Hay que reconocer algunas limitaciones metodológicas para la descripción de la vegetación de bosque del Ramal de Guaramacal. Además del número relativamente bajo de levantamientos, hay que destacar la baja accesibilidad al área, por lo que en el sector central del Ramal de Guaramacal (a lo largo de la carretera que conduce al poblado de Guaramacal), es donde las parcelas fueron más numerosas y distribuidas más homogéneamente a lo largo del gradiente altitudinal. Aunque la mayoría de las parcelas fueron de 1.000 m2, algunas parcelas entre 2.800-3.000 m fueron más pequeñas (100-400 m2). En los bosques húmedos tropicales de montaña la diversidad disminuye con la altitud, por lo que las parcelas de 0,1 ha utilizadas en este estudio, probablemente no representan el área mínima para los BHMB, pero aparentemente, serían suficientemente representativas para los muestreos del BHMA (ver también Westhoff & Van der Maarel, 1973). En los bosques enanos altoandinos, se usaron parcelas más pequeñas debido a las condiciones de cobertura y altas pendientes del terreno. La metodología usada incluyó solo el censo de especies leñosas con DAP ≥ 2,5 cm. De tal manera, que las comunidades de bosques están definidas principalmente en base a especies de árboles diagnósticas del dosel y subdosel, más que de otras formas de crecimiento. A pesar de las limitaciones metodológicas, se considera que la clasificación resultante de los bosques es claramente visible para los bosques del Ramal de Guaramacal. Este constituye el primer intento de clasificación fitosociológico de bosques montanos en los Andes de Venezuela, basado en datos cuantitativos de un ramal montañoso completo. Zonación altitudinal El resultado de la clasificación de los levantamientos de bosques de Guaramacal mediante TWINSPAN ordenó los tipos de bosque de acuerdo a un gradiente altitudinal (Tabla 1 y 2). Basado en la fisionomía y composición florística, estos tipos de bosque pueden ser fácilmente agrupados en zonas que se corresponden con las clases de Grubb (1977) de BHMB, BHMA y BHSA, o en las respectivas zonas de Bosque subandino, Andino y altoandino de acuerdo a Cuatrecasas (1934, 1958); tal como ha sido aplicada también por Cleef et al. (1984, 2003) y Rangel-Ch. et al. (2003, 2005, 2008) para los estudios de ECOANDES. En los Andes de Colombia, Rangel-Ch. & Franco-R. (1985), Rangel-Ch. & Lozano (1989) y Rangel-Ch. (1994) han publicado estudios en bosques montanos. Para Ecuador, los estudios de referencia de bosques montanos son los de Bussmann (2002), Lauer et al. (2001) y Moscol & Cleef (2009). La primera división en la clasificación de TWINSPAN de los bosques de Guaramacal, separa a las
comunidades de bosque andino y de bosque enano alto-andino menos diversas y ubicadas por encima d.e 2750 m (Tabla 2), de las de bosques subandinos-andinos más ricos en especies y presentes h.asta 2600 m (Tabla 1). La segunda división separa a las comunidades de bosque subandino (BHMB) de las de bosque andino (BHMA), e incluye en el segundo grupo a un tipo de bosque que pertenece más a bosque Andino (BHMA). La zona de BHMB del Ramal de Guaramacal se puede encontrar en algunas partes o sectores desde 1.350 m en la vertiente Sur y desde 1.650 m en la vertiente Norte. Sin embargo, la mayoría de los BHMB se extienden desde 1.800 m hasta aproximadamente 2.300 m. El límite inferior de 1.800 m lo determina la cota inferior del Parque Nacional, ya que por debajo de esta, la zona de BHMB está ocupada por áreas intervenidas, especialmente en la vertiente Norte. La zona de BHMA está presente desde 2.300 hasta aprox. 2.800 m, en la vertiente norte del sector Guaramacal; en los topes de pequeños ramales en las vertientes Sur y Noroeste, la zona de BHMA se encuentra desde 2.100 m. La zona de BHSA en el Ramal de Guaramacal ocupa la misma altitud que la zona de páramo desde 2.800 hasta 3.100 m. Eso probablemente está determinado por la exposición vs. protección a los fuertes vientos Alisios, temperaturas bajas y extremas y disponibilidad de sustrato que soporte un bosque enano. La zonación de los bosques varía entre las vertientes Norte y Sur de Guaramacal. La Figura 9 muestra que en la vertiente Sur más húmeda, la zona de BHMA tiende a alcanzar elevaciones más bajas que en la vertiente norte opuesta y más seca. Este fenómeno en primera instancia probablemente se debe a diferencias de temperatura entre ambas vertientes. La humedad casi permanente impide altas temperaturas y puede causar valores más bajos de temperatura media anual. También puede jugar un papel importante los deslizamientos frecuentes a altitudes medias-altas que ocurren en la vertiente más húmeda y más pendiente del lado sur. Los BHMB también se presentan en una posición más baja, esto es debido a la existencia de mayores extensiones de bosques presentes por debajo del límite del parque (1.800 m). La configuración asimétrica de las zonas de bosques en montañas equatoriales también ha sido reportada en otras partes (e.g., Cleef, 1981; Kappelle et al., 1995). En general, se trata de una vertiente seca y una más húmeda que están opuestas. Además, es notable que existe un límite superior de bosque (LSB o UFL por Upper Forest Line) altitudinalmente bajo en el Ramal de Guaramacal, aparentemente causado por el efecto de tope (“top effect”, sensu Grubb, 1971) con un BHMA (incluyendo el BHSA) encontrándose a menor altitud (Grubb, 1977). Este fenómeno corresponde a lo previamente conocido como efecto ‘telescopio’ de la masa de elevación de la montaña
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