Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Ciencias Biológicas Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837
Revista Peruana de Biología
Volumen 21
Diciembre, 2014 LIMA, PERÚ
Número 3
Revista Peruana de Biología Publicación científica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector Dr. Pedro Atilio Cotillo Zegarra Vicerrector de Investigación Dr. Bernardino Ramírez Bautista Vicerrectora Académica Dra. Antonia Castro Rodríguez Decana de la Facultad de Ciencias Biológicas Mag. Olga Bracamonte Guevara Instituto de Investigación en Ciencias Biológicas Antonio Raimondi Mg. Joaquina Alban Castillo
La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbitrada, producida por el Instituto de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú, y auspiciada por el Vicerrectorado de Investigación. La Revista es publicada tres veces al año (abril, agosto y diciembre) y esta dedicada a la publicación de artículos científicos originales e inéditos de las áreas de biodiversidad, biotecnología, ecología y biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por académicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma español o inglés. Los trabajos recepcionados son evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. La Revista es publicada simultáneamente en la página web de la Universidad.
Comité Editor Editor Jefe Leonardo Romero, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Editores asociados Dra. Rina Ramírez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Dra. Mónica Arakaki-Makishi, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Dra. Diana Silva Dávila, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Dra. Blanca R. León, Profesora Honoraria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos y The University of Texas at Austin, USA. Dr. Carlos Peña, University of Turku, Finlandia. Cesar Arana, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
José Roque, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Dra(c) Giovanna E. Sotil, Universidad Científica del Sur, Universidad Nacional Mayor de San Marcos e Instituto del Mar del Perú. Dr. José M. Pérez Zúñiga, Museo de Historia Natural de la UNMSM. Universidad Peruana Cayetano Heredia. Lidia Sánchez Pérez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Comité consultivo en los recientes números Maximilian Weigend Freie Universität Berlin- Alemania Hélio Ricardo da Silva Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brazil Carlos Frederico Duarte da Rocha Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil Fabrício Rodrigues dos Santos Universidade Federal de Minas Gerais- Brasil Davor Vrcibradic Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil Berta Calonge Camargo Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia Sergio Solari Universidad de Antioquia- Colombia Julissa Roncal Aarhus University- Denmark Arnaud Bertrand IRD. Institut de recherche pour le développement- Francia Francis Kahn IRD. Institut de recherche pour le développement - Francia Jean-Christophe Pintaud Institut de Recherche pour le Développement- Francia Mutsunori Tokeshi Kyushu University - Japon Francisco Alonso Solís Marín Universidad Nacional Autónoma de México- México
Renato Guevara-Carrasco Instituto del Mar del Perú- Perú Reynaldo Linares-Palomino Universidad Nacional Agraria La Molina- Perú Marcel Gutiérrez-Correa Universidad Nacional Agraria La Molina - Perú Gretty K. Villena Universidad Nacional Agraria La Molina - Perú Gerardo Lamas Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Pablo Ramírez Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Juan Tarazona Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Armando Yarlequé Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Manuel Tantaleán Universidad Peruana Cayetano Heredia- Perú Nigel Pitman Duke University- USA Maria del Carmen Ulloa Ulloa University of Missouri- USA Kenneth Young University of Texas at Austin – USA Paul Velazco American Museum of Natural History, USA
©Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSM- La Revista Peruana de Biología publica artículos de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional. (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con: editor.revperubiol@gmail.com / decanobio@gmail.com
Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en: Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS (Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record (BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to American Botanical Literature (The New York Botanical Garden), BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS), ProQuest (Biological Science Journals), Redalyc, CABI, AGRICOLA, Scopus, e-Revistas.
Foto en la caratula: Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. n. José Cerdeña©
Revista Peruana de Biología: Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú, 98-3017 Rev. peru. biol. - ISSN-L 1561-0837 Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837 Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line) http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/ http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
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Revista Peruana de Biología Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 21
Diciembre, 2014
Número 3
CONTENIDO TRABAJOS ORIGINALES 203 Descripción de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de la Amazonía de Perú Description of Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) from Peruvian Amazon Juan Grados 207 Ami armihuariensis, a new species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae) Ami armihuariensis, una especie nueva de Perú (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae) Radan Kaderka 213 Mariposas altoandinas del sur del Perú, I. Satyrinae de la puna xerofítica, con la descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú (Lepidoptera: Nymphalidae) High Andean butterflies from southern Peru, I. Dry puna Satyrinae, with the description of two new taxa and three new records from Peru (Lepidoptera: Nymphalidae) José Alfredo Cerdeña, Tomasz Wilhelm Pyrcz y Thamara Zacca 223 Distribución geográfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) en el Perú Geographical distribution of Boeckella and Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) in Peru Iris Samanez y Diana López 229 Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Perú Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) wasp community in the cloudy forest Monteseco, Cajamarca, Peru Evelyn Sánchez, Mabel Alvarado y Juan Grados 235 Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Perú Dynamics, aboveground biomass and composition on permanent plots, Tambopata National Reserve. Madre de Dios, Peru Nadir C. Pallqui, Abel Monteagudo , Oliver L.Phillips, Gabriela Lopez-Gonzalez, Luciano Cruz, Washington Galiano, Wilfredo Chavez y Rodolfo Vasquez 243 Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel en el centro de Perú Catch, effort and bycatch of longline fishery in central Peru Liliana Ayala y Raúl Sánchez-Scaglioni 251 Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kañiwa Genotoxicity study of an experimental beverage made with quinua, kiwicha and kañiwa Francia D.P. Huaman, Emily M. Toscano, Oscar Acosta Diana E. Rojas, Miguel A. Inocente, Diana P. Garrido, María L. Guevara-Fujita
ARTÍCULO DE REVISIÓN 259 Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains Ecología de los cambios de cobertura del paisaje de glaciares de montañas tropicales Kenneth R. Young
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NOTAS CIENTÍFICAS 271 Four species of Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded for Peru Cuatro nuevos registros de Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) para Perú Mabel Alvarado, Luis Figueroa and Alexander Rodriguez-Berrio 275 Observations on the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae) Observaciones sobre el comportamiento de Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae) Daniel Flores y Grant D. Adams 277 Caracterización molecular de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Chungui, Ayacucho, mediante AFLP Molecular characterization of native potato (Solanum spp.) Chungui, Ayacucho, using AFLP Juan C. Gonzales Mamani y Gilmar Peña Rojas 283 Cacería de mamíferos en la Zona de Uso Especial y de Amortiguamiento del Parque Nacional Tingo María, Huánuco, Perú Mammal Hunting in the Special Use Zone and Buffer Tingo Maria National Park, Huánuco, Peru Fiorella Nasha Gonzales Guillén y Gabriel Llerena Reátegui
COMENTARIO DE LIBRO 287 Un libro sobre observaciones de la nutria marina en Tacna, Perú A book about sea otter observations in Tacna, Peru Leonardo Romero
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Revista peruana de biología 21(3): 203 - 206 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10892
ISSN-L 1561-0837 Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES Descripción de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de la Amazonía de Perú Description of Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) from Peruvian Amazon Juan Grados
Departamento de Entomología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima 14, Perú. E-mail: gradosjuan@hotmail.com
Resumen Se describe e ilustra el adulto y la genitalia del macho de Coiffaitarctia imperatrix, nueva especie de Phaegopterina (Arctiini), encontrada en la Amazonía de Perú. Palabras clave: Lepidoptera; nueva especie; Perú; Phaegopterina; taxonomía.
Abstract
Citación: Grados J. 2014. Descripción de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de la Amazonía de Perú. Revista peruana de biología 21(3): 203 - 206 (Diciembre 2014). doi: http:// dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10892
The adult male and its genitalia are described and illustrated for Coiffaitarctia imperatrix, new species of Phaegopterina (Arctiini) found in the Peruvian Amazon. Keywords: Lepidoptera; new species; Peru; Phaegopterina; taxonomy.
Publicación registrada en Zoobank/ZooBank article registered: http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:9EAE06ED-106D-4118-BD66-439CADEC7D6D Acto nomenclatural/nomenclatural act: http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2AF3BC7D-10DE-4AFE-9E7A-62DB46744E0A
Introducción El género Coiffaitarctia fue propuesto por Toulgoët (1990), designando como especie tipo a Neritos steniptera Hampson, 1905. En la misma publicación, Toulgoët describió la nueva especie Coiffatarctia henrici, incorporando además al género a otra especie conocida hasta entonces como Neritos ockendeni (Rothschild, 1909), que había sido descrita originalmente en el género Araeomolis Hampson. El mismo Toulgoët (1991) un año más tarde, describió la especie Coiffaitarctia groisonae con ejemplares provenientes de la Guayana Francesa. Watson & Goodger (1986) consideraron a Araeomolis basalis como sinónimo subjetivo de Neritos steniptera. Araeomolis basalis fue descrita de ejemplares provenientes de Fonte Boa, Río Amazonas (Brasil). El holotipo macho de A. basalis fue ilustrado en la publicación original (fig. 20), siendo diferente al lectotipo de Neritos steniptera, que se encuentra en la colección del United States National Museum (USNM, USA) (Watson, 1971), tanto en el patrón de coloración como en los caracteres de la genitalia. Series de ambas especies han sido examinadas de las muestras que se encuentran preservadas en la colección del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM). Años más tarde, Rothschild (1909), describió otra especie, Araeomolis ockendeni con material proveniente de Oroya (Inambari, Puno, Perú), Aroewarwa Creek (Valle de Maroewym, Surinam) y Fonte Boa (Amazonas, Brasil). Vincent & Laguerre (2014) consideran dentro del género a las especies coccineata (Rothschild, 1935) y parvimacula (Rothschild, 1922), las que habían sido descritas como subespecies de ockendeni. Presentado: 10/08/2014 Aceptado: 14/10/2014 Publicado online: 30/12/2014
Se describe una nueva especie que tiene las características morfológicas externas y de la genitalia del género, que se caracteriza por presentar valvas alargadas, el tegumen alargado, el uncus bifurcado, con cada rama disminuyendo de grosor hacia el extremo
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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distal. El saccus es alargado y generalmente desviado de la línea media y, el aedeagus pequeño y delgado. Las imágenes presentadas aquí del holotipo son el resultado del acoplamiento de tres imágenes digitales en vista dorsal y cuatro imágenes en vista ventral, mediante el programa de acceso libre Combine ZP. Todos los ejemplares han sido depositados en la colección del Departamento de Entomología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM), Lima, Perú. Taxonomía Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Figs. 1 – 5) Diagnosis: Alas anteriores alargadas y delgadas. Las posteriores más pequeñas y de forma algo triangular. Tiene un patrón de coloración sobre las alas anteriores algo similar a C. groisonae Toulgoët, 1991, de la cual se diferencia por tener las manchas blancas más marcadas. Las alas posteriores son muy diferentes, pareciéndose con el patrón que tiene C. ockendeni Rothschild, 1909, con la base de las alas de color amarillo y todo el margen externo marrón. El abdomen es amarillo con algunos puntos marrones sobre el dorso de los primeros segmentos abdominales y manchas marrones sobre los últimos segmentos. Macho (Figs. 1 – 2). Longitud de la ala anterior: 11 – 14 mm (n=10). Cabeza: Marrón, con el segundo y tercer segmentos de los palpos con las partes anteriores marrones y las posteriores rojizas. Primer segmento con pelos grandes y marrones en la parte frontal, y con la parte posterior amarilla. Antenas marrones y bipectinadas, con el extremo distal blanquecino. Un punto rojoamarillo en la parte anterior y otro en la posterior de los escapos.
pelos rojizos. Hacia la parte proximal con una mancha rojiza. El primer segmento tarsal rojizo con una mancha marrón hacia el extremo distal. Del segundo al cuarto segmento tarsal, hacia la parte anterior marrón con una mancha rojiza hacia el extremo proximal; hacia las partes posteriores de color rojizo. El quinto segmento tarsal rojizo. Segundo par de patas: coxa y trocánter amarillos, con una mancha marrón en el extremo distal de la coxa. Fémur con la parte anterior marrón, la póstero-mesal rojiza y la póstero-ectal amarilla. Tibia amarilla en el tercio proximal y los dos tercios distales marrones. Las espinas tibiales cortas y amarillas. Primer segmento tarsal, hacia la parte anterior, con la mitad proximal amarilla y la distal marrón; por la parte posterior amarillo. Del segundo al cuarto segmento tarsal, hacia la parte anterior marrón, con manchas rojizas en el extremo proximal; por la parte posterior amarillo. El quinto segmento tarsal rojizo. Tercer par de patas: coxa y trocánter amarillos. Fémur con el margen ectal rojizo y el mesal amarillo. Hacia la parte ectal, las tibias de color amarillo en la mitad proximal y marrón en la distal. Justo en el medio de la mitad proximal, una pequeña mancha marrón. Hacia la parte mesal de color amarillo. Espinas tibiales pequeñas y amarillas. Primer segmento tarsal con la parte anterior amarillo-rojiza, con una mancha marrón en el extremo distal. Del segundo al cuarto segmento tarsal, con la parte anterior marrón con una mancha amarillo-rojiza en el extremo proximal de cada uno de los segmentos. La parte posterior del primer al cuarto segmento tarsal, amarilla. El quinto segmento tarsal con la parte anterior rojiza y la posterior amarilla. Pleura amarilla, con presencia de órgano timpánico sobre el katepisternum, cubierto con escamas amarillas.
Tórax: Tégulas, patagias y tórax marrones. Primer par de patas marrones-rojizos: coxa con la parte ántero-proximal amarilla y la ántero-distal marrón, fémur rojizo con la parte de la invaginación donde descansa la epífisis, marrón, y en el extremo distal del fémur una pequeña mancha marrón. Tibia marrón con la parte posterior algo rojiza, con la epífisis cubierta con
Ala anterior (dorsal): Marrón, con presencia de tres manchas blancas notorias, medianas: una casi al centro de la extensión del ala, que nace en el margen costal y con presencia de escasas escamas rojizas hacia el mismo margen costal, se extiende cruzando la Subcosta y alcanza la Radial, donde se desvía ligeramente hacia al margen externo, alcanzando el ángulo interno de la celda discal; una segunda cerca a la base del ala, entre la vena Cubital y la Anal; una tercera en el margen externo del ala, teniendo como ancho los extremos de la Cu2 y algo más arriba de la Cu1,
Figura 1. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. Macho. Vista dorsal. Escala 5 mm.
Figura 2. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. Macho. Vista ventral. Escala 5 mm.
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Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini)
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Figura 3 – 5. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (3) Genitalia masculina (#JGA-362 MUSM). Vista dorsal, con aedeagus removido. (4) Genitalia masculina (#JGA-362 MUSM). Vista lateral, con aedeagus removido. (5) Genitalia masculina (#JGA-362 MUSM). Aedeagus. Escala 1 mm.
ascendiendo en dirección hacia el margen costal, cruzando la M3, quedándose a la mitad entre ésta y la M2, dejando una pequeña mancha marrón hacia el margen externo de M3 y C1. En los extremos, hacia el margen externo, en las venas R4, R5, M1, M2 y M3 presentan pequeños puntos blancos. En la M3, este punto blanco está conectado con la tercera mancha blanca descrita. Ala anterior (ventral): Marrón, con la primera mancha blanca muy similar con el lado dorsal, excepto que las escamas rojizas hacia el margen costal son más notorias, observándose claramente que la mancha no llega al mismo margen y por encima y debajo de la Subcosta es algo amarillento. La tercera mancha y los puntos sobre las venas R4, R5, M1, M2 y M3 iguales que el lado dorsal. Una mancha amarilla con presencia de escamas rojizas sobre la Subcosta, llegando hasta la mitad de la celda discal. Retinaculum amarillo. Una mancha amarilla grande que comprende desde la base del ala hasta la mitad de la celda discal. Por debajo de la Cubital, comprende casi toda la extensión de ésta hasta el margen interno, disminuyendo en ancho y proyectándose hacia el margen externo hasta la altura de la cuarta parte de la Cu2, desde donde disminuye nuevamente de ancho hasta la altura de la tercera parte de la Cu2 y alcanzando la A1, haciéndose más tenue, no llegando hasta el tornus. Ala posterior (dorsal): La mitad de la base del ala de color amarillo: desde la mitad del margen costal hasta el tornus. La otra mitad del margen costal, comprendiendo el margen externo y prolongándose hasta el tornus, marrón. Rev. peru. biol. 21(3): 203 - 206 (December 2014)
Ala posterior (ventral): Las mismas características que el lado dorsal. Abdomen: Amarillo con manchas marrones sobre el centro de los tergitos, aumentando de tamaño hacia los tergitos posteriores. Esternitos amarillos. Genitalia masculina (Figs. 3 – 5)(Genitalia #JGA-362): Tegumen algo alargado, a diferencia de C. ockendeni que los tiene muy alargados. Uncus unido al tegumen mediante una membrana. En su parte proximal algo alargado, ensanchándose y tomando forma algo ovalada hacia la parte distal, desde donde se bifurca en dos brazos, tomando forma de horquilla. La base de los brazos formando un ángulo menor a 90º, a diferencia de C. ockendeni donde el ángulo es >90º. Valvas alargadas y anchas, no llegando a sobrepasar la parte distal del uncus, que es bifurcado. Saccus alargado y desviado hacia la derecha. Aedeagus delgado y alargado. Hembra: Desconocida Material tipo: HOLOTIPO macho (Figs. 1 – 2): PERU, Loreto, Zona Reservada Sierra del Divisor, 24 km SO de Constitución, Río Yaquirana. 06º57’06.36”S/73º51’33.17”w, 411 m de altitud, 15-16.iii.2009 (C. Espinoza). PARATIPOS: 7 machos, mismos datos que el Holotipo; 1 macho, PERU, Loreto, Zona Reservada Sierra del Divisor, 24.5 km SO de Constitución, Río Yaquirana. 06º56’59.87”S/73º51’19.89”W, 286 m de altitud, 14.iii.2009 (C. Espinoza); 1 macho, PERU, Pasco, Parque
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Nacional Yanachaga-Chemillén, Estación Biológica Paujil. 10º19’25.0”S/75º15’48.8”W, 375 m de altitud, 20.v.2008 (J. Grados, S. Carbonel & C. Calderón). Etimología: El nombre es un sustantivo femenino en nominativo singular en aposición, cuyo significado es “emperadora” o “la que gobierna”. Distribución: Los ejemplares han sido recolectados en la Zona Reservada Sierra del Divisor, frontera entre Perú y Brasil y en la parte baja del lado oriental de la Cordillera de Yanachaga, en el Parque Nacional Yanachaga-Chemillén (Pasco). Comentarios: El patrón de coloración de las alas es inconfundible, fácilmente discernible de las otras especies del género. Comparando la morfología de la genitalia, es la única especie que tiene las valvas anchas. Coiffaitarctia steniptera (Hampson), C. ockendeni (Rothschild) y C. basalis (Rothschild) son comunes en la Amazonía peruana. Las tres especies alcanzan altitudes medias en el lado oriental de la Cordillera de los Andes: la primera llega hasta los 1300m (Cuzco, Campamento Comerciato), mientras que C. ockendeni alcanza los 1160m (Amazonas, Cordillera del Cóndor, Qda. Chinganasa), en tanto C. basalis llega hasta los 1500m (Cuzco, Campamento Mangoriari). Al parecer C. imperatrix Grados es una especie no muy común. Todos los ejemplares provienen de partes bajas de la Cordillera Sierra del Divisor y solo un espécimen ha sido recolectado en la parte baja del lado oriental de la Cordillera de Yanachaga (Parque Nacional Yanachaga-Chemillén), en el sector conocido como Pampa Pescado, en la confluencia del río Danubio Azul y el río Pescado. El patrón de las manchas sobre los tergitos puede presentar variación, presentándose algo más tenues en algunos especímenes.
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Agradecimientos A Oscar Gonzales por invitarnos a participar en las evaluaciones biológicas en la Zona Reservada Sierra del Divisor. Carlos Espinoza hizo las labores de campo y Luis Figueroa la toma de las imágenes digitales. El Ministerio de Agricultura y Riego (Lima) proporcionó los permisos de colecta dentro de la Zona Reservada Sierra del Divisor mediante la autorización N°038 C/C-2008-INRENA-IANP. El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SERNANP) otorgó los permisos de colecta mediante la jefatura del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, mediante el acuerdo contractual con PROFONANPE. Literatura citada Hampson G.F. 1905. Descriptions of new genera and species of Syntomidae, Arctiadae, Agaristidae, and Noctuidae. Ann. Mag. Nat. Hist. 7(15):425-453. Toulgoët H. 1990. Description d’une nouvelle espèce d’Arctiide néotropicale, avec creation d’un genre nouveau (Lepidoptera Arctiidae) (32ème note). Nouv. Revue Ent. 7(1):69-73. Toulgoët H. 1991. Description de nouvelles Arctiides néotropicales, avec creation d’un genre nouveau (35e note). Bull. Soc. Ent. Fr. 95(9-10):291-296 Rothschild W. 1909. Descriptions of some new South American Arctiadae, with notes. Novit. Zool. 16(1):21-52. Rothschild W. 1922. A Preliminary list of the Arctiinae of Pará, Brazil, and a few other Localities. Ann & Mag. Nat. Hist. 9(9):457-494. Rothschild W. 1935. Some new Arctiinae. Nov. Zool. 39:239-250. Vincent B. & M. Laguerre. 2014. Catalogue of the Neotropical Arctiini Leach, [1815] (except Ctenuchina Kirby, 1837 and Euchromiina Butler, 1876) (Insecta, Lepidoptera, Erebidae, Arctiinae). Zoosystema 36(2): 398 pp. Watson A. 1971. An Illustrated Catalog of the Neotropic Arctiinae Types in the United States National Museum (Lepidoptera: Arctiidae). Part 1. Smithsonian Conribution to Zoology 50, 361 pp. Watson A. & D. Goodger. 1986. Catalogue of the Neotropical Tigermoths. Occasional Paper on Systematic Entomology 1, BMNH.71 pp.
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Revista peruana de biología 21(3): 207 - 212 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10906
ISSN-L from 1561-0837 Ami armihuariensis, a new species Peru Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES Ami armihuariensis, a new species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae) Ami armihuariensis, una especie nueva de Perú (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae)
Radan Kaderka
Address: Tyrsovo namesti 1732, 252 63 Roztoky u Prahy, Czech Republic. Email: radan.kaderka@seznam.cz
Abstract Ami armihuariensis sp. nov. from Cuzco region, Peru is described, diagnosed and figured. Males of Ami armihuariensis sp. nov. differ from all other congeners, except A. pijaos, by the presence of only one retrolateral process on male palpal tibia, from A. pijaos by the granulation in tegular area of male palpal bulb. Additionally, photographs of A. yupanquii spermatheca are for the first time presented in order to emphasize the characteristic shape of spermathecae in this genus. Keywords: Araneae; Mygalomorphae; South America; Peru; taxonomy.
Citación: Kaderka R. 2014. Ami armihuariensis, a new species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae). Revista peruana de biología 21(3): 207 - 212 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi. org/10.15381/rpb.v21i3.10906
Resumen Se describe, diagnostica e ilustra Ami armihuariensis sp. nov. de la región de Cuzco, Perú. Los machos de Ami armihuariensis sp. nov. se diferencian del resto de sus congéneres, excepto A. pijaos, por tener una sola apófisis retrolateral en la tibia pedipalpal y de A. pijaos por la granulación en el área tegular de los bulbos pedipalpales de los machos. Adicionalmente, se presentan por primera vez fotografía de la espermateca de A. yupanquii para resaltar la forma característica de las espermatecas en este género. Palabras clave: Araneae; Mygalomorphae; America del Sur; Perú; taxonomía.
Publicación registrada en Zoobank/ZooBank article registered: http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:D17483CB-4916-425C-A455-6B5034009033 Acto nomenclatural/nomenclatural act: http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:6F0F6945-34EA-46B0-AECA-6B4F6C5A68F5
Introduction In 2008, Pérez-Miles et al. established the genus Ami to accommodate several small theraphosids from northern Brazil, Ecuador, Colombia, Venezuela and Panama, characterized by having modified type I urticating setae and other unusual characters which did not fit any known theraphosid genus, especially the shape of spermathecae in females and the presence of one or two subconical processes on male palpal tibia, in combination with a palpal bulb with very short and stout embolus carrying two prolateral keels. In October 2013, during a study of spider collection in the Museum of Natural History in Lima, Peru, a single male of new species of Ami was discovered, differing from all other known species by the presence of one retrolateral process on palpal tibia and the micro-spikes in the tegular area of male palpal bulb. This new species is here described, diagnosed and figured.
Presentado: 29/10/2014 Aceptado: 22/11/2014 Publicado online: 30/12/2014
At present the genus Ami which is exclusive to tropical regions of South and Central America comprises seven species: A. caxiuana Pérez-Miles, Miglio & Bonaldo 2008, A. yupanquii Pérez-Miles, Gabriel & Gallon 2008, A. bladesi Pérez-Miles, Gabriel & Gallon 2008, A. pijaos Jimenez & Bertani 2008, A. amazonica Jimenez & Bertani 2008, A. weinmanni Pérez-Miles 2008 and A. obscura (Ausserer 1875).
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Kaderka
Material and methods Abbreviations: Eye sizes and interdistances: AME = anterior median eyes, ALE = anterior lateral eyes, PME = posterior median eyes, PLE = posterior lateral eyes, OQ = ocular quadrangle (including lateral eyes). Spination: p = prolateral, r = retrolateral, d = dorsal, v = ventral. Male palpal bulb: PS = prolateral superior keel, PI = prolateral inferior keel, A = apical keel. Cheliceral teeth pattern: v = small teeth, V = big teeth, - = space. PLS = posterior lateral spinnerets, PMS = posterior median spinnerets. MUSM = Museo de Historia Natural, Lima, Peru. RKCP = Radan Kaderka collection, Prague, Czech Republic. Measurements were taken with an ocular micrometer according to the central axis of structures and are given in millimetres. The measurements of the leg and palpal segments were taken dorsally. The eye measurements were taken from the widest spans of the lens, AME in dorsal view, ALE, PLE and PME in dorsolateral view. The measurement of the total body length including cephalothorax and abdomen without spinnerets was made using a calliper. The extent of tarsal and metatarsal scopulae on ventral side of both leg segments was expressed as a percentage of the total length of segment, from apical end. The leg spination was described using a following method. Each leg segment was divided into four quadrants (ventral, prolateral, retrolateral and dorsal) and each quadrant described separately from basal to apical end. Unequal numbers of spines of the same leg segments on the right and left side were expressed by parentheses. The terminology of male palpal bulb structures follows Bertani (2000). The abdominal urticating setae were removed from the area of urticating setae by pincette, placed in alcohol and examined by a binocular microscope Leica S6D. The terminology of urticating setae follows Cooke et al. (1972) and Bertani (2001). The barbs of urticating setae whose tips are oriented to the body are considered as reversed. Taxonomy
Order: Araneae Clerck 1757 Infraorder: Mygalomorphae Pocock 1892 Family: Theraphosidae Thorell 1870 Subfamily: Theraphosinae Thorell 1870 Genus: Ami Pérez-Miles et al. 2008
Type species: Ami caxiuana Pérez-Miles, Miglio & Bonaldo 2008 Modified diagnosis: Ami males differ from all known theraphosid genera by the presence of one or two subconical processes on the retrolateral surface of the male palpal tibia. Males and females have modified abdominal urticating setae of the type I, with area “b” (according Bertani 2001) longer than previously described (Cooke et al. 1972), similar to those found in Proshapalopus Mello-Leitão 1923 (Bertani 2001) and Citharacanthus livingstoni Schmidt & Weinmann 1996. Females of Ami differ from all other theraphosines by their characteristic spermathecae (Figures 12, 13) with paired ventral receptacles attached to an almost discrete, semicircular, sclerotized back-plate. Males also
208
differ from all theraphosids by the palpal organ morphology, having prolateral keels that are more or less convergent (PérezMiles et al. 2008). Ami armihuariensis sp. nov. (Figures 1−11, Table 1) Type: Male holotype (MUSM-ENT 0506547) from Peru, Cuzco, Rio Camisea, Armihuari, 11°51‘51.3“S, 72°46‘45.6“W, altitude 579 m, May-June 1997, Saida Cordova col. Etymology: The specific name refers to the type locality. Diagnosis: Males of Ami armihuariensis sp. nov. differ from all other congeners, except A. pijaos, by the presence of only one retrolateral process on male palpal tibia, from A. pijaos by the granulation in tegular area of male palpal bulb. Remarks: Although characters of the opposite sex, complementary to both holotypes of Ami armihuariensis sp. nov. and A. amazonica, are unknown for now, it is supposed that both are valid species in part due to the geographical difference between both type localities which are separated approximately 800 km by many geographical barriers between Peru and Brazil. In addition, both species show certain differences in number of cheliceral teeth (9-10 contra 11 in A. amazonica), number of labial and maxillary cuspules (18 labial and 19 − 22 maxillary cuspules contra 13 labial and ca. 37 maxillary cuspules in A. amazonica), division of tarsal scopulae IV (along the whole segment contra only apical half in A. amazonica), extension of metatarsal scopulae beneath legs I-II (50% and 25% scopulate contra 75% scopulate in both segments in A. amazonica) and spination of leg segments, especially spination of tibiae III which is almost congruent in both types of already described Ami species, and spination of metatarsi IV (see Table 2). Distribution (figure 14): Known only from the type locality. MALE (MUSM-ENT 0506547) (figures 1, 2): Total length: 11.1, carapace length 5.6, width 5.1, chelicerae with 9-10 teeth on promargin, with granulation near last two basal teeth. Cheliceral teeth pattern from the basal end: right side: VVVVV-V-VVV, 9 big teeth. Left side: VVVV-V-V-VVVv, 1 small and 9 big teeth. Anterior eye row slightly procurved, posterior eye row slightly recurved. Eye sizes and interdistances (fig. 3): AME 0.34 (circular), ALE 0.36 (oval), PME 0.21 (oval), PLE 0.24 (oval), AME-AME 0.10, AME-ALE 0.02, PME-PME 0.51, PME-PLE 0.03, ALE-PLE 0.08, AME-PME 0.03, OQ length 0.49, width 1.13. Ocular tubercle length 0.70, width 1.13, clypeus absent. Fovea transverse, width 0.8, 3.6 from the anterior edge of carapace. Labium length 0.57, width 1.07, anterior third with 18 cuspules, maxilla with 19−22 cuspules in basal third. Sternum length 3.00, width 2.33, three pairs of sternal sigilla located near coxae III, coxae II and near coxae I. Leg pattern: IV>I>II>III. Incrassate leg segments absent. Scopulae: All tarsi, 100% scopulate, metatarsi I 50%, metatarsi II 25%, metatarsi III 15% scopulated, metatarsi IV ascopulate. Tarsi I-III with scopula entire, tarsi IV divided by a wide band of setae (fig. 6). Dorsal face of all tarsi and cymbium with two irregular longitudinal rows of very short claviform trichobothria. All paired tarsal claws with two teeth. Pad of plumose setae on retrolateral face of femur IV absent. Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (Diciembre 2014)
Ami armihuariensis, a new species from Peru
Figures 1.−6. Ami armihuariensis sp. nov., male holotype (MUSM-ENT 0506547), Peru, Cuzco, Rio Camisea, Armihuari. 1. Habitus, dorsal view. 2. Sternum, labium, coxae and trochanters, ventral view. 3. Ocular tubercle, dorsal view. 4. Cymbium, bulb and tibia of right palp, dorsal view. Arrow shows retrolateral process. 5. Cymbium, bulb and tibia of left palp, retrolateral view. Arrow shows retrolateral process. 6. Right tarsus IV, ventral view. Scale bar = 1 mm.
Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (December 2014)
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Kaderka
Figure11. Ami armihuariensis sp. nov., male holotype (MUSMENT 0506547), Peru, Cuzco, Rio Camisea, Armihuari. Left tibia I with apophyses, projecting prolaterally, prolaterally ventral view. Scale bar = 1 mm.
Table 1. Ami armihuariensis sp. nov. Male holotype. Lengths of palpal and leg segments.
Figures Figures 7.−10. Ami armihuariensis sp. nov., male holotype (MUSM-ENT 0506547), Peru, Cuzco, Rio Camisea, Armihuari. Morphology of right male palpal bulb, (7) prolateral view, (8) retrolateral view, (9) dorsoretrolateral view, (10) dorsal view. Arrows show an area with micro-spikes (granulation). PS = prolateral superior keel, PI = prolateral inferior keel. Scale bar = 1 mm.
Femur
Patella
Tibia
Palp
3.24
2.09
3.28
Metatarsus Tarsus Total -
1.48
10.09
Leg I
5.85
2.91
5.00
3.77
3.03
20.56
Leg II
5.16
2.54
4.01
3.52
2.91
18.14
Leg III
4.30
2.17
3.40
4.01
2.87
16.75
Leg IV
5.73
1.96
4.42
6.06
3.19
21.36
Table 2. Spination of male holotype of Ami armihuariensis sp. nov. and female holotype of Ami amazonica – comparison (A. armihuariensis sp. nov. / A. amazonica). Femur
Patella
Tibia
Metatarsus
Tarsus
Palp
0/0
0/?
0/v2
-/0
0/0
Leg I
0/0
0/?
v1/v2
v3/v2
0/0
Leg II
0/0
0/?
v 2, p 1 / v 2
v4/v3
0/0
Leg III
0/0
0/?
v 3, p 1, r 1 / p 1
v 5, p 2, r 1 / v 6, p 2, r 3
0/0
Leg IV
0/0
0/?
v 4, p 1-2, r 1-2 / v 3, p 1
v 6, p 2, r 2 / v 8, p 4, r 3, d 2
0/0
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Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (Diciembre 2014)
Ami armihuariensis, a new species from Peru
Figures 12.−13. Ami yupanquii PĂŠrez-Miles, Gabriel & Gallon, 2008, female (RKCP 0314) from Ecuador, spermatheca with coniform receptacles from (12) dorsal and (13) ventral view. Abbreviations: SR = seminal receptacles; SBA = flattened and partly sclerotized basal atrium, fused with a ventral part of uterus externus. Scale bar = 1 mm.
B
W P O A Y
C
R
C Y B P A W O R
Ami caxiuana Ami yupanqui Ami bladesi Ami pijaos Ami amazonica Ami weinmanni Ami obscura Ami armihuariensis sp. nov.
Figure 14. Distribution map of the genus Ami in Middle and South America. Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (December 2014)
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Kaderka
Spination: femora I−IV and femora of palps 0; patellae I−IV and patellae of palps 0; tibiae I v 0-0-1 (apical), II p 0-1-0, v 0-02 (apical), III p 0-1-0, r 0-1-0, v 0-0-3 (apical), IV p 0-(0−1)-1, r 0-(0−1)-1, v 0-1-3 (apical) and tibiae of palps 0; metatarsi I v 0-1-2 (apical), II v 0-1-3 (apical), III p 0-1-1, r 0-0-1, v 0-2-3 (apical), IV p 0-1-1, r 0-1-1, v 1-2-3 (apical), tarsi I−IV and tarsi of palps 0. Palpal organ (Figures 7 − 10), with embolus short and stout, basal area covered with micro-spikes (granulation), PI keel very well developed, basally weakly serrated, PS and A keel weakly developed. Embolus and tegulum incrassate, distal portion of embolus sub-perpendicular to the basal axis, tegulum without tegular apophysis and granulation. Cymbium with almost equal cymbial lobes. Presence of a distinct subconical median protuberance on retrolateral face of palpal tibia (Figures. 4, 5), ending by indistinct spine. Two unequal tibial apophyses present on tibia I (Figure 11), fused in their bases. Ventral tibial apophysis with very short apical spine. Prolateral tibial apophysis incrassate, with one stout retrolateral spine, approximately of the same length as the apophysis. Metatarsus I contacts the retrolateral side of ventral tibial apophysis when flexed. Maxillary and trochanteral stridulatory bristles absent. Abdomen with modified type I urticating setae located in dorsoposterior part. PLS triarticulated, length 2.13, basal segment 0.78, middle segment 0.62, apical segment 0.73, all digitiform. PMS monoarticulated, length 0.52.
with one diagonal stripe. Ventral view: yellowish brown, except chelicerae reddish brown and femora dark brown. Other material examined: Ami yupanquii, female (RKCP 0314) from Ecuador, without further data. Acknowledgement I would like to express my gratitude to Diana Silva Dávila from Museo de Historia Natural, Lima, Peru for her assistance during my visit to the MUSM spider collection, to Fernando Pérez-Miles from Universidad de La República, Facultad de Ciencias, Montevideo, Uruguay for valuable comments on manuscript and to my wife for her support and love. Literature cited Bertani R. 2000. Male palpal bulbs and homologous features in Theraphosinae (Araneae: Theraphosidae). The Journal of Arachnology, 28:29−42. Bertani R. 2001. Revision, cladistic analysis, and zoogeography of Vitalius, Nhandu, and Proshapalopus; with notes on other theraphosine genera (Araneae: Theraphosidae). Arquivos de Zoologia, São Paulo, 36(3):265−356. Cooke J. A. L., V. D. Roth, & F. H. Miller. 1972. The urticating hairs of theraphosid spiders. American Museum Novitates, 2498:1−43. Pérez-Miles F., R. Gabriel, R. Miglio, et al. 2008. Ami, a new Theraphosid genus from Central and South America, with the description of six new species (Araneae: Mygalomorphae). Zootaxa, 1915:54−68.
Coloration (after preservation in alcohol): dorsal view: yellowish brown, except femora and abdomen which are dark brown. Patellae I, II and palpal patella with two almost equal longitudinal stripes without covering pubescens, patellae III, IV
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Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (Diciembre 2014)
ISSN-L 1561-0837 Revista peruana de biología Satyrinae 21(3): 213de - 222 (2014) la puna xerofítica, descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10894
TRABAJOS ORIGINALES Mariposas altoandinas del sur del Perú, I. Satyrinae de la puna xerofítica, con la descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú (Lepidoptera: Nymphalidae) High Andean butterflies from southern Peru, I. Dry puna Satyrinae, with the description of two new taxa and three new records from Peru (Lepidoptera: Nymphalidae) José Alfredo Cerdeña 1, Tomasz Wilhelm Pyrcz 2 y Thamara Zacca 3
1 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de San Agustín, Av. Alcides Carrión s/n, Arequipa, Perú. 2 Museo Zoológico de la Universidad Jaguelloniana, Cracovia, Polonia. 3 Departamento de Zoologia, Laboratório de Estudos de Lepidoptera Neotropical, Universidade Federal do Paraná—UFPR, Caixa Postal 19020, 81531-980, Curitiba, Paraná, Brasil. Email José Cerdeña: cerdenajoseal@yahoo.es Email Tomasz W. Pyrcz: tomasz.pyrcz@uj.edu.pl Email Thamara Zacca: zacca_butterfly@ymail.com
Citación: Cerdeña J.A., T.W. Pyrcz & T. Zacca. 2014. Mariposas altoandinas del sur del Perú, I. Satyrinae de la puna xerofítica, con la descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú (Lepidoptera: Nymphalidae). Revista peruana de biología 21(3): 213 - 222 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/rpb.v21i3.10894
Resumen Se presenta la primera parte de una serie de contribuciones al conocimiento de las mariposas que habitan la zona altoandina en el sur del Perú. En el presente trabajo se revisan las especies de mariposas de la subfamilia Satyrinae presentes en la puna xerofítica de Perú. Se describen una nueva especie, Pampasatyrus gorkyi sp. nov., y una nueva subespecie, Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov., del departamento de Cusco, Perú. Se confirma por primera vez para Perú las especies Argyrophorus gustavi Staudinger, Faunula euripides (Weymer) y Faunula eleates (Weymer), anteriormente reportadas de Chile y Bolivia. Se suministran comentarios ecológicos y biogeográficos. Palabras clave: Puna xerofítica; Satyrinae; Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov.; Pampasatyrus gorkyi sp. nov.; nuevos registros; especie nuevas; subespecie nueva.
Abstract This is the first part of a series of contributions to the knowledge of the high Andean butterfly fauna in southern Peru. In this work the butterfly species of the subfamily Satyrinae present in the dry puna of Peru are reviewed. A new species, Pampasatyrus gorkyi sp. nov. and a new subspecies Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov. are described from the department Cusco, Peru. Three species are recorded for the first time for Peru, Argyrophorus gustavi Staudinger, Faunula euripides (Weymer) and Faunula eleates (Weymer) previously reported from Chile and Bolivia. Ecological and biogeographical data are provided. Keywords: Dry puna; Satyrinae; Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov.; Pampasatyrus gorkyi sp. nov; new species, new subspecies, new records.
Publicación registrada en Zoobank/ZooBank article registered: http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:E4950810-07D5-48D7-8474-E2FCEE87DC1B Acto nomenclatural/nomenclatural act: http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:8D675311-7FC1-4729-975B-FAAAF521B026
Presentado: 22/04/2014 Aceptado: 09/10/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Cerdeña et al.
Introducción La puna xerofítica es un ecosistema altoandino dominado por pastizales asociados con matorrales y arbustos; distribuida en Sudamérica a lo largo de la Cordillera de los Andes, extendiéndose desde el noroeste de Argentina, oeste de Bolivia, norte de Chile, hasta el sur del Perú, entre los 3000 y 4500 metros sobre el nivel del mar (Josse et al. 2009). En el Perú este ecosistema ocupa una gran extensión, abarcando una buena parte de los departamentos de Ayacucho, Apurímac, Cusco, Arequipa, Puno, Moquegua y Tacna. Dentro de la puna xerofítica se pueden distinguir cuatro tipos fisonómicos de vegetación: pastizales dominados por gramíneas (Festuca, Poa, Stipa), tolares o matorrales resinosos dominado por arbustos (Baccharis, Parastrephia), bosques de queñua (Polylepis) y bofedales o humedales altoandinos; los dos últimos se considerados como prioritarios para la conservación, ya que los caracteriza una alta tasa de endemismo y son críticos para la regulación y disponibilidad del recurso hídrico en este ecosistema (Halloy et al. 2008). El nivel de conocimiento de la fauna de mariposas en la puna xerofítica en el Perú es precario, debido a varias razones. Primero, este ecosistema presenta indudablemente un nivel de biodiversidad muy bajo en comparación con los bosques nublados o bosques montanos húmedos que se encuentran en la misma región geográfica y que atraen gran parte del interés de los lepidopterólogos. Segundo, es un ecosistema muy extenso, de topografía difícil y clima muy adverso, con bajas temperaturas, frecuentes heladas y baja presión atmosférica, lo que dificulta mucho el trabajo de campo. Tercero, la temporada de vuelo de las especies de mariposas en este ecosistema es muy corta y está limitada al final de la época de invierno y el principio de verano, entre octubre y febrero. En consecuencia, los muestreos realizados en la puna xerofítica son muy infrecuentes y rara vez los resultados de tales capturas han sido publicados, por lo que la información sobre la fauna de lepidópteros y otros insectos es extremadamente escasa. Por lo tanto, los datos sobre la presencia, distribución y ecología de mariposas de la puna xerofítica tienen un apreciable valor científico y son dignas de darlos a conocer. Los representantes andinos de la subfamilia Satyrinae en el Perú han sido objeto de varios estudios sin embargo todos ellos limitados a los ecosistemas de páramo, puna húmeda y bosques montanos (Lamas & Pérez 1983; Lamas 1997, 1999, 2003, Peña & Lamas 2005; Pyrcz 2003, 2004, 2006; Pyrcz et al. 2008a, 2008b, 2008c, 2008d, 2011, 2013; Pyrcz & Wojtusiak 2010; Pyrcz & Boyer 2011; Pyrcz & Viloria 1999, 2012). Hasta la fecha los únicos grupos de lepidópteros de la puna xerofítica en Perú que han sido objeto de estudios son las familias Lycaenidae y Pieridae (Field & Herrera 1977; Lamas 1981; Shapiro 1985; Balint & Lamas 1997; Balint & Wojtusiak 2005). El objetivo de este trabajo es presentar una lista actualizada de especies de satírinos registrados en la puna xerofítica del Perú, incluyendo la revisión de los estatus taxonómicos de los taxones ya descritos anteriormente, la descripción de dos nuevos taxones y confirmar nuevos registros para Perú. Además, se presentan datos ecológicos y de distribución para cada una de las especies.
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Materiales y métodos Para la delimitación del ecosistema de puna xerofítica en el Perú, se utilizó como referencia los límites propuestos por Josse et al. (2009) para este ecosistema en los Andes del norte y centro de Sudamérica. La mayoría del material examinado durante este estudio fue recolectado por el primer autor y sus colaboradores entre los años 2009 y 2013. Material adicional fue examinado en las siguientes colecciones: MUSM: Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor San Marcos, Lima, Perú. MUSA: Museo de Historia Natural Universidad Nacional San Agustín, Arequipa, Perú. MZUJ: Zoological Museum of the Jagiellonian University, Cracovia, Polonia. Fueron considerados en esta revisión, aquellos ejemplares cuyos datos consignados en sus respectivas etiquetas eran fiables, y cuyas localidades de colecta se hallaran dentro de la puna xerofítica propuesta por Josee et al. (2009). Los adultos fueron fotografiados con una cámara fotográfica digital Canon Powershot S3. Las láminas de color fueron realizadas utilizando el programa Corel Photopaint v. x4., las siguientes abreviaciones son usadas en el texto: AA: Ala anterior AP: Ala posterior CD: Cara dorsal CV: Cara ventral Resultados Se registró un total de siete especies de mariposas de la subfamilia Satyrinae en la puna xerofítica del Perú, pertenecientes a cinco géneros, todas de la subtribu Pronophilina. Se identifican dos nuevos taxones para la ciencia. Se confirman como nuevos registros para Perú a las especies Faunula euripides, Faunula eleates y Argyrophorus gustavi. Taxonomía
Orden Lepidoptera Familia Nymphalidae subfamilia Satyrinae subtribu Pronophilina Pampasatyrus Hayward, 1953
Pseudocercyonis L.D. Miller & T.C. Emmel, 1971 (sinonimia establecida). Argyrophorus Pyrcz 2010 (como sinónimo).
Comentarios: La mayoría de las especies de este género habitan las pampas del sur de Brasil, Uruguay y norte de Argentina, únicamente dos de ellas se hallan distribuidas en habitats altoandinos, Pampasatyrus nilesi (Weeks) en Bolivia y la nueva especie descrita a continuación, distribuida en la puna xerofítica en el Perú. Pyrcz (2010) sinonimizó el género Pampasatyrus con Argyrophorus, sin embargo, una revisión del género demostraría que algunas sinapomorfías en la morfología de los adultos permitirían reconocer a los dos taxones como grupos hermanos (Zacca et al. in litt.). Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (Diciembre 2014)
Satyrinae de la puna xerofítica, descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú
Pampasatyrus gorkyi Pyrcz, Cerdeña & Zacca sp. nov. Figuras 1, 2, 3, 4 Localidad tipo.- Perú, Cusco, Rio Cccorcca. Diagnosis.- Esta especie, aunque emparentada con P. nilesi, es considerablemente más pequeña, marrón gris, en vez de marrón nuez; con los ocelos subapicales más pequeños; en los machos sin el tercer ocelo en CuA1-CuA2, y con una sufusión plateada en la CD del AA, nunca presente en P. nilesi; en la CV del AP las manchas postdiscales amarillentas son más grandes. Descripción.- MACHO (Figs. 1, 3): Cabeza: Antenas de color marrón oscuro, densamente cubiertas por escamas marrones y grises del lado dorsal, y por blancas del lado ventral; maza antenal compuesta de 11 flagelómeros, ancha y cóncava, de coloración amarilla y casi sin escamas; la parte frontal con un ramo de largos pelos marrones oscuros, grises y amarillentos; palpos labiales cubiertos por escamas alargadas de color marrón oscuro, y con una hilera de color crema por los costados; el tercer segmento con un ápice redondeado, la mitad de longitud del segundo segmento labial. Tórax: negro del lado dorsal; tugulas negras cubiertas por pelos marrón oscuro; patas protorácicas con el tarso de 1/3 de longitud del femur; patas meso y metatorácicas marrones, cubiertas por escamas plateadas. Alas (longitud del AA: 20.5-21 mm): AA CD marrón grisácea, lustrosa, con una sufusión de intensidad y extensión variable, pero en la mayoría de los especimenes examinados cubriendo la mayor parte del área subapical y postdiscal; dos pequeños ocelos en M1-M2 y M2-M3, rodeados de amarillo, y en algunos ejemplares, con una pequeña pupila blanca, en otros, ausente; AA CV marrón nuez, volviéndose más oscura hacia el margen anal; una línea medial irregular de color marrón oscuro, extendiéndose desde el área subcostal hasta la vena 1A cerca al tornus, con una fuerte incisión basal a lo largo de la vena Cu2A; una línea submarginal marrón oscura, paralela al márgen distal, extendiéndose del área subcostal hasta el tornus; un ocelo subapical grande fusionado de dos ocelos más pequeños, con un amplio halo amarillo y con dos pupilas blancas, extendiéndose entre el área subcostal y M3CuA1; algunos ejemplares presentan un diminuto ocelo negro bordeado con amarillo en Cu2-1A (Fig. 1); ribete del margen externo compuesto de dos tipos de escamas, cortas, similares a las escamas alares, y más largas, semejantes a pelos, de color variable entre amarillo arena, marrón nuez y marrón oscuro. AP ovalada, con un márgen externo liso; AP CD de color marrón grisáceo, algo más claro hacia la parte distal; una línea submarginal sinuosa, poco marcada, de color marrón oscuro. AP CV marrón; venas cubiertas de escamas de color crema; una serie de manchas alargadas de color amarillo arena en M1-M2, M2-M3, M3-CuA1, CuA1-CuA2 y CuA2-2A; una línea irregular marrón oscura en el área postdiscal extendiéndose desde Sc+R1 hasta el borde anal; otra línea irregular marrón oscura en el área submarginal extendiéndose del ápice al tornus; borde exterior marrón oscuro; ribete del margen exterior compuesto de dos tipos de escamas, cortas, similares a las escamas alares, y largas, semejantes a pelos, de color variable entre amarillo arena, marrón nuez y marrón oscuro. Abdomen: marrón. Genitalia (Fig. 4): parte dorsal del tegumen chato, por los costados sub-rectangular; uncus de la misma longitud que el Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (December 2014)
tegumen, robusto, ligeramente arqueado, con el ápice obtuso; lado ventral del tegumen angulado; saccus aproximadamente de la misma longitud; valvas sub-triangulares, comprimidas hacia el ápice, con el ápice sub-agudo; edeago recto, con la porción anterior lanceolada en vista dorsal y ventral; dentición restringida al tercio apical. HEMBRA (Fig. 2). Alas: color del fondo de la CD amarillo arena con una fuerte sufusión plateada en el AA; ocelos en la cara dorsal más grandes que en el macho, con un tercer ocelo en CuA1-CuA2 visible sobre ambas caras, dorsal y ventral. Abdomen: tergum VIII trapezoidal, sternum II-VII sub-rectangular. Genitalia (Fig. 4): Papillae anales sub-ovales, ligeramente más grandes que el tergum VIII, con algunas setas en el margen posterior; apófisis anteriores desarrollados, la mitad de longitud del tergum VIII, triangulares; por los costados, el sternum VIII no fusionado con el tergum VIII. Distribución.- Esta especie es conocida hasta la fecha únicamente de dos localidades en el departamento de Cusco. Su presencia en los departamentos vecinos de Arequipa y Puno es de considerarse probable. Planta hospedera.- Desconocida. Etimología.- Esta especie es dedicada al entomólogo cuzqueño, Gorky Valencia, quien ha dedicado muchos años al estudio de los escarabajos y lepidópteros. Material tipo.- Holotipo (macho): Perú, Cusco, Rio Ccorcca, S13º35´/W72º04’, 3600 m, 27.IX.2001, G. Valencia leg., MUSM; Paratipos (12 machos y 03 hembras): 02 machos y 01 hembra: Cusco, Prov. Espinar, sector Huilcarani, S14º59’/ W71º17’, 17.X.2011, 4120 m, E. Huamani leg., MZUJ; 04 machos: mismos datos del holotipo excepto que 27.X.2005, MUSM; 01 macho: mismos datos del holotipo excepto que 05.X.1999, MUSM; 05 machos y 02 hembras: Cusco, Espinar, 4141 m, 18.X.2011, E. Huamani, MUSA. Comentarios.- Esta especie, indudablemente emparentada con P. nilesi de Bolivia y Argentina, se considera específicamente distinta basado en fuertes diferencias en la morfología externa, principalmente en el patrón alar, que juega un rol importante en el aislamiento sexual de mariposas. Esta especie se registró en el que sería el límite entre puna xerofítica y puna húmeda cerca de la frontera entre Cusco y Arequipa en la localidad de Espinar, siendo registrada en un hábitat de vegetación arbustiva la que comparte con la especie Punapedaliodes flavopunctata Forster. Pampasatyrus gorkyi puede considerarse como un indicador biológico que ayudaría a delimitar la frontera entre dos ecosistemas altoandinos, la puna xerofítica y la puna húmeda en el Perú. Argyrophorus Blanchard, 1852 Comentarios.- El género Argyrophorus fue propuesto originalmente para una especie, Argyrophorus argenteus Blanchard. Luego otras especies, posteriormente descritas, fueron asociadas con este género. Sin embargo, en los años 50 y 60 del siglo XX los autores Heimlich, Hayward y Herrera describieron varios nuevos taxones a nivel de género definidos en base a pequeñas diferencias morfológicas (Pyrcz 2012). En consecuencia, el género Argyrophorus fue restringido nuevamente a la especie nominal. Lamas (2004),
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CerdeĂąa et al.
Figuras 1 – 2. Adultos de Pampasatyrus gorkyi sp. nov. (izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral): 1. macho (Espinar, Cusco). 2. hembra (Espinar, Cusco).
Figura 3. Pampasatyrus gorkyi sp. nov. , macho, Holotipo (Rio Ccorcca, Cusco). a. Cara dorsal; b. Cara ventral. Barra= 1 cm.
Figura 4. Genitalia de Pampasatyrus gorkyi sp. nov., a. macho; b. hembra.
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identificó además de A. argenteus a una especie innominada, la cual fue descrita posteriormente por Pyrcz & Wojtusiak (2010). Los trabajos moleculares dedicados a la filogenia de Satyrinae, a pesar de su baja resolución, no confirmaron el estatus genérico de las entidades propuestas por Heimlich, Hayward y Herrera (Peña et al. 2006). Posteriormente, Pyrcz (2010) retomó el problema de filogenia de los Satyrinae neotropicales y propuso, basándose en el estudio de caracteres morfológicos, ecológicos y biogeográficos, sinonimizar a nueve géneros (Pamperis Heimlich, Punargentus Heimlich, Etcheverrius Herrera, Palmaris Herrera, Stuardosatyrus Herrera & Etcheverry, Neomaniola Hayward y Pampasatyrus Hayward) con Argyrophorus. Luego, Pyrcz (2012) revisó su opinión en cuanto al género Neomaniola, sinonimizandolo con el género Faunula, el cual fue separado de Argyrophorus. Además, Zacca et al. (in litt.) en la revisión del género Pampasatyrus no concuerdan con Pyrcz (2010), en cuanto a la sinonimia del género Pampasatyrus sugiriendo que este género forma un grupo monofilético cercano a Argyrophorus, pudiendo ser separado por una serie de sinapomorfias morfológicas. Tomando en cuenta estos últimos trabajos, el género Argyrophorus actualmente constaría de 11 especies. De ellas, tres fueron reportadas para el Perú previamente a este estudio, dos en el sur del país. Argyrophorus lamna cuzcoensis Cerdeña & Pyrcz ssp. nov. Figura 5 Localidad tipo.- Cusco, Chumbivilcas, ca. Chilloroya. Diagnosis.- MACHO: Longitud AA= 20.5 – 22.5 mm (n= 7). Similar a la subespecie nominal A. lamna lamna (Thieme, 1904), pero diferenciándose de esta por la ausencia de cualquier mancha o punto obscuro dentro de la zona plateada del AA en la CD, y la zona plateada cubre mayor superficie en la CD del AA, cerca al ápice en el espacio R4-M1. HEMBRA: Longitud AA= 22 – 22.5 mm (n= 3). Similar al macho pero el margen obscuro del AA en la CD ligeramente más ancho. Etimología.- Es nombrada en alusión al Departamento de Cusco, donde ha sido recolectado el holotipo.
Material tipo.- Holotipo: PERU, Cusco, Chumbivilcas, ca. Chilloroya, (14º29’04”S/71º49’15”W), 4300 m, 05-11.vi.2013, leg. Jose Cerdeña (MUSM). Paratipos: 01 hembra mismos datos al holotipo (MUSM); 06 machos y 02 hembras: mismos datos al holotipo (MUSA). Comentarios.- La subespecie A. lamna cuzcoensis ssp. nov. está restringida al oeste del Departamento de Cusco, pero probablemente puede extenderse hasta el norte en los Departamentos de Apurimac y Ayacucho. Lamas (2004), reconoce cuatro subespecies para A. lamna, tres de ellas innominadas, estas últimas distribuidas entre el centro y norte de Perú (Lamas com. pers.), por lo tanto las únicas subespecies halladas en el sur de Perú, hasta el momento, corresponderían a la especie nominal y a la nueva subespecie aquí descrita. La especie nominal de A. lamna fue descrita de Bolivia, pero la localidad tipo queda por confirmar, ya que el ejemplar tipo se encuentra perdido, y se desconoce la existencia de ejemplares, con datos fiables, recolectados últimamente de Bolivia. Sin embargo, en base a ejemplares recolectados de Perú, la especie nominal se encontraría distribuida en el este del departamento de Cusco y lado oriental de Puno. Al parecer existiría una segregación continua entre las subespecies de A. lamna de sur a norte, viéndose expresada en diferencias fenotípicas superficiales y posibles separaciones geográficas, lo cual podría comprobarse al realizarse estudios más detallados en el futuro. Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov. ha sido registrada en una ladera pedregosa con poca vegetación arbustiva y podría considerarse como un indicador biológico que ayude a delimitar la frontera entre dos ecosistemas altoandinos, la puna xerofítica y la puna húmeda en el Perú. Argyrophorus gustavi (Staudinger, 1898) Figuras 6, 7 Satyrus gustavi Staudinger, 1898: 351. Argyrophorus gustavi (Staudinger); Weymer, 1911: 220; Peńa & Ugarte, 1997: 276; Pyrcz, 2010
Figura 5. Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. n., macho, Holotipo (Chumbivilcas, Cusco). a. Cara dorsal; b. Cara ventral. Barra = 1 cm. Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (December 2014)
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Cerdeña et al.
