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BIOLOGÍA CELULAR
Sitio de unión para el ensamblaje
Cadena ligera Cadena pesada Trisquelión de clatrina Membrana de la vesícula
Revestimiento de clatrina
Inicio del ensamblaje
Desarrollo del ensamblaje
emergente, formando un anillo que se estrecha hasta que la bolsa se desprende como una vesícula. Una vez que la vesícula se separa de la membrana, la clatrina se desensambla. Es posible que la dinamina haya causado no sólo el desprendimiento de la vesícula sino también la hidrólisis del GTP de la Arf (o de la GTPasa correspondiente) que se fosforiló en el ensamblaje. Existen datos que indican que en el desensamblaje interviene una proteína cochaperona (véase página 148), denominada Hsc70, que hidroliza el ATP y que es activada por otra proteína denominada auxilina dependiente de Ca2+.
Vesículas COPI y COPII Hay dos tipos de vesículas COP (coat protein): tipo I (COPI) y tipo II (COPII). Estas últimas circulan únicamente desde el retículo endoplasmático rugoso hacia el complejo de Golgi. Las vesículas COPI hacen ese mis-
Vesícula revestida
Figura 2.21. Esquema de la constitución del revestimiento de clatrina. Esta proteína se dispone formando unos complejos de tres patas denominados trisqueliones. Cada trisquelión está constituido por tres moléculas mayores (pesadas) y tres moléculas menores (ligeras). Las vesículas más simples estarían revestidas de 36 trisqueliones, que se disponen formando 12 pentágonos y 8 hexágonos.
mo recorrido en sentido inverso (desde el complejo de Golgi al retículo endoplasmático rugoso) y, posiblemente, circulan también entre los compartimientos del complejo de Golgi, tanto en sentido anterógado como en sentido retrógrado. También se ha sugerido que son vesículas COPI las que constituyen la secreción constitutiva (véase página 173) y las que transitan de los endosomas tempranos a los tardíos (véase página 180), aunque hay muchas dudas al respecto. Cada vesícula COP está recubierta por grandes complejos proteicos que reciben el nombre de coatómeros, cada uno de los cuales consta de varias subunidades (siete en las vesículas COPI y cuatro en las COPII) (véase Fig. 2.19.G). Como en el caso de la clatrina, el ensamblaje de los coatómeros requiere una GTPasa que se activa del mismo modo. En las vesículas COPI la GTPasa es la Arf, pero en las vesículas COPII es otra diferente, denominada Sar1. Una vez activada, los coatómeros se disponen sobre ella y sobre otras proteínas transmembranosas poco conocidas (Fig. 2.23).