establecieron otras similares en la región, atraídas por las posibilidades de utilizar parte de las aguas del embalse Arenal, desviadas hacia el distrito de riego en la región. Hoy día, Aquacorporación maneja hasta 600 hectáreas de espejos de agua en la cuenca media del río Tempisque, que incluye a tres de las áreas de conservación del Sistema Nacional de Áreas de Conservación (Sinac) del Ministerio del Ambiente, Energía y Telecomunicaciones (Minaet): el Área de Conservación Arenal-Tempisque (Acat, donde está ubicada Aquacorporación), el Área de Conservación Tempisque (ACT) y el Área de Conservación Guanacaste (ACG). A inicios de los 90, se comenzó a notar una mayor presencia de cocodrilos en la cuenca del río Tempisque (Sánchez, 2001), al tiempo que aumentaron también los encuentros de estos reptiles en

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Palabras clave: cocodrilo americano, manejo de población de cocodrilos, Tempisque, acuacultura.

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los estanques de cultivo de tilapia en Aquacorporación. Por ello, y teniendo en cuenta los ataques de cocodrilos a humanos en los ríos Bebedero, Cañas y Tempisque, como medida de seguridad la empresa prohibió el trabajo en los estanques si un cocodrilo era avistado en el agua. Al no poder mantener ni cosechar los estanques, la empresa empezó a tener pérdidas de producción a lo que se sumó los destrozos que los reptiles causaban en los equipos de pesca. Ante esta situación, en el año 2004 se buscó la asesoría de personal especializado en el trabajo con cocodrilos procurando solucionar el problema. El incremento en avistamientos de cocodrilos en sitios donde antes no se les había percibido ha sido observado en otras latitudes. En el territorio norte de Australia, el incremento de encuentros con el cocodrilo de agua salada (Crocodylus porosus) ocasionó una serie de problemas de manejo, llegando incluso a registrarse varios ataques a humanos. Como consecuencia, el problema fue abordado desde una perspectiva integral y se formuló un plan de manejo que permitiera resolver con efectividad la situación (Webb, Whitehead y Manolis, 1987). Con antecedentes se inició un plan de manejo para abordar la problemática en Aquacorporación. Para ello, se plantearon objetivos de corto, mediano y largo plazo en términos de tres fases: Fase I: Translocación inmediata de cocodrilos desde los estanques hasta el sitio más lejano posible dentro de la misma área de conservación. Se analizó la cantidad y frecuencia de recapturas en los estanques, se valoró el grado de arraigo de los animales al sitio de sus repetidas capturas.

Fase II: Retención de los cocodrilos capturados durante un tiempo perentorio, para garantizar el no regreso de los animales, tiempo suficiente para disminuir el roce con la cuadrilla encargada de su captura y minimizar su visita a las áreas de cultivo de tilapia. Fase III: Realización de una investigación formal en el gran humedal del Tempisque (GHT), que permitiera determinar el estado de esta población de cocodrilos, con el fin de fundamentar un plan de manejo y conservación integral del cocodrilo en el GHT.

Materiales y métodos Fase I:

Se realizó un diagnóstico de los estanques de cultivo de la empresa, levantando un plano con la distribución de estos, sus accesos, canales de distribución de aguas y distancias entre áreas de estanques y los diferentes cursos de agua de la zona. Se trazó la ruta potencial seguida por los cocodrilos para acceder a los estanques de cultivo. Durante esta fase se realizaron visitas nocturnas a lo largo de estos cursos de agua para establecer la condición de la población de cocodrilos en los sitios próximos a fincas de producción. Además, se inició un proceso de capacitación para los trabajadores de Aquacorporación que quisieran colaborar en el manejo y captura de individuos. Fueron certificadas 12 personas en técnicas de captura y manipulación de cocodrilos. Este grupo atiende las tareas relativas a manejo de cocodrilos y cuenta con una póliza contra riesgos del oficio.

Esta fase incluyó también las actividades de captura de cocodrilos en los estanques, empleando varios métodos para ello. Se hizo el intento de aproximación a pie en el estanque durante la noche, a la usanza del trabajo ordinario en el medio silvestre, para colocarles una soga que permitiera su captura (Bolaños, Sánchez y Piedra, 1997). Los intentos fracasaron porque los animales se sumergían tan pronto el trabajador se aproximaba a menos de 3 m. Un segundo método intentó capturas desde un bote inflable, pero tampoco fue exitoso (Bolaños et al., 1997). Como tercer ensayo, se buscó colocar un flotador en el animal, mediante un arpón lanzado con una ballesta de 150 psi. Este procedimiento tampoco fue exitoso, por cuanto se realizaba de noche, con una proximidad de al menos 5 m del animal y con el agua hasta el pecho del trabajador lo que imposibilitaba acertar el cuello del animal con suficiente fuerza como para perforar su piel. Otra metodología empleada en las capturas fue el uso de varias trampas. Uno de los diseños fue un arreglo de sogas metálicas colocadas a la orilla de los estanques, o apoyadas en estructuras en medio del agua. Además, se intentó con trampas Tomahawk y Pittman, ambas flotantes; ninguna tuvo un resultado efectivo (figura 1). Figura 1. Trampas flotantes Pittman y Tomahawk.

