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CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO
Superficie externa Microfibrilla
Roseta Hemimembrana externa Hemimembrana interna
Roseta
Citoplasma
Microtúbulo
Figura 7.31. Síntesis de la celulosa en la membrana plasmática por la enzima celulosa sintetasa. La enzima forma rosetas que se desplazan por la membrana a lo largo de carriles proporcionados por microtúbulos, determinando la orientación de las microfibrillas.
en la bicapa lipídica (Fig. 7.31). Cada roseta es una estructura proteica, de contorno hexagonal, de unos 50 nm de diámetro, constituida por seis subunidades que dejan entre sí un canal central. En el interior de ese canal se polimeriza la glucosa para formar las moléculas de celulosa, que se disponen paralelas y cristalizan inmediatamente dando lugar a la microfibrilla. Así, cada roseta forma una sola microfibrilla que continúa creciendo mientras la roseta se desplaza a lo largo de la membrana plasmática y prosigue la polimerización de la glucosa. Las rosetas suelen agruparse formando hexágonos de hasta 100 rosetas, que se desplazan por la membrana sin que se pierda la configuración del grupo. En este desplazamiento intervienen los microtúbulos, que se disponen en la periferia del citoplasma con una orientación helicoidal, similar a la de las microfibrillas. Donde faltan los microtúbulos corticales no se forman microfibrillas, pues no pueden desplazarse las rosetas. La hemicelulosa es también un polímero de glucosa por lo que, aparentemente, debería sintetizarse en la membrana plasmática. Sin embargo, hay pruebas de que se sintetiza en el complejo de Golgi como los pectatos. Quizá ello se deba a que no polimeriza en microfibrillas. La expansión de la pared celular se produce debido a la presión de turgencia sobre la plasticidad de la pared, y es estimulada por la fitohormona auxina. En las paredes laterales de la célula en elongación se depositan nuevas microfibrillas que se disponen perpendicularmente (helicoidalmente, en realidad) al eje de elongación de la célula, de tal modo que la hélice formada inicialmente se pueda estirar durante el crecimiento y en sus huecos se puedan depositar nuevas hélices.
PROPIEDADES La pared celular es extensible, pero rígida. Al someter las células vegetales a choque hipertónico, se pliega la
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membrana plasmática, pero no la pared celular. La matriz de la pared celular es un gel polisacárido muy hidratado (80%); por eso, a través de ella difunden rápidamente gases, agua, la sacarosa, iones K+ y pequeñas moléculas solubles. Incluso en células con una pared de 15 µm de espesor, ésta sólo contribuye al 10% de la resistencia al flujo acuoso, siendo la membrana plasmática responsable del 90% restante. Los espacios que quedan entre las macromoléculas de la pared celular son de tan sólo 5 nm, por lo que las moléculas de peso molecular superior a 20 kDa apenas pueden desplazarse. Eso obliga a las células vegetales a utilizar fundamentalmente pequeñas moléculas. Así, las moléculas que actúan como señales intercelulares y las que regulan el crecimiento (auxinas, citoquininas y giberelinas) tienen pesos moleculares inferiores a 500 daltons. En la membrana plasmática se pueden observar depresiones y vesículas recubiertas que indican un proceso de incorporación de sustancias por endocitosis comparable al que tiene lugar en las células animales; no obstante, debido a las propiedades mencionadas de la pared celular, no se incorporan moléculas de gran tamaño. Cuando se produce el ataque de insectos y microorganismos patógenos, la pared celular interviene en algunos mecanismos de defensa que complementan la acción de numerosos metabolitos vegetales protectores, como los glucósidos del aceite de mostaza y diversos alcaloides como la colchicina, la cafeína, la morfina, la estricnina, y otros. Cuando los organismos patógenos rompen la pared celular, los polisacáridos de ésta forman moléculas de oligosacáridos de corta longitud (7-12 azúcares), llamados evocadores, como una heptaglucosa y un ácido poligalacturónico. Estos evocadores son activos en bajas concentraciones, y actúan como señales de aviso para la célula, que es estimulada para sintetizar fitoalexinas; estas sustancias son unos derivados fenólicos de bajo peso molecular que actúan como antibióticos tóxicos para los hongos y algunas bacterias. Además, los evocadores inducen también la síntesis de glucosidasa β, que hidroliza la pared de los hongos, de cuyos productos resultantes se forman también evocadores como la heptaglucosa mencionada. De esta forma, ciertos productos del propio organismo atacante contribuyen a su destrucción. Además de la síntesis de estas sustancias, otro de los mecanismos de defensa es el reforzamiento de la pared celular mediante la síntesis de la glucoproteína extensina y de lignina.
INTERCOMUNICACIONES ENTRE CÉLULAS VEGETALES PLASMODESMOS Durante la formación de la pared celular se establecen entre las células hijas canales o poros que las comunican entre sí (véanse Figs. 7.27.B, 7.27.C y 7.32.A). Estos canales tienen de 20 a 40 nm de diámetro y se denominan plasmodesmos. Están presentes en todas las células jóvenes y en algunas células persisten toda la vida.