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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA
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Heterocromatina telomérica
BRAZO CORTO
Telómero 20-30 nm Constricción secundaria (organizador nucleolar) Heterocromatina centromérica
40 nm Microtúbulos Cinetócoro animal
BRAZO LARGO
Constricción primaria (centrómero) Heterocromatina centromérica
Bandas
Microtúbulos Cinetócoro vegetal Microcónvulas Entramado proteico Cromátidas
Figura 3.9.
Esquema de la estructura del cromosoma.
mosomas enteros obtenidas en el microscopio de barrido han contribuido a proporcionar un buen modelo para explicar los plegamientos de la fibra de 25 nm. Con el microscopio de barrido se observa el cromosoma constituido a modo de una mazorca de maíz, con unos 400 granos o microcónvulas en un cromosoma humano grande (Figs. 3.9 y 3.10). Cada microcónvula mide unos 52 nm de diámetro, y representaría la unidad repetitiva de organización del cromosoma, es decir, aquella que, desplegada, forma un dominio de DNA. El DNA de este dominio formaría una fibra de 25 nm que se alejaría del punto de partida y, tras girar 180°, volvería otra vez a él, describiendo un trayecto de ida y vuelta. El espesor total (la suma de dos fibras, la de ida y la de vuelta) es de unos 52 nm, o sea, el espesor de la microcónvula (Fig. 3.11). Aunque en el núcleo en interfase no se puede observar la cromatina organizada en cromosomas, siempre hay cierto grado de ordenamiento que resulta de la configuración de los cromosomas al final de la mitosis. Marcando la heterocromatina telomérica y centromérica, se ha observado en muchos tipos celulares que, en general, los telómeros quedan anclados en un extremo del núcleo y los centrómeros en el opuesto.
REGIONES ESPECIALES DEL CROMOSOMA Con el microscopio óptico el cromosoma presenta exclusivamente una cromatina densa, tipo heterocromatina. Sin embargo, existen algunas regiones especiales, como
los cromómeros, los centrómeros, las constricciones secundarias y las secuencias teloméricas, que desempeñan una función especial, como se explicará a continuación.
Cromómeros Están constituidos por acumulaciones de cromatina más densa de lo normal, dispuestas a lo largo de la cromátida. Los más abundantes son los profásicos (observados sobre todo en la profase meiótica más que en la mitótica). Parecen representar regiones de condensación temprana de la cromátida que se está empaquetando. Aparentemente las bandas G (véase página 123) corresponden a estos cromómeros o a grupos de ellos.
Centrómero Este término designa la constricción primaria vista al microscopio óptico, mientras que el término cinetócoro se refiere a las partes laterales del centrómero, donde conectan los microtúbulos del huso que conseguirán el desplazamiento de los cromosomas en la división celular (véase Fig. 3.8). Con el microscopio electrónico se observan dos tipos de cinetócoro (véase Fig. 3.9): 1. Trilaminar. Se encuentra en las células animales. Está formado por tres discos adosados de 400 a 700 nm de diámetro. Los dos discos periféricos