08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08
29/11/06
13:52
Página 377
CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA
CROMOSOMAS HOMÓLOGOS
Cromátidas
Elemento axial
Elemento lateral
Elemento lateral Elemento central
Figura 8.29. Esquema que muestra la lateralización de los elementos axiales de los cromosomas homólogos para establecer los complejos sinaptonémicos de unión.
soma homólogo. Hay, por tanto, dos complejos sinaptonémicos por cada par de homólogos, aunque en los dibujos se muestre generalmente sólo uno para simplificar. Con el microscopio electrónico, los grumos de cromatina se hacen más patentes que en la etapa anterior (Fig. 8.31.A).
PAQUITENO En esta etapa se completa el apareamiento entre homólogos. A medida que avanza el proceso tiene lugar una contracción longitudinal de los cromosomas, que se hacen más cortos y gruesos. En ese momento se aprecia la constitución doble (dos homólogos) de cada cromosoma, que ahora se designa con el término bivalente (véase Fig. 8.27). Con el microscopio óptico todavía no se distinguen las dos cromátidas de cada homólogo (véase Fig. 8.28.D). En los citos primarios cuyos cromosomas sexuales son diferentes (por ejemplo, en los espermatocitos primarios de mamíferos), éstos no pueden aparearse completamente al tener muchos segmentos diferentes. Éste apareamiento incompleto da lugar a una estructura denominada par sexual, en la que se aprecian los elementos laterales de las porciones cromosómicas no apareadas, que no forman complejos sinaptonémicos (Fig. 8.31.B). Una vez formados los complejos sinaptonémicos se producen roturas en puntos homólogos de cromátidas homólogas en contacto. Las roturas van seguidas de fusión intercambiada de las cromátidas, de manera que se produce un intercambio recíproco de fragmentos homólogos de cromátidas homólogas. Estos intercambios se denominan sobrecruzamiento o recombinación génica general e implican cierta síntesis de DNA (véanse Figs. 8.27 y 3.20). El intercambio está mediado por un conjunto de proteínas que forman un nódulo de recombinación de unos 90 nm de diámetro (véase Fig. 8.30). Estos nódulos se observan con el microscopio electrónico en el elemento medial del complejo, pero no aparecen a lo largo de todo el complejo, sino sólo en los puntos donde se produce el intercambio de DNA. El nucléolo es muy patente, aunque en esta etapa se produce una segregación nucleolar: la parte granular se hipertrofia y forma una gruesa esfera, mientras que la
377
parte fibrilar casi desaparece (Figs. 8.31.C-8.31.E). En los espermatocitos, se observan unidas al nucléolo, algunas estructuras peculiares como el cuerpo redondo o en anillo, que no parece contener ácidos nucleicos sino proteínas y lípidos (Fig. 8.31.F). Se ha observado cierta síntesis proteica durante esta etapa. Con el microscopio electrónico el paquiteno se reconoce, además de por la peculiar estructura del nucléolo, por la presencia de gruesos grumos de cromatina. Los complejos sinaptonémicos son más numerosos que en la etapa precedente (véase Fig. 8.33.C). El paquiteno suele ser la etapa más larga de la profase de la primera división meiótica. Así como el leptoteno y el cigoteno duran pocas horas, el paquiteno puede durar días, semanas e incluso años.
DIPLOTENO Esta etapa se denomina así porque con el microscopio óptico se pone en evidencia que cada homólogo de cada bivalente está constituido por dos cromátidas perfectamente individualizadas, por lo que cada bivalente constituye una tétrada (véase Fig. 8.27). El inicio de esta etapa viene marcado por el comienzo de la separación de los cromosomas homólogos de cada bivalente, como si se repeliesen (véanse Figs. 8.27 y 8.28.E). Los complejos sinaptonémicos van desapareciendo a medida que se produce la repulsión. Sin embargo, la separación no es completa, ya que los cromosomas homólogos permanecen unidos en aquellos puntos donde se han producido sobrecruzamientos y en los que persisten los complejos sinaptonémicos. Estos puntos se denominan quiasmas. Los quiasmas se observan en todos los animales y vegetales (salvo excepciones). Su número es muy variable pero, incluso en cromosomas pequeños, hay al menos uno por bivalente. La localización de los quiasmas varía de unas células a otras en el mismo cromosoma de un mismo individuo.
Elementos laterales
Nódulo de recombinación
entol ra Elem cent
Cromátida
nm
nm 15 0 nm 6
-40
30
Figura 8.30. Esquema tridimensional de un complejo sinaptonémico en el que se ha formado un nódulo de recombinación para el intercambio entre cromátidas de cromosomas homólogos.