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BIOLOGÍA CELULAR
pecto homogéneo; y una interna, de aspecto fibrilar (zona fibrilar), equivalente a la placa de fijación o de anclaje de filamentos de la zonula adherens. En el espacio intercelular hay a menudo una barra longitudinal de material denso (a veces, dos), llamada línea intermedia o barra intermedia, y cruzando el espacio intercelular hay filamentos delgados que forman los denominados vínculos transmembrana (Fig. 7.25.D). Los moléculas del desmosoma mejor conocidas son (Fig. 7.26.A): 1. Un complejo de proteínas no glucosiladas localizadas en la placa o en la zona fibrilar y que comprende: — Desmoplaquinas. Existen dos tipos: I (250 kDa) y II (215 kDa). Están situadas en la zona fibrilar, en contacto con los filamentos. — Placoglobina (catenina γ). Se encuentra en la placa, bajo la membrana plasmática. A esta proteína se unen otras como la queratocalmina, la proteína similar a la lámina nuclear B, la proteína de banda 6 y la desmoyoquina. Esta última forma un anillo en la periferia de la placa. 2. Glucoproteínas transmembranosas del tipo cadherina. Se extienden desde la placa hasta el espacio intercelular, donde establecen una interacción homófila. Comprenden dos tipos: la desmogleína (165 kDa) y las desmocolinas (tipo I y tipo II, de 115 kDa, 107 kDa, respectivamente). En las células epiteliales, los filamentos intermedios que alcanzan la placa de fijación son de queratina y, a
Placoglobina (catenina γ )
diferencia de los de actina, no terminan en la placa, sino que forman un asa en ella y vuelven hacia el citoplasma. En otros tipos celulares se anclan otros tipos de filamentos intermedios como la vimentina (en células gliales) y la desmina (discos intercalares del miocardio). Los desmosomas no son exclusivos de los complejos de unión. Puede haber varios por célula. Una presentación muy llamativa de los desmosomas es la que se da en las células del estrato espinoso de la epidermis de mamíferos. Con el microscopio de luz pueden observarse con claridad las espinas que unen transversalmente las células de este estrato, que al principio se pensó que serían puentes citoplásmicos (Fig. 7.25.A). Con el microscopio electrónico se vio que, en realidad, correspondían a un elevado número desmosomas establecidos entre prolongaciones celulares interdigitadas que se disponen perpendicularmente a la superficie de estas células (Fig. 7.25.C).
Unión célula-matriz extracelular (hemidesmosoma) Así como las placas de fijación de filamentos de actina pueden dar lugar a una unión no sólo entre dos células sino también entre una célula y la matriz extracelular, las placas de fijación de los filamentos intermedios también pueden anclar estos filamentos a la matriz extracelular. En este caso se denominan hemidesmosomas. Los que mejor se conocen son los que se establecen entre la superficie basal del estrato germinativo de los epitelios planos poliestratificados y la membrana basal que descansa
Filamentos de queratina
Desmogleínas Desmocolinas
Desmoplaquinas
Plectina y BPAG1 Membrana plasmática
Colágeno XVII Integrina α6β4
Filamentos de queratina Membrana plasmática
A
DESMOSOMA
Lámina basal Espacio intercelular
Laminina
Nidógeno Colágeno IV Perlecano Fibronectina
B
HEMIDESMOSOMA
Colágeno III
Colágeno VII
Figura 7.26. Representación tridimensional de uniones de filamentos intermedios. A: Desmosoma. B: Hemidesmosoma de la epidermis de mamífero y su conexión con la dermis.