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BIOLOGÍA CELULAR
tremo que está unido al ligando dentro de la luz del endosoma y el extremo opuesto, unido a la ubiquitina, sobresaliendo en el citosol. Si este endosoma se fusionara con el lisosoma, sólo el dominio del receptor unido al ligando sería accesible a las hidrolasas. No obstante, si la membrana del endosoma donde se encuentran los receptores mencionados se invagina formando vesículas, los receptores ya pueden ser degradados en su totalidad. Esto implica que los cuerpos multivesiculares pueden observarse también en el compartimiento endosómico tardío e incluso en los lisosomas, es decir, hasta que las vesículas internas son degradadas. Ello explica la presencia de fosfatasa ácida en algunos cuerpos multivesiculares, hecho conocido desde hace tiempo y que llevó a considerarlos verdaderos lisosomas. No obstante, algunos autores admiten que las enzimas lisosómicas de los cuerpos multivesiculares provienen de la fusión de lisosomas primarios; de hecho, su membrana posee receptores para la manosa-fosfato. Se ha sugerido también que los cuerpos multivesiculares pueden fusionarse directamente con lisosomas.
En los lisosomas secundarios se degradan las moléculas incorporadas, y sus productos pasan a través de la membrana lisosómica hacia el citosol, donde pueden ser utilizados. El destino de los receptores puede ser seguir tres vías (véase Fig. 4.37): 1. En el caso de LDL y de otros procesos de endocitosis, los receptores no llegan a pasar al compartimiento endolisosómico, pues abandonan el compartimiento endosómico temprano en el interior de vesículas que se dirigen hacia la membrana plasmática (reciclaje de los receptores). La incorporación de la transferrina (una proteína que transporta el hierro por la sangre) es igual, pero en este caso no sólo vuelve a la membrana plasmática el receptor, sino también la transferrina, mientras que el hierro se disocia en el endosoma y queda en la célula. 2. En la endocitosis intestinal de anticuerpos contenidos en la leche materna, los endosomas con los anticuerpos y sus receptores, en vez de incorporarse a los lisosomas, recorren la célula desde la
EGF
Membrana plasmática
Receptor EGF Ubiquitina
Compartimiento endosómico temprano Vesícula de endocitosis (endosoma) Cuerpo multivesicular
Compartimiento endosómico tardío
Telolisosoma (cuerpo residual)
Compartimiento lisosómico (lisosoma)
Figura 4.38. Cuerpos multivesiculares (flechas) en el epitelio intestinal. Se observa una vesícula del citoplasma (quizá un lisosoma primario) fusionándose a la membrana del cuerpo multivesicular. X30 000.
Figura 4.39. En la endocitosis de moléculas del EGF unidas a su receptor se forman endosomas que se fusionan con lisosomas para ser degradados. Para conseguir que la cola del receptor (que sobresale hacia el citosol) sea degradada, como ocurre con la parte del receptor en la luz del lisosoma, se produce una endocitosis del receptor dentro del propio endosoma, quedando así todo el receptor expuesto a la acción de las hidrolasas.