Figuras 6 – 7. Adultos de Argyrophorus gustavi (izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral). 6. forma plateada;Ticaco, Tacna. 7. forma obscura;Laguna Blanca, Tacna.
Palmaris gustavi (Staudinger); Lamas et al. 2004; Modolell et al., 2009: 351-356 Cosmosatyrus chilensis f. sajama Weymer, 1911 (sin. Lamas, 2004: 217) Argyrophorus penai Hayward; Peńa & Ugarte, 1997: 275. Pamparis penai (Hayward); Modolell et al., 2009: 351-356. Punargenteus penai Hayward, 1967 (sin. Pyrcz, 2012: 66)
Comentarios.- Esta especie fue descrita de Bolivia, y se encontraba distribuida en el centro y norte de Chile. Por lo tanto en el presente trabajo se da a conocer un nuevo registro de distribución de A. gustavi que confirma su presencia en el Perú, en base a ejemplares recolectados en el departamento de Tacna, sur de Perú. Es una especie variable en la coloración de sus alas, presentando varias formas cromáticas, entre plateadas y marrones oscuras, y toda una serie de formas intermedias. En Tacna se encontraron tanto las formas plateadas como marrones pero en distintas localidades, la forma plateada en las localidades de Ticaco y Abra Livini, mientras que la obscura en la localidad de Laguna Blanca, en esta última compartiendo el hábitat con Faunula eleates. La variabilidad de la coloración de las alas pueda deberse a un factor ambiental, ya que se hallaron las dos formas en distintos tipos de hábitat, la forma plateada en ambientes con escasa vegetación y a elevaciones superiores (4350 – 4722 m) mientras que la obscura en un hábitat con vegetación arbustiva abundante, y a elevaciones algo inferiores (4290 m). Sin embargo, esta hipótesis podrá ser confrontada por estudios posteriores más exhaustivos en esta especie y su relación con el hábitat.
Comentarios.- La subespecie A. angusta picota descrita por Fuchs de Ayacucho, según el autor difiere de la nominal por el tamaño inferior. Sin embargo, examinando varios ejemplares depositados en MUSM, notamos que los machos tienen casi la misma envergadura alar que los ejemplares de A. lamna, superior al tamaño de A. angusta angusta la especie nominal. A. angusta picota difiere de la nominal por no poseer puntos subapicales marrones en la CD del AA. Esta especie se le ha registrado únicamente en la localidad de Pampa Galeras donde comparte el hábitat con Faunula eleates. Material examinado.- 05 machos: Ayacucho, Pampa Galeras, 4200 m, 19.VII.1978 (MUSM). Punapedaliodes Forster, 1964 Comentarios.- Es el único género representado en la puna xerofítica que pertenece a un clado diferente a los demás Satyrinae reportados en este trabajo. Está asociado con los Pronophilina “tropicales” y el clado Pedaliodes (Peña et al. 2006, Pyrcz 2010). Género andino que contiene solo dos especies (Lamas 2004), la típica Punapedaliodes albopunctata (Weymer, 1890) y P. flavopunctata (Staudinger, 1894). Las dos halladas en Perú, la
Material examinado.- 06 machos: Tacna, Ticaco, 4350 m, 17.XI.2011 (MUSA); 01 macho y 01 hembra: Tacna, Abra Livini, 4722 m, 18.XI.2011 (MUSM); 02 machos: Tacna, Laguna Blanca, 4290 m, 22.XI.2011 (MUSA) Argyrophorus angusta picota Fuchs, 1954 Figura 8 Argyrophorus angusta Weymer, 1911: 222. Argyrophorus angusta picota Fuchs, 1954: 84; Pyrcz, 2010: Punargenetus angusta picota (Fuchs); Heimlich, 1963: 79; Lamas, 2004: 217.
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Figura 8. Adulto de Argyrophorus angusta picota (izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral); Pampa Galeras, Ayacucho. Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (Diciembre 2014)
Satyrinae de la puna xerofítica, descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú
primera únicamente en el norte del Perú. El género se encuentra distribuido entre el centro de Bolivia y el sur de Ecuador (Pyrcz 2004, Pyrcz et al. 2011). Punapedaliodes flavopunctata flavopunctata (Staudinger, 1894) Figura 9 Pedaliodes albopunctata var. flavopunctata Staudinger, 1894: 73.
y norte de Argentina. Ambas especies fueron citadas para Perú (Pyrcz 2012) pero sin indicar formalmente alguna referencia de las localidades donde fueron halladas, por lo que en esta oportunidad confirmamos su presencia para Perú, indicando las localidades y los ejemplares examinados. Faunula eleates (Weymer, 1890) Figura 10
Punapedaliodes albopunctata (Weymer) f. flavopunctata Staudinger; Forster, 1964: 149.
Pseudomaniola eleates Weymer, 1890: 108; Weymer, 1911: 260
Punapedaliodes flavopunctata (Staudinger); Pyrcz, 2004: 574-575, figs. 119, 120 (adultos), 184 (genitalia).
Faunula leucoglene eleates (Weymer); Ureta, 1956: 165-168; Peña & Ugarte, 1997: 281; Lamas & Viloria, 2004: 216.
Comentarios.- Especie de amplia distribución en los Andes de Perú y Bolivia, asociada casi siempre con la puna húmeda (Pyrcz 2004, Pyrcz et al. 2011). Fue hallada en los límites orientales de la puna xerofítica en Perú, desde el departamento de Cusco hasta cerca de la frontera con Bolivia, en el departamento de Puno; esta especie puede considerarse como un agente biológico que ayude a delimitar la frontera entre los ecosistemas altoandinos de puna xerofítica y puna húmeda en el sur del Perú. Material examinado.- 06 machos: Cusco, Chumbivilcas, 3700 m, 06-08.II.2009 (MUSA); 08 machos: Cusco, Espinar, 4141 m, 04-06.IV.2012. Puno (MUSA); 04 machos y 03 hembras: Puno, 7.8 km SE, de Huacullani, 4076 m, 03.III.2010 (MUSM); 01 macho: Puno, Miajachi, 3850 m, 19.II.2000 (MUSM); 01 macho: Puno, Hacienda Plateria, 3865 m, 28.I.2001 (MUSM). Faunula C. Felder & R. Felder, 1867 Comentarios.- El género Faunula comprende actualmente cinco especies (Pyrcz 2012), con dos especies registradas en Perú. Faunula patagonica (Mabille) ocurre en el sur de Argentina, junto con F. dubii Pyrcz recientemente descrita de Argentina y Chile (Pyrcz 2012). Faunula leucoglene (C. & R. Felder) distribuida en el centro y norte de Argentina, como también en el centro de Chile. Las dos especies presentes en el sur de Perú son F. eleates (Weymer) que también ocurre en el norte de Chile, y F. euripides (Weymer) que además habita el altiplano de Bolivia
Figura 9. Adulto de Punapedaliodes flavopunctata flavopunctata, izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral, Chumbivilcas, Cusco. Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (December 2014)
Neomaniola eleates (Weymer): Forster, 1964: pl. 34
Faunula eleates (Weymer); Pyrcz, 2010: 223; 2012: 62 (macho), 62 (genitalia), 56, 66.
Comentarios.- Esta especie fue descrita originalmente dentro del género Pseudomaniola Weymer (1890) el cual resultó ser un homónimo más reciente de Pseudomaniola Röber (1889). En consecuencia, Hayward (1949) propuso el nombre de sustitución Neomaniola. Ureta (1956), probablemente sin revisar el trabajo de Hayward (1949), transfiere este taxón de Pseudomaniola al género Faunula asignándole el estatus de subespecie de F. leucoglene, sin mayor explicación. Forster (1964) la cita como Neomaniola eleates, siguiendo la propuesta de Hayward (1949). Peña & Ugarte (1997) la mencionan como subespecie de F. leucoglene, siguiendo la propuesta de Ureta (1956). Pyrcz (2010) le reatribuye el rango específico dentro del género Faunula. Luego Pyrcz (2012) la cita como F. eleates, siguiendo su propuesta anterior. Se confirma la presencia de Faunula eleates en Perú, en base a ejemplares depositados en el MUSM y ejemplares recientemente recolectados. En el Perú esta especie fue recolectada por primera vez en 1978, en la localidad de Pampa Galeras (Ayacucho), según una serie de ejemplares revisados (MUSM), siendo este su límite más septentrional conocido hasta ahora, distribuida en Perú desde la frontera chilena (Laguna Blanca) hasta el departamento de Ayacucho (Pampa Galeras), siempre hallada dentro de la puna xerofítica en el lado occidental de los Andes, asociada a la formación vegetacional denominada tolar. Comparte en la localidad de Pampa Galeras (Ayacucho) el tipo de hábitat con
Figura 10. Adulto de Faunula eleates; izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral; Pampa Arrieros, Arequipa.
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Cerdeña et al.
Figuras 11 – 12. Adultos de Faunula euripides (izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral). 11. forma plateada; Mazocruz, Puno. 12. forma obscura, Mazocruz, Puno.
Argyrophorus angusta picota. Esta zona podría considerarse como el límite nor-occidental de la puna xerofítica y la puna húmeda. En el sur cerca de la frontera con Chile, comparte el hábitat con Argyrophorus gustavi. Material examinado.- 10 machos: Ayacucho, Pampa Galeras, 4300 m, 10.X.1978 (MUSM); 04 machos: Arequipa, Carretera Arequipa-Chivay, 4580 m, 10.X.2009 (MUSA); 01 macho: Arequipa, Pampa Arrieros, 3900 m, 16.X.2011 (MUSA); 02 machos: Arequipa, Pampa Cañahuas, 4100 m, 20.I.2002 (MUSA); 01 macho: Tacna, Candarave, 4200 m, 19.IX.2009 (MUSA); 02 machos: Tacna, Laguna Blanca, 4290 m, 22.XI.2011 (MUSA). Faunula euripides (Weymer, 1890) Figuras 11, 12 Pseudomaniola euripides Weymer, 1890: 108; Weymer, 1911: 259, pl. 51. Neomaniola euripides (Weymer); Hayward, 1958a: 18; 1958b: 268; Forster, 1964: pl. 34; Lamas, Viloria & Pyrcz, 2004: 216. [Argyrophorus penai Hayward; Peña & Ugarte, 275, error de identificación] Pseudomaniola salomonis Köhler, 1939: 444; Hayward, 1958a: 18; 1958b: 268, pl. 6; Lamas, Viloria & Pyrcz, 216 (como sinónimo).
Comentarios.- De la misma manera que la especie precedente, esta fue descrita en el género inválido Pseudomaniola Weymer. El estatus de Faunula euripides fue discutido en detalle por Pyrcz (2010, 2012). Faunula euripides es una especie muy variable en la coloración de las alas, presentando individuos completamente plateadas hasta individuos de coloración café, siendo este el motivo por el que Köhler (1939) describió la especie Pseudomaniola salomonis de Argentina en base a un individuo de coloración plateada, que luego fue considerada una sinonimia, por Hayward (1958). Esta especie, reportada originalmente de Bolivia, se encontraba distribuida en el altiplano boliviano y norte de Argentina. Posteriormente Pyrcz (2012) menciona sin mayor información, que se halla en el sur de Perú, por lo tanto, en esta oportunidad se confirma formalmente la presencia de F. euripides en Perú, en base a ejemplares recientemente recolectados en el extremo sur de Perú, cerca de la frontera con Bolivia y Chile. Cabe señalar
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que si bien esta especie fue hallada en la localidad de Laguna Blanca (Tacna), no compartiría el mismo tipo de hábitat con las demás especies de satírinos hallados en esta localidad (F. eleates y A. gustavi); ya que F. euripides fue registrada en las laderas de los cerros donde existe una vegetación poco arbustiva y más dispersa, a diferencia de las zonas planas cercanas a la misma Laguna Blanca, donde fueron registradas las demás especies de satírinos, siendo la vegetación más arbustiva y compacta. También se hallaron individuos en la localidad de Mazocruz (Puno) con coloraciones plateada y café, lo que afirmaría la gran variabilidad cromática en esta especie. Material examinado.- 04 machos y 01 hembra: Puno, Mazocruz, 4021 m, 24.XI.2011 (MUSA); 08 machos: Puno, Capazo, 4308 m, 23.XI.2011 (MUSA); 02 machos: Tacna, Alto Peru (Laguna Blanca), 4480 m, 27.XI.2011 (MUSA). Discusión De los resultados obtenidos en el presente estudio, resalta la baja riqueza específica de la subfamilia Satyrinae hallada en la puna xerofítica del Perú, a comparación de otros ecosistemas andinos en el Perú, como son los bosques montanos, puna húmeda y páramo; por lo que se considera que esta característica se debe fundamentalmente a dos factores estrechamente relacionados. El primer factor seria la ausencia de hábitats favorables para albergar una fauna más diversa de Satyrinae, esto debido a las condiciones climáticas de la puna xerofítica que están dominadas por la altura y la sequedad, lo que le confiere un clima de montaña notablemente árido, a diferencia de otros ecosistemas andinos de condiciones más húmedas, como es el caso de los bosques montanos, donde existe una alta diversidad de hábitats, y donde la gran mayoría de especies andinas de la subfamilia Satyrinae están presentes (Pyrcz 2004), es precisamente en la franja altitudinal entre los 2400 m y 2850 m de los bosques nublados neotropicales la que a nivel global corresponde con la mayor diversidad de especies de la subfamilia Satyrinae (Adams 1985, Pyrcz & Wojtusiak 2002, Pyrcz 2004). No obstante, en otros ecosistemas andinos de elevaciones altas, la diversidad de especies es también más elevada que la registrada en la puna xerofítica, como es el caso del páramo en el norte del Perú, específicamente en el Santuario Nacional Tabaconas Namballe, Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (Diciembre 2014)
Satyrinae de la puna xerofítica, descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú
donde se registraron 39 especies solamente en el grupo Pedaliodes sensu lato (Satyrinae), la mayoría de las cuales fueron registradas en el límite entre el bosque nublado y páramo, es decir en la franja altitudinal entre los 3000 m y 3200 m (Pyrcz et al. 2013); de igual manera sucede en el ecosistema de puna húmeda en el sur de Perú, donde la diversidad de especies es también más elevada a la reportada en la puna xerofítica, como es el caso de la localidad de Acjanaco, en el Parque Nacional del Manu (Cuzco), donde se registraron 38 especies de Satyrinae en una expedición realizada en el año 2013, siendo la mayoría hallada en el límite del bosque nublado y la puna húmeda (Cerdeña datos inéditos). El segundo factor responsable de la baja diversidad de satírinos en la puna xerofítica del Perú, es su ubicación geográfica, ya que estaría limitando por el lado occidental con la serranía esteparia, siendo una zona árida de baja diversidad de mariposas en general y donde no existe representante alguno de la subfamilia Satyrinae, y por el lado oriental se encuentra limitando con la puna húmeda, ecosistema que lo separa de la cordillera oriental de los Andes donde se hallan los bosques nublados que albergan una diversidad alta de mariposas; si bien la puna húmeda también alberga una considerable riqueza de mariposas, esta diversidad estaría restringida a los lugares donde limita con los bosques nublados, en el lado oriental de los Andes, específicamente en el límite entre bosque nublado y puna húmeda donde existe un ecotono que alberga una diversidad alta de mariposas para los ecosistemas altoandinos en el sur del Perú (Cerdeña datos inéditos), no siendo el caso en los lugares donde limita con la puna xerofítica, donde solo se compartirían tres especies de satírinos, como se ha constatado en el presente estudio, las cuales son P. gorkyi, A. lamna cuzcoencis, y P. flavopunctata flavopunctata, y que consideramos como indicadores biológicos de la puna húmeda, cuyos límites de distribución podrían ayudar a delimitar mejor los ecosistemas de puna xerofítica y puna húmeda. Lamas (1982), propuso una división zoogeográfica del Perú en 48 unidades biogeográficas, utilizando los datos de distribución de mariposas endémicas, delimitando estas áreas por las distribuciones coincidentes de distintos grupos (Nymphalidae, Pieridae y Papilionidae), reconociendo una unidad biogeográfica dentro del grupo páramo-puna a la que denominó “Vilcanota”, y que estaría formado por la puna del sur de Ayacucho, Cusco, Apurimac, Arequipa, Puno Moquegua y Tacna; con los datos ahora disponibles, se puede postular una nueva unidad biogeográfica del grupo páramo-puna en el Perú, a la que denominamos “Imata” y que básicamente seria el área geográfica que ocupa la puna xerofítica en el Perú, cuyos límites de esta unidad biogeográfica pueden estar determinados por las cabeceras del río Apurimac al norte y este, en el sur se extendería dentro de Chile y Bolivia, por el oeste con el lado occidental de los Andes a partir de los 3000 metros sobre el nivel del mar; esta nueva unidad estaría conformada por las siguientes especies endémicas: Piercolias coropunae Dyar, Colias flaveola erika Lamas, Phulia nannophyes Dyar, Argyrophorus angusta picota Fuchs; todas ellas encontradas en la puna xerofítica del Perú y antes consideradas dentro de la unidad “Vilcanota” (Lamas 1982), por lo tanto esta última unidad estaría restringida a la denominada puna húmeda en el sur de Perú, teniendo como límite occidental la localidad de Espinar y las cabeceras del río Apurimac, al este con las cabeceras de los ríos Yavero en Cusco, Inambari y Tambopata en Puno, en el sur hasta la Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (December 2014)
frontera con Bolivia y la meseta altiplánica, en el norte con la unidad biogeográfica denominada “Machu Pichu” (Lamas 1999); y estaría conformada por el momento por las especies endémicas: Argyrophours lamna cuzcoensis, Pampasatyrus gorkyi, Stegosatyrus hemiclara. Resulta necesario realizar más estudios en la puna xerofítica del Perú relacionados a los demás grupos de lepidópteros y/o insectos, que nos permita conocer cuál es la real dimensión de la diversidad que alberga este ecosistema poco documentado. Agradecimientos Al Dr. Gerardo Lamas, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por su valioso apoyo y permitir el acceso a la colección de mariposas, a Erick Huamaní (MUSA) por su ayuda en la labor de campo, a Jadwiga Lorena-Brudecka (MUZJ) por las disecciones de los tipos de Pampasatyrus gorkyi. Literatura citada Adams M.J. 1985. Speciation in the pronophiline butterflies (Satyridae) of the Northern Andes. Journal of Research on the Lepidoptera (suppl. 1): 33-49. Balint Z. & G. Lamas. 1997. On the taxonomy of the Neotropical polyommatine lycaenids (Lepidoptera: Lycaenidae, Polyommatini). Annales historico-naturales Musei nationalis hungarici 88: 127-144 Balint Z. & J. Wojtusiak. 2005. Contributions to the knowledge of Neotropical lycaenid butterflies: Polyommatinae. Genus 16(4): 543-554 (Lepidoptera: Lycaenidae) Field W. & J. Herrera. 1977. The Pierid butterflies of the Genera Hypsochila Ureta, Phulia Herrich‑Schäffer, Infraphulia Field, Pierphulia Field, and Piercolias Staudinger. Smithsonian Contributions to Zoology nº232. http:/dx.doi.org/ 10.5479/si.00810282.232 Halloy S., S.G. Beck & J.C. Ledezma. 2008. Central and high Andean grasslands. In: Michelson A. (ed.) Temperate grasslands of South America. The World Temperate Grasslands Conservation Initiative Workshop Hohhot, China - 28 & 29 June, 2008. pp 3–11. Josse C., Cuesta F., Navarro G., Barrena V., Cabrera E., ChacónMoreno E., Ferreira W., Peralvo M., Saito J. y Tovar A. 2009. Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y Centro: Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela. Secretaría General de la Comunidad Andina, Programa Regional ECOBONA, CONDESAN-Proyecto Páramo Andino, Programa BioAndes, EcoCiencia, NatureServe, LTA-UNALM, IAvH, ICAE-ULA, CDCUNALM, RUMBOL SRL. Lima. Köhler P.E. 1939. Especies nuevas de Satyrinae y complemento a mi “Prodromus”. Physis, 17(40), 443–447. Lamas G. 1981. Notes on Peruvian butterflies (Lepidoptera). VI. Twelve new Pieridae. Revista de Ciencias (Lima) 73(1): 44-53 Lamas G. 1982. A preliminary zoogeographical division of Peru, based on butterfly distributions (Lepidoptera, Papilionoidea), pp. 336-357, 6 figs. In: Prance, G. T. (Ed.), The Biological Model for Diversification in the Tropics. New York, Columbia University Press. Lamas G. 1997. Diez notas sinonímicas sobre Satyrinae neotropicales, con la descripción de dos subespecies nuevas de Perú y Ecuador (Lepidoptera: Nymphalidae). Revista peruana de Entomología 39: 49-54. Lamas G. 1999. A remarkable new species of Pedaliodes (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae) from the Cordillera de Vilcabamba, Cuzco, Perú. Revista peruana de Entomología 41: 28-30. Lamas G. 2003. Las Mariposas de Machu Picchu. Guía ilustrada de las mariposas del Santuario Histórico Machu Picchu, Cuzco, Perú. Lima, PROFONANPE. Lamas G. 2004. Nymphalidae. Satyrinae. Lamas, G. (Ed.), Checklist: Part 4A. Hesperioidea - Papilionoidea. In: Heppner, J. B. (Ed.), Atlas of Neotropical Lepidoptera. Volume 5A. Association for Tropical Lepidoptera; Scientific Publishers, Gainesville, pp. 205–206.
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Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (Diciembre 2014)
Revista peruana de biología 21(3): 223 - 228 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10895
ISSN-L en 1561-0837 Distribución de Boeckella y Neoboeckella el Perú Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES Distribución geográfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) en el Perú Geographical distribution of Boeckella and Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) in Peru
Iris Samanez y Diana López
Departamento de Limnología, Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Av. Arenales 1256, Jesús María- Lima 14, Perú. Email Iris Samanez: isamanez@yahoo.com Email Diana López: dmabelp@gmail.com
Citación: Samanez I. & D. López. 2014. Distribución geográfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) en el Perú. Revista peruana de biología 21(3): 223 - 228 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10895
Resumen El análisis de muestras de plancton colectadas en diferentes localidades a lo largo de los Andes peruanos, dieron como resultado el registro de siete especies de Boeckella (gracilis, gracilipes, calcaris, poopoensis, occidentalis, titicacae y palustris) y dos de Neoboeckella (kinzeli y loffleri). Todas las especies citadas, exceptuando a las especies de Neoboeckella, fueron registradas en la cuenca del lago Titicaca (Puno). Además, B. palustris, B. gracilipes y B. calcaris fueron también reportadas en Moquegua, Apurímac y Pasco (Andes del sur y central). Boeckella titicacae parece estar restringida a la cuenca del lago Titicaca. Boeckella poopoensis ocurre en cuerpos de agua con elevada conductividad reportándose sólo en Las Salinas en Arequipa. Boeckella occidentalis fue la especie con mayor rango de distribución desde el sur en Puno hasta el norte en Cajamarca y se registra por primera vez para el país Neoboeckella loffleri. Las muestras están depositadas en la Colección de Plancton del Departamento de Limnología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima-Perú. Palabras clave: Boeckella; Perú; distribución; cuenca; Andes.
Abstract In samples of plankton collected from different localities along the Peruvian Andes, we found seven species of Boeckella (gracilis, gracilipes, calcaris, poopoensis, occidentalis, titicacae and palustris) and two of Neoboeckella (kinzeli and loffleri). All species, except Neoboeckella species were found in the Titicaca basin. In addition, B. palustris, B. gracilipes and B. calcaris were found in Moquegua, Apurimac and Pasco (south and central Andes). Boeckella titicacae appears to be restricted to the Titicaca Lake basin. Boeckella poopoensis occurs in saline water bodies with elevated conductivity and was found only at Salinas Lake in Arequipa. Boeckella occidentalis is a widespread species all along the Andes, from South in Puno to North in Cajamarca department and Neoboeckella loffleri is a new record for Peru. All samples are deposited in the Plankton Collection of the Limnology Department of the Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru. Keywords: Boeckella; Peru; distribution; basin; Andes.
Informacion sobre los autores: IZ realizo las colectas, análisis de muestras, identificación de especies y redacción del trabajo. DL participo en colectas de muestras, análisis e identificación de especies.
Presentado: 16/01/2014 Aceptado: 27/10/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Samanez & López
Introducción Muchos ecosistemas acuáticos alto andinos (lagunas, lagos, ecosistemas temporales, bofedales), presentan deterioro en la calidad y cantidad de agua que albergan sus cuencas, afectando su composición biológica. Uno de estos componentes y tema de este estudio, son los copépodos Calanoida, integrantes de la comunidad planctónica y fuente de alimento para peces, aves y otros organismos. Los copépodos del género Boeckella se encuentran distribuidos en Australia, Nueva Zelanda, América del Sur, la Antártida y el subantártico. En Sudamérica se encuentran a lo largo de los Andes, desde los 30°S extendiéndose hacia el norte hasta Colombia (Menu-Marque et al. 2000). En el Perú, los primeros estudios referidos a este género corresponden a los de Loffler (1955) quien trabajo con muestras colectadas en la “Expedition Brundin under Anden kundfahrt unter Prof. Dr. Kinzl 1953/54”. Este autor registró las especies Boeckella occidentalis, B. gracilipes, B. gracilis, B. poopoensis, Pseudoboeckella peruviensis sp. nov. y B. kinzeli, cuya distribución abarco desde Puno hasta Ancash. Harding (1955) trabajo con muestras colectadas en la “Percy Sladen Trust Expedition” (Titicaca) en 1937, registrando Boeckella camjatae sp. nov, además de las especies B. occidentalis, B. titicacae sp. nov; Pseudoboeckella calcaris y P. palustris. En el Perú, de acuerdo a la información de Bayly (1992b), el género Boeckella comprende siete especies B. occidentalis, B. poopoensis, B. gracilipes, B. titicacae, B. gracilis, B palustris y B. calcaris.
temporales, se encuentran ordenadas por lugar de procedencia y depositadas en la Colección de Plancton del Departamento de Limnología del Museo de Historia Natural-UNMSM. Resultados y discusión Como resultados del estudio se presenta la lista sistemática de nueve especies de los géneros Boeckella de Guerne & Richard 1890 y Neoboeckella Bayly, 1992; las localidades tipo, localidades reportadas por otros autores las localidades del presente estudio y comentarios correspondientes a cada una de ellas. Taxonomía
Clase Orden Familia
Copepoda Calanoida Centropagidae
Género
Boeckella de Guerne & Richard 1890
B. occidentalis Marsh
B. gracilis (Daday)
B. gracilipes Daday
B. calcaris (Harding)
B. palustris (Harding)
B. titicacae Harding
B. poopoensis Marsh
Genero
Neoboeckella Bayly, 1992
El objetivo de este estudio es actualizar la distribución del género Boeckella en el Perú. Debido a que las especies citadas no se encuentran en ninguna colección científica del Perú, el material utilizado en el presente trabajo permitirá implementar la Colección Científica de Copépodos en el Departamento de Limnología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima-Perú.
N. loffleri Bayli
N. kinzeli Loffler
Material y métodos El material de estudio, provino de colectas de plancton realizadas entre el año 2002 y el 2013, principalmente lagunas y lagos, ubicados por encima de los 3800 m de altitud, en 28 ambientes acuáticos lénticos (Tabla 1) distribuidos a lo largo de los Andes del Perú, en el Sur (Puno, Moquegua, Arequipa, Ayacucho y Apurímac), centro (Lima, Junín, Pasco, Huancavelica y Huánuco) y en el norte (Ancash, La Libertad y Cajamarca).
Localidad tipo.- Lago Titicaca (Perú), lago Poopó (Bolivia).
