06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06
282
29/11/06
13:37
Página 282
BIOLOGÍA CELULAR
Estructura en rueda de carro
Extremo distal Tripletes de microtúbulos
huevos activados de Arbacia punctulata, los cuales se dividen en partenogénesis experimental y adquieren centríolos que los huevos no activados no poseen.
CILIOS Y FLAGELOS
Material pericentriolar
Microtúbulo A
Extremo proximal Microtúbulo B Microtúbulo C
Los cilios y flagelos se encuentran en células de organismos eucariotas, pero faltan en vegetales superiores. Se sitúan en las superficies libres de la célula, pero siempre enfundados en la membrana plasmática. Cumplen una función de desplazamiento en el medio (planarias, dinoflagelados, espermatozoides), o de desplazamiento del medio, que movilizan para expulsar las sustancias nocivas (tráquea) o para renovar las sustancias necesarias para la respiración y nutrición (branquias). Estructuras similares a los flagelos son los haptonemas, presentes en algunas algas flageladas. Los cilios y flagelos presentan básicamente la misma estructura. La diferencia más llamativa entre ambos es que los cilios son generalmente numerosos y cortos, mientras que los flagelos son escasos, más gruesos y largos. El diámetro es de unos 0.25 µm en los cilios y puede ser mucho mayor en los flagelos, dependiendo de las estructuras que rodeen el complejo microtubular. La longitud varía desde algunas decenas micrómetros en los cilios hasta varios milímetros como en los flagelos de algunos espermatozoides. El estudio ultraestructural muestra otras diferencias que se expondrán a continuación.
CILIOS Filamentos de nexina
Figura 6.37. tríolo.
Etapas sucesivas en la formación del cen-
no también del procentríolo. En la mitosis de vegetales superiores no hay centríolo; los microtúbulos del huso se forman a partir de un material, situado en los polos celulares, similar al material pericentriolar y que también contiene tubulina γ.
A partir de una masa aparentemente amorfa Esta masa amorfa sería equivalente al material pericentriolar. No siempre aparece junto a un centríolo: a veces está cerca del complejo de Golgi. En ocasiones esta masa forma unas estructuras en anillo o un prisma hexagonal en el que se observan finas fibrillas. Termina convirtiéndose en centríolos mediante un proceso similar al descrito anteriormente en el desarrollo del procentríolo. Pueden formarse numerosos centríolos a partir de una masa amorfa de gran tamaño (deuterosoma). Esta génesis del centríolo se ha observado en los epitelios bronquial y endometrial, en ameboflagelados que cambian de forma ameboide (carente de centríolo) a forma flagelar y en los
Estructura del cilio El cilio comprende una porción externa al cuerpo celular (tallo), de longitud variable (varios micrómetros), envuelta por la membrana plasmática. En la superficie celular el tallo tiende a estrecharse formando el cuello. Hay otra porción interna, que no sobresale de la superficie celular y no está recubierta por la membrana plasmática. Entre los cilios casi siempre hay algunas microvellosidades (Figs. 6.38 y 6.39). En un corte transversal del tallo se observa la membrana plasmática rodeando nueve dobletes periféricos de microtúbulos (también llamados filamentos, aunque son verdaderos microtúbulos) y un par de microtúbulos centrales. Este conjunto, denominado axonema o complejo filamentoso axial, viene caracterizado por la estructura 92 + 2, a diferencia de la estructura del centríolo, que es 93 + 0. La matriz es poco densa (Figs. 6.38.D y 6.39). Los microtúbulos de cada doblete periférico se denominan A y B. El microtúbulo A queda en posición más interna que el B. Ambos microtúbulos se continúan con los respectivos microtúbulos A y B del centríolo que actúa de cuerpo basal en la formación del cilio. El microtúbulo C del centríolo ha desaparecido en el cilio. Los microtúbulos A llegan casi hasta la punta del cilio, mientras que los microtúbulos B y el par central terminan un poco antes.