Juan Rafael Bolaños Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste

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Las metodologías más efectivas de captura de cocodrilos resultaron del empleo de redes de pesca, con plomo fanguero tipo mud line. Los primeros ensayos no parecían muy prometedores pues la captura de un solo individuo se prolongaba hasta dos horas y se requería la asistencia de hasta quince peones de campo más dos tractores agrícolas para halar la red por ambos extremos. En esos ensayos iniciales el resultado siempre fue la captura del cocodrilo, pero con la mortalidad de una gran cantidad de peces, lo que representa un problema adicional. Además, las espinas de los pescados ocasionaban lesiones considerables en los encargados de filtrarlos hasta llegar al cocodrilo. El costo económico, el tiempo invertido, la dificultad de la operación y el riesgo de trabajar con el cocodrilo entre todos los peces hicieron que se modificara este procedimiento. Se propuso utilizar una red liviana, con hasta 7 pulgadas de luz de malla con hilo número 18, que filtrara todo el pescado para individualizar al cocodrilo en la red; el problema es que sería fácilmente destruida por un cocodrilo de más de 2 m. Se aprendió a manejarla como un instrumento de apantallamiento que redujera paulatinamente el espacio para el cocodrilo. Toda vez que el cocodrilo tocara en la malla, el personal que acompaña la red pisando el plomo seguiría su movimiento para reducir la tensión e impedir que se rompiera, para luego reanudar la tracción lentamente hasta tener al cocodrilo en un espacio suficientemente reducido como para iniciar la fase de captura final. Reducido el espacio, se procede a pasar el sobrante de la misma malla al menos una vez más detrás de la primera línea de captura; si el animal lograse evadir esta primera línea quedaría contenido en la segunda. Una vez completado el cerco, se captura al cocodrilo halando la malla suavemente y permitiendo que el animal luche por salir y así cansarlo un poco. Llegado el momento, se le toma de la cola y se procede a reducirlo cuerpo a cuerpo, atarlo preliminarmente y

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sacarlo del agua para desenmallarlo y amarrar adecuadamente sus fauces (figura 2).

Figura 3. Entubando cocodrilos para inmovilización, transporte y liberación.

Figura 2. Técnica de amarre e inmovilización de cocodrilo.

intentar romper estas reapariciones, atendiendo los picos de visita durante el año y su relación con el patrón de lluvias y ciclo reproductivo. Se propuso no liberar los cocodrilos capturados y retenerlos en un encierro temporal por un período de siete meses -entre mayo y noviembre-, que es el lapso de visita constante, para liberarlos a fines de noviembre cuando comienza a decaer la frecuencia de regresos, posiblemente asociado con la disminución de los caudales del río durante la época seca. La propuesta fue aprobada por las autoridades de Aquacorporación y se realizó un primer ensayo durante 2010 reteniendo cautivos 130 cocodrilos durante el año; la primera gran liberación tuvo lugar entre diciembre de 2010 y enero de 2011 (figura 4). Figura 4. Encierro de cocodrilos en instalaciones de Aquacorporación.

Este procedimiento resultaba cansado y riesgoso, especialmente al capturar 15 y hasta 20 cocodrilos diarios. Se comenzó entonces a introducir a los cocodrilos en tubos rib-lock de diferentes diámetros, desde 12 hasta 20 pulgadas; al animal sacado de la malla se le amarra el hocico con un mecate de 3 m de longitud con un nudo ballestrinque simple, cubriéndosele los ojos e introduciéndolo en su tubo. Al llegar al punto de liberación, se le saca un poco la cabeza para desamarrarlo y quitar la cinta que cubre sus ojos, se inclina el tubo hacia fuera, deslizando el cocodrilo hasta el agua (figura 3). Este método de enmallado con la “red lagartera” es muy efectivo y el sistema de entubado más sencillo y seguro para transportar los animales pesados. Las actividades realizadas durante la primera fase ofrecen una respuesta inmediata al problema que supone el arribo de cocodrilos a los estanques. Sin embargo, esta remoción de indi-

viduos es una “solución” paliativa y provisional al problema, ya que los animales regresan a los estanques tan pronto son liberados. Este fenómeno ha sido estudiado con anterioridad tanto para C. acutus como para otras especies de cocodrilos. Entre otros, Walsh y Whitehead (1993) liberaron hasta 48 cocodrilos salados (C. porosus) en el territorio norte de Australia, a distancias de hasta más de 250 km, y obtuvieron hasta 23 recapturas en las proximidades de los sitios originales de captura; por su parte, Porras (2003) realizó una investigación en el Pacífico central de Costa Rica de acuerdo con la que 8 de los 10 cocodrilos translocados regresaron al hogar desde distancias por arriba de los 70 km.

Fase II

Al inicio de esta fase, los cocodrilos capturados fueron devueltos al río Tempisque. En vista del continuo regreso de individuos a los estanques de los que habían sido removidos, se presentó a las autoridades de Acat una propuesta para

Fase III

A partir del inicio de la segunda fase, se empezó el levantamiento de información para determinar el estado actual de la población de cocodrilos del GHT, que es en la que impacta

Juan Rafael Bolaños Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste

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directamente el desarrollo de la acuacultura del lugar (Bolaños, en prensa).