Las muestras fueron colectadas con una red estándar de plancton de 45 micras de diámetro de abertura, mediante arrastre y filtrado de 20 litros de agua, luego preservadas en formol al 5%. En el laboratorio los copépodos fueron separados de cada una de las muestras, lavados con agua destilada y luego preservados en alcohol 70%. A partir de estas muestras se procedió a la identificación de las especies empleando las claves elaboradas por Bayly (1992b), tomando como base el quinto par de patas de los especimenes machos (estructura que presenta modificaciones y tiene carácter taxonómico), para lo cual se procedió a la disección de los individuos. Se prepararon láminas montadas temporales con el quinto par de patas y en algunos con el primer par de anténulas, para facilitar la identificación. Se realizaron esquemas del quinto par de patas de cada una de las especies identificadas. Las muestras en líquido y láminas montadas
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1. Boeckella occidentalis Marsh, 1906 (Fig. 1) Localidades reportadas: Lago Titicaca (Puno), lagunas de Punrun y Naticocha (Junín), laguna Conococha (Ancash). Localidades del presente estudio.- Puno (lago Titicaca, laguna Chacas, Lagunillas); Moquegua (lagunas Pasto Grande Piscococha, Motoise, Tinquicocha); Arequipa (laguna Arcata); Ayacucho (laguna Parinacochas); Apurimac (laguna S/N cerca a la minera Selene); Huancavelica (laguna Orcococha); Lima (laguna Huacascocha); Huánuco (laguna Lauricocha); Ancash (lagunas Conococha, Querococha, Llanganuco); Junín (lago Chinchaycocha); Pasco (lagunas Yanamate, Punrun); La Libertad (lagunas Los Angeles, El Toro, Verde); Cajamarca (lagunas El Perol, Mamacocha, Kerosene, Milpo). Comentarios.- Boeckella occidentalis, descrita por Marsh con material colectado en el Lago Titicaca y en el Lago Poopó en Bolivia. Loffler (1955) cita a la especie ampliando su rango de distribución desde Puno hasta Ancash como zona límite. Posteriormente, Kiefer (1957) la reporta en material colectado por la “Sladen Trust Expedition to Lake Titicaca en 1937”. Brehm (1957) registra a esta especie nuevamente para el Lago Titicaca, laguna de Punrun en Junín y laguna Conococha en Ancash. En el presente estudio se pudo constatar su presencia en casi la totalidad de las muestras analizadas. Es una de las especies con mayor rango de distribución. Rev. peru. biol. 21(3): 223 - 228 (Diciembre 2014)
Distribución de Boeckella y Neoboeckella en el Perú Tabla 1. Lugares de muestreo y especies registradas de Boeckella y Neoboeckella en el Perú Departamento
Provincia
Cuerpo de agua
Latitud
Longitud
Especies registradas
1 Puno
Puno
Lago Titicaca
15°44’03.03”
69°46’51.54”
B. occidentalis, B. titcacae, B. palustris, B. calcaris, B. gracilis, B. gracilipes
2 Puno
Lampa
Laguna Chacas
15°24’24.90”
70°12’40.54”
B. occidentalis, B. titicacae, B. gracilipes
3 Puno
Lampa
Laguna Lagunillas
15°42’39.35”
70°47’11.08”
B. occidentalis, B. titicacae, B. palustris
4 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna Piscococha
16°27’91.02”
70°56’88.00”
B. occidentalis, Neoboeckela loffleri, B. calcaris, B. gracilipes
5 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna Motoise
16°25’02.69”
70°66’43.61”
B. occidentalis, Neoboeckella loffleri, B. calcaris, B. gracilipes
6 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna Tinquicocha
16°18’86.33”
70°59’18.64”
B. occidentalis, Neoboeckella loffleri, B. calcaris, B. gracilis
7 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna PastoGrande
16°41’35.54”
70°11’47.58”
B. occidentalis, B. gracilis, B, calcaris
8 Arequipa
La Union
Laguna Arcata
15°02’53.76”
72°16’30.76”
B. occidentalis
9 Arequipa
Arequipa
Laguna Las Salinas
16°23’07.77”
71°11’36.99”
B. poopoensis
10 Ayacucho
Parinacochas
Laguna Parinacochas
15°16’06.28”
73°44’58.43”
B. occidentalis
11 Apurimac
Aymaraes
Laguna s/n. ca. Minera Selene
14°35’31.97”
73°30’00.81”
B. occidentalis, B. calcaris, Neoboeckella kinzeli, B. palustris
12 Huancavelica Castrovirreyna
Laguna Orcococha
13°12’33.38”
75°10’47.01”
B. occidentalis
13 Huanuco
Huanuco
Laguna Lauricocha
10°18’55.02”
76°42’02.51”
B. occidentalis
14 Huanuco
Huanuco
Laguna Patarcocha
10°23’58.50”
76°45’38.71”
B. occidentalis
15 Lima
Oyon
Laguna Huacascocha
12°08’22.49”
75°48’35.75”
B. occidentalis,B. calcaris, B. palustris, B. gracilis, B. gracilipes
16 Pasco
Cerro de Pasco
Laguna Punrun
10°51’55.84”
76°29’56.08”
B. occidentalis
17 Pasco
Cerro de Pasco
Laguna Yanamate
10°43’02.93”
76°15’32.97”
B. occidentalis, B. palustris, B. calcaris
18 Junin
Junin
Lago Chinchaycocha
10°59’03.28”
76°10’27.11”
B. occidentalis
19 Ancash
Recuay
Laguna Conococha
10°07’12.01”
77°17’07.55”
B. occidentalis
20 Ancash
Recuay
Laguna Querococha
9°04’01.30”
77°19’22.65”
B. occidentalis
21 Ancash
Yungay
Laguna Llanganuco
9°04’01.30”
77°38’11.83”
B. occidentalis
22 La Libertad
Santiago de Chuco Laguna Los Angeles
7°58’55.91”
78°14’32.62”
B. occidentalis
23 La Libertad
Santiago de Chuco Laguna El Toro
7°59’14.63”
78°14’53.43”
B. occidentalis
24 La Libertad
Santiago de Chuco Laguna Verde
7°58’42.10”
78°14’19.07”
B. occidentalis
25 Cajamarca
Celendin
Laguna El Perol
6°55’06.31”
78°21’16.50”
B. occidentalis
26 Cajamarca
Celendin
Laguna Mamacocha
6°55’02.38”
78°25°32.87”
B. occidentalis
27 Cajamarca
Celendin
Laguna Kerosene
6°58’56.66”
78°19’22.79”
B. occidentalis
28 Cajamarca
Celendin
Laguna Milpo
6°58’44.40”
78°18’30.50”
B. occidentalis
Rev. peru. biol. 21(3): 223 - 228 (December 2014)
225
Samanez & López
(1)
(2)
(4)
(5)
(7)
(8)
100µ
(3)
(6)
(9)
Figuras 1 – 9. Quinto par de patas de las especies de Boeckella y Neoboeckella registradas en el presente estudio. (1) B. occidentalis, (2) B.poopoensis, (3) B. titicacae, (4) B. calcaris, (5) B. palustris, (6) B. gracilis, (7) B. gracilipes, (8) N. kinzeli, (9) N. loffleri.
226
Rev. peru. biol. 21(3): 223 - 228 (Diciembre 2014)
Distribución de Boeckella y Neoboeckella en el Perú
2. Boeckella poopoensis Marsh, 1906 (Fig. 2) Localidad tipo.- Lago Poopó (Bolivia). Localidades reportadas.- Laguna Las Salinas (Arequipa). Localidades del presente estudio-. Laguna Las Salinas (Arequipa). Comentarios.- Es una especie que habita exclusivamente en aguas con elevada conductividad eléctrica, se encuentra distribuida desde el norte de la Patagonia, lagos salinos de Argentina, Chile, Bolivia. En el Perú, fue registrada por Loffler (1955) en la laguna las Salinas de Arequipa, ecosistema caracterizado por presentar una elevada salinidad y conductividad eléctrica. En el presente estudio es nuevamente registrada en el mismo cuerpo de agua de la misma localidad.
Localidades del presente estudio.- Lagunillas (Puno); laguna S/N cerca a la minera Selene (Apurímac), laguna Yanamate (Pasco); laguna Huascacocha (Lima). Comentarios.- Esta especie fue originalmente descrita como Pseudoboeckella palustris por Harding en 1955, con muestras colectadas en la “Percy Sladen Trust Expedition to lake Titicaca” en 1937. Loffler en 1955 la describió como P. peruviensis usando material colectado en la “Expedition Brundin under Anden kundfahrt unter Prof. Dr. Kinzl 1953/54”. Bayly (1992a) incluyo a Pseudoboeckella dentro del género Boeckella, porque no encontró caracteres que lo diferenciaran de este último, quedando la especie como B. palustris. 6. Boeckella gracilis Daday, 1902 (Fig. 6)
3. Boeckella titicacae Harding, 1955
Localidad tipo.- Camjata, San Antonio de Esquilache, Lagunillas (Puno).
(Fig. 3)
Localidades reportadas.- Camjata, San Antonio de Esquilache, Lagunillas (Puno).
Localidad tipo.- Cuenca del Lago Titicaca (Perú y Bolivia) Localidades reportadas.- Lago Titicaca, laguna Langui, Lagunillas. Localidades del presente estudio.- Lago Titicaca, lagunas Chacas y Lagunillas (Puno).
Localidades del presente estudio.- Laguna Chacas, Lagunillas Lago Titicaca (Puno), lagunas Pasto Grande, Tinquicocha (Moquegua), laguna Yanamate (Pasco), laguna Huacascocha (Lima).
Comentarios.- Descrita como B. gracilipes. Su distribución se encuentra restringida a la cuenca del lago Titicaca (Bolivia y Perú). Fue registrada por Kiefer (1957) para el lago Titicaca en material colectado por la “Sladen Trust Expedition to Lake Titicaca en 1937”. Bayly (1992b) cita a la especie para Perú, sin especificar la localidad.
Comentarios.- Descrita por Harding en 1955 como Boeckella camjatae con muestras colectadas por la Percy Sladen Trust Expedition en 1937, en las localidades de Camjata, San Antonio de Esquilache y Lagunillas en Puno. Loffler (1955) considera que B. camjatae es sinónimo de B. gracilis (Daday). Años más tarde Bayly (1992b) la registró como B. gracilis y con distribución para el Perú, por lo tanto en este estudio se considera esta última denominación.
4. Boeckella calcaris (Harding, 1955)
7. Boeckella gracilipes Daday, 1901
(Fig. 4)
(Fig.7)
Localidad tipo.- San Antonio de Esquilache (Puno) Localidades reportadas.- Lago Titicaca, San Antonio de Esquilache (Puno). Localidades del presente estudio.- Lagunillas (Puno), lagunas Piscococha, Motoise, Pasto Grande, Tinquicocha (Moquegua); laguna S/N cerca a la minera Selene (Apurimac); laguna Huascacocha (Lima); laguna Yanamate (Pasco). Comentarios.- Descrita como Pseudoboeckella calcaris por Harding (1955) con muestras provenientes de la Sladen Trust Expedition. Posteriormente en 1990 fue redescrita con el mismo nombre por Locascio de Mitrovich, para la Argentina. Bayly (1992a) la describe como B. calcaris, considerándose como tal en este estudio. 5. Boeckella palustris (Harding, 1955) (Fig.5) Localidad tipo.- Lagunillas (Puno) Localidades reportadas.- Lagunillas (Puno) Rev. peru. biol. 21(3): 223 - 228 (December 2014)
Localidad tipo.- Lagunas Rinconada, Seitococha, Yauriviri, Sillacunca, lago Titicaca. Localidades reportadas.- Puno (lagunas Rinconada, Seitococha, Yauriviri, Sillacunca, lago Titicaca). Localidades del presente estudio.- Laguna Chacas (Puno); lagunas Motoise, Piscococha (Moquegua), laguna S/N próxima a la minera Selene (Apurímac), laguna Huacascocha (Lima). Comentarios.- Ciertas características morfológicas son similares con las de B. titicacae; sin embargo, existen otros detalles que la hacen diferente de esta como por ejemplo la mayor longitud de los exopoditos R1 y R2. Además, Bayly (1992a) remarcó que hay una tendencia de que B. gracilipes sea más pequeña que B. titicacae. 8. Neoboeckella kinzeli (Loffler, 1955) (Fig.8) Localidad tipo.- Entre Abancay y Puquio (Límite de los departamentos de Apurímac y Ayacucho) Localidad reportada.- Entre Abancay y Puquio (Límite de los departamentos de Apurímac y Ayacucho).
227
Samanez & López
Localidad del presente estudio.- Laguna s/nombre cerca a la minera Selene (Apurímac). Comentarios.- Loffler (1955) la describe como Boeckella kinzeli, con material colectado en la “Expedition Brundin under Anden kundfahrt unter Prof. Dr. Kinzl 1953/54”. El material que sirvió para la descripción fue colectado entre las localidades de Abancay y Puquio, aproximadamente a 84 kilometros de la segunda, cerca al límite de los departamentos de Apurímac y Ayacucho. Bayly (1992c) menciona que, un examen exhaustivo de la descripción de B. kinzeli revelo varios detalles que la hacen significativamente diferente del género Boeckella, quedando finalmente como Neoboeckella kinzeli. Neoboeckella kinzeli constituye un segundo registro en Apurímac, luego de más de 60 años de haber sido descrita para esta misma localidad. 9. Neoboeckella loffleri Bayly, 1992 (Fig.9) Localidad tipo.- Hacienda Huancaroma (Bolivia). Localidades reportadas.- Hacienda Huancaroma (Bolivia). Localidades del presente estudio.- Lagunas Motoise, Piscococha, Tinquicocha (Moquegua). Comentarios.- Reportada por Bayly (1992c) como nuevo género y nueva especie en base a características muy particulares que difieren mucho de las del genero Boeckella. El material que sirvió para esta descripción corresponde al colectado por Hurlbert en 1976 en la hacienda Huancaroma en Bolivia y cuyos ejemplares tipo (Holotipo y Paratipos) se encuentran depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de Chile. Bayly (1992c) hizo una comparación entre, N. kinzeli y N. loffleri, encontrando diferencias morfológicas principalmente entre los especímenes machos y hembras lo cual fue igualmente constatado en nuestro estudio. Esta especie constituye un primer registro para el país. Conclusiones El registro de las especies B. occidentalis, B. poopoensis, B. calcaris, B. palustris, B. gracilipes, B. gracilis, B. titicacae y Neoboeckella kinzeli actualiza la información existente y amplia su distribución en los Andes del Perú.
Agradecimientos Al Dr. Frank Fiers, del Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Bruselas, Bélgica por su asesoría en el conocimiento de los copépodos de aguas continentales. A la Dra. Silvina Menu - Marque de la Universidad de Buenos Aires, por su apoyo con parte de la bibliografía consultada. A la Dra. Rina Ramírez, por la revisión del manuscrito y por sus acertadas observaciones. Literatura citada Bayly I.A.E. 1992a. Fusion of the genera Boeckella and Pseudoboeckella and a revision of their species from South America and Subantarctic islands. Revista Chilena de Historia Natural, 65:17-63 Bayly I.A.E. 1992b. The non Marine Centropagidae (Copepoda: Calanoida) of the world. In: H.J.F. Dumont (Ed.). Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World. SPB Academic Publishing, The Netherlands, The Hague. Volume 2:1-30 Bayly I.A.E. 1992c. Neoboeckella loffleri (Copepoda: Calanoida) A new species and genus from Bolivia fresh waters. Hydrobiologia 241:135-140. Brehm V. 1957. Cladoceren und Calanoide, die von Hernando de Macedo in Peru gesammelt wurden. Folia Biologica Andina, Part 2, Zoología, Anuário de la Estación Altoandina de Biología, Hacienda Checayani-Azangaro, Puno, Peru Volume: 1:53-61, figs. 1-4. Harding J.P., 1955. 15. Crustacea: Copepoda. In: The Percy Sladen Trust Expedition to Lake Titicaca in 1937. Transactions of the Linnean Society of London, ser. 3, 1: 219–247. http:// dx.doi.org/ 10.1111/j.1096-3642.1939.tb00001.x Kiefer F.K. 1957. Freilebende RuderfuBkrebse (Crustacea Copepoda) des Titicacasees. Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung München Volume: 4:125-150 Locascio de Mitrovich C. 1990. Sobre la presencia de un Boeckellidae nuevo para la Fauna Argentina: Pseudoboeckella calcaris Harding, 1955 (Crustacea:Copepoda). Acta Lilloana XXXIX: 2 (101-110) Loffler H. 1955. Die Boeckelliden Perus. Ergerbnis der Expedition Brundin un der Anden kundfahrt unter Prof. Dr. Kinzl 1953/54. Sber. Österreichische Akademie der Wissenschaften, mat.-nat. Kl. Volume: 164, Abt. 1: 723-746 Menu-Marque S., J.J. Morrone & C. Locascio de Mitrovich. 2000. Distributional pattern of the South American species of Boeckella (Copepoda: Centropagidae): A Track Analysis. Journal of Crustacean Biology, 20(2): 262–272.
La especie Neoboeckella loffleri, constituye un primer registro para el Perú.
228
Rev. peru. biol. 21(3): 223 - 228 (Diciembre 2014)
Revista peruana de biología 21(3): 229 - 234 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10896
ISSN-LMonteseco 1561-0837 Avispas Ophioninae en el bosque nublado Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Perú Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) wasp community in the cloudy forest Monteseco, Cajamarca, Peru Evelyn Sánchez 1,2, Mabel Alvarado 3,1 y Juan Grados 1
1 Departamento de Entomología, Museo de Historia Natural, Av. Arenales 1256 Jesús María, Lima 14, Perú. 2 Departamento de Entomologia, Universidade Federal de Viçosa, Av. P. H. Rolfs S/N, Campus Universitário, Viçosa, Minas Gerais, 36570-900, Brasil. 3 Division of Entomology, Natural History Museum, and Department of Ecology & Evolutionary Biology, 1501 Crestline Drive – Suite 140, University of Kansas, Lawrence, Kansas, 66045, USA Email Evelyn Sánchez: eyss13@hotmail.com Email Mabel Alvarado: mag2199@hotmail.com
Resumen Se describe la composición de especies de la subfamilia Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) a lo largo de una gradiente altitudinal en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Perú; colectados en los años 2009 y 2010. Se encontraron 18 especies en tres géneros de Ophioninae: Alophophion, Enicospilus y Ophion. Cinco especies son registradas por primera vez para Perú: Ophion polyhymniae Gauld, 1988, Enicospilus cubensis (Norton, 1863), E. guatemalensis (Cameron, 1886), E. cressoni Hooker, 1912 y E. mexicanus (Cresson, 1874). La composición de la subfamilia Ophioninae varía según la elevación. La mayor riqueza de Ophioninae se encontró a 2150 m (S=11) y la menor a 3116 m (S=3). Enicospilus es más diverso en zonas de baja a mediana altitud, Ophion es más diverso en zonas de mediana a elevada altitud y Alophophion ocurre predominantemente a elevada altitud. Palabras claves: Ophioninae; Neotrópico; especies; diversidad; altitud.
Abstract
Email Juan Grados: gradosjuan@hotmail.com
Citación: Sánchez E., M. Alvarado & J. Grados. 2014. Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Perú. Revista peruana de biología 21(3): 229 - 234 (Diciembre 2014). doi: http:// dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10896
We describe the species composition of the subfamily Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) along an altitudinal gradient in the cloudy forest Monteseco, Cajamarca, Peru collected in 2009 and 2010. Eighteen species were recorded in three genera of Ophioninae: Alophophion, Enicospilus y Ophion. Five species are recorded for the first time in Peru: Ophion polyhymniae Gauld, 1988; Enicospilus cubensis (Norton, 1863); E. guatemalensis (Cameron, 1886); E. cressoni Hooker, 1912 y E. mexicanus (Cresson, 1874). Subfamily composition varies with the elevation. The highest species richness (S=11) was found at 2150 m and the lowest (S=3) at 3116 m. Enicospilus is more diverse from low to mid elevation, Ophion from mid to high elevation and Alophophion occurs predominantly at high elevation. Keywords: Ophioninae; Neotropics; species; diversity; elevation.
Presentado: 05/02/2014 Aceptado: 06/10/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Sánchez et al.
Introducción La subfamilia Ophioninae presenta 33 géneros y aproximadamente 1025 especies en todo el mundo (Yu et al. 2005). En la región Neotropical se encuentran 12 géneros (Gauld 1988) y 240 especies (Fernández-Triana 2005, Yu et al. 2005). En Perú se han registrado 49 especies (Rodríguez-Berrío et al. 2009, Alvarado 2014) distribuidas en siete géneros (Rodríguez-Berrío et al. 2009, Alvarado et al. 2010), de los cuales los géneros Janzophion, Simophion y Ophiogastrella presentan tan solo la ocurrencia del género (Alvarado et al. 2010). El género Alophophion está representado por 17 especies (Alvarado 2014), Thyreodon por cuatro especies, Enicospilus por 26 especies y Ophion únicamente por O. flavidus Brullé, 1846 (Yu et al. 2005, Rodríguez-Berrío et al. 2009). Los Ophioninae son generalmente grandes (la longitud del ala anterior fluctúa entre 14 y 22 mm), esbeltos y de color castañoamarillentos. Son particularmente distintivos por las características de su venación alar. El ala anterior carece de areolet y de vena 2rs-m; vena 3rs-m presente, ubicada muy distalmente de 2m-cu y, la celda discosubmarginal frecuentemente con un área anterior glabra o de pocos pelos denominada fenestra (Gauld & Lanfranco 1987, Gauld 1988, Lee & Kim 2002). La mayoría de Ophioninae son endoparásitos koinobiontes y solitarios, principalmente de larvas de Lepidoptera de las familias Noctuidae, Lasiocampidae, Lymantriidae, Saturniidae, Geometridae, Arctiidae y Sphingidae (Carlson 1979). Varias especies de Ophioninae son parasitoides comunes de plagas de lepidópteros en bosques y agroecosistemas (Rohlfs & Mack 1983, Fritz et al. 1986) por lo que el mejor entendimiento de estas avispas facilitaría utilizarlas como controladores biológicos (Gauld 1988). Además, los Ophioninae pueden ser utilizados en estudios biogeográficos y ecológicos ya que a diferencia de muchos Ichneumonidae, gran número de especímenes pueden ser colectados efectivamente con trampas de luz de vapor de mercurio (Gauld & Lanfranco 1987) debido a que estas avispas son generalmente activas durante la noche (Gauld 1988). En vista de la importancia ecológica y taxonómica de esta subfamilia, este trabajo busca caracterizar la composición de especies de Ophioninae presentes en el bosque nublado Monteseco, departamento de Cajamarca, Perú.
Materiales y métodos El estudio se realizó en el bosque nublado Monteseco, uno de los 23 bosques relictos de la Vertiente Occidental de los Andes de Perú (Weigend et al. 2006), caracterizado por la presencia de bosques nublados montanos y pajonales de altura o jalca (SERNANP 2011). Por encima de los 1000 m es posible encontrar abundante vegetación, siendo la zona más densa entre los 1500 m - 2000 m. En este rango se encuentran acantilados cubiertos por bosques húmedos, mantenidos por las fuertes lluvias estacionales y por la nubosidad continua que cubren la parte occidental por varios meses del año (Sagástegui & Dillon, 1991). Las colectas se llevaron a cabo en los años 2009 y 2010. En el 2009 se realizaron dos evaluaciones, la primera en el mes de abril y la segunda en octubre. Los puntos altitudinales fueron los siguientes: 1195 m (en este punto altitudinal no se colectó en la primera evaluación), 1615 m, 2150 m y 2841 m. En el 2010 solo se hizo una tercera evaluación en el mes de mayo, colectándose en los mismos puntos altitudinales del 2009, añadiendo el punto a 3116 m (Tabla 1). El material en estudio fue colectado con trampas de luz. Como fuente luminosa se usó una lámpara de luz mixta de 250 voltios y como fuente de poder se utilizaron generadores portátiles. Todas las colectas se realizaron durante la fase de luna nueva. El esfuerzo de muestreo fue de seis horas por noche, desde las 18:00 hasta las 00:00 horas. En cada elevación se colectó por tres noches consecutivas. Las imágenes de los especímenes son montajes compuestos de fotografías tomados con una cámara digital D1x Nikon, conectada a un lente microscópico de larga distancia Infinity K-2 o con la cámara digital Canon EOS T3, acoplada a un adaptador Clearshot 600 Digital. Las fotografías fueron integradas en una sola imagen con el programa Combine ZP (Hadley, 2006). Se editaron con el programa Adobe Photoshop CS5 y las láminas fueron preparadas con el programa Adobe Illustrator CS5. Para la determinación hasta el nivel de género se siguieron las claves y descripciones propuestas por Gauld y Lanfranco (1987), Gauld (1985) y Townes (1969); para la identificación a nivel de especie, las claves propuestas por Gauld (1988). La identificación de algunas especies fue confirmada mediante la
Tabla 1. Datos de las colectas realizadas durante las tres evaluaciones por cada punto altitudinal. Altitud (m) 1195
1615
2150
2841 3116
230
Latitud (S)
Longitud (W)
Evaluación
06°51'33,5"
79°06'13,7"
2da
22.x.2009
06°51'34,5"
79°06'41,5"
3ra
17.v.2010
1ra
19-22.iv.2009
06°50'42,8"
79°05'49"
2da
20.x.2009
3ra
11-13.v.2010
1ra
23-26.iv.2009
2da
16-19.x.2009
06°50'37"
06°50'158" 06°50'40,04"
79°04'52"
79°04'16" 79°03'45,53"
Fecha de colecta
3ra
14-15.v.2010
1ra
24-26.iv.2009
2da
19.x.2009
3ra
12.v.2010
3ra
14-15.v.2010
Rev. peru. biol. 21(3): 229 - 234 (Diciembre 2014)
Especies
Avispas Ophioninae en el bosque nublado Monteseco Enicospilus sp. 3 Enicospilus sp. 2 Enicospilus sp. 1 E. flavus E. trilineatus E. glabratus E. flavoscutellatus E. dispilus E. mexicanus E. guatemalensis E. cubensis E. cressoni Ophion sp. 4 Ophion sp. 3 Ophion sp. 2 Ophion sp. 1 O. polyhymniae A. atahualpai 0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Elevación (msnm) Figura 1. Distribución altitudinal de las 18 especies reportadas en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Perú.
comparación de los especímenes con el material examinado por Gauld, depositados en el Museo de Historia Natural de Londres, Inglaterra (BMNH).
Los valores de estimadores de riqueza se exportaron al programa STATISTICA 7.0 para la construcción de las curvas de acumulación, de acuerdo a lo propuesto por Jiménez-Valverde & Hortal (2003). Las curvas fueron ajustadas al modelo de Clench, según Soberón & Llorente (2003).
Para analizar el esfuerzo de muestreo realizado se utilizaron los siguientes estimadores de riqueza no paramétricos: Chao 1, Chao 2, Jackknife de primer orden, Jackknife de segundo orden, ACE (Abundance-based Coverage Estimator) y ICE (Incidence-based Coverage Estimator), todos obtenidos mediante el programa EstimateS (Version 8.2.0). Debido a que el esfuerzo de muestreo realizado en los diferentes puntos altitudinales fue heterogéneo, solamente se emplearon estos estimadores para la segunda y tercera evaluación. Además, ya que solo en la tercera evaluación se colectó a 3116 m, las estimaciones de riqueza en ese punto altitudinal no fueron consideradas.
Resultados y discusión Se registraron tres géneros pertenecientes a la subfamilia Ophioninae: Alophophion, Enicospilus y Ophion. Se registraron cinco especies pertenecientes al género Ophion, 12 especies pertenecientes al género Enicospilus y solo una especie perteneciente al género Alophophion (Fig. 1, Tabla 2). Del total de especies registradas (Tabla 2) en el presente trabajo, seis han sido registradas previamente para Perú (Rodríguez-Berrío et al. 2009, Alvarado
Tabla 2. Número de especímenes de Ophioninae colectados por punto altitudinal, durante las tres evaluaciones. Altitud Especies Alophophion atahualpai Alvarado, 2014 Enicospilus cressoni Hooker,1912* Enicospilus cubensis (Norton,1863)* Enicospilus dispilus Perkins,1902 Enicospilus flavoscutellatus (Brullé,1846) Enicospilus flavus (Brullé,1846) Enicospilus glabratus (Say,1835) Enicospilus guatemalensis (Cameron,1886)* Enicospilus mexicanus (Cresson,1874)* Enicospilus trilineatus (Brullé,1846) Enicospilus sp. 1 Enicospilus sp. 2 Enicospilus sp. 3 Ophion polyhymniae Gauld,1988* Ophion sp. 1 Ophion sp. 2 Ophion sp. 3 Ophion sp. 4 Total general * Nuevos registros para Perú
1195 m 2da 3ra
1 5 1 1
1
1ra
4 3 1
1
1615 m 2da 3ra
1 19
27
1ra
1 12
1 3 1 2 1
3 4
2150 m 2da 3ra 6 2 1 115
78
1ra 5
11
2841 m 2da 3ra 3 12
1
3116 m 3ra 95
10
1 1 1 7 3
3 1
5 2
9
Rev. peru. biol. 21(3): 229 - 234 (December 2014)
2
14
28
46
4
17
1 9 4 1 143
2
78
5 2
1 1 3 2
1 5 5
2
25
12
33
2 99
Total 121 2 1 7 281 1 4 1 4 16 9 2 5 6 17 17 10 2 506
231
Sánchez et al.
más abundante la especie A. atahualpai (N=95), representando el 95.96% de la comunidad en ese punto altitudinal.
250
El género Enicospilus estuvo presente desde 1195 m hasta 2841 m y ausente a 3116 m (Fig. 1, Tabla 2). Estos resultados son similares a los registrados en Costa Rica por Gauld y Lanfranco (1987), donde ninguna especie de este género fue colectada a más de 3000 m de altitud; ellos también mencionan que este género presenta alta diversidad entre 300 m y 1500 m en las zonas húmedas del Neotrópico. En el presente estudio no se realizaron colectas en puntos altitudinales menores a 1195 m, sin embargo, el mayor número de especies (S=9) se registró a 1615 m (Tabla 2), siendo ésta una elevación ligeramente mayor a la sugerida por Gauld y Lanfranco (1987).
Número de espécimenes
200
150
100
50
0 1195
1615
2150
2841
3116
Elevación (m) Alophophion
Enicospilus
Ophion
Figura 2. Ocurrencia de los tres géneros estudiados en cada punto altitudinal.
