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CAPÍTULO 5: CONVERSIÓN ENERGÉTICA
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Inserción de una proteína sintetizada en el citosol ATP
Hsp70 citosólicas
ADP
Péptido señal 2.o Péptido señal 1.o
CITOSOL
Membrana externa Membrana interna
Complejo TOC
Espacio periplástico
Hsp100
Complejo TIC
Ruptura del péptido señal 1.o
ATP
GTP
ADP
GDP
Hsp70 del cloroplasto
ESTROMA DEL CLOROPLASTO ADP
H+
Translocador similar al Sec
ATP ADP
H+
H+
Luz del tilacoide
Translocador similar a la partícula de reconocimiento del péptido señal (SRP)
ATP
ATP ADP
H+
H+
Translocador que sólo requiere gradiente de protones
H+
Inserción espontánea
Figura 5.20. Incorporación de proteínas al cloroplasto. Estas proteínas están provistas de un péptido señal aminoterminal que se ancla en el complejo TOC de la membrana externa del cloroplasto. La liberación del las Hsp70 de la proteína importada requiere la hidrólisis del ATP y posiblemente del GTP. El paso de las proteínas al estroma del cloroplasto se realiza a través del complejo TIC de la membrana interna, que las introduce en el estroma, donde es lisado el péptido señal. Este proceso se realiza por la hidrólisis del ATP y del GTP. Si las proteínas han pasar a un tilacoide, existe un segundo péptido señal (que queda en posición terminal al ser lisado el péptido señal anterior) que permite la inserción en la membrana del tilacoide o su paso al espacio intratilacoidal, el cual se realiza por el gradiente de protones producido en la fase luminosa de la fotosíntesis.
rados de los protones, viajan a través de una cadena transportadora que consta de: el fotosistema II, la plastoquinona, el complejo citocromo b6-f, la plastocianina, el fotosistema II, la ferredoxina y la enzima ferredoxina NADP oxidorreductasa. Esta enzima transfiere finalmente los electrones al NADP+ en el estroma del cloroplasto, donde a cada electrón transferido se une uno de los protones procedentes del hidrógeno. Estos protones han sido liberados previamente en el espacio intratilacoidal y enviados después al estroma por una ATP sintetasa, que es similar a la de las mitocondrias y acopla el transporte de electrones con la síntesis de ATP (Fig. 5.21). El proceso comprende las siguientes etapas:
1. Fotólisis del agua. En cada molécula de agua se separa el oxígeno (que se desprende) del hidrógeno. En cada átomo de hidrógeno, se separa el protón (que queda en el espacio intratilacoidal) del electrón (que se dirige al fotosistema II). La fotólisis la realiza un complejo formador de oxígeno, constituido por una proteína periférica, asociada a la cara adluminal del fotosistema II, y varios iones entre los que se encuentran cuatro iones Mn, cada uno de los cuales acepta uno de los cuatro electrones procedentes de la fotólisis de dos moléculas de agua. 2. Paso de los electrones por el fotosistema II. Este fotosistema es un complejo formado por: