02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02
48
29/11/06
12:42
Página 48
BIOLOGÍA CELULAR
que se unen al GPI y actúan como receptores de señales extracelulares. También puede haber glucoproteínas y proteoglucanos (algunos unidos también al fosfatidil inositol) que fueron segregados por la célula al espacio extracelular y luego adsorbidos por la superficie celular. La diferencia entre las glucoproteínas y los proteoglucanos radica en que, mientras que las glucoproteínas constan de un polipéptido unido a uno o escasos oligosacáridos, los proteoglucanos presentan numerosas y largas cadenas hidrocarbonadas (disacáridos repetidos muchas veces) unidos a la cadena polipeptídica (véase Fig. 7.5). Casi todas las proteínas presentan oligosacáridos en su lado externo, pero sólo la décima parte de las moléculas lipídicas de la hemimembrana externa están unidas a oligosacáridos. Como en la membrana hay unas 50 veces más lípidos que proteínas, habría que pensar que hay cinco veces más oligosacáridos unidos a lípidos que a proteínas. Sin embargo, el peso total de los oligosacáridos unidos a proteínas es mayor que el de los unidos a lípidos, pues mientras que cada molécula de lípido portadora de oligosacáridos posee una única cadena de hidrato de carbono, cada molécula de proteína posee varias cadenas. Los oligosacáridos del glicocálix unidos a proteínas se unen bien al nitrógeno (en un residuo del aminoácido asparagina, por lo que se denominan oligosacáridos N), o al oxígeno (en un residuo del aminoácido treonina o serina, por lo que se llaman oligosacáridos O). Los primeros presentan 12 azúcares y son ricos en manosa, mientras que los segundos sólo tienen unos cuatro azúcares. Una forma de identificar los hidratos de carbono del glicocálix son las proteínas denominadas lectinas, de la familia de las selectinas, que se unen específicamente a secuencias determinadas de hidratos de carbono (véase página 13). Los oligosacáridos del glicocálix unidos a lípidos forman principalmente glucoesfingolípidos, pero también hay oligosacáridos unidos a fosfatidil inositol. El grado de desarrollo del glicocálix es muy variable. En la mayoría de las células el glicocálix forma una delicada capa, difícilmente apreciable con el microscopio electrónico, pero en algunas células epiteliales está muy desarrollado. Uno de los ejemplos mejor estudiados es el glicocálix del epitelio intestinal. Estas células poseen numerosas prolongaciones citoplásmicas hacia la luz, denominadas microvellosidades, que están recubiertas por un material filamentoso, el cual, visto con el microscopio electrónico de gran poder de resolución, se presenta como unos filamentos muy ramificados formando un entramado tridimensional. Se le denomina glicocálix antenular (Fig. 2.25.B).
2. 3.
4.
5.
6.
y de los cambios en la carga eléctrica del medio extracelular, actuando como una resina intercambiadora de iones. Reconocimiento y fijación de las partículas que incorpora la célula por endocitosis. Reconocimiento específico de células entre sí durante el desarrollo embrionario, permitiendo la agrupación de las células para generar los tejidos y órganos. La implantación de la metástasis depende de la capacidad de las células tumorales no sólo para emigrar sino también para crecer en lugares nuevos, rodeadas de células con las que normalmente no interaccionan. De esta manera, estas células deben ignorar las propiedades del glicocálix en el reconocimiento y la diferenciación. Participación en las uniones de células entre sí y con la matriz extracelular efectuadas por glucoproteínas transmembranosas como cadherinas (unen células entre sí) e integrinas (unen células a la matriz extracelular). Propiedades inmunológicas. Contiene muchos de los antígenos celulares que causan el rechazo de trasplantes e injertos. Un ejemplo son los grupos sanguíneos que residen en el glicocálix de los eritrocitos. Anclaje de enzimas. En el glicocálix de algunas células hay unidades globulares (5-6 nm de diámetro) que contienen enzimas, como leucoaminopeptidasas en los hepatocitos y maltasa en los enterocitos (células del epitelio intestinal).
BALSAS LIPÍDICAS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Los esfingolípidos, que tienen largas cadenas de ácidos grasos saturados, crean intensas fuerzas de van der Waals que atraen los lípidos adyacentes formándose microdominios transitorios, ricos en esfingolípidos y colesterol, de unos 70 nm de diámetro, también denominados balsas lipídicas (Fig. 2.9). Esas zonas ocupan ambas hemimembranas, son algo más gruesas que el resto de la bicapa, concentran componentes del glicocálix y acomodan determinadas proteínas. Algunas de éstas son largas proteínas transmembranosas que se unen a oligosacáridos que, a su vez, se unen a las ya mencionadas lectinas. Hay también proteínas transmembranosas que sirven para la transmisión de señales extracelulares al citosol, proteínas periféricas de la hemimembrana externa que se unen a un GPI, y proteínas del medio extracelular que se concentran para ser incorporadas a la célula.
Funciones Aunque todas las células poseen glicocálix, éste no es igualmente visible en todas ellas ni responde a las mismas necesidades. Las principales funciones reconocidas en el glicocálix son las siguientes: 1. Es responsable de la carga negativa de la superficie celular, principalmente debida al ácido siálico,
RENOVACIÓN DE LAS MEMBRANAS CELULARES Marcando las proteínas con leucina-3H se ha visto que los polipéptidos de alto peso molecular de la membrana plasmática se renuevan cada 2-5 días, mientras que los de bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 días. Mar-