2014); cinco son nuevos registros para Perú (O. polyhymniae, E. cubensis, E. cressoni, E. guatemalensis y E. mexicanus) (Fig. 5B-F) y siete taxa han quedado como morfoespecies: cuatro pertenecientes al género Ophion y tres a Enicospilus. Los taxa que no fueron identificados al nivel de especie, podrían tratarse de especies nuevas para la ciencia y no pudieron ser identificadas con la información actual, debido a que la principal fuente de consulta fueron las claves propuestas por Gauld (1988) que buscan identificar la fauna de América Central y no la de América del Sur. A pesar de eso, Gauld (1988) incluyó los datos de ocurrencia de las especies en otros países tales como Perú, siendo ésta la principal fuente de información para la región. La fauna de América del Sur ha sido poco estudiada, pocas especies han sido descritas o las descripciones de las existentes son insuficientes para discernir entre ellas, tal como fue registrado por Alvarado (2014) en la revisión de Alophophion. Los géneros Ophion y Enicospilus no cuentan con revisiones en América del Sur lo que limita la identificación hasta especie. La composición de la subfamilia Ophioninae varió según la elevación (Fig. 1 y 2, Tabla 2). La menor abundancia se obtuvo a 1195 m (N=11), donde solo se registraron especies de Enicospilus. A 1615 m se registraron 10 especies: nueve especies pertenecientes al género Enicospilus y solo una especie a Ophion. A 2150 m se encontraron 11 especies: seis pertenecientes al género Enicospilus, cuatro a Ophion y una de Alophophion – A. atahualpai Alvarado, 2014 (Fig. 5A). En esta elevación se pudo evidenciar la marcada dominancia de E. flavoscutellatus (Brullé, 1846) (N=205), representando el 86.13% de los individuos colectados en ese punto altitudinal. A 2841 m la riqueza fue menor con respecto al anterior punto altitudinal, se colectaron siete especies: A. atahualpai, dos especies de Enicospilus y cuatro de Ophion; a esta altitud se pudo evidenciar que el número de especímenes de E. flavoscutellatus (N=22) fue menor al registrado a 2150 m. Solo a 2150 m y 2841 m se colectaron los tres géneros de Ophioninae. A 3116 m se colectaron tres especies: A. atahualpai y dos especies de Ophion; siendo considerablemente
232
En el presente estudio la mayoría de especies fueron encontradas sobre los 2100 m, registrándose 11 especies a 2150 m, siete especies a 2841 m y tres especies a 3116 m (Fig. 1); a diferencia de lo encontrado en América Central por Gauld (1988), donde solo se registró a O. polyhymniae habitando sobre los 2700 m. Además, el presente estudio reporta para el género Ophion cuatro especies a 2150 m, cuatro especies a 2841 m y dos especies a 3116 m (Fig. 1, Tabla 2), evidenciándose una mayor diversidad de este género a puntos altitudinales más elevados que los encontrados en América Central por Gauld (1988). Como se puede observar en la Figura 1, existen especies que fueron colectadas en solo un punto altitudinal, mientras que otras fueron registradas en un amplio rango de elevación. Enicospilus flavoscutellatus es la especie que presentó un mayor rango distribución a lo largo de la gradiente altitudinal, habitando desde 1195 m hasta 2841 m, presentó además un pico de abundancia a 2150 m (Fig. 2). La abundancia de esta especie decrece mientras aumenta la altitud, resultados similares fueron reportados por Gauld (1988). Nuestro estudio no encontró diferencias en cuanto a la distribución altitudinal de las especies (Tabla 2) a diferencia de lo reportado por Gauld (1988). Alophophion es el único género de Ophioninae que está restringido para América del Sur (Gauld & Lanfranco 1987, Gauld 1988). Gauld y Lanfranco (1987) sugirieron que este género tendría como límite de distribución septentrional alrededor de los 25°S; sin embargo en el presente estudio fue colectado en los 6°S (Tabla 1). Según Alvarado (2014), el género Alophophion ocurre desde el sur de Chile y Argentina hasta Ecuador. La especie registrada en el presente estudio también ocurre en Ecuador, siendo la especie con distribución más septentrional del género (Alvarado 2014). Esta especie fue colectada desde los 2150 m hasta los 3116 m pero es considerablemente más abundante a 3116 m (Tabla 2, Fig. 2). Las curvas de acumulación sugieren que durante la segunda evaluación (Fig. 3), correspondiente a la época seca, se colectó entre 75.19% (ACE) y 79.15% (Chao 1) de la riqueza estimada. En la tercera evaluación (Figura 4), correspondiente a la época de post-lluvias, se colectó entre el 21.92% (Chao 1) y 39.82% (ACE) de la riqueza estimada, lo que sugeriría que la estacionalidad estaría influenciando la ocurrencia de las especies de Ophioninae. Además, se evidencia para las dos evaluaciones que los mejores estimadores de riqueza fueron ACE y Chao 1, los cuales se basan en la abundancia de las especies colectadas. Es de esperar que la composición de especies sea considerablemente distinta en ambientes más áridos de la vertiente occidental Rev. peru. biol. 21(3): 229 - 234 (Diciembre 2014)
Avispas Ophioninae en el bosque nublado Monteseco 60
40
S obs ACE ICE Chao 1 Chao 2 Jack 1 Jack 2
30
Especies
50
Especies
35
S obs ACE ICE Chao 1 Chao 2 Jack 1 Jack 2
30
25 20 15
20
10 10
5
0
0 1
2
3
4
Unidades de muestreo
Figura 3. Curvas de acumulación de las especies colectadas en la segunda evaluación, correspondiente a la época seca, 2009.
1
2
3
4
Unidades de muestreo Figura 4. Curvas de acumulación de las especies colectadas en la tercera evaluación, correspondiente a la época postlluvias, 2010.
Figura 5. Habitus de hembras, en vista lateral. Alophophion atahualpai (A), Enicospilus cressoni (B), E. mexicanus (C), E. guatemalensis (D), E. cubensis (E) y Ophion polyhymniae (F) [figuras B-F, corresponden a los nuevos registros de Ophioninae para Perú]. Rev. peru. biol. 21(3): 229 - 234 (December 2014)
233
Sánchez et al.
de los Andes. Por ejemplo, el género Enicospilus presenta pocas especies en ambientes con marcada estación seca y desiertos (Gauld 1985) mientras que Alophophion es muy diverso en ese tipo de ambientes (Alvarado 2014). No existen estudios en las zonas áridas de la vertiente occidental de los Andes, por lo que no se puede comparar con la comunidad de Ophioninae de los bosques húmedos de montaña como el bosque nublado Monteseco. La distribución de los géneros Enicospilus y Ophion a lo largo de la gradiente altitudinal en el bosque nublado Monteseco es consistente con lo encontrado por Gauld (1988) y Gauld y Lanfranco (1987) para bosques húmedos de montaña, donde el género Enicospilus es más diverso en zonas de baja a mediana altitud y Ophion es más diverso en zonas de mediana a elevada altitud. Agradecimientos Queremos agradecer a Conservation International (CI) y a la Asociación Peruana para la Conservación de la Naturaleza (APECO) por la subvención a Juan Grados para llevar a cabo la investigación sobre Lepidópteros Neotropicales en el bosque nublado Monteseco. Adicionalmente, queremos agradecer a dos revisores anónimos por sus observaciones. Literatura citada Alvarado, M. 2014. Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae). Revista Peruana de Biología, 21(1), 003–060. http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i1.8245 Alvarado M., A. Rodríguez-Berrío & S. Bordera. 2010. Colección de Ichneumonidae (Hymenoptera) del Museo de Entomología "Klaus Raven B." y del Museo de Historia Natural de la UNMSM, Perú. En: Toledo, V. H. Corona, A. M., Flores, A. P., Tovar, E, Coronado, J. M. Ruíz-Cancino, E (Editores). II Taller Internacional de Recursos Naturales. Red de Cuerpos Académicos, México. 107 pp. Carlson R. 1979. Family Ichneumonidae. In: Krombein, K., Hurd, P., Smith, D. & Burks, B (Ed), Catalog of Hymenoptera in America north of Mexico, Volume 1, Smithsonian Institution, Washington, D.C.1198 pp. Colwell R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society, London, Series B, 345: 101-118. Fernández-Triana J.L. 2005. The taxonomy and biogeography of Cuban Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae). Zootaxa, 1007: 1-60. Fritz G.N., A.P. Frater, J.C. Owens, E.W. Huddleston & D.B. Richman. 1986. Parasitoids of Hemileuca oliviae (Lepidoptera: Saturniidae) in Chihuahua, Mexico. Annals of the Entomological Society of America, 79: 686-690. Gauld I.D. 1985. The phylogeny, classification and evolution of parasitic wasps of the subfamily Ophioninae (Ichneumonidae). British Museum (Natural History).
234
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Rev. peru. biol. 21(3): 229 - 234 (Diciembre 2014)
Revista peruana de biología 21(3): 235 - 242 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10897
ISSN-L 1561-0837 Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Perú Dynamics, aboveground biomass and composition on permanent plots, Tambopata National Reserve. Madre de Dios, Peru Nadir C. Pallqui 1*, Abel Monteagudo 1,2 , Oliver L.Phillips 3, Gabriela Lopez-Gonzalez 3, Luciano Cruz 1, Washington Galiano 1, Wilfredo Chavez 4 y Rodolfo Vasquez 2 1 Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Perú. 2 Jardín Botánico de Missouri, Oxapampa, Pasco, Perú. 3 School of Geography, University of Leeds, LS2 9JT, UK. 4 Instituto de Manejo de Agua y Medio Ambiente, Cusco. Perú. *Autor para correspondencia: Email Nadir Pallqui: nadircarolina@hotmail.com Email Abel Monteagudo: monteagudomendoza@yahoo.com Email Oliver L.Phillips: O.Phillips@leeds.ac.uk Email Gabriela Lopez: g.lopez-gonzalez@leeds.ac.uk Email Luciano Cruz M: lucianojul@yahoo.com Email Washington Galiano: wgalianos2000@yahoo.es Email Wilfredo Chavez H: wilycha@hotmail.com Email Rodolfo Vasquez: neotaxon@yahoo.com Citación: Pallqui N., A. Monteagudo, O.L.Phillips, G. LopezGonzalez, L. Cruz, W. Galiano, W. Chavez, R. Vasquez. 2014. Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Perú. Revista peruana de biología 21(3): 235 - 242 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/ rpb.v21i3.10897 Fuentes de financiamiento: El presente trabajo fue financiado por: Beca de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Facultad de Ciencias Biológicas otorgada a Nadir C. Pallqui. Proyecto RAINFOR (Red Amazónica de Inventarios Forestales) financiado por la Fundación Moore y a NERC (UK). Oliver Phillips tuvo una beca avanzada de la ERC y es titular del Premio al Mérito Royal Society-Wolfson. Informacion sobre los autores: NCP obtuvo los datos de campo, realizó los análisis y la interpretación de datos y se encargó de la redacción del artículo. AM diseñó el estudio, obtuvo los datos de campo, realizó los análisis y la interpretación de datos. OP lideró el proyecto del cual se tomó parte de la información para este estudio, contribuyó en la interpretación de datos, realizó una revisión crítica del contenido. GLG contribuyó con los datos a través de Forestplots, organizó e interpretó los datos y en la redacción del artículo. WC contribuyó con los análisis estadísticos y la interpretación de los datos. WG y RV realizaron una revisión crítica del contenido intelectual.
Resumen En este estudio se evaluaron los cambios en la biomasa aérea almacenada y su dinámica en el tiempo en 9 parcelas permanentes pertenecientes a la red de parcelas de RAINFOR (Red Amazónica de Inventarios Forestales) ubicadas dentro del bosque húmedo tropical de la Reserva Nacional Tambopata en la llanura Amazónica. Se tomaron datos en campo con la metodología estandarizada RAINFOR. La biomasa se estimó usando la ecuación para bosques húmedos tropicales de Chave et al. (2005). La dinámica de la biomasa se analizó separándolos por periodos inter censales a partir del año 2003 hasta el 2011. Se registraron 64 familias, 219 géneros y 531 especies. La composición florística es muy similar en todas las parcelas excepto en la parcela de pantano. Son evidentes dos grupos ligeramente distintos y aparentemente relacionados a la edad de las antiguas terrazas fluviales de la zona. La tasa de mortalidad y reclutamiento de individuos presentan valores promedio de 2.12 ± 0.52% y 1.92 ± 0.49%, respectivamente. La tasa de reemplazo es 2.02% anual. La biomasa aérea almacenada fue de 296.2 ± 33.9 t ha-1 en promedio. La dinámica de la biomasa muestra una ganancia neta total de 1.96, 1.69 y –1.23 t ha-1 para cada periodo respectivamente. Antes de la sequía de 2010 se encontró un cambio en la biomasa de 1.88 t ha-1 año-1 y post sequía fue –0.18 t ha-1 año-1 en promedio, aunque la diferencia no fue significativa. El análisis demográfico sugiere un equilibrio dinámico en las parcelas. El balance negativo de biomasa observado para el periodo 2008 – 2011 puede deberse a la sequía del 2010, donde la mitad de las parcelas monitoreadas tuvieron una disminución en las ganancias netas de la biomasa por mortalidad de individuos afectando la composición florística selectivamente. Palabras clave: RAINFOR; mortalidad; reclutamiento; biomasa; llanura Amazónica; Tambopata.
Abstract In this study we evaluated the floristic composition and changes in stored biomass and dynamics over time in 9 permanent plots monitored by RAINFOR (Amazon Forest Inventory Network) and located in the lowland Amazon rainforest of the Tambopata National Reserve. Data were acquired in the field using the standardized methodology of RAINFOR. The biomass was estimated using the equation for tropical moist forests of Chave et al. (2005). Biomass dynamics were analyzed, in three separated periods from 2003 to 2011. 64 families, 219 genera and 531 species were recorded. The tree floristic composition is very similar in all plots except for one swamp plot, although but it is also evident that two slightly different forest communities exist in the rest of landscape, apparently related to the age of the ancient river terraces in the area. Mortality and recruitment of individuals averaged 2.12 ± 0.52% and 1.92 ± 0.49%, respectively. The turnover rate is 2.02% per year. Aboveground biomass stored in these forests averages 296.2 ± 33.9 t ha-1. The biomass dynamics show a total net gain of 1.96, 1.69 and –1.23 t ha-1 for period respectively. Prior to the drought of 2010 a change in biomass was found 1.88 t ha-1 yr-1 and post drought was -0.18 t ha-1 yr-1 on average, though the difference is not significant. Demographic analysis suggests a dynamic equilibrium in the plots. The negative balance of biomass observed for the period 2008 – 2011 may be due to the drought of 2010, in which half of the monitored plots experienced negative net biomass change due to mortality of individuals selectively affecting the floristic composition. Keywords: RAINFOR; lowland Amazon rainforest; mortality; recruitment; aboveground biomass; Tambopata. Presentado: 23/07/2014 Aceptado: 05/09/2011 Publicado online: 30/12/2014
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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235
Pallqui et al.
Introducción Los bosques tropicales constituyen alrededor del 7% de la superficie terrestre, participan de forma importante en el balance de carbono global, contribuyen a regular la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera, debido a la gran cantidad de carbono que almacenan (aprox. 55% de las reservas actuales de carbono en los ecosistemas boscosos del mundo, Pan et al. 2011) y a los grandes flujos de carbono que estos bosques procesan cada año, fijan aprox. 33% de la productividad primaria neta terrestre global (del Grosso et al. 2008). El estudio de la dinámica de la biomasa y el carbono es fundamental para comprender el papel que éstos bosques desempeñan en el ciclo global de este elemento (Clark et al. 2001). Los valores de biomasa no son similares en cualquier parte de la Amazonia, sino que varían sustancialmente de acuerdo a las condiciones ambientales y físicas de cada zona (Honorio & Baker 2010). Se reporta menos biomasa aérea viva en el oeste de la Amazonia que se correlaciona con menores cantidades de necromasa, menores densidades de madera, dinámica de bosque más elevada (Baker et al. 2004a, Chao et al.2009, Malhi et al. 2006), mayor fertilidad de suelo y una mala estructura física de suelo (Quesada et al. 2009), estas condiciones se relaciones sustancialmente en la captura y almacenamiento de carbono. En el presente trabajo se analiza la composición florística y se estima la biomasa aérea en 9 parcelas permanentes pre establecidas dentro de la Reserva Nacional Tambopata para el periodo de 2003 al 2011. Los objetivos de este análisis fueron: a) evaluar la variación florística de los árboles en el paisaje b)
evaluar la variabilidad de la biomasa en el espacio y en el tiempo y c) evaluar la sensibilidad o resistencia al evento de sequía que se suscitó el año 2010. Estos resultados permitirían entender cómo los bosques tropicales, principalmente los amazónicos responderían a los cambios globales del clima en el futuro, y buscar óptimas formas de adecuación a estos cambios. Material y métodos Área de Estudio.- El presente estudio se realizó en 9 parcelas permanentes establecidas por RAINFOR en las inmediaciones del Albergue Explorer´s Inn, en la margen derecha del río Tambopata cerca de la desembocadura del río La Torre dentro de la Reserva Nacional Tambopata, en la provincia de Tambopata del departamento de Madre de Dios, Perú (Fig. 1). Según el sistema de Zonas de Vida de Holdridge las parcelas estan ubicadas en un Bosque Húmedo Tropical entre los 197 y 225 m de altitud, la temperatura media anual varía entre 25 y 26.5 °C, los meses de estiaje entre junio y setiembre y el promedio de precipitación anual es mayor a 2000 milímetros (SERNANP 2012). Los sitios de estudio incluyen bosques inundables (pantano) ó sitios bajos, “bajíos” y bosques que nunca se inundan o “Tierra Firme”, los orígenes de los suelos son del Pleistoceno o Holoceno (Phillips et al. 2003) (Tabla1) Métodos de campo.- En cada censo se midieron todos los árboles con diámetro ≥10 cm POM (usualmente 1.30 m sobre el nivel del suelo), siguiendo la metodología estandarizada para la remedición de parcelas permanentes de RAINFOR (Phillips & Baker 2002). Los datos de estas parcelas se almacenan y manejan en la base de datos ForestPlots.net (Lopez-Gonzalez et al. 2011).
Figura 1: Ubicación de las parcelas permanentes en la Reserva Nacional Tambopata.
236
Rev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (Diciembre 2014)
Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes Tabla 1. Características de las parcelas y clasificación y tipo de suelos den cada una de las parcelas y años de medición considerados en la Reserva Nacional Tambopata. Tipo de Suelo
Clasificación de Suelos
205
Terraza reciente
Alisol
210
Tierra firme en Terraza Aluvial Vieja
Alisol
69°16’68”
205
Terraza reciente en Pantano y Borde de Pantano Arcilloso
Gleysol
69°16’68”
210
Terraza reciente
Gleysol
12°49’81”
69°16’23”
220
Tierra firme Arenoso arcilloso
Cambisol
12°50’31”
69°17’76”
200
Terraza reciente
Alisol
1 ha
12°49’54”
69°15’66”
225
Tierra firme Arenoso Arcilloso
Cambisol
1 ha
12°49’57”
69°16’16”
220
Tierra firme Arenoso Arcilloso
Cambisol
1 ha
12°49’86”
69°17’10”
197
Tierra firme Arenoso Arcilloso
Cambisol
Parcela
Tamaño
Latitud
Longitud
Altitud (m)
TAM-01 TAM-02
1 ha
12˚50’64”
69°17’28”
1 ha
12°50’10”
69°17’16”
TAM-03
0.58 ha
12°50’22”
TAM-04
0.42 ha
12°50’22”
TAM-05
1 ha
TAM-06
1 ha
TAM-07 TAM-08 TAM-09
Análisis de datos.- Los datos fueron compilados en una matriz organizada por especies y número de individuos para cada parcela extraídos de la base de datos: http://www.forestplots. net (Lopez-Gonzalez et al. 2011, 2012). Los nombres científicos fueron revisados y actualizados con claves, listados y TROPICOS (http://www.tropicos.org/). Los géneros y familias fueron basados en la clasificación filogenética de las Angiospermas, APG III (2009). Basados en la composición y abundancia de las especies en cada parcela de los inventarios, se aplicó un análisis de conglomerados de tipo jerárquico mediante la distancia euclideana y agrupamiento Ward. Las tasas de mortalidad y reclutamiento anuales se estimaron por separado utilizando procedimientos estándar que utilizan los modelos logarítmicos que asumen una probabilidad constante de la mortalidad y el reclutamiento a través de cada período de inventario (Phillips & Gentry 1994) mediante los siguientes modelos matemáticos: TR=[ln(No – Nm + Nr) – ln (No – Nm)] /Δt (1) TM= [ln(No) – ln(No – Nm)]/ Δt (2) Donde TR es la tasa de reclutamiento, TM es la tasa de mortalidad, Δt es la diferencia entre dos periodos de medición, Nm es el número de Individuos muertos en una determinada área, No es el número de individuos al comienzo del periodo y Nr es el número de individuos reclutados en el segundo periodo. Las tasas de reemplazo de cada período fueron representadas por la media de reclutamiento y mortalidad. (Phillips et al. 1994). TRE = (tasa de mortalidad, tasa de reclutamiento) (3) La biomasa aérea (AGB est) se estimó para cada árbol en función al: diámetro (D) y a la gravedad específica de madera (ρ) siguiendo un modelo alométrico para árboles tropicales (Chave et al. 2005): <AGB>est = ρ [exp (–1.499 + 2.148 ln(D) + 0.207(ln(D))2 – 0.0281(ln(D))3) (4) La densidad ρ para cada árbol es estimada utilizando los datos reportados para el Neotrópico en la Global Wood Density Database donde no hay datos a nivel de especie se usó una media global a nivel de especie (0.62 g/cm³) (Chave et al. 2009; Zanne et al. 2009). Rev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (December 2014)
Para comparar las medias de biomasa entre los años de evaluación se usó el análisis de varianza (ANOVA) de un factor. La comparación de la variación de la biomasa entre los periodos de evaluación antes y después de un periodo de sequía, se realizó mediante una prueba no paramétrica de Wilcoxon para muestras pareadas, con un nivel de confianza de 0.05%. Los análisis se realizaron utilizando el software InfoStat 2013 (Di Renzo et al. 2013) Resultados Composición florística.- Se registraron 64 familias, 219 géneros y 531 especies. En promedio 582 individuos y 157 especies pueden encontrarse en cada parcela de 1 ha. La Figura 2 resulta del análisis de composición florística que fija un criterio de corte arbitrario en la distancia de 195.3 (que representa el 50% de la máxima distancia encontrada), la parcela TAM-03 (Grupo 1) se separa del resto, conformando un grupo independiente donde predomina las especies Lueheopsis hoehnei y Mauritia flexuosa. Las parcelas TAM-01, TAM-02 y TAM-06 conforman un grupo homogéneo (Grupo 2); un grupo mayor se conforma por las parcelas TAM-04, TAM-05, TAM-07, TAM08 y TAM-09 (Grupo 3), donde se puede observar dos sub grupos más homogéneos conformados por TAM-07, TAM-05 y TAM-09, TAM-08 y TAM-04. Ward Distancia: Euclidea Grupo 1 TAM-03 TAM-07 TAM-05 Grupo 3
TAM-09 TAM-08 TAM-04 TAM-06
Grupo 2 TAM-02 TAM-01
0
100
200
Distancia
300
400
Figura 2: Análisis de agrupamiento de la composición florística por parcela. Se evidencia la formación de tres grupos principales de acuerdo a la composición florística de las parcelas en la Reserva Nacional Tambopata.
237
Pallqui et al.
Individuos final (2011)
Individuos reclutas
Tiempo (años)
Tasa de mortalidad de individuos (%)
Tasa de reclutamiento de individuos (%)
Tasa de recambio de individuos (%)
TAM-01
600
595
85
81
8
1.91
1.83
1.87
TAM-02
654
658
115
118
8
2.42
2.47
2.45
TAM-03
356
357
37
39
8
1.37
1.44
1.41
TAM-04
301
286
47
30
8
2.12
1.40
1.76
TAM-05
531
526
78
72
8
1.99
1.84
1.91
TAM-06
629
659
74
103
8
1.56
2.13
1.85
TAM-07
524
507
115
97
8
3.10
2.66
2.88
TAM-08
527
512
98
83
8
2.57
2.21
2.39
Individuos muertos
Parcela
Individuos inicio (2003)
Tabla 2. Dinámica de Individuos del 2003 al 2011: densidad arbórea, tiempo de medición, tasas de mortalidad, reclutamiento y recambio para cada parcela dentro de la Reserva Nacional Tambopata. *TAM-09 fue instalada en el año 2010
TAM-09*
556
552
11
7
1
2.00
1.28
1.64
TOTAL
4122
4652
660
630
65
19.04
17.26
18.15
73± 35.60
70± 36.99
7± 2.33
2.12± 0.52
1.92± 0.49
2.02±0.46
Promedio ± D.E.
515.25 ± 125.98 516.89 ± 125.76
promedio es de 2.02 ± 0.46%. Cabe mencionar que la tasa de recambio determina la dinámica del bosque e indirectamente podría condicionar la diversidad de especies que pueda contener un área dada (Tabla 2).
Tasa de mortalidad anual de individuos.- Las parcelas presentan un rango entre 1.37 – 3.10%, siendo la parcela TAM07 la que tiene la mayor tasa de mortalidad. Se registraron 660 individuos muertos durante 8 años en las parcelas de la Reserva Nacional Tambopata, donde el promedio para las 9 parcelas evaluadas es 2.12 ± 0.52% (Tabla 2).
Estimación de la biomasa aérea almacenada.- A lo largo de los años de evaluación se registró el diámetro a un total de 6794 individuos ≥ 10 cm de diámetro. Se estimó la biomasa individual de todos los individuos, posteriormente se totalizo por hectárea obteniendo un promedio total de 296.2 ± 33.9 t ha-1 de biomasa aérea almacenada (Tabla 3), valor que es relativamente alto comparado con otros bosques amazónicos. La parcela que almacena mayor cantidad de biomasa a través de los años de medición es TAM-03 con 342.4 t ha-1 año-1 y la parcela que aporta con la menor cantidad de biomasa es TAM-08 con 258.1 t ha-1 año-1. Las especies arbóreas de grandes diámetros influyen considerablemente en el comportamiento de la biomasa
Tasa de reclutamiento anual de individuos.- El rango de la tasa de reclutamiento va desde 1.28 a 2.66 % este valor máximo es alcanzado por TAM-07, la tasa de reclutamiento anual promedio es de 1.92 ± 0.49% con el registro de 630 individuos reclutas (Tabla 2). Tasa de recambio de individuos.- Resulta del promedio de la tasa de mortalidad y la tasa de reclutamiento. Predeciblemente la parcela TAM-07 es la que tuvo un proceso de cambio de individuos más veloz presentando un valor de 2.88%; el rango de la tasa de recambio varía entre 1.41 y 2.88% y el valor
Tabla 3. Biomasa estimada en el intervalo del 2003 al 2011: Tasa de cambio de la biomasa para cada parcela dentro de la Reserva Nacional Tambopata. *TAM-09 fue instalada en el año 2010. Intervalo completo (2003-2011) Parcela
AGB Inicial (t ha-1)
AGB Final (t ha-1)
AGB promedio (t ha-1)
Tiempo (años)
AGB cambio (t ha-1)
AGB cambio, por año (t ha-1)
TAM-01
253.3
273.7
263.5
8
20.3
2.5
TAM-02
284.9
257.5
271.2
8
-27.4
-3.4
TAM-03
321.3
363.4
342.4
8
42.1
5.3
TAM-04
336.8
347.3
342.0
8
10.5
1.3
TAM-05
283.1
311.1
297.1
8
28.0
3.5
TAM-06
308.7
352.1
330.4
8
43.4
5.4
TAM-07
315.6
263.1
289.4
8
-52.5
-6.6
TAM-08
254.7
261.4
258.1
8
6.7
0.8
TAM-09*
276.3
266.7 Promedios ± D.E.
Intervalo de confianza, 95%
238
271.5
1
-9.6
-9.6
296.2 ± 33.9
7.2 ± 2.33
6.8 ± 32
- 0.08 ± 5.3
22.2
1.52
20.9
3.5
Rev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (Diciembre 2014)
Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes
15 10 5 0 -5 -10 -15
Mortalidad anual
-20
Ganancias Ganacia Neta
-25 2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Figura 3. Tendencia de ganancias, mortalidad y balance netos de la biomasa aérea en las parcelas permanentes de la Reserva Nacional Tambopata. La línea negra punteada determina el crecimiento de la biomasa por reclutamiento (cifras positivas), en gris punteada la pérdida de biomasa por mortalidad (cifras negativas) y en linea negra entera, el balance o ganancia neta entre los dos procesos. Cada punto representa el comportamiento de cada parcela dentro de un intervalo. Las líneas representan el promedio (promedios polinomios)
Dinámica de la biomasa aérea almacenada.- Se evaluó la dinámica de la biomasa en tres periodos inter censales sobre su: pérdida de biomasa por mortalidad, ganancia por reclutamiento y la ganancia neta (ganancia menos la pérdida) donde durante los dos primeros periodos intercensales 2003 – 2006 y 2006 – 2008 las parcelas de Tambopata ganaron biomasa en valores promedio de 1.96 y 1.69 t ha-1 año-1, mientras que para el último periodo 2008 – 2011 la ganancia neta fue negativa de -1.23 t ha-1año-1. La Figura 3 evidencia de la variabilidad espacial y temporal en la dinámica de la biomasa en las parcelas permanentes de la Reserva Nacional Tambopata, la cual depende a su vez de la dinámica poblacional propia del bosque, aportando con datos esenciales para estudios de almacenes y flujos de carbono en la Amazonía, así como tendencias a largo plazo de los bosques tropicales maduros. Biomasa aérea pre y post sequía del 2010.- Los análisis pre y post sequía demuestran que previo al 2010 hubo un incremento de biomasa de 1.88 t ha-1 año-1 por contraste, en el periodo post sequía hubo una pérdida de biomasa de –0.18 t ha-1 año-1, estas pérdidas se da principalmente por la ocurrencia y aceleración de la tasa de mortalidad arbórea y disminución en la tasa de crecimiento, con una reducción de 13.24 toneladas de biomasa aérea en las 8 ha. En la Figura 4 se observa cambios en la distribución de los datos, después del 2010 la mediana de la biomasa aérea almacenada de las 8 parcelas evaluadas disminuye y se incrementa la media, producto que entre ambos periodos cambia la disRev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (December 2014)
tribución de los valores de biomasa, siendo más dispersa en el periodo después 2010. El valor p> 0.99 para un nivel de significación α= 0.05, indica el rechazo de la hipótesis de igualdad de medias por lo que no existen diferencias estadísticamente significativas entre ambos
367.49
338.38
AGB promedio (t/ha)
en tiempo y espacio. El promedio de la biomasa aérea (AGB) de árboles por año de medición toma valores crecientes partiendo con 294.8 t ha-1 en el 2003 alcanza su mayor valor el año 2008 con 304.3 t ha-1 luego decrece para el 2011 con 299.6 t ha-1, sin embargo no presentan diferencias estadísticamente significativas (F= 0.113) en sus medias en un nivel de confianza del 95 %.
