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BIOLOGÍA CELULAR
Espacio intermembranoso Membrana externa Membrana interna
Laminillas Tilacoide DNA Granum
Laminillas
Plastoglóbulo
Estroma Ribosomas
B
A
Tilacoide
Figura 5.18. A: Representación clásica de un cloroplasto de vegetal superior. B: Interpretación de las relaciones entre los tilacoides y laminillas, a partir del estudio de cortes seriados en diferentes planos de corte, según BES y Gunning and MW Steer.
Como el cloroplasto tiene forma de elipsoide, la estructura tridimensional puede reconstruirse realizando cortes en tres planos: (sagital, horizontal y transversal), y observándolos con el microscopio electrónico (Fig. 5.17). En el corte sagital aparece una imagen característica de laminillas longitudinales sobre las que se encuentran pilas de tilacoides, que forman dobles membranas de menor longitud que las laminillas (Fig. 5.17.B). En la sección transversal los tilacoides tienen el mismo aspecto que en la sección sagital, pero establecen conexiones con laminillas más cortas que las observadas en las secciones sagitales (Fig. 5.17.C). Finalmente, en el corte horizontal (perpendicular a las dos secciones anteriores) los tilacoides aparecen circulares y emiten cortas laminillas en todas las direcciones (Fig. 5.17.D). Estudiando estos cortes se ha llegado a la conclusión de que cada cloroplasto contiene varias capas de laminillas paralelas, dispuestas en sentido longitudinal, de un extremo a otro del cloroplasto. Cada una de estas laminillas tendría una anchura variable a lo largo de su recorrido, por lo que es equivalente a un sáculo aplanado membranoso con fenestraciones de tamaño variable. Atravesando estas fenestraciones se disponen los tilacoides apilados formando grana. Cada laminilla longitudinal establece varias conexiones con cada uno de los tilacoides situados en el mismo plano de la laminilla (Fig. 5.18.B). Algunos autores han descrito también interconexiones entre laminillas. La composición de la doble membrana de la envoltura del cloroplasto difiere de la composición de las laminillas (incluidos los tilacoides). La proporción de las proteínas es del 60% y la de los lípidos del 40%, como en la membrana plasmática, pero hay otros componentes que faltan en ésta, como carotenoides, flavonoides, terpenos y quinonas; la mayoría los cuales son sintetizados en la propia
envoltura. Además, entre los lípidos, escasean la fosfatidil colina y la fosfatidil etanolamina, y abundan los galactolípidos y sulfolípidos, que se sintetizan también en la envoltura. No hay clorofila. Como en la mitocondria, la membrana externa presenta la proteína porina, que la hace permeable al agua y los solutos, mientras que la membrana interna es impermeable. En esta última se localizan proteínas translocadoras, entre las que se encuentran la permeasa de fosfatotriosa fosfato, que envía triosa fosfatos del estroma del cloroplasto al citosol e introduce fosfato del citosol hacia el estroma, y el transportador de ácidos dicarboxílicos, que intercambia oxalacetato del citosol por malato del cloroplasto. Hay también un complejo proteico en el que se insertan proteínas sintetizadas en el citosol con destino al cloroplasto. Las membranas de las laminillas y tilacoides poseen una composición más peculiar, con aproximadamente un 50% de proteínas, un 38% de lípidos y un 12% de otros pigmentos, principalmente clorofila y, en menor cantidad, carotenoides. Entre los lípidos, hay más galactolípidos y sulfolípidos y mayor proporción de ácidos grasos insaturados que en la envoltura, lo que les confiere mayor fluidez. Entre las proteínas se encuentran el complejo para la inserción de proteínas sintetizadas en el citosol o en el estroma, los componentes que intervienen en la fase luminosa de la fotosíntesis y una ATP sintetasa similar a la mitocondrial.
ESTROMA DNA En el estroma del cloroplasto se encuentra el nucleoide, que es un doble helicoide de DNA (Fig. 5.18.A). Su dis-