Resultados y discusión De los cocodrilos liberados en los diferentes sitios, un 73% regresó a los estanques; de estos, un 22% fue recapturado en el mismo estanque donde había sido capturado la última vez, y un 40% en estanques aledaños. Solamente dos de los cocodrilos recapturados se encontraban en una finca diferente de donde se habían capturado anteriormente (0,5%). Los cocodrilos son territoriales y los que visitan Aquacorporación reconocen los estanques de tilapias como sitios de alimentación dentro de sus territorios, por lo que aparentemente pueden encontrar la misma ruta que los conduce a ellos. Durante la primera fase del manejo, la cuadrilla de control de cocodrilos retiró los animales de los estanques inmediatamente después de su avistamiento, con el fin de evitar que consolidaran esos sitios en el territorio dentro del marco de concepción del individuo. Sin embargo, pronto fue claro que el regreso de animales a los estanques no es función del tiempo de permanencia en ellos; los animales logran regresar aun si son removidos tan pronto llegan al plantel. Aunque no ha ocurrido aún, persiste la posibilidad de que cocodrilos con mayor arraigo territorial defiendan su espacio con mayor ahínco, especialmente durante la época reproductiva (Robinson y Bolen, 1984). Al evaluar el tiempo de regreso a los estanques, contrastando el sitio de liberación más distante con el más próximo, el resultado fue no significativo (t = 1,76; p ≤ 0,03). Para efectos prácticos resulta entonces igual liberarlos en el sitio más distante que en el más próximo. Un grupo de seis cocodrilos fue experimentalmente liberado en el río Tárcoles, en el Pacífico central de Costa Rica, a una distancia aproximada de 150 km; tres de ellos fueron recapturados nueve

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meses después; un cuarto animal fue recapturado 18 meses después. De 386 cocodrilos capturados, un 22% han sido hembras. Entre los individuos de más de 2 m de talla total, solamente un 17% fueron hembras. A pesar de que se conoce que la población visitante de cocodrilos en los estanques no es representativa de lo que sucede en el ambiente natural, se podría pensar que se está en presencia de un importante sesgo de la razón de sexos en el GHT a favor de los machos, como al final quedó demostrado por Bolaños (en prensa). Desde 2004, cuando el proyecto comenzó, hasta junio de 2011, la población de cocodrilos creció un 22%, siendo los machos en gran cantidad los visitantes más frecuentes. Parece que la cantidad de machos en el medio silvestre circundante está aumentando muy por encima de lo que sería esperable en una población normal, que suele tener razones de sexo entre 1:1 y 1:1,2 (Joannen y MacNease, 1980). Además, durante la época reproductiva, los machos que pierden las contiendas con machos dominantes en el río tienden a desplazarse a otros territorios, lo que produce verdaderas hordas de machos deambulando por los sitios periféricos del GHT en busca de alimento y territorio. Las capturas en los estanques de tilapias de Aquacorporación parecen indicar un incremento de estos “rechazados” en el tiempo. Esta hipótesis resulta aun más sostenible si se considera que un 77% de los individuos capturados durante el desarrollo del proyecto midió más de 2 m de talla total, y nunca se han capturado en los estanques cocodrilos de menos de 1,25 m; lo que implicaría que efectivamente son individuos de talla entre sub-adultos y adultos quienes llegan a los estanques, aumentando durante el período reproductivo. Esta situación supone un riesgo para las poblaciones humanas radicadas dentro del ámbito del GHT.

Cuadro 1. Distribución de recapturas de cocodrilo en estanques de cultivo de tilapia. RECAPTURAS

FRECUENCIA

ABSOLUTA

RELATIVA

15 - 18 10 - 14 6–9

56 33 53

0,26 0,15 0,24

2–5

0,35

TOTAL

219

Es importante resaltar la gran cantidad de cocodrilos que reincide en la visita a los estanques, a pesar de que son capturados repetidamente y deben pasar por el proceso de ser inmovilizados y trasladados fuera de la zona. La importancia estriba en que estos animales adquieren experiencia siendo capturados y desarrollan conocimiento de las técnicas de captura. Se ha podido constatar que en el ejercicio de ese conocimiento proceden a evadir los métodos de captura y obligan a los cazadores a ser cada vez más meticulosos y cuidadosos durante la faena. Entre la quinta y octava recaptura los cocodrilos comenzaron a golpear suavemente con la cabeza las costillas y rodillas de los trabajadores que pisaban el plomo de la malla, en un intento gentil por lograr su evasión. Estos golpes representan lesiones importantes y un riesgo elevado, especialmente cuando son administrados por un cocodrilo de 150 kg o más, por lo que se decidió utilizar alguna estrategia para desestimular la visita, haciendo desagradable para ellos un encuentro con la cuadrilla en los estanques. Para ello, se aplicaron golpes eléctricos de 500 000 voltios a los cocodrilos capturados con dispositivos que se usan en la práctica de control de ganado vacuno. La descarga eléctrica les fue aplicada tanto durante la captura como al momento de su liberación en el río. Como resultado, transcurrieron dos meses exactos sin recapturas. Tiempo después comenzaron a regresar, pero esta vez los