309.27
280.15
251.04 Antes 2010
Después 2010
Figura 4. Tasa de cambio de biomasa aérea antes y después del año 2010. Excepto TAM-09 que fue instalada en el 2010.
239
Pallqui et al.
periodos de evaluación de la biomasa promedio. En tal sentido, se puede afirmar que los efectos de los periodos de sequía presentes en el ámbito de la Amazonia evaluada, no repercutieron significativamente en los incrementos de biomasa. El mecanismo de pérdida de biomasa por mortalidad fue principalmente del tipo “muerto en pie” 42.26%. En relación a la composición florística las especies: Iriartea deltoidea (Arecaceae), Pourouma minor (Urticaceae) y Roucheria punctata (Linaceae) se identificaron como las más sensibles a la sequía. Discusión Posiblemente la agrupación de parcelas en cuanto a composición florística esté relacionada directamente con la clase de suelo a la que pertenece ya que el grupo (1) son suelos tipo Gleisol, el segundo (2) de tipo Cambisol y finalmente el tercero (3) es de tipo Alisol (Quesada et al. 2009, 2011); incluso estos grupos se relacionan con la antigüedad de las superficies: Pleistoceno (terrazas antiguas) concuerda con el grupo (1) y (2) y Holoceno (llanura muy reciente) representa al grupo (3) de acuerdo a los estudios hechos por Phillips et al. 2003. Las familias más importantes dentro de las parcelas de Tambopata fueron: Fabaceae, Moraceae, Annonaceae, Lauraceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Rubiaceae, Malvaceae y Arecaceae los cuales coincidieron con las familias reportadas por Vásquez y Rojas (2006), Gentry (1989), Terborgh & Andresen (1998) y ter Steege (2009) en la Amazonía baja peruana. Asimismo en el Pitman et al. (2005) mencionan que más de la mitad de árboles de Madre de Dios pertenecen a estas familias. Las especies arbóreas que dominaron en las parcelas evaluadas fueron: Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuru, Euterpe precatoria (Arecaceae), Leonia glycycarpa (Violaceae), Pseudolmedia laevis, Pseudolmedia laevigata, Perebea mollis subsp. lecithogalacta (Moraceae), Pourouma minor (Urticaceae), Virola calophylla (Myristicaceae), Aspidosperma parvifolium (Apocynaceae),Siparuna decipiens (Siparunaceae), Apeiba aspera (Malvaceae), Tachigali poeppigiana (Fabaceae), Pouteria torta (Sapotaceae); como las principales, las cuales se incluyen en la lista de las 150 especies arbóreas más comunes de tierra firme en Madre de Dios por Pitman et al. (2001). TAM-03 ubicada en una zona pantanosa se aísla de las demás parcelas por tener menor riqueza de especies y dominancia de una especie que es Lueheopsis hoehnei, especie de madera dura y crecimiento lento. Gentry (1989) y Nebel et al. (2000) mencionaron que muy pocas especies de la región toleran la inmersión prolongada por un drenaje deficiente condicionado por la poca cantidad de oxigeno presente en el suelo, condiciones extremas que resultan en una mínima diversidad de especies que sus contrapartes no inundadas. La tasa de reemplazo, los rangos encontrados por Phillips y Gentry (1994) en la misma zona de estudio varía entre 0.82 – 2.61%, posteriormente en el 2004 ofrece un rango de 0.95 – 2.55%, variando a lo encontrado en la presente investigación que presenta un rango entre 1.41 y 2.88%. Así parece que las tasas tuvieron un ligero incremento durante los últimos veinte años, lo que coincide con la conclusión hecha por Phillips y Gentry (1994) y Phillips et. al. (2004) en los que considera que el incremento de la tasa de reemplazo a través del tiempo en los bosques tropicales es dos veces mayor que en la década de los 50.
240
Phillips y Gentry (1994) también afirmaron que cuanto más rápido crece un bosque, más rápido morirán sus árboles y más rápida será la tasa de recambio, estas afirmaciones se ajustan al presente estudio donde se halló el valor mínimo de 1.41% para TAM-03 siendo por tanto la menos dinámica presentando la menor riqueza de especies dominada por Lueheopsis hoehnei situada en un bosque inundable y lo opuesto ocurre en TAM-07 donde las tasas de reclutamiento y mortalidad son más altas y por tanto mayor tasa de recambio de 2.88%. De acuerdo a los mapas de biomasa la región oeste de la Amazonía según Saatchi et al. (2007), presenta un rango entre 200 a 300 t ha-1, en cambio, para Malhi et al. (2006) y Baker et al. (2004a) la biomasa varía entre 250 y 350 t ha-1 año-1 categorizándolo como biomasa media, la presente investigación coincide con estos ya que los rangos de biomasa varían entre 258.1 y 342.4 t ha-1 a lo largo del tiempo evaluado. Estos niveles de biomasa coinciden con niveles bajos de necromasa (Araujo-Murakami et al. 2011) y densidad de madera (Baker et al. 2004b). Los rangos de biomasa aérea para los bosques amazónicos en el Perú oscilan desde los 216.96 y 299.20 t ha-1 (Baker et al. 2004a); Lopez-Gonzalez et al. (2012) estimaron un promedio de 252.2 ± 11.04 t ha-1 para los bosques maduros de la Amazonía peruana y específicamente para los bosques de Tambopata valores entre 216.19 y 270.89 t ha-1 siendo diferentes a los valores que hemos encontrado, debido a que en su estimación se utilizan además datos de altura, comprobando que las ecuaciones para estimar la biomasa también son otro factor de variabilidad. Incluso Baker et al. (2004b) y Vilanova (2007) suponen que la ecuación de Chave et al. (2005) que solamente considera diámetro y densidad de la madera podría sobrestimar la biomasa aérea. Ya que los árboles del suroeste de la Amazonia son más bajos en relación a los del este y centro de la Amazonia, surge la incertidumbre por la estimación de la biomasa área, por tanto se necesita generar ecuaciones alométricas regionales que relacionen el diámetro y la altura en base a mediciones directas. De acuerdo a Phillips et al. (2009), quienes analizaron la sensibilidad a la sequía del 2005, los bosques maduros de la Amazonía peruana antes del 2005 tenían una tasa de cambio promedio de 1.33 t ha-1 año-1 y después del 2005 fue de 0.26 t ha-1 año-1; en la presente investigación respecto de la sequía del 2010 encontramos que la tasa de cambio de biomasa para el periodo pre-sequía se estimó en 1,88 t ha-1 año-1 y para el periodo post sequía en -0,18 t ha-1 año-1 por lo que se presume un efecto negativo a causa de la sequía del 2010 (Lewis et al. 2011). Sin embargo no se puede afirmar dicha hipótesis con tan pocas parcelas de estudio y con un corto periodo de análisis que no permite la identificación de tendencias a largo plazo. La mortalidad de Iriartea deltoidea se tiene que resaltar ya que esta especie fue la más sensible a los efectos de la sequía del 2010, lo que también se observó en la sequía del 2005 donde murieron miles de estas palmeras en la Amazonía; de acuerdo a Phillips et al. (2009), esta sensibilidad se le puede atribuir a que estas palmeras tienen raíces superficiales que no penetran profundamente y como hay déficit de agua en el mismo suelo no hay como estas capten este recurso, además su forma de muerte fue “en pie” y con el paso del tiempo se doblaron. Rev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (Diciembre 2014)
Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes
Conclusiones Las parcelas de Tambopata tienen una gran representatividad de los bosques de toda la reserva en cuanto a la composición florística de cada tipo de bosque. La conformación de grupos permite establecer agrupaciones de parcelas florísticamente homogéneas, la cual puede estar determinada por las características ambientales presentes en cada una de las parcelas y por tanto también se puede asumir condiciones ambientales homogéneas para cada grupo. En relación a la dinámica forestal, los bosques de la Amazonia de Madre de Dios son bosques rápidos comparados con otros bosques se localizan en las regiones Este y Centro. Las parcelas incluidas en este estudio han mostrado un incremento en las tasas de reclutamiento y mortandad, las tasas de mortalidad superan a las tasas de reclutamiento. Es probable que los cambios en la composición de especies y función del bosque se presenten a la par de los cambios observados en la estructura y dinámica de los bosques de las parcelas de Tambopata. La biomasa aérea almacenada dentro de la Reserva Nacional Tambopata es media comparada con otros bosques amazónicos, el 50% de esta biomasa viene a ser carbono almacenado, por lo cual estos bosques cumplen el importante papel de stocks de carbono. Se sugiere que la composición de los bosques amazónicos es un factor determinante de los patrones anuales de acumulación de biomasa. A pesar de que las parcelas permanentes en estudio han ganado biomasa en los primeros años de evaluación (siendo sumideros de carbono), este proceso sufrió cambios en el último periodo 2008-2011 el cual presumiblemente se deba a la sequía anómala del 2010 ya que coincide con la disminución de biomasa en la red de parcelas estudiadas debido al aumento de mortalidad y una reducción del crecimiento afectando la composición florística selectivamente de acuerdo a la resiliencia de cada especie, sin embargo estas pérdidas no son significativas. Agradecimientos Los autores expresan su agradecimiento a la Fundación Moore y a NERC (UK), por brindar la subvención económica para este estudio dentro del proyecto RAINFOR (Red Amazónica de Inventarios Forestales). El Profesor Oliver Phillips tiene el apoyo de una beca avanzada de la ERC y es titular del Premio al Mérito Royal Society-Wolfson. A los colegas e investigadores por su apoyo en el campo a lo largo de los años: Víctor Chama, Antonio Pena, Yuri Huillca, Amador Pfuro, Ítalo Treviño, Eurídice Honorio, Geertje van der Heijden, Magnolia Restrepo, Michael García, Néstor Jaramillo, Margaret Stern, Camilo Díaz, Javier Silva, Tim Baker, Ted Feldpausch, Percy Núñez, Alexander Parada, Kate Johnson, Sam Rose, Jim Martin, Ángela Rozas, Virginia Retamozo. Un especial agradecimiento a Forestplots.net por todas las facilidades y acceso otorgadas para la realización de la tesis; al Servicio Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado (SERNANP), por las facilidades brindadas al concedernos las respectivas autorizaciones de investigación, al Herbario Selva Central, Oxapampa (HOXA), por el acceso a las colecciones botánicas. Literatura citada APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161:105–121. http:/dx.doi.org/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x Rev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (December 2014)
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Rev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (Diciembre 2014)
Revista peruana de biología 21(3): 243 - 250 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10898
ISSN-Lcon 1561-0837 Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca espinel Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel en el centro de Perú Catch, effort and bycatch of longline fishery in central Peru
Liliana Ayala y Raúl Sánchez-Scaglioni
Asociación Peruana para la Conservación de la Naturaleza-APECO. Parque José de Acosta 187, Lima 17, Perú. Email Liliana Ayala: leayala@apeco.org.pe, Email Raúl Sánchez : resanchez@speedy.com.pe
Citación: Ayala L. & R. Sánchez-Scaglioni. 2014. Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel en el centro de Perú. Revista peruana de biología 21(3): 243 - 250 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10898
Resumen El objetivo del presente trabajo es dar a conocer algunas características de los viajes de pesca, esfuerzo, captura, peces objetivos, áreas de pesca y captura incidental obtenida a partir de observadores a bordo y bitácoras de pesca. El 85% de los lances se produjeron en los primeros 574 Km de distancia a la costa (309 millas náuticas). El lance más distante estuvo a 1320 Km (712 millas náuticas). Se lanzaron 382000 anzuelos para perico, en 224 lances y 29 viajes de pesca, 94.6% de la captura en peso fue de perico, 2.7% de tiburón azul (Prionace glauca) y 1.3% de diamante (Isurus oxyrinchus). Además, 103790 anzuelos capturaron tiburón, en 109 lances y 12 viajes de pesca, 81,9% de la captura en peso fue de tiburón azul y 16.8% de diamante. La Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) para perico mostró diferencias significativas entre estaciones, con un máximo entre noviembre y enero. En lo que refiere a tiburón, la CPUE por estaciones también mostró diferencias significativas, los meses con mayores capturas fueron setiembre y octubre. La tortuga verde, Chelonia mydas agassizii, fue la más capturada y dos de cada tres fueron juveniles. Todas las tortugas cabezonas, Caretta caretta, fueron juveniles. Se reporta la captura de un petrel y al parecer, la captura de mamíferos sería escasa. Considerando el gran esfuerzo de esta pesquería, existe la necesidad de monitorearla para contar con información que permita establecer las correspondientes medidas de manejo. Palabras clave: Perico; tiburón azul; tiburón diamante; espinel; captura incidental; CPUE.
Fuentes de fInancIamIento: El presente trabajo fue financiado por: El Acuerdo para la Conservación de Albatros y Petreles (ACAP), American Bird Conservancy (ABC), IDEA Wild y Rufford Small Grant (RSG) financiaron el desarrollo del proyecto: Albatros, petreles y pesquerías. WWF-Perú auspició la sistematización y análisis.
Informacion sobre los autores: LA: participo en la elaboración proyecto, análisis de datos y redacción,RS: participo en la elaboración proyecto, análisis y redacción
Abstract The aims of this study is to report some characteristics of fishing trips, effort, catches, fishing areas and bycatch through observations on board and logbooks. 85% of sets were in the first 574 Km of distance from the coast (309 nautical miles). Farthest set was located at 1320 Km (712 nautical miles). A total of 382000 hooks were used to catch Mahi mahi, in 224 sets and 29 fishing trips, 94.6% of catch was Mahi mahi, 2.7% blue shark (Prionace glauca) y 1,3% mako shark (Isurus oxyrinchus). Also, 103790 hooks were used to catch sharks, in 109 sets y 12 trips, 81.9% of catch was blue sharks and 16.8% mako sharks. Catch per Unit of Effort (CPUE) for Mahi mahi shows significative difference among seasons; with a peak from November to January. CPUE for shark shows significative difference among seasons, with peaks in September and October. The Green turtle Chelonia mydas agassizii was the most caugth species and two of three were juveniles. All Loggerhead turtles, Caretta caretta, caught were juveniles. A petrel is reported as bycatch and, probably, mammal bycatch is scarce. Considering the huge effort of this fishery, it is important to monitor it and establish management actions. Keywords: Mahi-mahi; blue shark; mako shark; longline; bycatch; CPUE.
Presentado: 30/09/2014 Aceptado: 25/11/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (December 2014)
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Ayala & Sánchez-Scaglioni
Introducción La pesquería con espinel en Perú captura perico (Coryphaena hippurus) y varias especies de tiburones. La temporada de primavera y verano es la temporada de mayor pesca de perico (Solano et al. 2008), mientras que las estaciones de otoño, invierno y también parte de la primavera son importantes para la captura de tiburón (Doherty et al. 2014). Más de cinco mil pescadores, el 12% del total de Perú (PRODUCE, 2012), utilizan el espinel de altura. Se ha estimado que más de 80 millones de anzuelos son lanzados cada año por los espineleros peruanos, lo que es igual a la tercera parte de la pesquería mundial de pez espada (Alfaro-Shigueto et al. 2010). El perico, se distribuye en aguas tropicales y subtropicales, en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico (Palko et al. 1982). En el Pacífico Oriental se distribuye desde San Diego (Estados Unidos) hasta Antofagasta (Chile). En Perú, la pesquería de perico es mayor en la región central (Estrella y Swartzman 2010). Las capturas de perico fueron bajas en 1992 pero se incrementaron significativamente después de 1998, debido al aumento en el tamaño de la flota y por el desplazamiento hacia mar afuera para proveer a un nuevo mercado de exportación. El 94% de esta captura se realiza con espinel, la misma que se incrementa con la distancia a la costa (Estrella y Swartzman 2010). En Perú un 9.75% de los pescadores (4287) se dedican a la captura de perico (PRODUCE 2012). A escala global, la pesca de tiburones ha merecido especial interés y preocupación de parte de los especialistas debido al impacto que tiene sobre las poblaciones de estos peces. El tiburón azul (Prionace glauca) es uno de los más grandes predadores de mar abierto a nivel global, y el tiburón pelágico más abundante (Carvalho et al. 2011). En Perú, los desembarques de los tiburones azul y diamante (Isurus oxyrinchus) son regulados por el Vice-Ministerio de Pesquería (RM 209-2001-PE) con medidas mínimas de captura de 160 cm de largo total para el azul, 170 cm para el diamante, así como una tolerancia máxima de ejemplares por debajo de tallas de 15% del total desembarcado. Considerando la importancia de la pesquería con espinel, este estudio brinda mayor información sobre algunas características de los viajes de pesca respecto a esfuerzo, captura, peces objetivos, áreas de pesca, así como la captura incidental. Asimismo, y considerando el interés en los procesos para la certificación como pesquería sostenible de la pesca de perico, es importante conocer y cuantificar el impacto de esta pesquería en tortugas, aves y tiburones, muchos de ellos, especies amenazadas de acuerdo a la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Material y métodos Dos fuentes de información fueron usadas: a. Observadores a bordo.- fueron patrones de pesca, entrenados para monitorear sus faenas, los que registraban el esfuerzo pesquero: número de lances, número de anzuelos y duración del viaje; además localizaban en GPS los lances de pesca, hora de inicio y final del lance y recojo. Asimismo, registraban las especies que no eran objetivo de la pesca, en particular los eventos de captura incidental de tortugas marinas. Se registró si la tortuga había sido capturada viva o
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muerta, si se enganchó y/o enredó, y de que parte del cuerpo se enganchó y/o enredó. Las tortugas fueron medidas y fotografiadas para verificar su correcta identificación. El largo curvo del caparazón fue medido con una cinta métrica y también se pesaron. Una vez concluido con el proceso los animales fueron liberados. Se monitorearon mensualmente dos embarcaciones entre setiembre del 2009 y agosto del 2010. b. Bitácoras de pesca.- fueron cuadernillos preparados con el fin de registrar los datos de capturas, horas y posición de lance y recojo, también la captura incidental, de forma sistemática y ordenada. Es necesario señalar que los patrones de pesca espineleros suelen registrar sus capturas en libretas de campo, característica solamente observada en este grupo de pescadores (L. Ayala, obs. per.). Se repartieron estas bitácoras a 19 patrones de pesca, de este total solamente 7 patrones contribuyeron con la información solicitada, entre julio y octubre del 2010. Estos datos fueron recogidos en puerto. Los pescadores y sus bitácoras fueron constantemente monitoreados en tierra, con el fin de corregir posibles dudas o errores. Tratamiento de la información.- las características generales de las faenas de pesca y las capturas se presentan como: Promedio ± desviación estándar (rango) Asimismo, se calculó la CPUE de la siguiente manera: CPUE= Captura de peces (kg o número de individuos)/ Esfuerzo de pesca El esfuerzo de pesca se calculó como sigue: Esfuerzo de pesca= #anzuelos x #horas efectivas de pesca/1000 También se hizo el cálculo sin considerar las horas de pesca, sólo el número de anzuelos. Las horas efectivas de pesca por captura se calcularon considerando la diferencia entre las horas del inicio de lance y el fin del recojo. En el cálculo de la CPUE para tortugas marinas sólo se usaron los datos obtenidos por los observadores a bordo, pues se logró identificar con total seguridad hasta el nivel de especie casi el 100% de los ejemplares capturados, exceptuando solo aquellos individuos que debido a su peso no pudieron ser levantados a bordo. Para estimar la CPUE de tortugas y aves marinas se consideró el número de individuos capturados cada 1000 anzuelos. No se incluyó el número de horas efectivas de pesca con el fin de que los datos fueran comparables con resultados previos que estiman el CPUE para dichos grupos. Para la evaluación de diferencias temporales del CPUE, se utilizó análisis de varianza paramétricos (ANOVA). En su defecto se emplearon análisis de varianza no paramétricos (test de Kruskal-Wallis). También se aplicó el coeficiente de correlación de Spearman o de Pearson (dependiendo de la normalidad de los datos) entre las latitudes, longitudes, tiempo de inmersión y los CPUE de tiburón y perico para evaluar la relación entre estas variables. Área de estudio.- El área de estudio comprendió entre los 9° y los 17°S (Fig. 1). Las embarcaciones con observadores zarparon mayormente de Ancón (77°10’36”W, 11º46’21”S) y solo una vez de Paita (81°06’23”W y 5°05’28”S). La información brindada en las bitácoras fue obtenida de pescadores que zarpaban de Pucusana (76º47’09”W, 12º28’08”S). Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (Diciembre 2014)
Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel
Resultados Características generales.- El 85% de los lances se produjeron en los primeros 574 Km de distancia a la costa (309 millas náuticas). El lance más distante de la costa se produjo en la pesquería de perico y estuvo a 1320 Km (712 millas náuticas). La distancia mínima de un lance a la costa fue de 69 Km (37 millas náuticas) y se realizó durante las faenas para captura de tiburón. Las horas efectivas de pesca por captura, es decir, entre el inicio de lance y el fin del recojo, en la pesca de perico fue de 17.19 ± 3.38 h (7.07 – 36.50, n= 211). La duración total de cada captura en la pesca de tiburón fue de 18.9 ± 2.57 h (13,72 – 30.17, n= 97). En la Tabla 1 se muestra un resumen de las características de las faenas de perico y tiburón, además de una comparación con un estudio previo realizado entre los años 2000 y 2007 (Alfaro et al. 2010).
Durante ambas temporadas se usaron anzuelos tipo J: J2, J3, J4 y J5. Además, se lanzaron un total de 382000 anzuelos para perico, en 224 lances y 29 viajes de pesca. Todos los lances tuvieron capturas, el 94.6% de la captura total en kilogramos fue de perico, 2.7% de tiburón azul y 1.3% de tiburón diamante. También se usaron 103790 anzuelos para capturar tiburón en 109 lances y 12 viajes de pesca. El 81.9% de la captura en kilogramos fue de tiburón azul y 16.8% de tiburón diamante. Los lances cuya especie objetivo era el perico, el tiburón y ambos a la vez se ubican según se observa en la Figura 1. Las carnadas utilizadas para capturar perico fueron: pota (Dosidicus gigas), tamborín (Sphoeroides lobatus) y el pez volador (Exocoetus sp.). Las especies usadas como carnada para capturar tiburón fueron: pota, caballa (Scomber japonicus peruanus), tamborín y sardina (Sardinops sagax). Características de la captura.- Las especies objetivo capturadas fueron: perico (Coryphaena hippurus), tiburón azul (Prionace glauca) y tiburón diamante (Isurus oxyrinchus).
Figura 1. Ubicación de los lances de pesca para la captura de perico (círculos), tiburón (triángulos) y ambos, perico y tiburón (cuadrados). Los puertos de zarpe de norte a sur: Paita, Ancón y Pucusana. Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (December 2014)
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Ayala & Sánchez-Scaglioni Tabla 1. Características de la faena en la pesca de perico y tiburón con espinel. Ítem Lances por viaje
Perico: Alfaro et al 2010 (2000–2007)
Tiburones: Alfaro et al 2010 (2000–2007)
Perico: Este estudio (2009–2010)
Tiburón: Este estudio (2010)
7.4 ± 3 (2–16, n = 117)
7.8 ± 2,9 (2–14, n = 98)
7.93 ± 1,87 (4–13, n=230)
9.2 ± 1.8 (7–12, n=110)
1640.65 ± 444,36 (400–2300)
952.2± 183.23 (600–1280)
955±444 (350–2000)
Anzuelos por lance Días efectivos de pesca por viaje
-
-
8.2 ± 1.9 (7–17, n=152)
8.4 ± 1,6 (6–10, n=67)
8.4 ± 2.5 (2–17, n= 117)
14.5 ± 5.3 (2–27, n= 115)
14.8 ± 3.91 (10–25, n= 336)
15.6 ± 2.25 (13–20, n= 171)
Carnada
Pota, jurel, volador.
Pota, jurel, volador, cetáceos
Pota, caballa, tamborín, barrilete, volador
Pota, caballa, tamborín, sardina
Hora de lance
08:06 ± 3.1 h (0:06–17:30, n= 794)
08:35 ± 2.3 h (1:06–19:1, n= 820)
9:41 ± 0.17 h (1:10–23:44, n= 212)
9:18 ± 1.54 h (06:43–16:33, n= 103)
Duración lance
2.2 ± 1.0 (0.5–5.3, n = 533)
2.7±1.1 (0.4–9,n = 701)
3.02 ± 0. 65h (0.98–5.43, n= 212)
3.21± 1.13h (0.55–11, n= 102)
2:42 ± 3,7 h (0:20 min–23:55 h, n= 905)
3:58 ± 6.0 h (0:30 min–22:24 h, n= 810)
8:44± 7.8 h (00:00–23:50, n= 211)
4:23 ± 3.34 h (00:00–23:00, n= 93)
Duración recojo
5.3 ± 2.6 (0.5–5.3, n= 530)
6.1 ± 3.1 (0.3–26, n = 690)
7.19 ± 2.77 h (1.65 – 7.3, n= 210)
6.68 ± 2.4 (2.4 –17.83, n= 94)
Duración inmersión
12.5 ± 4.3 (4.1–23.7, n= 526)
17.3 ± 4,0 (4.9–38.7, n= 691)
10,1 ± 3,07 h (0.13–23.6, n= 211)
15,45 ± 2,25 h (8.4–23.92, n= 96)
Captura incidental aves
Si
Si
No
Si
Captura incidental tortugas
Si
Si
Si
Si
Captura incidental mamíferos
No
Si
No
No
Duración del viaje (días)
Hora recojo
45.0
La CPUE mensual de tiburón por individuos fue de 2.50 ± 3.52 (considerando las horas de pesca) y 46.15 ± 63.43 (sin dichas horas). También se calcularon las CPUE promedio para perico y tiburón, expresados en kilogramos considerando las horas de pesca y sin ellas (Tabla 2)
40.0 35.0 30.0 25.0
CPUE
La CPUE mensual de perico por individuos fue 3.48 ± 2.76 (considerando las horas de pesca) y 54.95 ± 36.95 (sin dichas horas). El CPUE de individuos de tiburones capturados en esta pesquería fue de 0.042 ± 0.17 (considerando horas de pesca) y de 0.76 ± 3.37.
246
15.0 10.0 5.0 0.0
set oct nov dic ene feb mar abr jul 2009
En la Figura 2 se muestra la CPUE (en kilogramos, considerando las horas de pesca) promedio por mes de perico y tiburón durante el periodo de estudio, también se muestran la desviación estándar de la CPUE.
ago sep oct
2010
70 60 50
CPUE
La CPUE para perico entre estaciones (primavera, verano, otoño e invierno) mostró diferencias significativas (Kruskall Wallis Χ2= 7.98, n= 198, p<0.05). Los meses de noviembre a enero muestran (parte de la primavera y el verano) un pico de CPUE para esta especie (Fig. 2). Asimismo la CPUE mostró una tendencia con mayores registros hacia las latitudes norte (Correlación de Spearman = -0.211, p<0.01), sin mostrar una correlación significativa con la longitud. También se halló una tendencia con menores registros de CPUE cuando el tiempo de inmersión era mayor (Correlación de Spearman= -0.149, p<0.05).
