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PUBLICACIÓN OCASIONAL DEL MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
INTRODUCCIÓN Los arcosaurios constituyen el grupo más diverso de tetrápodos del planeta, estando representados en la actualidad por casi 10000 especies vivientes (Jetz et al. 2012, Martin 2008). Archosauria (Reptilia, Diapsida) es el grupo corona que contiene a todos los descendientes del ancestro común más reciente entre cocodrilos y aves, incluyendo además a formas fósiles como dinosaurios, pterosaurios y un riquísimo grupo de formas afines a los cocodrilos llamados colectivamente como Pseudosuchia (Gauthier y Padian 1985, Brusatte et al. 2010). Ancestros de los arcosaurios han sido hallados en rocas del Pérmico tardío, momento en el cual Archosauromorpha diverge de los Lepidosauromorpha, línea que lleva a los lagartos, serpientes y tuataras (Ezcurra et al. 2014). Sin embargo, la separación entre los grupos que originará a aves y cocodrilos se produce a principios del Triásico, luego del evento de extinción masiva en el límite Pérmico-Triásico (Benton et al. 2014). A lo largo de su historia evolutiva los arcosaurios fueron afectados por otras dos grandes extinciones, siendo la primera de ellas durante la transición Triásico-Jurásico, hace unos 195 millones de años (Benton 1994, Raup y Sepkoski 1982), y la otra a fines del periodo Cretácico, hace 65,5 millones de años (Hallam 1987), lo que resultó en notables cambios tanto en diversidad como en la composición de las formas que les sucedieron. Los arcosaurios alcanzaron una alta diversidad morfológica, pero las formas más primitivas en general se caracterizaban por la ausencia de dientes palatales que aún presentan otros diápsidos más primitivos, mientras que los dientes marginales estaban encerrados en un alvéolo tecodonto. Junto con esto, poseen fenestra anteorbital, fenestra mandibular y un cuarto trocánter prominente en el fémur (Benton 1999, Sereno 1991). Algunos de estos rasgos se pueden encontrar en grupos cercanamente emparentados con el grupo corona Archosauria, como Doswellidae, Euparkeriidae, Erythrosuchidae, Kuehneosauridae, Proterosuchidae y Rhynchosauria (Nesbitt 2011). Estos arcosaurios primitivos proliferaron durante el Triásico alcanzando una alta diversidad y durante mucho tiempo se agrupó a estas formas basales bajo la denominación “Thecodontia”, grupo parafilético cuyo nombre hace alusión a un rasgo ancestral para el grupo, la presencia de dientes insertos en alveólos (Owen 1859). Archosauria ha sido históricamente dividida en dos grandes grupos, principalmente a partir de la morfología de la articulación tarsal-metatarsal (tobillo). Uno de estos grupos es denominado como Crurotarsi, del griego “tarso en forma de cruz” (Sereno y Arcucci 1990) que tradicionalmente incluye a todos los arcosaurios más cercanos a cocodrilos que a las aves y que en general comparten una configuración tarsal similar. Durante mucho tiempo se consideró a los Phytosauria, reptiles carnívoros caracterizados por poseer un premaxilar elongado con muchos dientes y narinas dorsales y caudalmente desplazadas (Stocker y Butler 2013), como un linaje basal dentro de los Crurotarsi (Parrish 1993, Sereno 1991), sin embargo, un reciente análisis cladístico posiciona a los Phytosauria como grupo hermano de Archosauria, (Nesbitt 2011). Esto deja al nodo Crurotarsi como un clado más inclusivo que Archosauria, y por ende hace de la condición crurotarsal un rasgo ancestral para el grupo, debiendo recuperar el nombre Pseudosuchia (Gauthier y Padian 1985) para el linaje que origina a los cocodrilos. Dentro de este clado enocontramos a algunos grupos que fueron abundantes durante el Triásico como los Aetosauria, pseudosuquios cuadrúpedos estrictos, de hábitos herbívoros y armados con placas a lo largo del dorso y del vientre; los Ornithosuchidae y Gracilisuchidae, arcosaurios carnívoros de postura erguida (Butler et al. 2014, Von Baczko y Ezcurra 2013); los Rauisuchia, grupo heterogéneo (probablemente parafilético) de formas de tamaño pequeño a gigantesco, en su mayoría carnívoros algunos de los que constituyeron depredadores tope de los ecosistemas Triásicos (Nesbitt et al. 2013); y finalmente, los “Sphenosuchia”, crocodylomorfos basales erguidos que sobreviven hasta el Jurásico y que originarán a los Crocodyliformes (Irmis et al. 2013), el linaje más diverso y abundante de pseudosuquios. Los cocodrilos actuales (Crocodylia) representan apenas un remanente de un linaje que alcanzó su máxima diversidad taxonómica y morfológica durante el Mesozoico. Los Crocodyliformes más primitivos, antiguamente agrupados bajo el nombre “Protosuchia” incluye a formas gráciles y de extremidades elongadas que filogenéticamente conforman líneas sucesivas por fuera de los Mesoeucrocodylia (Clark 1994, Bronzati et al. 2012). Entre