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BIOLOGÍA CELULAR
Membrana plasmática Pared primaria
A
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Lámina media
Plasmodesmos simples Pared secundaria
Membrana Lámina plasmática media
B
Pared primaria
Desarrollo de un plasmodesmo ramificado que forma una cavidad en el interior de la pared celular
También se forman de nuevo en lugares donde las células establecen contactos con otras células. En algunas células hay hasta 1200 plasmodesmos por 100 µm2 de pared celular. A través de los plasmodesmos se establece la libre circulación de los líquidos y sustancias (solutos y macromoléculas) necesarios para el mantenimiento de la tonicidad de la célula vegetal y sus funciones. En las descripciones clásicas se observa frecuentemente que el plasmodesmo es atravesado por una estructura tubular, denominada desmotúbulo, que se sitúa en el centro del plasmodesmo sin ocupar todo el espacio. Algunas imágenes muestran conexiones del desmotúbulo con la membrana plasmática o con el retículo endoplasmático (liso o rugoso), por lo que se ha interpretado que el desmotúbulo pertenece al sistema de membranas celulares. En contra de esta opinión está el hecho de que los desmotúbulos no se eliminan con detergentes, pero sí con proteasas, por lo que algunos autores consideran que estas estructuras son de naturaleza proteica. Se ha encontrado actina rodeando los desmotúbulos. A pesar de su diámetro, los plasmodesmos sólo permiten el paso de moléculas inferiores a los 800 daltons (algo similar a lo que ocurre en las uniones de hendidura de células animales), lo que indica que el paso de sustancias está estrechamente regulado. Los mecanismos de esta regulación no son conocidos, aunque se considera que intervienen el Ca2+ y la fosforilación proteica. Los plasmodesmos suelen agruparse en hileras, pero también se observan distribuidos irregularmente (véase Fig. 7.27.B). Forman grandes grupos muy apretados en las diferenciaciones de la pared denominadas campos de poros primarios y punteaduras, de las que se tratará a continuación. En células con paredes gruesas (sólo primarias y, ocasionalmente, también con cierto desarrollo de la pared secundaria), algunos plasmodesmos muy próximos pueden comunicarse entre sí estableciendo conexiones en el interior de la pared celular; esto da lugar a plasmodesmos ramificados (véase Fig. 7.27.D). Las co-
Figura 7.32. A: Estructura de plasmodesmos simples. B: Formación de un plasmodesmo ramificado.
nexiones pueden formar cavidades a modo de bolsa en el interior de la pared celular a la que llegan varios plasmodesmos. Se ha sugerido que la formación de estas cavidades se produce del modo siguiente: durante la expansión de la pared en el crecimiento celular, los plasmodesmos quedan inicialmente más anchos, pero, a continuación, en los huecos se producen depósitos de pared primaria y, después, de pared secundaria en algunos casos, dando lugar a la formación de grandes plasmodesmos ramificados con una cavidad interna (Fig. 7.32.B).
CAMPO DE POROS PRIMARIOS El campo de poros primarios es una depresión en la pared primaria que queda atravesada por un grupo muy numeroso de plasmodesmos. Donde se encuentra ese grupo de plasmodesmos se ha inhibido el depósito celulósico que va engrosando el resto de la pared celular primaria durante el crecimiento y el desarrollo de la célula (Figs. 7.33.A y 7.33.B).
PUNTEADURAS Si en una célula con campos de poros primarios se deposita pared secundaria, el depósito de celulosa se inhibe donde hay campos de poros; se denominan estas interrupciones de la pared punteaduras (Figs. 7.33.C, 7.33.E y 7.34.A-7.34.C). La célula presenta pared secundaria excepto en las punteaduras, donde quedan lo que eran campos de poros cuando la célula sólo tenía pared primaria. La punteadura es, por tanto, el hueco en la pared celular originado por un conjunto de plasmodesmos (campo de poros), que han inhibido tanto el engrosamiento de la pared primaria como el depósito posterior de la pared secundaria. Las punteaduras facilitan los intercambios en células con gruesas paredes secundarias, como las tráqueas, las traqueidas y las fibras esclerenquimáticas.