20.0
40 30 20 10 0 set
oct nov dic ene feb mar abr jul 2009
ago sep oct
2010
Figura 2. CPUE promedio mensual de perico (triángulos) y de tiburón (círculos) durante el periodo de estudio. Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (Diciembre 2014)
Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel Tabla 2. Captura en peso y CPUE por especie en la pesca con espinel. Peces
Captura (Kg)
CPUE (Kg, con h de pesca)
CPUE (Kg, sin h de pesca)
Capturados en la pesca de perico Perico
82286
14.07 ± 9.88
227.01 ± 136.26
Espada
818
0.10 ± 0.59
1.82 ± 11.05
7
1.48E-03 ± 0.02
0.02 ± 0.31
Tiburón azul
2336
0.12 ± 0.38
1.90 ± 6.53
Tiburón diamante
1113
0.06 ± 0.23
1.03 ± 4.07
Atún
8
1.69E-03 ± 0.02
0.02 ± 0.36
Tiburón martillo
224
0.02 ± 0.19
0.35 ± 3.77
Manta
90
0.01 ± 0.16
0.22 ± 3.33
Pez luna
70
0.01 ± 0.10
0.17 ± 2.59
Tiburón Zorro
Capturados en la pesca de tiburón azul y diamante Tiburón azul
23636
12.43 ± 10.65
218.5 ± 176.12
Tiburón diamante
4842
2.36 ± 4.39
52.79 ± 91.76
Espada
268
0.04 ± 0.32
2.45 ± 12.53
Atún
22
0.01 ± 0.15
0.30 ± 3.13
Tiburón martillo
80
0.05 ± 0.46
1.03 ± 10.15
28558
13.93 ± 9.59
263.24 ± 176.57
Total Tiburón
En lo que refiere a tiburón, la CPUE por estaciones también mostró diferencias significativas (ANOVA, F= 8.61, p<0.001), los meses pico fueron setiembre y octubre (primavera), con valores mínimos en abril (otoño) (Fig. 2). No se hallaron diferencias significativas entre longitudes, latitudes, tiempo de inmersión del arte y la CPUE de los tiburones. Otros peces capturados.- También se capturaron peces que no eran objetivo de la pesca de perico, como el pez espada (Xiphias gladius), tiburón martillo (Sphyrna zygaena), pez zorro (Alopias vulpinus), atún (Thunnus sp.), Manta (Mobula japanica) y pez luna (Mola mola). En la pesca de tiburón se capturó también: pez espada (Xiphias gladius), tiburón martillo (Sphyrna zygaena) y atún (Thunnus sp.). La Tabla 2 resume la Captura Total (Kg) y CPUE por especie (kilogramos de especie capturada cada 1000 anzuelos por hora de pesca). Bycatch tortugas.- En el 26% de los lances se reportó la captura incidental de tortugas, entre los 9 y 17°S (Fig. 3). Las especies capturadas fueron: tortuga verde, Chelonia mydas agassizii (65.6%); tortuga cabezona, Caretta caretta (21.9%); tortuga golfina, Lepidochelys olivacea (7.8%) y tortuga laúd, Dermochelys coriacea (4.7%). Los pesos, medidas, porcentaje de lances que reportaron captura de tortugas y CPUE (número de tortugas/1000 anzuelos) por cada especie son resumidos en la Tabla 3.
Un total de 69 tortugas fueron capturadas incidentalmente, dos de ellas no pudieron ser identificadas, alcanzando un CPUE de 0.21 tortugas/1000 anzuelos. Todas las tortugas fueron reportadas vivas al momento de la captura. El enganche fue la forma más común de captura (53.8%), seguido por el enredo (38.5%) y pocas veces se producían ambos al mismo tiempo (7.7%). Las tortugas quedaron atrapadas en su mayoría (53.6%) por la cabeza (lengua, maxilar, esófago, boca), también por las aletas (44.6%) y en un caso por ambas partes (1.8%). En lo que refiere al estadio de las tortugas cabezonas capturadas, todas fueron juveniles, es decir, con medidas menores a 70 cm (Limpus & Limpus 2003). En Perú, se capturan adultos y subadultos de D. coriacea, sin embargo el único ejemplar medido en este trabajo correspondería a un subadulto, es decir, con medidas menores a 128,3 cm de LCC (Alfaro-Shigueto et al. 2007). En lo que refiere a C. mydas agassizii, el 69% de ejemplares fueron juveniles es decir, con medidas menores a 60.7 cm de LCC. Mientras que, al parecer todas las L. olivacea capturadas fueron adultas es decir, con medidas mayores a 55 cm de LCC (Alfaro-Shigueto et al. 2011). Bycatch aves marinas.- Durante las observaciones a bordo no se reportó la captura de aves marinas. Sin embargo, en las
Tabla 3. Medidas, pesos y CPUE de las especies de tortugas capturadas en la pesca con espinel. Especie
Largo curvo del caparazón
Peso
% lances con captura
CPUE
113
-
1.51
0.01
Dermochelys coriacea Caretta caretta
55.4± 12,8 (41.2 – 67.5, n= 13)
22.5 ± 9.2 (6 – 32, n= 11)
6.03
0.04
Chelonia mydas agassizii
55.2 ± 11,6 (38 – 81.5, n= 39)
19.6 ± 10.1 (6 – 54, n= 39)
17.59
0.13
Lepidochelys olivacea
60.7 ± 12.5 (54.5 – 67.5, n= 5)
27 ± 9.3 (20 – 36, n= 5)
2.51
0.01
Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (December 2014)
247
Ayala & Sánchez-Scaglioni
Figura 3. Ubicación de las especies de tortugas marinas capturadas en el espinel. Caretta caretta (triángulos negros), Chelonia mydas (círculos), Lepidochelis olivacea (cuadrados) y Dermochelys coriacea (triángulos invertidos).
bitácoras de pesca fueron registradas dos aves, petreles que no llegaron a identificarse a nivel de especie. Dicha captura se produjo durante una faena de pesca de tiburón (azul y diamante) en julio del 2010. La CPUE calculada fue de 0.004 aves por cada 1000 anzuelos para la pesca con espinel. Discusión Se ha estimado, en por lo menos, 80 millones de anzuelos usados por la flota espinelera en Perú (Alfaro-Shigueto et al. 2010). El presente estudio monitoreó un par de embarcaciones con capacidad de bodega de 6 TM, las que utilizaron más de 375000 anzuelos anuales, a lo que habría que añadir que el número de embarcaciones espineleras en Perú alcanzaban casi un millar en el año 2006 (Solano et al. 2008). Considerando estos datos, la estimación de 80 millones de anzuelos usados por toda la flota peruana al año resulta bastante conservador. Nuestros resultados mostraron un incremento en la CPUE de perico en los meses de primavera y verano, coincidiendo con lo reportado por Peralta (2009) para Ecuador y Solano et
248
al. (2008) para Perú. Estos últimos señalan que las máximas capturas ocurren en dichas estaciones climáticas debido a que las masas de agua oceánicas se acercan a la costa en esas temporadas, alcanzando temperaturas superiores a 20°C. Durante la pesquería de perico la CPUE de tiburones encontrada fue de 0.75, resultado algo menor al obtenido por Doherty et al. (2014), quien reporta 1.9 tiburones capturados por cada 1000 anzuelos, cuando evalúa la CPUE de tiburones durante la captura de perico, en un estudio que abarcó aguas al sur del Perú. Nuestra zona de estudio mostró, para el perico, mayores capturas hacia el norte de su distribución, coincidiendo con Solano et al. (2008) quienes afirman que las áreas de pesca más importantes en Perú para la pesca de perico se localizan entre los 5 y 14°S y los 17 y 18°S. En la pesquería de tiburones al sur del Perú, Doherty et al. (2014) reportan un CPUE de 33.6 individuos capturados cada 1000 anzuelo. En el presente trabajo se reporta un resultado algo mayor, 46.7. Esta diferencia podría deberse a que nuestro Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (Diciembre 2014)
Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel
estudio con tiburones se realizó en su mayor parte, en la estación climática de mayor pesca. Las mencionadas especies son además, las más capturadas en las pesca de tiburón en Perú (Doherty et al. 2014). Chelonia mydas es la especie de tortuga más capturada incidentalmente por la pesca con espinel en la zona central del país, tal como sugieren resultados previos (Kelez et al. 2008), aunque para el mismo arte hacia el sur del Perú la especie más capturada incidentalmente es Caretta caretta (Alfaro et al. 2011). Asímismo, es particularmente importante el impacto del espinel sobre las tortugas cabezonas, considerando que todas las reportadas en nuestro trabajo fueron juveniles. Teniendo en cuenta los años que les toma alcanzar la madurez a C. mydas, esta captura puede producir impactos negativos en el reclutamiento y amenazar la viabilidad de la población (Alfaro et al. 2008). Un caso similar sería el de las tortugas verdes, pues dos de cada tres reportadas en nuestro estudio fueron juveniles. La CPUE para tortugas reportada en este trabajo (0.21 tortugas/1000 anzuelos) es similar a la reportada en estudios previos (0.23) para el mismo arte (Kelez et al. 2008). Aunque, en otros casos para espinel, el CPUE es mayor (Alfaro et al. 2010); las diferencias se encuentran principalmente en el área (norte y sur de Perú) y periodo de estudio (años 2000 y 2007). Al igual que en otras investigaciones (Alfaro et al. 2010), en nuestro estudio más de la mitad del total de tortugas fueron capturadas enganchadas. Asimismo, la nula mortalidad de tortugas producto de la captura incidental se debería a que los lances fueron superficiales, de modo que las tortugas pueden salir a respirar, sin ahogarse (Kélez et al. 2008). Por otro lado, todas las especies de tortugas capturadas en esta pesquería se encuentran en la categoría de amenazadas según la lista roja de UICN, también se encuentran en la lista de especies amenazadas de acuerdo al Estado peruano (DS Nº004-2014MINAGRI). La captura de aves se evidenció en la pesca de tiburón pues, al parecer, la captura de aves sería mayor en esta pesquería que en la de perico, pesquerías que capturan aproximadamente 5000 aves por año (Mangel 2012). El petrel de mentón blanco Procellaria aequinoctialis, especie en situación Vulnerable según la IUCN, ha sido la única especie de petrel reportada en esta pesquería y fue observada solamente entre junio y diciembre (Mangel 2012), coincidiendo con el periodo de nuestro reporte, hecho en julio. Algunos estudios aseguran que las tasas de capturas de especies que sobreviven tras ser enganchados en los espineles (tiburones, tortugas) se incrementa con el tiempo de inmersión del espinel (Myers & Blanchard, 2004). Este estudio no halló relación entre el tiempo de inmersión y la captura de tiburón y si una relación inversa entre la CPUE de perico y dicho tiempo. Carruthers et al. (2010) sostienen que limitar el tiempo de inmersión para reducir las capturas incidentales no causaría la disminución de captura de pez espada (Xiphias gladius), ni daría lugar a pérdidas económicas para los pescadores. Este estudio no reporta ninguna captura de mamíferos marinos, al igual que Alfaro et al. (2010). Al parecer, la captura de mamíferos marinos en esta pesquería es bastante escasa, pues solo existe un reporte de un ejemplar capturado en la pesquería de espinel en nuestro país (Kélez et al. 2008). Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (December 2014)
Finalmente, es realmente necesario implementar un programa de monitoreo en la pesca artesanal considerando el gran esfuerzo que despliega y la necesidad de implementar medidas de manejo en torno a esta actividad, también para mitigar sus impactos sobre aves, mamíferos y tortugas; esto último en el marco de los procesos de certificación como pesquerías sostenibles. Este monitoreo requiere de observadores a bordo para la toma de datos finos (como por ejemplo las mediciones de ejemplares, sean peces o predadores tope) o de métodos más simples, menos costosos y con una mayor cobertura, pero cuyos datos no serán tan finos, como es el caso de las bitácoras de pesca. Ambos métodos requieren de la capacitación y el seguimiento de los pescadores y/o observadores como tomadores de datos. Agradecimientos A Samuel Amorós por sus aportes al borrador de este artículo. Se agradece, también, a los pescadores que apoyaron nuestro estudio en Ancón y Pucusana, especialmente a Francisco y Fredy Muñoz. A Karla Mendoza y Roxana Otárola por la elaboración de mapas. Literatura citada Alfaro-Shigueto J., J.C. Mangel, F. Bernedo, et al. 2011. Small- scale fisheries of Peru: a major sink for marine turtles in the Pacific. Journal of Applied Ecology doi: http://dx.doi. org/10.1111/j.1365-2664.2011.02040.x Alfaro-Shigueto J., J.C. Mangel, M. Pajuelo, et al. 2010. Where small can have a large impact: structure and characterization of small-scale fisheries in Peru. Fisheries Research 106(1):8-17. http://dx.doi.org/10.1016/j.fishres.2010.06.004 Alfaro Shigueto J., J. Mangel, J.A. Seminoff, et al. 2008. Demography of loggerhead turtles Caretta caretta in the southeastern Pacific Ocean: fisheries-based observations and implications for management. Endangered Species Research 5:129-135. http://dx.doi.org/10.3354/esr00142 Alfaro- Shigueto J., P.H. Dutton , M.F. Van Bressem, et al. 2007. Interactions between leatherback turtles and Peruvian artisanal fisheries. Chelonian Conservation and Biology 6(1): 129–134. http://dx.doi.org/10.2744/10718443(2007)6[129:IBLTAP]2.0.CO;2 Carruthers, E.H., J.D. Neilson & S.C. Smith. 2010. Overlooked bycatch mitigation opportunities in pelagic longline fisheries: soak time and temperature effects on swordfish (Xiphias gladius) and blue shark (Prionace glauca). Fisheries Research. 108: 112–120. http://dx.doi.org/10.1016/j. fishres.2010.12.008 Carvalho F.C., D.J. Murie, F. H. V. Hazin et al. 2011. Spatial predictions of blue shark (Prionace glauca) catch rate and catch probability of juveniles in the Southwest Atlantic. ICES Journal of Marine Science, 68: 890–900. http://dx.doi. org/10.1093/icesjms/fsr047 Doherty P. D., J. Alfaro-Shigueto, D. J. Hodgson, et al. 2014. Big catch, little sharks: Insight into Peruvian small-scale longline fisheries. Ecology and Evolution. http://dx.doi.org/10.1002/ ece3.1104 DS Nº004-2014-MINAGRI. 2014. Decreto Supremo que aprueba la actualización de la lista de clasificación y categorización de las especies amenazadas de fauna silvestre legalmente protegidas. 8 de abril de 2014. El Peruano, Normas Legales: 520497- 520504 Estrella C. & Swartzman G. 2010. The Peruvian artisanal fishery: Changes in patterns and distribution over time. Fisheries Research 101: 133–145. http://dx.doi.org/10.1016/j. fishres.2009.08.007 Kelez S., X. Velez-Zuazo, C. Manrique, et al. 2008. Captura incidental de tortugas marinas en la pesca con palangre en Perú. In: S. Kelez, F. van Oordt, N. de Paz and K. Forsberg, eds. Libro de Resúmenes. II Simposio de tortugas marinas en el Pacífico Sur Oriental. p. 59-61. <http://www.ecOceanica. org/publicaciones> Acceso 13/05/2010.
249
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250
PRODUCE 2012. I Censo Nacional de la Pesca Artesanal del Ámbito Marítimo 2012. Resultados Generales. http://www.produce. gob.pe/index.php/estadisticas/censo-pesquero-artesanal RM Nº209-2001-PE. 2001. Aprueban relación de tallas mínimas de captura y tolerancia máxima de ejemplares juveniles de principales peces marinos e invertebrados. 27 de junio de 2001. El Peruano, Normas Legales: 205170-205171 Solano A., A. Tresierra, V. García-Nolasco, T. Dioses, et al. 2008. Biología y pesquería del Perico. Coryphaena hippurus. http://www.imarpe.pe/imarpe/archivos/informes/imarpe_inform_blgia_y_pesqueria_perico.pdf Ward P., Myers R.A & W. Blanchard. 2004. Fish lost at sea: the effect of soak time on pelagic longline catches. Fishery Bulletin 102: 179–195.
Rev. peru. biol. 21(3): 243 - 250 (Diciembre 2014)
Revista peruana de biología 21(3): 251 - 258 (2014) Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, ISSN-L kiwicha1561-0837 y kañiwa doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10899 Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kañiwa Genotoxicity study of an experimental beverage made with quinua, kiwicha and kañiwa
Francia D.P. Huaman 1, Emily M. Toscano 2, Oscar Acosta 1, Diana E. Rojas 1, Miguel A. Inocente 2, Diana P. Garrido 2, María L. Guevara-Fujita 1* (1) Centro de Genética y Biología Molecular (CGBM), y (2) Centro de Medicina Tradicional (CMT). Instituto de Investigación de la Facultad de Medicina Humana de la Universidad San Martín de Porres. Av. Alameda del Corregidor N°1531. Urb. Los Sirius III Etapa. La Molina, Lima 12, Perú. * Autor para correspondencia María L. Guevara-Fujita. Los Tucanes 296, San Isidro, Lima 27, Perú. Email Francia Huaman: franciahd19@gmail.com Email Emily Toscano: ema.tg27@gmail.com Email Oscar Acosta: oacostac@yahoo.com Email María Guevara: mguevarag@usmp.pe Email Diana Rojas: diana.rojas.malaga@gmail.com Email Miguel Inocente: minocente@farmaceuticos.com Email Diana Garrido: dgarridom@usmp.pe
Resumen La evaluación genotóxica de un producto es un paso importante para determinar su viabilidad para consumo humano. Se ha elaborado una bebida experimental a base de pseudocereales de alto valor nutricional como son quinua (Chenopodium quinoa Willd.), kiwicha (Amaranthus caudatus L.) y kañiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen), preparada para inducir un posible efecto hipolipemiante en un grupo de personas. El objetivo de este estudio fue evaluar el potencial genotóxico de esta bebida experimental mediante dos pruebas in vitro validadas por agencias internacionales. En la prueba de Ames se utilizaron las cepas TA98 y TA100 de Salmonella typhimurium, con y sin fracción microsomal (S9). Se evaluaron 4 dosis de bebida y además un posible efecto antimutagénico (mismas 4 dosis más mutágeno). Para la prueba de micronúcleos se usó cultivos de linfocitos con células binucleadas, en presencia de cinco dosis de la bebida. Ambas pruebas indican que la bebida estudiada en sus distintas dosis, no presenta efecto genotóxico. Sin embargo, en la evaluación del posible efecto protector de la bebida, se evidenciaría que por el contrario, se potencia el efecto mutagénico de los mutágenos empleados para cada cepa. Por lo tanto, es importante que esta bebida experimental sea sometida a pruebas adicionales in vitro e in vivo para evaluar el potencial genotóxico antes de su consumo. Palabras clave: Quinua; Kiwicha; Kañiwa; Prueba de Ames; Prueba de Micronúcleos.
Abstract
Citación: Huaman F.D.P. , E.M. Toscano, O. Acosta, D.E. Rojas, M.A. Inocente, D.P. Garrido, M.L. Guevara-Fujita. 2014. Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kañiwa. Revista peruana de biología 21(3): 251 - 258 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/ rpb.v21i3.10899 Fuentes de fInancIamIento: El presente trabajo fue financiado por: Proyecto CONCYTEC – OAJ 368-2012. Facultad de Medicina Humana- Universidad de San Martín de Porres. Proyecto E10012014001.
Genotoxic evaluation is an important step for a product that is aimed for human consumption. A beverage composed of pseudocereals with highly nutritious elements like quinua (Chenopodium quinoa Willd.), kiwicha (Amaranthus caudatus L.) and kañiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen) was prepared to reduce lipid contents in a group of volunteers. The objective of the present study is to evaluate the genotoxic potential of an experimental beverage using two in vitro tests that have been validated by international agencies. For the Ames test, two strains of Salmonella typhimurium (TA98 and TA100) with and without microsomal fraction (S9) were used. Four doses of the beverage were tested and also a possible protective effect (same four doses of beverage added to plates with mutagens). Cultures of binucleated lymphocytes and five doses of the beverage were used for the micronucleus test. Both Ames and the micronucleus tests showed the beverage has not genotoxic effect in all tested doses. However, in evaluating the possible protective effect of the beverage, it would be evident that on the contrary, the mutagenic effect of mutagens used for each strain is enhanced. These results suggest that additional tests should be performed to check the genotoxic potential of this beverage before consumption. Keywords: Quinua; Kiwicha; Kañiwa; Ames test; Micronucleus test.
Informacion sobre los autores: Los autores declaran no tener conflicto de intereses sobre la investigación y el artículo a publicar.
Presentado: 02/06/2014 Aceptado: 25/11/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Huaman et al.
Introducción La quinua (Chenopodium quinoa Willd.), kiwicha (Amaranthus caudatus L.)y kañiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen) son granos andinos de consumo ancestral tradicional. La quinua se ha cultivado en una gran parte de la región andina de Perú, Bolivia y otros países (Carrasco et al. 2010); es conocida como el “cereal madre” y fue el alimento básico de las poblaciones precolombinas junto con la papa. Aunque se conoce el alto valor nutricional de este y otros cultivos andinos, no se ha logrado establecer su consumo masivo, principalmente debido a la escasa difusión de sus propiedades, las que permitirían suplir algunas de las necesidades nutricionales de la población. Además, se busca usar alimentos que no solo mejoren las condiciones físicas y mentales, sino que disminuyan el riesgo de contraer enfermedades y mejoren la calidad de vida (Turley et al. 2003). Estos granos andinos por su alto contenido proteico, según la FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y Agricultura) y la OMS (Organización Mundial de la Salud), son considerados como alimentos únicos por su altísimo valor nutricional. Además contienen compuestos polifenólicos como la quercitina, kaempfenol, genisteína y flavonoides como el epigalotequin galato (EGCG) (Tsuda et al. 2003). Las enfermedades cardiometabólicas se vienen incrementando en la población y tienen un origen complejo y multifactorial, incluyendo niveles elevados de colesterol. Por ello, hay políticas de salud orientadas a la disminución de los niveles de colesterol, sobre todo en individuos afectados y/o con antecedentes familiares (Rossi et al. 2002; Huff 2003). El éxito de esta iniciativa es relativo, pues están involucrados factores como la biosíntesis, la reabsorción intestinal, la utilización metabólica, la edad, el sexo, y la genética (Altmann et al. 2004). El Centro de Medicina Tradicional (CMT) de la Facultad de Medicina de la Universidad San Martín de Porres (FMHUSMP), ha elaborado una bebida experimental que contiene una mezcla de estos tres granos con la finalidad de evaluar un posible efecto hipolipemiante en voluntarios obesos (Proyecto 3682012-OAJ CONCYTEC) mediante la medición de los niveles de colesterol. Esta bebida contiene metabolitos (ej. flavonoides), se infiere con propiedades antioxidantes, antimicrobianas y por tanto con un impacto positivo en la prevención de la obesidad y disminución de la hiperglicemia, tal como se ha comprobado en ratones (Gálvez et al. 2009, Rastrelli et al. 1995). Un tratamiento con esta bebida experimental puede llegar a ser muy eficaz en términos de ayudar a controlar los niveles de colesterol. Sin embargo, para validar su uso y aconsejar su consumo, es importante conocer si tiene efectos tóxicos y/o efectos negativos sobre el material genético en un sistema experimental. Muchos estudios han relacionado el potencial genotóxico que un organismo o sistema celular puede tener, con la posibilidad de desarrollar cáncer. Esta correlación es importante cuando se utilizan plantas cuya composición química y posibles efectos se desconocen. En medicina tradicional se han descrito varias plantas con “riesgo mutagénico”. Por ello, se hace necesario generar datos que provean información sobre la eficacia, calidad y seguridad de dichas plantas usadas tradicionalmente en nuestros países (Déciga-Campos et al., 2007; Verschaeve & Van Staden 2008, Srivdya et al. 2013).
252
El potencial efecto genotóxico de numerosas sustancias de uso común en diferentes industrias es permanentemente evaluado para conocer su inocuidad. Desde hace varios años se han propuesto cientos de ensayos para evaluar genotoxicidad, y algunos, han sido aprobados por entidades internacionales, como la FDA (Agencia de Drogas y Alimentos), el CBER (Centro para la Evaluación e Investigación Biológica) entre otros. (European Medicines Agency 1996) Las guías internacionales como las de EPA (Environmental Protection Agency) han aprobado sistemas in vitro de pruebas, como la de Ames en bacterias y micronúcleos en células binucleadas. Cada prueba evalúa el potencial genotóxico a diferentes niveles de posible daño al ADN (génico o cromosómico). (U.S Department of Health and Human Services Food and Drug Administration, Center for Drug Evaluation and Research (CDER) & CBER 2012). La prueba de Ames es una prueba microbiológica que utiliza diferentes cepas de Salmonella typhimurium (descrita por Loeffler 1892), auxotróficas a histidina, capaces de detectar mutaciones de cambio del marco de lectura o de sustitución de pares de bases. En esta prueba se pueden evaluar diferentes compuestos, añadiéndolos al medio donde las bacterias crecen y se analiza como variable, el número de colonias revertantes, que se encuentra en proporción al efecto genotóxico de dichos compuestos (Maron & Ames 1983). A esta prueba también se le puede incluir fracción microsomal de hígado de rata (S9), que imita el sistema metabólico en mamíferos, permitiendo la evaluación de posibles metabolitos secundarios derivados de procesos de transformación que normalmente no se dan en los sistemas bacterianos (Claxton et al. 1987). Hasta ahora, sólo se ha hecho el tamizaje del 7% de los químicos disponibles en el mercado. Según el New Chemical Program (U.S EPA, 2010), de los 50000 químicos pre-manufacturados, sólo 10% tienen datos de mutagenicidad (mayoritariamente Prueba de Ames). Esta prueba, por su simple desarrollo, flexibilidad y costo, constituye una de las más importantes para los ensayos genotoxicológicos (Mortelmans & Zeiger 2000, Srividya et al. 2013). El test de micronúcleos (MN) detecta pérdidas cromosómicas debidas a defectos en la segregación de las cromátidas que llevan a la no disyunción o pérdida cromosómica (aneugénesis) o fragmentos originados por roturas de la cromatina (clastogénesis). Estos MN quedan excluídos de los núcleos de las células hijas en un cultivo que está en división activa. (Arencibia & Rosario 2009, Zalacain et al. 2005). Según el grupo de trabajo denominado HUMN (Human Micronucleus Database in Human Lymphocytes) primero se debe evaluar el índice de división nuclear (IDN), cuyo valor óptimo está en el rango de 1.3-2.0 (Bonassi et al. 2001, Fenech et al. 2003), y posteriormente evaluar el índice de células binucleadas con/sin micronúcleos en cada muestra evaluada, estimándose el daño ocasionado en las células cultivadas. Esta prueba ha sido ampliamente validada e incorporada por las agencias internacionales (Bonassi et al 2001, Castillo et al. 2011). No existe una sola prueba que determine exactamente el potencial mutagénico de una sustancia. Por ello, se puede usar más de una prueba para la evaluación. Es además reconocido, que cada prueba puede tener fortalezas pero también desventajas (Srividya et al. 2013). Rev. peru. biol. 21(3): 251 - 258 (Diciembre 2014)
Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kañiwa Tabla 1. Diseño experimental de la Prueba de Ames Prueba de mutagenicidad Experimento
Tratamiento* (µL/placa) Control Negativo
SIN S9 y CON S9
Prueba de antimutagenicidad Variable
Experimento
Tratamiento* (µL/placa)
Variable
1
Mutágeno(M)3
Control Positivo2 Dosis 1: 10 Dosis 2: 100
# De colonias revertantes
Dosis 1 + M3
SIN S9
Dosis 2 + M3
Dosis 3: 200
Dosis 3 + M3
Dosis 4: 500
Dosis 4 + M3
# De colonias revertantes
1 Cultivo al que no se le agregó nada. 2 Cultivo al que se le agregó, el 4-nitro-o-phenylenediamine (NPD) para la cepa TA98 y la azida de sodio para la cepa TA100 en experimentos sin S9, y el aminoantraceno para ambas cepas en experimentos con S9. 3 El mutágeno empleado es el mismo que en el caso del control positivo. * Se realizaron tres pruebas con tres repeticiones
El presente estudio se realizó a fin de evaluar el posible efecto genotóxico de una bebida experimental producida a base de quinua, kiwicha y kañiwa por medio de dos pruebas in vitro de genotoxicidad. Materiales y métodos Muestra.- Se utilizó una bebida formulada y elaborada en el CMT FMH-USMP, en base a quinua (Chenopodium quinoa Willd.), kiwicha (Amaranthus caudatus L.)y kañiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen). Se obtuvo la muestra después de 29 bebidas piloto, siendo todas estas sometidas a un análisis sensorial (sabor, aroma y color). La formulación seleccionada de acuerdo al panel de degustación fue el lote 103723, el cual fue sometido al control de calidad (análisis fisicoquímico). La composición elegida fue: 60% de agua, 20% de quinua, 10% kiwicha, 5% de kañiwa y excipientes como la stevia, sorbato de potasio y vainillina (Inocente, et al. en preparación). La calidad microbiológica de la bebida se determinó mediante recuento de microorganismos aerobios, mohos y levaduras. Los parámetros fisicoquímicos, microbiológicos y de estabilidad, cumplieron con lo establecido en las normas e investigaciones consultadas. (Servicio de MICROBIOL S.A.). Prueba de Ames.- Para esta prueba se utilizaron las cepas TA98 y la TA100 de S. typhimurium. Ambas fueron seleccionadas previo análisis de marcadores fenotípicos (mutación en el gen his de síntesis de histidina, inserción del plásmido pKM101(ApR) de resistencia a ampicilina, mutación en el gen rfa de permeabilidad de pared celular y la mutación en el gen uvrB de resistencia a radiación UV). Se realizaron dos tipos de pruebas, la prueba de mutagenicidad para evaluar el efecto genotóxico de la bebida, y la prueba de antimutagenicidad para evaluar la posible inhibición de mutagenicidad por parte de dicha bebida. Ambas pruebas se realizaron siguiendo el protocolo de Maron y Ames (1983). Para detalles del diseño experimental ver Tabla 1. En cada caso se evaluó el número de colonias revertantes, se calcularon el índice de mutación (IM) y el porcentaje de inhibición de mutagenicidad (%de inhibición), con las siguientes fórmulas: IM=
%inhihición=
(
1–
#de colonias revertantes del tratamieto sólo mutágeno #de colonias revertantes de cada tratamiento
x 100
)
Para el análisis estadístico se utilizó el paquete SPSS v.21 y se aplicó el test de Kolmogorov-Smirnov (W-K) para determinar la normalidad de los datos; luego, una prueba de homogeneidad de varianzas y un análisis de varianza (ANOVA) más una prueba post hoc (Tukey). También se hizo la comparación de los valores obtenidos con datos de otros autores para verificar la viabilidad de las cepas utilizadas y la calidad procedimental (datos no publicados). Test de micronúcleos.- El test de micronúcleos (MN) fue realizado siguiendo el protocolo modificado por Castillo et al. (2011). Se elaboraron tres ensayos, cultivándose linfocitos, en siete tratamientos: un control negativo, un control positivo (mitomicina C) y la bebida en cinco dosis (10, 100, 200, 400 y 1000 µL/tubo de cultivo). El cultivo se mantuvo a 37°C durante 72 horas, adicionándose la bebida a evaluar a las 6 horas de cultivo, el mutágeno (control positivo) a las 24 horas y la citocalasina B (inhibidor de la citocinesis para poder observar células binucleadas) a las 40 horas. La observación y conteo “ciego” se hicieron en un microscopio Zeiss Axioplan con objetivos de 400x y 1000x de aumento. Se calculó el índice de división nuclear (IDN), con un promedio de 500 células por tratamiento, y posteriormente el número de células con MN por cada 1000 células binucleadas y el correspondiente porcentaje, con las siguientes fórmulas:
IDN=
1(1n)+2(2n)+3(3n)+4(4n) 1n+2n+3n+4n
Donde: 1n= #decélulas con un núcleo, 2n= #de células con dos núcleos, 3n= #de células con tres núcleos, 4n= #de células concon cuatro núcleos.
