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BIOLOGÍA CELULAR
do la proteína transportadora tiene ocupados todos los centros de unión al sustrato se dice que está saturada, y la velocidad de transporte con esa concentración es máxima (Vmáx). Cada transportador tiene una velocidad máxima característica, así como una constante de unión para su soluto (KM), que es igual a la concentración del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad de la máxima (Fig. 2.14). La cinética del transporte mediado por transportadores se parece a la de las reacciones enzimáticas, aunque aquí no se produce modificación del sustrato, sino facilitación del transporte. Muy probablemente, en este proceso se producen también cambios de conformación del transportador. Los transportadores pueden transportar un solo tipo de moléculas (transporte sencillo o uniporte) o simultáneamente dos tipos de moléculas (cotransporte) (Fig. 2.15.A) mediante cambios en la configuración de la molécula transportadora (Fig. 2.15.B). En este segundo caso, la célula puede utilizar el movimiento a favor del gradiente de una de las sustancias transportadas para transportar la otra en contra de su gradiente de concentración, de modo que el transporte global sea energéticamente favorable, como estudiaremos en este mismo capítulo al tratar del transporte activo (véase página 56). Si ambas sustancias se transportan en la misma dirección, el transporte se denomina paralelo o simporte, y si se transportan en direcciones opuestas se habla de transporte antiparalelo o antiporte. Como modelos de la difusión facilitada se han estudiado con detenimiento pequeñas moléculas hidrófobas sintetizadas por microorganismos y utilizadas probablemente como armas biológicas, denominadas ionóforos. Se conocen dos clases de ionóforos: los móviles y los
Molécula transportada
Difusión simple Vmáxima
Difusión facilitada mediada por transportador Vmáx/2
KM
Figura 2.14. Diferencias en el comportamiento de los transportadores. Así como en la difusión simple la velocidad del transporte es directamente proporcional a la concentración del soluto, en la difusión facilitada se alcanza una velocidad máxima (Vmáxima) cuando el transportador está saturado por el sustrato. La constante de unión de cada transportador para su soluto (constante de Michaelis = KM) es igual a la concentración del soluto cuando la velocidad del transporte es la mitad de la máxima (Vmáx/2).
formadores de canales. Ambos actúan protegiendo la carga del ion transportado, de modo que éste pueda penetrar en el interior hidrófobo de la bicapa. Al no estar acoplados a fuentes energéticas, sólo permiten el movimiento neto de los iones a favor del gradiente electroquímico (véase Fig. 2.12.B).
Ion transportado
Bicapa lipídica
Transporte sencillo
A
UNIPORTE
Transporte unidireccional
Transporte de intercambio
SIMPORTE
ANTIPORTE Cotransporte
Soluto
Bicapa lipídica
Gradiente de concentración
B
Proteína de transporte
Figura 2.15. Proteínas transportadoras en la difusión facilitada. A: El transporte puede ser de una sola molécula (uniporte) o de dos diferentes (cotransporte). En este caso, el transporte puede ser uni o bidireccional. B: Posible mecanismo por el que se realiza el transporte mediante un cambio en la configuración de la proteína transportadora.