animales aplicaron golpes verdaderamente violentos y tuvieron un comportamiento mucho más agresivo -sin llegar al ataque-, propinando incluso mordeduras defensivas a varios trabajadores. Se suspendió el trato disciplinario inmediatamente en procura de recuperar su modo más amigable, lo cual sucedió paulatinamente por espacio de aproximadamente seis meses. Durante la fase II se produjeron varias mordeduras defensivas debajo del agua durante recapturas. En este momento se analizó que el siguiente movimiento ya no sería defensivo y pasarían al ataque franco, por lo que se tomó la decisión de aprovechar la ventana de aproximadamente cuatro meses de baja visita a los estanques. Esta ventana se extiende entre enero y abril y coincide con la estación seca, cuando los niveles del río son más bajos. En esa fase, los cocodrilos capturados fueron retenidos por espacio de aproximadamente siete meses en el encierro temporal que la empresa construyó. Como la liberación se realizaría en el momento en que las aguas se retiran para dar paso al verano, el evento coincidiría con la época de merma en la visita de cocodrilos a los estanques. Durante el año 2010 se colocaron 130 cocodrilos en el encierro, que fueron liberados entre diciembre del 2010 y enero del 2011 dentro del Parque Nacional Palo Verde, a orillas del río Tempisque. Propiamente en el río fueron dejados 60 cocodrilos, en el lugar conocido como Puerto Chamorro, a 30 km de los estanques de Pelón de la Bajura; los demás animales fueron agregados en un humedal interno del Parque, que tiene una tortuosa salida al río Bebedero, a 30 km de su confluencia con el Tempisque, en la boca del golfo de Nicoya. En el mes de mayo fueron nuevamente recapturados los primeros individuos de este grupo en los estanques, lo que constituye en promedio 15 semanas para su regreso, en contraposición a la semana y media que les tomaba regresar anteriormente. Por otra parte, hasta el

Juan Rafael Bolaños Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste

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Cocodrilos, Eric Gay

mes de junio solamente 12 cocodrilos habían sido reincidentes en cuanto a visitar los estanques, lo que hizo que el mantener animales cautivos temporalmente se interpretara como una medida exitosa para el manejo. Los cocodrilos recapturados provenientes del encierro temporal no atacaron en la malla, pero mostraron no haber olvidado su aprendizaje anterior y, una vez avistados, se sumergían, incluso ya estando en la malla y próximos a ser capturados; otros pelearon activamente luchando por destruir la malla de captura para evadirse, pero ninguno golpeó a los trabajadores. En la fase III del programa se realizó una investigación formal en el GHT en procura de determinar el estado de la población de cocodrilos ahí presente. Según Bolaños (en prensa), los re-

sultados de este trabajo de dos años de duración dan cuenta de una población total de 2 161 cocodrilos, distribuidos por tallas como 403 neonatos (X ≤ 0,5 m), 427 reclutas (0,5 m ≤ X ≤ 1 m), 503 juveniles (1 m ≤ 1,5 m), 718 sub-adultos (1,5 m ≤ X ≤ 2,5 m) y 513 adultos (X ≥2,5 m). Por otra parte, Bolaños (en prensa) capturó 72 cocodrilos con talla total mayor a 0,75 m aleatoriamente en el GHT, de lo que resultó que 55 machos y 17 hembras arrojaron una razón de sexos de 0,30 hembras a machos. Estos resultados sugieren que la población de cocodrilos se ha casi cuadruplicado durante los últimos doce años en la región (Bolaños et al., 1997; Bolaños, en prensa). Los accidentes con cocodrilos han experimentado un importante aumento en la zona del GHT (Bolaños, en prensa), por lo que se está tra-

bajando en la elaboración de un plan de manejo para su población en colaboración con Acat-Sinac. La propuesta se basa en las observaciones que indican un sesgo a favor de machos y en el incremento en los últimos años de la frecuencia de observación de cocodrilos adultos y subadultos en la periferia del GHT. Un tercer argumento es que, de los ataques confirmados a humanos donde hay información del cocodrilo, un 85% corresponde a machos (Bolaños, en prensa). Child (1987) afirma ante situaciones del mismo corte, con cocodrilos del Nilo (Crocodylus niloticus) en Zimbabwe, que muy pocos Gobiernos ignorarían los intereses de los humanos por favorecer los animales. Indica que los pasos tomados para la conservación de las especies deben justificarse en términos de su valor, tangibles para las personas a nivel nacional, pero especialmente a nivel local. Este plan de manejo para la población de cocodrilos del GHT (siendo esta la más numerosa del país) representa un esfuerzo multidisciplinario pionero en Costa Rica. Él se encuentra en proceso de elaboración y discusión por parte de las autoridades de Acat para ser puesto en marcha próximamente. Preliminarmente, y en vista de la urgencia patente de ejercer algún tipo de acción, se implementó el denominado “Plan emergente de acción y control”, tendiente a retirar definitivamente machos problemáticos de manera paulatina a lo largo y ancho del GHT, incluso considerando como última instancia el control letal, dado que, como se mencionó anteriormente, la translocación de los animales-problema solo tiene un efecto positivo a muy corto plazo. Control letal, que significa sacrificar los animales-objetivo, es una estrategia ampliamente utilizada en el manejo de animalesproblema en África, sin embargo es más un modo de mantener la paz social que la forma definitiva de resolver el conflicto entre las personas y la vida silvestre (Lamarque, Anderson, Fergusson, Lagrange, Osei-Owusu, y Bakker, 2009). Está claro

