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BIOLOGÍA CELULAR
les piriformes o alargados, aunque con el microscopio electrónico se distinguen mal, pues se disuelven durante la fijación. Además, hay ribosomas como los de los cloroplastos y un nucleoide de DNA (Fig. 5.25.C). Los cromoplastos están constituidos por un 22% de proteínas, un 58% de lípidos y pigmentos carotenoides y un 3% de RNA. El origen de los cromoplastos es controvertido. Según Stringer, provienen de cloroplastos que pierden la clorofila y adquieren otros pigmentos de tipo caroteno β.
LEUCOPLASTOS Los leucoplastos son plastidios incoloros, fotosintéticamente inactivos y generalmente de mayor tamaño que los cloroplastos y de forma más irregular. Poseen doble membrana y, cuando se encuentran en condiciones de buena iluminación, pueden desarrollar algunas laminillas e incluso grana, lo que apunta a que se originan a partir de los cloroplastos. Su función y principal característica morfológica es la acumulación de sustancias de reserva, bien de tipo lipoproteína o de almidón. Los leucoplastos más característicos contienen almidón, y se denominan amiloplastos. Este almidón proviene del transporte de sacarosa hasta el amiloplasto y constituye una reserva. Forma granos redondeados, ovoides o piriformes, que miden desde 3 µm hasta 50 µm de diámetro. Al ir creciendo, los granos van configurando capas concéntricas, de contorno muy variable, que se observan muy bien con el microscopio óptico. Con el microscopio electrónico, debido a la extracción o retraimiento durante la fijación, a veces no se observa esta configuración laminar sino un material denso, homogéneo en la periferia y parcialmente extraído en el interior, rodeado de un halo claro que, probablemente, corresponde al hueco dejado por el material extraído. Los granos de almidón están en el estroma, sin rodearse de membrana (Fig. 5.25.B). En los elementos de los tubos cribosos los granos de almidón son semejantes a los del glucógeno animal. Esto se debe a que contienen una gran proporción de cadenas ramificadas de glucosa y adquieren aspecto granular. Las lipoproteínas forman masas densas irregulares, del tamaño de los granos de almidón o incluso mayores, contenidas dentro de membranas de laminillas.
PROPLASTOS Los proplastos son los plastidios más jóvenes o inmaduros, a partir de los cuales se pueden diferenciar todos los demás tipos. También pueden replicarse y formar otros proplastidios. Su forma es redondeada, y su tamaño, mucho menor que el de los otros plastidios. Los más sencillos poseen una doble membrana y en su interior sólo se aprecian algunos gránulos de estructura y composición poco definida. Lo normal es que contengan algunas laminillas (de tipo tubular o laminar), ribosomas y algún
pequeño gránulo de almidón. Así es como se observan en meristemos de raíces y tallos (Fig. 5.25.D). En presencia de luz, los proplastos de las células del parénquima comienzan a producir laminillas y grana, transformándose en cloroplastos.
ETIOPLASTOS Si los proplastos se diferencia en la luz, dan lugar a cloroplastos, pero si se diferencian en la oscuridad dan origen a etioplastos. Éstos presentan estructuras laminares, pero sobre todo tubulares, que se organizan geométricamente constituyendo estructuras cristalinas (cuerpos prolamelares) que contienen un precursor de la clorofila, de color amarillo, llamado protoclorofilida. No hay grana (Figs. 5.25.E-5.25.H). Si se exponen estas plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos. Puede verse cómo los cuerpos prolamelares van originando laminillas, al principio fenestradas, que después acaban diferenciando grana con clorofila (Fig. 5.26).
ORIGEN DE LOS PLASTIDIOS Como las mitocondrias, los plastidios poseen un DNA propio y pueden proliferar en el citoplasma mediante división y crecimiento. En algas con un solo cloroplasto, éste se divide en dos poco antes de la mitosis. La división de los cloroplastos se produce mediante un estrangulamiento de la envoltura, previo reparto del DNA entre ambas mitades. Parece que la FtsZ, que intervienen en la citocinesis de las bacterias ejerce el mismo efecto en los cloroplastos. Los cloroplastos hijos pueden crecer por incorporación de nuevo material sintetizado en el citoplasma o en el propio cloroplasto. Los cloroplastos pueden también diferenciarse de los proplastos (Fig. 5.26), los cuales también pueden dividirse. La luz y las citoquininas favorecen la diferenciación de los cloroplastos a través de diversos mecanismos como los que estimulan la síntesis de clorofila. Muchos de los genes que controlan el desarrollo del cloroplasto (un 20% de los genes del propio cloroplasto y algunos genes nucleares) son activados por la luz mediante un pigmento fotorreceptor de tipo fitocromo. Aunque no se conocen bien las interrelaciones entre los diferentes tipos de plastidios en las plantas superiores, parece establecido que todos los plastidios provienen de los proplastos. Frey-Wyssling y Mühlethaler (1965) siguieron este desarrollo en experimentos con parénquima foliar. En la luz los proplastos daban cloroplastos; en la oscuridad originaban etioplastos, que al pasar a la luz se diferenciaban en cloroplastos. En cuanto a las relaciones entre leucoplastos, cloroplastos y cromoplastos, se han sugerido dos posibilidades: 1) se habría producido una evolución progresiva en la que los cromoplastos serían los plastidios más viejos, más evolucionados en el sentido: proplastos ⇒ leucoplastos ⇒ cloroplastos ⇒ cromoplastos; y 2) existiría una interconvertibilidad entre los tres tipos de plastidios.