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BIOLOGÍA CELULAR
tRNA) tiene lugar porque estos RNA se unen a proteínas cuando se sintetizan en el núcleo, y algunas de esas proteínas poseen el péptido señal de exportación. Pero aún queda mucho por conocer acerca de este transporte. Recientemente se ha descrito una proteína transportadora específica del mRNA, diferente de la exportina y que no depende de la GTPasa Ran. Este transportador tiene dos subunidades: la mayor se une por el extremo amino a las proteínas del mRNA y por sus dominios medio y carboxilo a las secuencias fenilalanina-glicina repetidas de las nucleoporinas; la subunidad menor se une al dominio medio de la mayor. Por otra parte, parece que algunos RNA que presuntamente no abandonan el núcleo, como los snRNA, son inicialmente transportados al citoplasma sin estar unidos a proteínas. Para este transporte se requiere la señal caperuza 5’, formada durante la transcripción. En el cito-
plasma, los snRNA se unen a proteínas, formando snRNP, y vuelven al núcleo utilizando los péptidos señal de esas proteínas.
LAMINILLAS ANILLADAS La envoltura nuclear está relacionada con otras estructuras membranosas, como el retículo endoplasmático rugoso y las laminillas anilladas. Estas últimas se han observado en diferentes tipos celulares en mitosis, en algunas células embrionarias, en células tumorales y, sobre todo, en diferentes tipos celulares de las gónadas de muchas especies animales (ovocitos, espermatocitos, espermátidas y células de Sertoli) (Fig. 3.46). Se parecen mucho a pilas de envolturas nucleares con sus complejos del poro inclui-
A
B
C
Figura 3.46. Laminillas anilladas. A: Pilas de laminillas anilladas que aparecen seccionadas longitudinalmente (L) o transversalmente (T) en el citoplasma de una célula de Sertoli. Se observan los complejos del poro (flechas). En las proximidades de las laminillas se encuentran vesículas (V). X28 000. B: Laminillas anilladas (L) en contacto con la envoltura nuclear (N) en una espermátida. X15 000. C: Laminillas anilladas en formación (estrella) en el citoplasma de una célula de Sertoli. En continuidad con las verdaderas laminillas que poseen complejos del poro (flecha) hay laminillas no fenestradas separadas por vesículas (V). X7000.