que después de efectuado el control, la naturaleza buscará nuevamente su equilibrio. Junto con ese plan emergente se ha dispuesto mantener un monitoreo constante de la zona para evaluar la disminución de la presión ejercida por la elevada cantidad de machos en el medio, y se trabaja aceleradamente en el plan de manejo de largo plazo. Un último punto a considerar es que la Ley de Conservación de la Vida Silvestre (nº 7317) y su reglamento prevén la ocurrencia de situaciones como la que hoy aqueja a Aquacorporación y establecen la posibilidad de controlar y manejar especies dañinas o perjudiciales para las actividades productivas cuando así sea pertinente, cumpliendo previamente con los correspondientes requisitos que demuestren el grado de afectación sufrida por el empresario agropecuario como producto de la presencia de esa especie en sus áreas de producción, sin necesidad de tener que recurrir al alambicado e interdisciplinario instrumento de diseñar un plan de manejo. La ventaja del procedimiento actual estriba en que la operación apunta al control de la especie en todo el GHT, beneficiando a todas las comunidades establecidas en él y no solo en el área de producción de Aquacorporación.

Conclusiones La captura pasiva en estanques de cultivos acuícolas estará destinada a servir una función complementaria en relación con la captura activa, toda vez que el cocodrilo sabe que está en un territorio que no le pertenece y resiente además la proximidad constante del hombre en el medio en que vive. Estando en condición de mantener su demanda de alimento satisfecha por medio de los organismos en cultivo, y al tener la destreza y astucia que caracteriza a los depredadores, se encontrará poco dispuesto a correr el riesgo de llegar por el cebo.

Juan Rafael Bolaños Manejo de cocodrilos (Crocodylus acutus) en estanques de cultivo de tilapia en Cañas, Guanacaste

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S. Aguilar, J. Rivera y M. Sasa. “Lista anotada de publicaciones sobre humedales de la cuenca del Tempisque en el Sistema de Bibliotecas de la Organización para Estudios Tropicales”, Ambientales No. 43, junio 2012. Costa Rica. Págs. 73-83. [Fecha de recepción: mayo, 2012. Fecha de aprobación: julio, 2012].

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Durante la cacería activa por medio de la malla de apantallamiento, bajo presión de captura y en territorio ajeno, el cocodrilo asumirá su condición de presa y evitará por todos los medios entrar en contacto con los cazadores, sin intentar un ataque formal en procura de alejar a sus acosadores. Cuidado extremo se debe ejercer en el momento en que se reduce el espacio dentro de la malla hasta el punto en que comienza inevitablemente a tirar de ella dentro del agua, delatando evidentemente su presencia. Usualmente esta área es de aproximadamente 50 m2. Resulta inútil, salvo como medida correctiva provisional, pretender resolver el problema de visita de cocodrilos a los estanques capturándolos para liberarlos en otro sitio alejado. Si existe la posibilidad física de contacto geográfico con el sitio de captura, o si la distancia no es suficientemente grande, es de esperar el regreso de los animales a los sitios de donde hayan sido removidos anteriormente. La condición particular de cada problema deberá someterse a la pertinente evaluación en busca de una respuesta a la medida. Las recapturas repetidas le dan al cocodrilo experiencia en su interacción con el ser humano, así como conocimiento de las técnicas de captura. El trabajo de recapturarlo será cada vez más difícil y riesgoso conforme aumenta este número de recapturas. Deberá realizarse una evaluación integral de la condición del GHT, en términos de su capacidad natural para sostener la población de cocodrilos que alberga, para resolver la incógnita que le permite sostener a una población aumentada de cocodrilos en un ambiente cada vez más reducido y con mayor intrusión del ser humano. El Ministerio de Ambiente, Energía y Telecomunicaciones en la figura del Sinac (en colaboración con especialistas en el tema) deberá abordar la solución propuesta al problema que representa una población creciente de cocodrilos en el gran humedal del Tempisque, respaldando logística y financieramente las diferentes activi-

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dades que determine el plan de manejo en elaboración. Referencias bibliográficas

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Susana Aguilar, Jennifer Rivera y Mahmood Sasa Susana Aguilar es bibliotecóloga y encargada del Sistema de Bibliotecas de la Organización para Estudios Tropicales. Jennifer Rivera y Mahmood Sasa son funcionarios del Instituto Clodomiro Picado de la Universidad de Costa Rica.

a Organización para Estudios Tropicales (OET) es un consorcio sin fines de lucro integrado por 62 universidades e institutos de investigación de Estados Unidos, Costa Rica, Perú, México, Sudáfrica y Australia. Se fundó en 1963 con la misión de proveer liderazgo en educación, investigación y uso responsable de los recursos naturales en los trópicos y, para ello, desarrolla programas educativos de pregrado y postgrado en biología y ciencias ambientales tanto en Costa Rica como en otros lugares del trópico. Además, OET coordina y facilita investigaciones de campo a través de tres estaciones biológicas (La Selva, Las Cruces y Palo Verde) en tres distintas zonas de vida en Costa Rica y trabaja en cooperación con agencias estatales en temas de conservación, educación ambiental y manejo de recursos naturales. Uno de los proyectos de mayor relevancia desarrollado por la OET ha sido la Bibliografía Nacional en Biología Tropical (Binabitrop). Este proyecto único en el país e iniciado en 1996 tiene como objetivo rescatar y reunir las publicaciones científicas sobre Costa Rica, producidas tanto dentro como fuera del país, en una base de datos en línea y gratuita (http://www.ots.ac.cr/binabitrop). A la fecha, Binabitrop ha incorporado más de 38 000 registros, 15 000 de ellos ofrecidos en texto completo, de trabajos bibliográficos, inclu-

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yendo libros, artículos científicos, tesis e informes realizados en el país en los temas de biología tropical y ciencias ambientales. Binabitrop supone un esfuerzo importante del personal del Sistema de Bibliotecas, la OET y la cooperación de investigadores y científicos en la recuperación de información y es un instrumento clave en el manejo de información de tópicos ambientales especializados, estudios enfocados a ambientes naturales e investigaciones sobre grupos taxonómicos de Costa Rica. Aunque el trabajo de recuperación de información producida en el país continúa siendo uno de los mayores retos para bibliotecólogos y manejadores de información, se estima que Binabitrop ha logrado recopilar la gran mayoría de las referencias publicadas sobre estudios realizados en Costa Rica, posicionándola como una de las bases de datos más completas para la región. En este trabajo presentamos y analizamos la lista de referencias disponibles sobre la investigación en humedales de la cuenca baja del Tempisque. De esta manera, nuestro objetivo es disponer de un listado de referencias que pueda servir de partida para compilación de información sobre estos ambientes. Esta iniciativa se nutre de una experiencia previa de bibliografía sobre las referencias anteriores al año 2001 en la gran cuenca del Tempisque (Fuentes, Azofeifa, Aguilar y Díaz, 2001).

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Nuestro trabajo metodológicamente consistió en realizar una búsqueda exhaustiva en la base de datos Binabitrop bajo el término humedales en el Área de Conservación Tempisque, el golfo de Nicoya y la cuenca baja del río Tempisque, anteriores a 2012. La lista de referencias encontradas para ambientes de humedal de la cuenca baja del Tempisque incluye 222 entradas. De estas referencias, 48% son artículos científicos arbitrados, 20% corresponden a tesis, 9% a libros o capítulos de libro y el porcentaje restante incluye documentos y reportes de proyectos incluidos como literatura gris. De las publicaciones arbitradas, un 48% han sido publicadas en revistas nacionales, mientras que 52% corresponden a revistas extranjeras. La producción anual de referencias sobre los humedales de la región se incrementó en el periodo 1990-1996, teniendo un repunte en 1993 (figura 1). El número de referencias sobre los ambientes de humedales decrece a partir de la década del 2000.

Un total de seis áreas temáticas fueron abordadas en el transcurso de las investigaciones cubiertas por la lista bibliográfica presentada aquí: Ecología (45% de las referencias), Manejo y restauración de humedales (36%), Sistemática de plantas e invertebrados (6%), Ecoturismo y educación (4%), Hidrología y geología (2%) y Ecotoxicología (2%). Temas representados en menor porcentaje incluyen Antropología, Historia natural y Socio-economía. Un total de 82 entradas no se enfocaron en taxón alguno, mientras que 140 versaron sobre algún grupo taxonómico. De estas últimas, Aves (31%) y Plantas acuáticas (22%) fueron los grupos que atrajeron mayor atención. Otros grupos taxonómicos representados en la lista de referencias son incluidos en la figura 2. Finalmente, de 202 citas sobre trabajos realizados en ambientes concretos, un 35% corresponden a estudios en humedales estacionales de la cuenca del Tempisque, mientras que un 16% se enfocaron en ambientes de manglar (figura 3).

Figura 1. Producción anual de referencias sobre ambientes de humedal de la cuenca baja del Tempisque.

Figura 2. Grupos taxonómicos estudiados en ambientes de humedal. Cuenca baja del Tempisque.

Figura 3. Ambientes estudiados en referencias sobre humedales. Cuenca baja del Tempisque.

Arriba. Palo Verde, Sergio Padilla Abajo. Palo Verde, Eugenio Gonzales

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NORMAS MÍNIMAS PARA LA PRESENTACIÓN DE ARTÍCULOS A LA REVISTA AMBIENTALES CON VISTAS A SU PUBLICACIÓN Formato de presentación El artículo ha de ser presentado en soporte informático –a espacio sencillo– en lenguaje Word. Resumen y abstract El artículo debe estar precedido por un resumen de no más de 120 palabras (no debe contener información adicional al artículo, ni debe ser de presentación de él, sino meramente resumen) con su traducción al inglés, o sea, el abstract.. Palabras claves y key words Debajo del resumen habrá de colocar las palabras clave; debajo del abstract las key words que indiquen al lector los temas principales del documento. Tamaño El artículo no debiera exceder las 9 000 palabras (lo que vendría a ser, digamos, unas 12 páginas tamaño carta a espacio sencillo escritas en letra Times New Roman tamaño 11). Apoyos gráficos Las figuras e ilustraciones coloreadas que el artículo contuviera habrán de ser entregados en dos versiones, ambas en formato

JPG: la primera en alta resolución, en blanco y negro, y la segunda en mediana resolución y a color (esta última para la versión digital de la revista). Respecto de tales figuras e ilustraciones es importante que en el texto venga señalado, entre corchetes, los lugares en que preferiblemente deben aparecer. Los cuadros sí pueden entregarse en el mismo archivo del texto del artículo en lenguaje Word. A los gráficos, figuras, cuadros e ilustraciones que se incluya debe corresponder una o varias referencia(s) en el texto. Estilo de los subtítulos En el artículo puede haber subtítulos de tres rangos distintos –todos escritos en minúsculasque deben distinguirse claramente:  Los subtítulos de primer rango deberán escribirse en letra relativamente grande.  Los de segundo rango en letra de tamaño menor que la de los de primer rango, pero más grande que la del texto del artículo, y en negrita.

