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BIOLOGÍA CELULAR
ra, el cilio se mueve dando un golpe rápido de barrido, en un solo plano, proyectándose hacia adelante al flexionar su región basal, describiendo un ángulo de 90°; es el golpe eficaz (Fig. 6.43.A). En la segunda fase el cilio recupera su posición primitiva; es el lento contragolpe de recuperación (Fig. 6.43.B). Esta recuperación tiene lugar no en un solo plano del espacio sino describiendo una curva. Comienza en la fase flexionada del cilio, pero la flexión va propagándose hacia la punta, a medida que el cilio gira, describiendo aproximadamente un cuadrante (Fig. 6.43.C). Un cilio de unos 12 µm de largo bate unas 30 veces por segundo, con una velocidad angular de 12°/ms, mientras la velocidad lineal de la punta del cilio durante el golpe de barrido es de 2.5 mm/s. Como los cilios se encuentran muy próximos entre sí, se enredarían unos con otros si no existiera una coordinación entre ellos. Por eso los cilios se mueven de una forma coordinada, que es metacrónica en el plano del movimiento (cada cilio realiza el mismo movimiento que el anterior pero retrasado fracciones de segundo), e isocrónica respecto al plano perpendicular al plano del movimiento (todos los cilios que están en el mismo plano se encuentran en la misma fase del movimiento), apareciendo todos en registro. El resultado es una onda de batido como las espigas mecidas por el viento La dirección del batido suele mantenerse fija, aunque no siempre es así. Pueden cambiarla, por ejemplo, el flagelado Opalina y el ciliado Paramecium. La coordinación
En la superficie celular se encuentra la placa basal, que marca la transición de la estructura del cilio (92 + 2) a la del cuerpo basal o centríolo (93 + 0) (véase Fig. 6.39). La placa basal presenta los nueve dobletes periféricos pero faltan en ella los dos microtúbulos centrales y los radios, que quedan sustituidos por una zona central densa (axosoma). Dentro del citoplasma se encuentra el cuerpo basal, cuya estructura es idéntica a la del centríolo; origina el cilio y le da sostén (véase Fig. 6.39). Su longitud puede ser mayor que la de un centríolo, llegando a alcanzar en algunos protozoos hasta 5 µm. La base del cuerpo basal, esto es, la más próxima al núcleo celular, presenta la estructura en rueda de carro mencionada al hablar del centríolo. En el extremo inferior del cuerpo basal emergen unas raíces estriadas con un período de unos 60-70 nm, equivalente al de las fibras colágenas (véanse Figs. 6.38.A y 6.38.B). Cada banda lleva a su vez cinco bandas intraperiódicas que están constituidas por microfilamentos paralelos, de 4 a 6 nm de ancho. Contienen actina y poseen actividad ATPasa. Todas las raíces confluyen hacia un punto, generalmente a un lado del núcleo. No se conoce la función de estas raíces.
Movimiento ciliar El movimiento de los cilios se ajusta a esquemas variados. El más frecuente consiste en dos fases. En la prime-
1
5
Y
Y
Z
2
X
A
Secuencia del golpe eficaz de barrido
4
3
X
Representación tridimensional del golpe eficaz de barrido y de la secuencia de la recuperación
C
Y Y Z
X
X
B
Secuencia del golpe de recuperación
D
Movimiento del flagelo
Figura 6.43. A-C: Esquema del movimiento ciliar. A: En el golpe eficaz de barrido el cilio se flexiona bruscamente por su base. B: En el movimiento de recuperación se va enderezando progresivamente desde la base hacia la punta. C: Así como el golpe eficaz se realiza en un solo plano (YZ) (estadios 1-2) en la imagen, en la recuperación el cilio se desplaza por el espacio (estadios 3-4-5-1). D: Movimiento del flagelo que gira describiendo un cono.