Informe Técnico: Determinación del número de granos en el maíz

Determinación del NÚMERO DE GRANOS EN EL MAÍZ

El rendimiento en grano de un cultivo de maíz se compone del número de granos producidos y del peso medio de los mismos. Tanto el número como el peso de los granos responden a los cambios que experimentan las condiciones de crecimiento del cultivo en los momentos del ciclo en que cada componente es determinado. De los dos componentes, el número de granos maduros es el que está más estrechamente relacionado con las variaciones en el rendimiento del maíz a campo (Cirilo y Andrade, 1994a; Otegui, 1995). La cantidad de estructuras florales diferenciadas, potencialmente viables para dar granos maduros, no es el principal determinante en maíz del número de granos que alcanza la cosecha sino la supervivencia de esas estructuras fecundadas (Cirilo y Andrade, 1994b; Otegui y Andrade, 2000). De modo que en maíz cobran crucial importancia los factores y mecanismos involucrados en el aborto de esas estructuras.

En el período de cuatro semanas centrado en la floración femenina el cultivo de maíz es particularmente sensible a cualquier estrés de crecimiento en cuanto al número final de granos logrados (Hall y col., 1981; Fischer y Palmer, 1984; Kiniry y Ritchie, 1985). Durante dicho período ocurre el crecimiento activo de la espiga, la aparición de los estigmas (barbas) y el comienzo del llenado del grano (Otegui y Bonhomme, 1998). Durante la primera mitad del período crítico previa a la aparición de los estigmas queda determinado el número de espigas por planta capaces de granar, mientras que en la segunda mitad se determina el número de granos fijados por espiga granada. El número de granos cosechados en el cultivo responde a las variaciones en la tasa de crecimiento que experimentó el cultivo durante el período crítico. Esta relación está caracterizada por una zona de respuesta positiva del número de granos fijados ante aumentos en la tasa de crecimiento, hasta un valor a partir del cual el aumento del número de granos fijados se hace sensiblemente menor.

Este comportamiento está relacionado con el estado fisiológico de las plantas individuales en el cultivo alrededor de la floración. Dicho estado se refleja en su tasa de crecimiento, y determina su capacidad para fijar granos durante esa etapa crítica (Vega et al., 2001b). Existe una función de respuesta curvilinear del número de granos fijados a la tasa de crecimiento de la planta en la etapa, donde se observa un umbral de crecimiento por planta por debajo del cual no tendrá una espiga con granos a la cosecha (planta estéril), luego una zona de respuesta decreciente (hasta hacerse nula) de la granazón a incrementos en la tasa y, finalmente, otro umbral a altos valores de crecimiento por planta por encima del cual se logran dos espigas viables.

Si bien este tipo de respuesta es característico de la especie, se ha encontrado variabilidad genotípica en los parámetros de la función de respuesta (Tollenaar y col.; 1992; Echarte y col., 2004; Luque y col., 2006). La relación es consistente aún para diversas situaciones de densidad de siembra, disponibilidad de agua, radiación, nitrógeno o régimen térmico que afectan la tasa de crecimiento de la planta (Andrade y col., 1999; Cantarero y col., 1999; Otegui y Andrade, 2000; Andrade y col., 2002c), aunque se ha encontrado importante variabilidad genotípica en la respuesta ante estrés hídrico (Echarte y Tollenaar, 2006) o nitrogenado (D´Andrea y col., 2006; D´Andrea y col., 2008).

Los granos que abortan son los más jóvenes, ubicados hacia la punta de la espiga de maíz. Los estigmas correpondientes a los óvulos apicales son los últimos en emerger, por lo cual son fertilizados tardíamente e inician su crecimiento más tarde (Tollenaar y Daynard, 1978a). Esto sugiere que el aborto de granos en posiciones apicales de la espiga estaría relacionado con una situación de competencia desfavorable por asimilados con respecto a los granos del resto de la espiga cuando aquellos resultan escasos. En efecto, una mayor sincronía en la fecundación entre y dentro de las espigas favorece la capacidad de la planta de fijar granos en floración (Cárcova y col., 2000; Cárcova y Otegui, 2001). Este efecto positivo de una polinización sincronizada no es atribuible a que los ovarios apicales hayan alcanzado un tamaño comparable al de los basales al momento de la polinización (Cárcova y Otegui, 2007), sino a que permite a más ovarios a lo largo de la espiga empezar a competir simultáneamente por asimilados para llenar el grano, disminuyendo la dominancia primigénica (Bangerth, 1989) y consecuentemente el aborto en posiciones apicales. Por consiguiente, la dinámica de emisión de estigmas, que determina la oportunidad de polinización y fecundación de los mismos, contribuye a explicar las variaciones en el número de granos fijados entre genotipos para un ambiente dado (Cárcova y col., 2000; Cárcova y Otegui, 2001).