06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06
250
29/11/06
13:35
Página 250
BIOLOGÍA CELULAR
permiten la interacción de la miosina. Otras proteínas de acción similar a la fimbrina descritas en tipos celulares concretos son la espectrina del eritrocito, la fodrina de las microvellosidades y la fascina del erizo de mar. La villina es de aspecto similar a la fimbrina y pesa 95 kDa. Es también formadora de haces no contráctiles, pero sólo con bajas concentraciones de Ca2+ (menores de 1 µM). Con mayores concentraciones tiene el efecto opuesto, actuando como la gelsolina. Los filamentos del haz no contráctil no se desplazan (Fig. 6.5), pero pueden crecer tal como se explicará después al tratar del crecimiento de filopodios.
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS Movimiento ameboide Las amebas se mueven emitiendo un gran seudópodo hacia adelante, tras el que desplazan el citoplasma, el cual, a su vez, se retrae por la cola. Este proceso se repite sucesivamente, y así avanza la célula (Fig. 6.9). La región cortical de la célula (ectoplasma) presenta consistencia de tipo gel (red de filamentos de actina) y el interior celular (endoplasma) es de tipo sol (monómeros o fragmentos cortos). La formación del pseudópodo se produce debido a una corriente del endoplasma, en el sentido de atrás hacia adelante, que empuja la corteza en el extremo anterior de la célula. El seudópodo va progresando porque, bajo la corteza gelificada, fluye el endoplasma que lo va haciendo crecer. Al llegar al extremo del seudópodo, el endoplasma se gelifica. Simultáneamente, el ectoplasma de la parte posterior de la célula se va transformando en endoplasma, que impulsa la corriente hacia adelante. Estas transiciones de gel a sol están reguladas por la filamina (gelación) y la gelsolina (solación). La transición de gel a sol también se produce en la corteza celular de las células fagocitarias, bajo la membrana plasmática de la zona que deberá modificarse para permitir la fagocitosis.
Movimiento de fibroblastos El movimiento de células en cultivo, como fibroblastos y leucocitos, se ha estudiado con contraste de fases y
Ectoplasma (gel)
con el microscopio de barrido. Para desplazarse, los fibroblastos emiten hacia adelante lamelipodios. Cada lamelipodio es una fina lámina de tan sólo 100-400 nm de espesor y una superficie de varios µm2. De la superficie de esta lámina se emiten transitoriamente numerosas prolongaciones digitiformes muy finas llamadas filopodios (Fig. 6.10). Los lamelipodios establecen contactos con el sustrato al que se adhieren. Los filopodios no llegan a adherirse al sustrato y se repliegan de nuevo al citoplasma. El contacto lamelipodio-sustrato constituye la placa de adhesión o fijación. Después, la célula avanza tras el lamelipodio, mientras retrae la parte posterior, aunque ésta tiende a adherirse al sustrato. Por eso, al avanzar la célula, la parte posterior se estira debido a la tensión formando largas fibras de retracción, que terminan por romperse, dejando algo del citoplasma adherido al sustrato (Fig. 6.11). El proceso se repite sucesivamente. Este movimiento no es una transición de gel a sol, sino de haces de filamentos a redes de filamentos. Cuando la célula está en reposo, adherida al sustrato, la actina, acompañada de tropomiosina, forma haces de longitud variable y de 0.5 a 0.7 µm de diámetro, que cursan rectos y en sentido más o menos longitudinal (Figs. 6.11.A y 6.12.A). Estos haces de microfilamentos son de tipo contráctil; unos filamentos se anclan por su extremo (+) en placas de fijación situadas bajo la membrana plasmática, y otros se disponen en dirección contraria, con el extremo (+) anclado en placas de fijación localizadas en el interior del citoplasma. Todas las placas de fijación contienen actinina α (Fig. 6.12.E). Entre los microfilamentos de actina hay miosina II. Utilizando técnicas de inmunomarcaje de miosina, ésta se observa orientada como la actina, aunque no forma líneas continuas sino intermitentes (Fig. 6.12.D). No se sabe si se trata de dímeros bipolares o de cortos filamentos, también bipolares, pero de unas 15-20 moléculas. Cuando la célula se pone en movimiento, los haces de microfilamentos se transforman en redes (Figs. 6.11.B y 6.12.C). Esta transición ocurre en todo el citoplasma e implica que la tropomiosina abandona los filamentos de actina, que son ensamblados por la filamina y pierden su orientación paralela y su fijación a las placas. La célula emite lamelipodios para avanzar y despegarse del sustrato (Figs. 6.11.B y 6.11.C). Los lamelipodios contienen redes de microfilamentos y, cuando se fijan al sustrato, estas redes se transforman en haces de
Seudópodo
Flujo de citoplasma
Endoplasma (sol)
Superficie de adhesión
Sentido de la progresión
Figura 6.9. Movimiento ameboide. La célula emite un seudópodo tras el que se desplaza. En el movimiento interviene el cambio de gel a sol. El ectoplasma gelificado se solifica en la punta del seudópodo, permitiendo el avance. En el extremo opuesto, el gel ectoplásmico pasa a sol endoplásmico.