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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS
es que las membranas citoplásmicas son más delgadas que la membrana plasmática: su espesor es de unos 7 nm, frente a los 10 nm de la membrana plasmática. El espesor de la bicapa lipídica es también menor: 4 nm en las membranas citoplásmicas y 5 nm en la membrana plasmática. Además, las membranas citoplásmicas tienen, en general, mayor proporción de proteínas que la plasmática. Esto último es muy evidente en las membranas mitocondriales que conservan su estructura al eliminar los lípidos. Por otra parte, esta estructura trilaminar no está tan clara en algunas membranas citoplásmicas, particularmente en el caso de las mitocondrias, cuya membrana muestra partículas globulares, sobre todo cuando se utilizan determinados fijadores. Esto llevó a algunos investigadores de la década de 1960-70 a proponer diferentes modelos, en los que los lípidos de la membrana se disponían radialmente formando glóbulos, con los grupos polares hacia el exterior (Fig. 2.1.C). Al mismo tiempo, en estos modelos se discutía la disposición de las proteínas, que se distribuirían por toda la membrana (Figs. 2.1.C. y 2.1.D).
EL MOSAICO FLUIDO DE MEMBRANA. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN Hacia 1970 se produjeron grandes avances en la búsqueda de un modelo de membrana debido al desarrollo
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del concepto termodinámico de interacciones hidrófobas e hidrófilas entre moléculas, enlaces no covalentes como puentes de hidrógeno, e interacciones electrostáticas. Se llegó a la conclusión de que las proteínas (que también tienen grupos polares y no polares) no podían disponerse en configuración beta, como se postulaba en el modelo de Danielli y Davson, sino de modo que, como ocurre en los lípidos, sus grupos polares estén en contacto con la fase acuosa y los no polares queden en el interior de la membrana. Por lo que respecta a las técnicas de microscopía electrónica, las dos siguientes fueron de un gran valor en el estudio de las membranas: 1. Contraste negativo, que permitió observar protuberancias e irregularidades en las membranas, imposibles de apreciar en los cortes. En algunas células se vio que la membrana plasmática está constituida por bloques o unidades poligonales. 2. Criofractura-réplica. Al romperse las membranas por las líneas de mínima resistencia, éstas quedan divididas en dos hemimembranas: P (protoplásmica o interna) y E (exoplásmica o externa). La superficie interna de cada hemimembrana no es lisa, y sobre ella resaltan partículas de 4 a 16 nm sobre un fondo liso. Estas partículas se corresponden con cavidades en el fragmento complementario de la membrana y son debidas a proteínas, por lo que son más abundantes en membranas ricas en enzimas. Las dos partes de la membrana son asimétri-
Figura 2.3. Muestra obtenida por criofractura-réplica de la membrana plasmática. El plano de fractura divide a ésta en dos hemimembranas que presentan una estructura asimétrica. La hemimembrana señalada como I (P) es la interna o protoplásmica; la señalada como E es la externa o exoplásmica. Sobre la hemimembrana interna se observan partículas de mayor tamaño que las que aparecen sobre la externa, la cual presenta cavidades en las que encajan las partículas que sobresalen en la hemimembrana protoplásmica. X90 000. (Tomado de Fawcett DW. A Textbook of Histology, 11.ª ed. Philadelphia, Saunders, 1986.)