 Los de tercer rango en letra del mismo tamaño que la del texto del artículo y en cursivas (sin negrita). Citas textuales Citas textuales no han de ponerse en cursivas, ni usando sangría ni en párrafo aparte, sino entrecomillando. Notas al pie de página Aparte de las referencias bibliográficas, y solo en casos imprescindibles, podrá hacerse notas a pie de página con el fin de ir aclarar o ampliar lo muy necesario al lector. Uso de cursivas y uso (excepcional) de comillas (nunca negritas, ni subrayado) Se usará cursivas para enfatizar conceptos, pero no negritas ni subrayado ni mayúsculas. Vocablos no aceptados por la Real Academia Española de la Lengua han de escribirse también en cursivas. Uso de números y unidades de medida Cuando las cantidades sean escritas numéricamente ha de

usarse un espacio en blanco para separar los grupos de tres dígitos en la parte entera del número. Las unidades de medida, en caso de consignarse abreviadamente, habrán de escribirse en singular y en minúsculas. Ejemplo: “... la bestia, de 100 k de peso, recorrió 90 m antes de caer exangüe...”. En cualquier cifra con decimales, entre estos y las unidades se usa coma (esto rige también en cuadros y figuras). Las unidades de medida, en caso de consignarse abreviadamente, habrán de escribirse en singular y en minúsculas. Uso de acrónimos Los acrónimos lexicalizados y devenidos nombres propios (como Unesco y Minaet, por ejemplo) se escriben con solo la letra inicial en mayúscula. Los acrónimos lexicalizados que son nombres comunes (como ovni y mipyme, por ejemplo) se escriben con todas las letra minúsculas. Los acrónimos no lexicalizados y que, por tanto, se leen destacando cada letra por separado (como UCR y FMI, por ejemplo) se escriben con todas las letras mayúsculas. Originalidad Los artículos publicados en la revista deben de ser estrictamente originales, es decir, no pueden haber sido publicados con anterioridad en ninguna otra revista o medio de comunicación escrito.

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Información del autor Dado que la revista, en la primera página de cada artículo hace una muy breve presentación del autor, en dicha página, abajo del nombre del autor, habrá de consignarse la especialización científica y los cargos –académicos, gubernamentales o de otro tipo– de él. Ejemplo: El autor, biólogo especialista en manejo de vida silvestre, es director del Instituto de Investigaciones sobre Animales Hipotéticos. Referencias bibliográficas (dentro del texto) A partir del Manual de la American Psychological Association (APA) (2010), se exponen los siguientes lineamientos con respecto a la citación de referencias bibliográficas. Existen dos modalidades de presentación para las referencias bibliográficas intercaladas en el texto: Acuña (2008) asegura que el sistema de áreas protegidas. Los problemas ambientales han resultado el principal foco de conflicto (Morales, 2009). 1. Obra con un autor Entre paréntesis, se coloca el apellido del autor al que se hace referencia separado por una coma del año de publicación de la obra: (Pacheco, 1989) 2. Obra con múltiples autores Cuando la obra posee dos autores, se citan ambos siempre, separados por la conjunción “y”: (Núñez y Calvo, 2004)

Cuando la obra posee tres, cuatro o cinco autores, se cita todos los autores en la primera referencia; posteriormente, solo se coloca el apellido del primer autor seguido de “et al.”, sin cursiva y con punto después de “al.”: (Pérez, Chacón, López y Jiménez, 2009) y luego, (Pérez et al., 2009) 3. Obra con autor desconocido o anónimo Si la obra carece de autor explícito habría que consignar, en vez de este, entre comillas las primeras palabras del título: (“Onu inquieta”, 2011). Otra opción es colocar el nombre del volumen en que va contenida y, seguidamente, la fecha de publicación, separada por una coma: La Nación (2011). Solo cuando se incluye una cita textual debe indicarse la(s) página(s): (Pérez, 1999, p. 83) Presentación de la bibliografía Al final del artículo, debajo del subtítulo Referencias bibliográficas –que es de segundo rango (ver arriba), habrá de consignarse todas las obras referenciadas, en letra un tanto menor que la del texto del artículo. 1. Libro Primero se anotará el apellido del autor, luego, precedido de una coma, la inicial de su nombre; después, e inmediatamente luego de un punto, el año de publicación de la obra entre

