05 PANIAGUA BIOLOGIA 3 05
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CAPÍTULO 5: CONVERSIÓN ENERGÉTICA
Inicio de tilacoides
Inicio de grana Luz
Desarrollo en la luz
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Luz
Diferenciación hacia cloroplasto Cloroplasto diferenciado Paso a la luz Desarrollo en la oscuridad
Cloroplasto sin grana Túbulos y vesículas
Proplasto
Oscuridad Diferenciación hacia etioplasto
Etioplasto
Paso a luz intermitente
Figura 5.26. El desarrollo normal, en la luz, de los proplastos induce la formación de cloroplastos. Si los proplastos se desarrollan en la oscuridad, se forman etioplastos. Éstos pueden pasar a cloroplastos al exponer la planta a la luz, pero si se someten a luz intermitente, se desarrollan cloroplastos sin grana.
PEROXISOMAS ESTRUCTURA Los peroxisomas, junto con las mitocondrias, son orgánulos celulares que desempeñan una función primordial en la utilización del oxígeno. Morfológicamente se parecen a los lisosomas, pues son partículas esféricas, limitadas por una membrana, de un diámetro variable que oscila entre 0.3 y 1.5 µm, y con un contenido enzimático (Fig. 5.27). Sin embargo, difieren funcionalmente de los lisosomas, pues las enzimas que contienen no son hidrolasas ácidas sino enzimas que intervienen en el metabolismo del H2O2 y colaboran con las mitocondrias y cloroplastos en algunas funciones. Los peroxisomas se observaron por primera vez en el riñón y el hígado de roedores, hacia 1950, cuando comenzaron los estudios de la célula con el microscopio electrónico; se les denominó microcuerpos. En el hígado se distribuyen irregularmente, a diferencia de los lisosomas, que se disponen en la proximidad de los canalículos biliares. Posteriormente, los peroxisomas se fueron localizando en muchos tipos celulares de vertebrados, protozoos, levaduras y en algunos tipos celulares de vegetales superiores. Entre estos últimos están los tejidos verdes, que realizan la fotorrespiración, y el endosperma, que contiene abundante grasa y constituye una reserva alimenticia para el desarrollo del embrión tras la germinación de la semilla. Con el tiempo, se han observado peroxisomas en casi todos los tipos celulares, hasta el punto de que se consideran un orgánulo habitual de las células; si bien no
siempre es posible identificarlos por su aspecto morfológico y hay que emplear técnicas especiales para ponerlos de manifiesto. Así, en los enterocitos son muy abundantes, pero pasan inadvertidos por su pequeño tamaño (alrededor de 0.2 µm) y su contenido claro. Una de las técnicas citoquímicas específicas para la identificación de los peroxisomas es la adición de diaminobencidina y H2O2, que reaccionan con la intervención de una de las enzimas del peroxisoma, la catalasa. Como resultado de la oxidación de la diaminobencidina se produce un precipitado que es visible incluso con el microscopio óptico. Vistos con el microscopio electrónico los peroxisomas presentan un contenido granular fino. Algunos peroxisomas contienen estructuras cristalinas, que parecen corresponder a la enzima oxidasa de urato. Estos nucleoides cristalinos varían según el tipo celular; en general, están constituidos por túbulos, unos de 10 nm y otros de 4.5 nm de diámetro, formando distintos tipos de redes (Fig. 5.27). Algunos peroxisomas (como los del hígado y riñón de roedores) contienen una placa marginal densa, de unos 8.5 nm de espesor, separada de la membrana del peroxisoma por un espacio claro. Varios autores han observado canalículos que unen los peroxisomas entre sí. La membrana del peroxisoma tiene 7 nm de espesor y su composición es similar a la del retículo endoplasmático. Posee transportadores de electrones, como el citocromo b5, y las enzimas reductasa de b5-NADH y reductasa de citocromo P450-NADH.