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BIOLOGÍA CELULAR
Haces contráctiles de filamentos de actina (fibras de estrés)
A
Reposo (fijación al sustrato)
Red de filamentos de actina
B
Formación de lamelipodios
Movimiento (formación de lamelipodios)
Nuevos haces contráctiles de filamentos de actina Geodomo celular (fibras de estrés)
C
Formación de nuevos haces de filamentos contráctiles
Fibras de retracción Placa de adhesión
D
Adhesión al sustrato y avance
Restos de la placa de adhesión
E
Fijación al sustrato (reposo)
Figura 6.11. Movimiento de un fibroblasto en cultivo. A: En el estado de reposo se observan haces contráctiles de microfilamentos anclados en placas de fijación. B: La célula emite lamelipodios para avanzar y despegarse del sustrato. Estas estructuras contienen redes de microfilamentos. C: Cuando los lamelipodios se fijan al sustrato, las redes de microfilamentos se transforman en haces de microfilamentos de tipo contráctil. D: Estos haces se forman a partir de los vértices de un geodomo perinuclear de microfilamentos y alcanzan el sustrato, sobre el que son fijados por placas de adhesión, dando lugar a las fibras de estrés. E: El fibroblasto avanza tras la proyección citoplásmica anclada al sustrato y deja tras sí una prolongación citoplásmica (fibras de retracción) que termina por romperse al no poder despegarse del sustrato.
de las microvellosidades se unen las proteínas fimbrina, villina y minimiosina. Esta última se une a la calmodulina para conectar los filamentos de actina a la membrana plasmática, formando haces no contráctiles de microfilamentos (Fig. 6.14). Cuando los filamentos de actina penetran en el citoplasma, las tres proteínas mencionadas desaparecen, y cada haz de microfilamentos (el esqueleto de cada microvellosidad) se une a los haces provenientes de las otras microvellosidades mediante otra proteína, la fodrina (espectrina), que establece puentes transversales entre haces y entre éstos y la membrana plasmática. Esta proteína, que es muy similar a la espectrina del eritrocito, mide 200 × 5 nm y está formada por dos dímeros dispuestos a lo largo, enfrentados por la cabeza. Cada dímero está formado por dos cadenas (α y β) ligeramente diferentes. Esta organización del esqueleto de la microvellosidad es la típica de los haces no contráctiles de microfilamentos. Las microvellosidades no tienen por qué contraerse; sólo deben quedar separadas unas de otras para que, a través de su superficie, tenga lugar la absorción intestinal, y por ello deben permanecer rígidas. Esta rigidez la consiguen mediante un apretado haz de filamentos, estabilizado por la fimbrina y la villina, y mantenido en tensión por la minimiosina. La fodrina mantendría la unión no sólo entre los filamentos de cada haz sino también entre haces de filamentos y, por tanto, entre microvellosidades.
Anillo ecuatorial contráctil de la citocinesis animal Al final de la mitosis, cuando la dotación cromosómica previamente duplicada se ha repartido y se están formando los núcleos hijos (telofase), las células animales comienzan a estrangularse en el plano ecuatorial, donde se encontraban los cromosomas metafásicos. En este plano se observa un material denso que contiene microtúbulos y microfilamentos. Este material se conoce como cuerpo de Flemming o anillo ecuatorial (véanse Figs. 8.20.C y 8.20.D). El anillo contráctil va contrayéndose hasta dividir la célula en dos células hijas. La tensión desarrollada en esta contracción es unas 700 veces menor que la del músculo estriado. En este anillo se encuentran, bajo la membrana plasmática microfilamentos de actina, miosina II (posiblemente no polimerizada en filamentos) y también actinina α. En el centro del anillo hay microtúbulos, que son restos de los que formaban el huso mitótico. El anillo contráctil persiste durante unos 10 minutos. Se ha supuesto que los microfilamentos de actina formarían dos espirales (con polaridades opuestas) entre las que se intercalaría la miosina. Las espirales se irían contrayendo por deslizamiento de la actina sobre la miosina. Sin embargo, mientras que el diámetro del anillo contráctil disminuye en la contracción, la anchura permanece constante. Esto implica que debe haber una disgregación de los microfilamentos de actina después de interaccionar con la miosina.