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paréntesis; seguidamente, y en cursivas, el título de la obra; posteriormente, y después de un punto, el lugar de publicación de la obra (si la ciudad es internacionalmente conocida no hace falta señalar el país; pero si no, solo el país), y, finalmente, antecedido por dos puntos, el nombre de la editorial: Pérez, J. (1999). La ficción de las áreas silvestres. Barcelona: Anagrama. 2. Artículo contenido en un libro Se enuncia el apellido del autor seguido de una coma y la inicial del nombre con un punto; inmediatamente, entre paréntesis, la fecha y, fuera ya del paréntesis, un punto. Enseguida ha de ponerse la preposición “En”, y, luego, el apellido seguido de una coma y la inicial del nombre del editor o compilador de la obra; entre paréntesis “Ed.” o “Comp.” como sea el caso; inmediatamente, separado por una coma se indica el nombre del libro con cursivas y, entre paréntesis, las páginas del artículo precedidas por la abreviatura “p.” o “pp.” seguido de un punto; posteriormente, el lugar de publicación de la obra, y, antecedido por dos puntos, la editorial: Mora, F. (1987). Las almitas. En Ugalde, M. (Ed.), Cuentos fantásticos (pp. 12-18). Barcelona: Planeta. 3. Artículo contenido en una revista Se indica el apellido del autor; precedido por una coma, se coloca la letra inicial de su nom-

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bre; luego de un punto, entre paréntesis, la fecha y un punto; el título del artículo finaliza con punto. El nombre de la revista se enuncia en cursivas, lo mismo que el número de volumen, separado de este por una coma; posteriormente, delimitado por paréntesis, se indica el número de la edición, que se separa por una coma de las páginas que constituyen el artículo, en seguida, se coloca el punto final: Fernández, P. (1999, enero). Las huellas de los dinosaurios en áreas silvestres protegidas. Fauna prehistórica, 6(39), 26-29. 4. Artículo contenido en un periódico Si la referencia fuera a un diario o semanario, habría de procederse igual que si se tratara de una revista, con la diferencia de que la fecha de publicación se consignará completa iniciando con el año, separado por una coma del nombre del mes y el día, todo entre paréntesis. Antes de indicar el número de página se coloca la abreviatura “p.” o “pp.”: Núñez, A. (1999, marzo 16). Descubren vida inteligente en Marte. La Nación, p. 3A. 5. Autores múltiples Cuando el texto referenciado tenga dos autores, el apellido de cada autor se separa por una coma de la inicial de su nombre; además, entre un autor y otro se pondrá la conjunción “y”: Otárola, A. y Sáenz, M. (1985). La enfermedad principal de las vacas. San José: Euned.

Tratándose de más de tres autores, se coloca el apellido de cada autor separado por una coma de la inicial de su nombre con un punto; y, entre uno y otro autor media una coma. Antes del último autor se coloca la conjunción “y”: Rojas, A., Carvajal, E., Lobo, M. y Fernández, J. (1993). Las migraciones internacionales. Madrid: Síntesis. 6. Material en línea En caso de que el material consultado provenga de internet, la referencia se realiza en el mismo orden y con los mismos elementos de una fuente impresa y, al final, precedido por un punto, se coloca la frase “disponible en” seguido de la dirección electrónica, sin punto al final. Es necesario consignar la fecha de visita a la página web que se cita en los casos en que esta, por su “política editorial”, suela transformar o suprimir sus contenidos inopinadamente: Brenes, A. y Ugalde, S. (2009, noviembre 16). La mayor amenaza ambiental: dragado del río San Juan afecta el río Colorado y los humedales de la zona. La Nación. Disponible en http:// wvw.nacion.com/ln_ee/2009/ noviembre/16/opinion2160684. html 7. Sin autor ni editor ni fecha Si el documento carece de autor o editor, se colocará el título del documento, al inicio de la cita. Al no existir una fecha, se especifi-

cará entre paréntesis “s.f.”, abreviación de sin fecha. La fuente se indica anteponiendo “en”. En caso de que la obra en línea haga referencia a una edición impresa, incluya el número de la edición entre paréntesis después del título: Heurístico. (s.f.). En diccionario en línea Merriam-Webster’s (ed. 11). Disponible en http://www.mw.com/dictionary/heuristic Titulares Revista Voces Nuestras. (2011, febrero 18). Radio Dignidad, 185. Disponible en http://www.radiodignidad.org/ index.php?option=com_conte nt&task=view&id=355&Item id=44 Existe la posibilidad de utilizar los paréntesis cuadrados para aclarar cuestiones de forma, colocándolo justo después del título, y poniendo en mayúscula la primera letra: [Brochure] , [Podcast de audio], [Blog], [Abstract], etcétera: Cambronero, C. (2011, marzo 22). La publicidad y los cantos de sirena. Fusil de chispa [Blog]. Disponible en http://www.fusildechispas.com Comunicaciones personales o entrevistas La mención en el texto de comunicaciones personales o entrevistas se hará así: luego de una apertura de paréntesis se consigna la inicial del nombre, se coloca un punto seguido del apellido del entrevistado, sucedido éste, inmediatamente, por una coma y, posteriormente, por la frase “comunicación personal”; luego

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se coloca el nombre del mes y el día, que se separa con una coma del año en que se efectuó la comunicación cerrando, entonces, el paréntesis: (L. Jiménez, comunicación personal, septiembre 28, 1998) Las comunicaciones personales no se consignan en la sección de “Referencias bibliográficas”.

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