#de colonias revertantes de cada tratamiento #de colonias revertantes del control negativo
Rev. peru. biol. 21(3): 251 - 258 (December 2014)
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Huaman et al.
Cepa TA98 - Experimento CON S9
Cepa TA98 - Experimento SIN S9 p=0.49
1208
1200
800 600 400 200 24.17
0 Control Positivo
24
23
23.5
28.75
600 400 200
Control Positivo
1500 1000 500 144.5
Control Positivo
143.67 151.83
31.33
21.67
22
Control Dosis 1 Dosis 2 Dosis 3 Dosis 4 Negativo
138.83
143.25
Control Dosis 1 Dosis 2 Dosis 3 Dosis 4 Negativo
1545.5
1500
# de Colonias revertantes
2000
0
29.67
Cepa TA100 - Experimento CON S9 p=0.97
2622
39
0
Cepa TA100 - Experimento SIN S9
2500
859
800
Control Dosis 1 Dosis 2 Dosis 3 Dosis 4 Negativo
3000
# de Colonias revertantes
p=0.45
1000
1000
# de Colonias revertantes
# de Colonias revertantes
1200
p=0.28
1000
500 187
135.67
146.67
171
173.5
0
Control Positivo
Control Dosis 1 Dosis 2 Dosis 3 Dosis 4 Negativo
Figura 1. Prueba de mutagenicidad. Promedio de colonias revertantes por tratamiento (●). Desviación estándar en barras verticales. Además, en negrita y en cursiva se muestran los valores de p para ANOVA, entre el control negativo y las diferentes dosis.
%=
#de células binucleadasconMNs #totaldecélulasbinucleadas
Para el análisis estadístico, también se utilizó el paquete SPSS v.21, analizando el número de células binucleadas con MN. Se aplicó el test de Kolmogorov-Smirnov para determinar el tipo de distribución de los datos y luego una prueba de comparación de medianas (Kruskal-Wallis) entre el control negativo y las diferentes dosis. Resultados Prueba de Ames.- En la prueba de mutagenicidad, ANOVA indica que no existen diferencias significativas en el número de colonias revertantes entre el control negativo y las cuatro dosis, para ambos experimentos y ambas cepas (p>0.05). (Fig. 1). En la prueba de antimutagenicidad, ANOVA indica que sí existen diferencias significativas entre los tratamientos (p<0.05), y Tukey arroja diferencias entre el tratamiento en el que se usa sólo mutágeno y en los que se usan las dosis más elevadas más mutágeno, para ambas cepas (Fig. 2). Además en las Tablas 2 y 3 se muestran los resultados del índice de mutagenicidad (prueba de mutagenicidad) y el porcentaje de inhibición de la mutagenicidad (prueba de antimutagenicidad), respectivamente.
254
Test de Micronúcleos.- En la Figura 4 se muestra el índice de división nuclear (IDN), encontrándose en todos los casos entre 1.30 y 1.72. Al analizar el número de células binucleadas con MN por cada mil células binucleadas, los datos no presentan distribución normal (p=0.007), así que al contrastar el control negativo con las diferentes dosis, mediante Kruskal-Wallis, se evidencia que no existen diferencias significativas (p=0.391) entre todos los tratamientos (Fig. 5). Discusión Existe un gran interés por evaluar y validar el uso de compuestos con potencial nutricional y medicinal a fin de brindar a una población en crecimiento, fuentes alternativas de consumo. Ahora se incentiva el uso de alimentos con efectos benéficos, en oposición con aquellos que propician el sobrepeso. Un parámetro poco evaluado en nuestro medio es el potencial genotóxico de algunos compuestos de uso común en las industrias alimentaria, farmacéutica, cosmética, etc., que se distribuyen (en el mercado nacional) sin previos controles. Muchas veces, el riesgo-beneficio así lo justifica, pero en otros casos, es deseable obtener el máximo beneficio con la menor posibilidad de toxicidad, sobre todo, a nivel genético. Esto es importante porque existe una probada conexión entre la mutagenicidad y el proceso de carcinogénesis, Rev. peru. biol. 21(3): 251 - 258 (Diciembre 2014)
Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kañiwa
Cepa TA100 - Experimento SIN S9 5000
4220 p=0.0001
4000 3000
2893.33 p=0.0001
2866.67 p=0.0001
2000 1440 p=0.091
1106.67
1000
# de Colonias revertantes
# de Colonias revertantes
Cepa TA98 - Experimento SIN S9 5000
4000 4320 p=0.0001
3000
3976 p=0.0001
2000 1000 2842.67
3104 p=0.027
3324 p=0.002
0
0 Mutágeno(M) Dosis1+M Dosis2+M
Mutágeno(M) Dosis1+M Dosis2+M
Dosis3+M Dosis4+M
Dosis3+M Dosis4+M
Figura 2. Prueba de antimutagenicidad. Representación gráfica del promedio de colonias revertantes por tratamiento (●). Desviación estándar en barras verticales. Además, en negrita y en cursiva se muestran los valores de p, resultantes de las comparaciones múltiples (prueba de Tukey) entre el tratamiento sólo con mutágeno y cada una de las diferentes dosis.
Figura 3. Resultados de la prueba de Ames. Se muestran las fotografías de las placas con crecimiento (colonias revertantes) de la Salmonella typhimurium, cepas TA98 y TA100, CN (control negativo), CP (control positivo) y M (mutágeno).
Tabla2. Resultados de la prueba de mutagenicidad
Tabla3. Resultados de la prueba de antimutagenicidad.
Índice de mutagenicidad Cepa Experimento
Ta 98 Sin S9
Porcentaje de inhibición de la mutagenicidad
Ta 100
Con S9
Sin S9
Con S9
Tratamiento
Experimento Cepa
Sin S9 TA 98
TA 100
0
0
CP
49.99
22.03
18.15
8.26
Tratamiento
CN
1.00
1.00
1.00
1.00
Mutágeno (M)
Dosis1
0.99
0.76
0.99
0.73
Dosis1 + M
-137.31
-18.27
Dosis2
0.95
0.80
1.05
0.78
Dosis2 + M
-19.21
-26.77
Dosis3
0.97
0.56
0.96
0.91
Dosis3 + M
-139.51
-51.64
Dosis4
1.19
0.56
0.99
0.93
Dosis4 + M
-249.34
-64.76
Rev. peru. biol. 21(3): 251 - 258 (December 2014)
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Huaman et al. 2.00 1.72±0.02
1.80 1.60 1.40
1.72±0.10
1.64±0.06
1.68±0.07
1.66±0.06
1.61±0.05
1.30±0.06
IDN
1.20 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 0.00
C.P
C.N
Dosis 1
Dosis 2
Dosis 3
Dosis 4
Dosis 5
Tratamiento
# de Células binucleadas con MNs/1000 células binucleadas
Figura 4. Prueba de micronúcleos. Representación del índice de división nuclear (IDN). Donde, CP: control positivo, CN: control negativo, Dosis 1, 2, 3, 4 y 5 corresponden a 10, 100, 200, 500, 1000 µL de bebida respectivamente.
200 14.75%
150
100
50 0.7%
1.28%
1.15%
0.90%
1.58%
1.08%
Dosis 3
Dosis 4
Dosis 5
0 Control Positivo
Control Negativo
Dosis 1
Dosis 2
Figura 5. Prueba de micronúcleos. Representación gráfica de la mediana. Se muestran los valores del porcentaje de células binucleadas con micronúcleos.
y que en exposiciones crónicas puede tener un efecto aditivo (Gupta et al. 2010, Déciga-Campos et al. 2007). Para evaluar la genotoxicidad, se requieren dos pruebas in vitro con resultados positivo o negativo, para determinar el potencial efecto genotóxico de un componente, y si los resultados difieren o no son concluyentes, se puede realizar una prueba adicional. (U.S Department of Health and Human Services Food and Drug Administration, CDER y CBER 2012). Además, cada prueba tiene sus fortalezas y debilidades por lo que un solo ensayo no determina con seguridad, el potencial mutagénico (Srividye et al. 2013). En el presente estudio, la prueba de mutagenicidad (prueba de Ames), indica que para ambas cepas (TA98 y TA100) y tanto en experimentos con y sin actividad metabólica, no se presentan
256
diferencias significativas entre el control negativo y las distintas dosis en relación al número de colonias revertantes (Figs. 1 y 3). Además, el índice de mutación es menor a dos en todos los tratamientos con dosis (Tabla 2), por lo que según el Cornell Institute for Medical Research (1986) se encuentra en el rango de lo normal, lo que implicaría que la bebida es inocua bajo esas condiciones. Sin embargo, en la prueba de antimutagenicidad, donde se evalúa el posible efecto protector (porcentaje de inhibición de la mutagenicidad) de la bebida ante mutágenos ya establecidos, los resultados de las comparaciones múltiples indican diferencias significativas entre el tratamiento sólo mutágeno y los demás tratamientos que contienen las dosis más elevadas más mutágeno, lo que indicaría que al añadir la bebida, aumenta el efecto mutagénico del NPD y la azida de sodio (para TA98 y TA100 respectivamente). (Figs. 2 y 3, y Tabla 3). Rev. peru. biol. 21(3): 251 - 258 (Diciembre 2014)
Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kañiwa
Cabe mencionar que en la Figura 2, se observa entre los promedios del número de revertantes, una tendencia en aumento más evidente en la cepa TA100 en comparación a la cepa TA98. Esto podría deberse a que la bebida presenta mayor eficiencia en la reversión de la mutación del tipo de sustitución de pares de bases (TA100) que la de cambio del marco de lectura (TA98). En cualquier caso, se observa la tendencia de incremento de revertantes a medida que la dosis de bebida aumenta, lo que se refleja en que el porcentaje de inhibición de la mutagenicidad para todos los casos de dosis más mutágeno es menor a cero, según el Cornell Institute for Medical Research (1986). Estos resultados, indican la necesidad de hacer estudios similares de los componentes de la bebida por separado, e intentar explicar por qué, cuando se mezclan, resulta el efecto aquí descrito en presencia de mutágenos. Por otro lado en el análisis de micronúcleos, se usaron los criterios establecidos por HUMN, grupo de trabajo que publicó la estandarización de la técnica a partir de una base de datos de varios laboratorios del mundo (teniendo en cuenta los criterios de análisis, variantes de protocolos, etc.), analizándose en conjunto unos 7000 individuos (Bonassi et al. 2001, Fenech et al. 2003). En el presente estudio, los valores del IDN (Fig. 4), en todas las dosis de bebida están dentro de los parámetros establecidos por HUMN (1.38 – 1.95) (Bonassi et al. 2001). A partir de esto podemos afirmar que la bebida no presenta un efecto inhibidor del crecimiento celular en relación con el control negativo. Sobre la evaluación del porcentaje de células binucleadas con micronúcleos, se muestra que el control positivo (14.75%) es el único tratamiento con valor por encima del rango normal (3 – 12%), reportado por HUMN (Bonassi et al. 2001), lo que demostraría que las diferentes dosis (0.7 – 1.58%) no presentan efecto genotóxico. Según Kruskal-Wallis, los valores de las medianas del número de células con MN por cada 1000 células binucleadas, no muestran diferencias significativas, demostrándose que la bebida no es genotóxica según este ensayo. Entonces, tenemos los resultados de dos pruebas in vitro (prueba de mutagenicidad de Ames y la prueba de MN) que nos indican que la bebida es aparentemente inocua. Sin embargo, es importante considerar los resultados de la prueba de antimutagenicidad de Ames, que parece revelar un efecto pro-mutagénico, debido a un mecanismo aditivo o sinérgico de uno o de los tres pseudocereales con el mutágeno. Debemos resaltar que, es conocido que algunos compuestos aislados de plantas, como la quercitina, furoquinolina, alcaloides e isotiocianatos, presentan un riesgo mutagénico. (Déciga-Campos et al. 2007, Verschaeve & Van Stander 2008, Srividye et al. 2013). Es difícil determinar qué compuesto es mutagénico en una mezcla compleja y en algunos casos se ha determinado que pueden potenciar el efecto de otros xenobióticos, de ahí la importancia de la evaluacion de plantas que tienen uso medicinal (Srividye et al. 2013). En conclusión, en base a los resultados de las pruebas de mutagenicidad, con dos pruebas in vitro negativas, se podría validar su consumo, sin embargo se recomienda realizar pruebas adicionales in vitro, en las que se evalúen: la bebida, cada uno de sus compuestos por separado y combinaciones de a dos; y también pruebas in vivo bajo distintos diseños experimentales, sobre todo a largo plazo, para confirmar o descartar estos resultados iniciales. Esto aunque las dosis que se emplearán sean Rev. peru. biol. 21(3): 251 - 258 (December 2014)
bajas y el periodo de exposición a la bebida sea corto, porque es importante descartar cualquier posible efecto secundario debido a su consumo. Agradecimientos Al doctor Ricardo M. Fujita, por la revisión del manuscrito. A la doctora Berta Loja por la verificación de la taxonomía de pseudocereales empleados en la elaboración de la bebida. A la USMP y al CONCYTEC (Proy. 368-2012-OAJ) por su apoyo logístico y financiero. Literatura citada Altmann S., H. Davis, J. Zhu, et al. 2004. Niemann-Pick C1 Like 1 Protein is critical for intestinal cholesterol absorption. Science. 303: 1201-4. http://dx.doi.org/10.1126/science.1093131 Arencibia D.F. & L.A. Rosario. 2009. Actualización sobre el ensayo cometa y de micronúcleos in vitro. Retel,revista de toxicología en línea nº20 [septiembre 2009] pp:18. < http://www. sertox.com.ar/img/item_full/20003.pdf> [Acceso: ¿] Bonassi S., M. Fenech, C. Lando, et al. 2001. HUman MicroNucleus Project: International Database Comparison for Results With the Cytokinesis-Block Micronucleus Assay in Human Lymphocytes: I. Effect of Laboratory Protocol, Scoring Criteria, and Host Factors on the Frequency of Micronuclei. Environmental and Molecular Mutagenesis 37:31-45. http://dx.doi.org/10.1002/1098-2280(2001)37:1<31::AIDEM1004>3.0.CO;2-P Carrasco R., J. Hellstrom, J. Pihlava, et al. 2010. Flavonoids and other phenolic compounds in Andean indigenous grains: Quinoa (Chenopodium quinoa), kañiwa (Chenopodium pallidicaule) and kiwicha (Amaranthus caudatus). Food Chemistry. 120: 128-133. http://dx.doi.org/10.1016/j. foodchem.2009.09.087 Castillo E., M.L. Guevara-Fujita & R. Fujita. 2011. Optimización del test de micronúcleos en linfocitos cultivados usando una metodología de gradiente y frotis. Revista Peruana Biología 18 (2): 261-263. http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v18i2.241 Claxton LD, J. Allen, A. Auletta, et al. 1987. Guide for the Salmonella typhimurium/mammalian microsome tests for bacterial mutagenicity. Mutation Research 189:83–91. http://dx.doi. org/10.1016/0165-1218(87)90014-0 Cornell Institute for Medical Research. 1986. Ames Salmonella mutagenicity assay protocol. Departament of microbiology. Camden. New Jersey 08103 Déciga-Campos M., I. Rivero-Cruz, M. Arriaga-Alba, et al. 2007. Acute toxicity and mutagenic activity of Mexican plants used in traditional medicine. Journal of Ethnopharmacology 110, 334–342. http://dx.doi.org/10.1016/j.jep.2006.10.001 European Medicines Agency. 1996. Note for guidance on genotoxicity: specific aspects of regulatory genotoxicity tests for pharmaceuticals (CPMP/ICH/141/95) (Approval by the Committee for proprietary medical products (CPMP) y the International Conference on Harmonisation (ICH)). http:// www.ema.europa.eu/docs/en_GB/document_library/Scientific_guideline/2009/09/WC500003146.pdf [Acceso: ¿] Fenech M., W.P. Chang, M. Kirsch-Volders, et al. 2003. HUMN proyect: detailed description of the scoring criteria for the cytokinesis-block micronucleus assay using isolated human lymphocyte cultures. Mutation Research 534, 65-75. http:// dx.doi.org/ 10.1016/S1383-5718(02)00249-8 Gálvez, L., E. Apostolidis, M. Genovese, et al. 2009. Evaluation of indigenous grains from the Peruvian Andean Region for antidiabetes and antihypertension using in vitro methods. Journal of Medical Food. 12(4): 704-13. http://dx.doi. org/10.1089/jmf.2008.0122. Gupta S.C., J.H. Kim, S. Prasad, et al. 2010. Regulation of survival, proliferation, invasion, angiogenesis, and metastasis of tumor cells through modulation of inflammatory pathways by nutraceuticals. Cancer and Metastasis Reviews 29:405–434. http://dx.doi.org/10.1007/s10555-010-9235-2. Huff M. 2003. Dietary cholesterol, cholesterol absorption, postprandial lipemia and atherosclerosis. Canadian Journal of Clinical Pharmacology. 10: A: 26A-32A.
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ISSN-LMountains 1561-0837 Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
ARTÍCULO DE REVISIÓN Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains Ecología de los cambios de cobertura del paisaje de glaciares de montañas tropicales
Kenneth R. Young
Department of Geography and the Environment, University of Texas at Austin, Austin, TX 78712, USA. Email: kryoung@austin.utexas.edu
Citación: Young K.R. 2014. Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains. Revista peruana de biología 21(3): 259 - 270 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10900
Fuentes de fInancIamIento: This research was supported by the U.S. National Science Foundation (CNH#1010381).
Abstract Tropical mountains contain unique biological diversity, and are subject to many consequences of global climate change, exasperated by concurrent socioeconomic shifts. Glaciers are in a negative mass balance, exposing substrates to primary succession and altering downslope wetlands and streams. A review of recent trends and future predictions suggests a likely reduction in areas of open habitat for species of high mountains due to greater woody plant cover, accompanied by land use shifts by farmers and pastoralists along the environmental gradients of tropical mountains. Research is needed on the biodiversity and ecosystem consequences of successional change, including the direct effects of retreating glaciers and the indirect consequences of combined social and ecological drivers in lower elevations. Areas in the high mountains that are protected for nature conservation or managed collectively by local communities represent opportunities for integrated research and development approaches that may provide ecological spaces for future species range shifts. Keywords: biogeography; climate change; glaciers; land use/land cover change; tropical mountains; Andes.
Resumen Las montañas tropicales incluyen una singular diversidad biológica sujeta a las numerosas consecuencias del cambio climático global, exacerbado por concurrentes cambios socioeconómicos. Los glaciares están en un balance negativo de su masa, promoviendo la exposición de los suelos a la colonización primaria, y alterando pantanos y riachuelos en las partes bajas. Revisiones de las tendencias actuales y predicciones sugieren que las especies de alta montaña sufrirían una reducción en las áreas de hábitats abiertos, debido al incremento en la cobertura de plantas leñosas, acompañado por los cambios en el uso del paisaje causados por agricultores y pastores a lo largo de las gradientes ambientales en las montañas tropicales. Es necesaria la investigación de las consecuencias en la biodiversidad y en los ecosistemas por causados por los cambios sucesionales, incluyendo los efectos directos del retroceso de los glaciares y las consecuencias indirectas de la acción combinada de factores sociales y ecológicos que ocurren en altitudes inferiores. Las áreas protegidas en las altas montañas usadas en la conservación de la naturaleza o manejadas colectivamente por comunidades locales representan oportunidades donde puede integrarse investigación y planes de desarrollo que podrían proveer espacios ecológicos para los futuros desplazamientos de los rangos de distribución de las especies. Palabras claves: biogeografía; cambio climático; glaciares; uso de la tierra/cambio de cobertura; montañas tropicales; Andes.
Presentado: 10/11/2014 Aceptado: 08/12/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Introduction The highest mountains of the tropics are affected by cold and frozen conditions, which impose climatic and edaphic biophysical constraints on the plants, animals, and ecosystem processes found there. Perennial snow occurs at high elevations along the large mountain chains and plateaus of the central Andes Mountains in the form of ice caps and mountain glaciers, especially in Peru and Bolivia. There are also tropical glaciers on isolated peaks in the northern Andes, Mesoamerica, east Africa, and New Guinea. All of these mountains and other similar ecoregions are undergoing dramatic ecological shifts owing to global change processes (MacDonald 2010, MacDougall et al. 2012, Diffenbaugh & Field 2013). The high tropical landscapes have land covers shifting due to increasing temperatures, altered precipitation regimes, and negative glacial mass balances (Bradley et al. 2009, Urrutia & Vuille 2009, Mahlstein et al. 2011). For example, a recent modeling project done by Tovar and colleagues (2013) for the tropical Andes suggests that many high elevation sites in the future will no longer support glaciers, periglacial zones, or tropical alpine vegetation. Data from resurveys of birds (Forero-Medina et al. 2011) and trees (Feeley et al. 2010) have revealed evidence of upward shifts of species distributions in forests of the mountains of southern Peru during recent decades. Glaciated mountains will be in ecological flux as mediated through land cover changes, caused by both biophysical and socioeconomic drivers. These are montane landscapes shaped in part by legacies of past human land use, with ancient pastoralism and farming (Young 1998, 2009, Gade 1999), and also affected by current downstream human populations dependent upon glacier-fed streams for water and energy production (Bury et al. 2013, Carey et al. 2014). Assessments that include feedbacks among the social and ecological components are more likely to be able to predict complex trajectories of change, for example with thresholds or hysteresis. For example, demands for products may alter smallholder decisions, leading to land use changes that counteract or even accelerate changes due solely to climate change (Young 2013). As a result, socio-ecological feedbacks and interactions explain landscape dynamism, but may need to be examined through interdisciplinary approaches, done at multiple temporal and spatial scales, in order to clarify the processes involved. In turn, some drivers are not only slow acting, but may not easily change states, or once changed, may be put on an irreversible trajectory. The goal of this review article is to evaluate how these processes interact to cause ecological change. This is done by identifying the major effects of glacier retreat on ecological processes, whether they act directly through changing substrate types and moisture conditions, or if they instead act indirectly by altering land use, sometimes far downslope. Landscapes change due to the interacting influences of all those drivers, including atmospheric, climatic, ecological, and socioeconomic processes. Ecological processes can be observed during primary succession on newly exposed substrates, and as shifts in the locations and characteristics of wetlands, of treelines, and in the relative abundances of woody plants. Ecological Dynamism in Tropical Mountains Change is caused directly by alterations in glacial mass balance, which is mediated through reduced ice cover, an initial increase in stream discharge, and the release of land for primary succession.
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There are also increases further away from the direct influences of the glaciers in the abundance of woody plants, perhaps due at least in part to higher carbon dioxide levels in the atmosphere. These changes will result in expansion of certain land cover types, namely pioneer plants on new substrates, and shifts in the spatial context of woody plants within landscape mosaics. The predominant vegetation types located above altitudinal timberline and below snowline are the grasslands and shrublands of puna ecoregions found from Peru to the south, and the herbaceous or shrub páramos found in the northern Andes (Young et al. 2007), which also exist in isolated areas in Mesoamerica (Luteyn 1999). Wetlands are frequently dominated by sedges and low-growing cushion plants from genera such as Distichia and Plantago. Similar ecosystems occur at high elevations in east Africa and New Guinea (Rundel et al. 1994, Hemp 2009). The vascular plants are typically small statured, with narrow leaves or protected by thick cuticles and/or abundant hairs (Rundel et al. 1994, Körner 1999). Some dominant plants of the high mountains are large, like Puya raimondii of Peru and Bolivia or the Lobelia species of highland Kenya, and trees able to grow in exposed sites such as some of the Polylepis and Buddleja species; these tall plant life forms are growing under harsh conditions (Körner 1999, 2012). Closer examination of the glaciated or formerly glaciated landscape mosaics will frequently reveal further ecosystem heterogeneity, associated with plants growing on substrates that vary from rocky slopes and shallow soils, to gravels, loams, and peatlands. Those mosaics can be characterized in terms of vegetation patches and habitat corridors that shift as soil moisture changes, disturbances occur, and long-term edaphic and geomorphic change takes place (e.g., Tovar et al. 2012). Landscape ecologists refer to the dominant land cover type of these mosaics as the “matrix” (Turner 2005). Figure 1 shows a glaciated landscape in the Cordillera Blanca of northern Peru, with Andean forests on the slopes, a grassland matrix, and wetlands and large erratic boulders in valley bottoms. Species move within these changing landscapes in relationship to their habitat needs and their capacities for dispersal across the matrix. The plants that have wind-dispersed seeds and winged animals, such as birds and some insects, have the potential to arrive at most sites, with their colonization of those sites dependent on the plants encountering the necessary substrate, soil moisture, temperature regime, and solar radiation, and the animals finding appropriate habitat (e.g., Brambilla & Gobbi 2014). As a result, it can be said that the landscape mosaics interact with species adaptations through a kind of species sorting. Species with limited dispersal may take many years to colonize suitable sites. As species disperse and interact with abiotic factors and other species, they can cause ecological succession, which also has feedbacks affecting still other species. Collectively, the species populations interact in ways that can be summarized through ecosystem dynamics, their carbon stocks and fluxes, their use of water and role in hydrological transfers, and the limitations associated with nitrogen availability in its various forms. High tropical mountains support biologically diverse ecosystems, with a year round growing season for plants and microbes, and with cold extremes at night, rather than during a cold winter season, with many implications for biodiversity patterns (Rundel et al. 1994, Körner 1999) and ecosystem processes (PonetteRev. peru. biol. 21(3): 259 - 270 (Diciembre 2014)
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Figure 1. Glaciated landscape in the Cordillera Blanca of northern Peru.
Gonzรกlez et al. 2014). Edaphic specialists are found on the sites frequently frozen and refrozen due to needle ice formation (Cano et al. 2011). Additional place-to-place differences are related to the topography that produces steep environmental gradients and causes turnovers in biota at major biogeographical barriers (Vuilleumier & Monasterio 1986, Young et al. 2002, Young et al. 2007). Also, there is a long history of human use of many montane landscapes (Young 2009). Many areas have direct and ongoing human impacts, through burning, grazing of domesticated livestock, mining, planting trees, or trekking. Other social and economic changes affect land use goals, for example, whether landscapes are utilized for nature conservation, housing, energy production, or grazing. Globally induced biophysical changes will tend to shift ecosystems upslope with temperature increases. However, human land use may only partly be able to adaptively move along with those changes because social institutions that govern access to natural resources and land tenure will not be able to change along those same environmental gradients (e.g., Hobbs et al. 2008). Human institutional, legal, and political change can be much slower to manifest in ecological landscapes than alterations in distributions of plants and animals. Predictions of future landscape dynamism in tropical mountains can be made by contrasting glaciated landscapes to those that have already lost their glaciers, due to having lower mountain elevations and more exposure to dry conditions. Postigo et al. (2008) used Landsat satellite imagery to measure the land cover change associated with the deglaciation of part of high elevation Huancavelica in Rev. peru. biol. 21(3): 259 - 270 (December 2014)
central Peru from 1990 to 2000. The landscape mosaics shifted from matrices of mountain glaciers and puna/tropical alpine vegetation types, to landscapes with no glaciers, larger lakes, and growing wetlands. In other words, change in high tropical mountains is only in part driven by climate shifts affecting snow, ice, and glaciers. Human-caused influences can reach snowline, and many lower elevation areas have land cover types created by people, including entire landscape matrices dedicated to crops, housing, roads, or tree plantations. The expectation for the biogeography of the future in these mountains is not simple upslope movements, given that species must disperse and colonize in and across utilized landscapes. Plants, animals, and land-use systems will appear in places once covered by snow and ice with deglaciation. However, in other montane areas, species and land use may instead shift along gradients of humidity or disturbance, in relation to species adaptations for dispersal and colonization, and the adaptability of human populations and institutions. Perennial Snow and Ice During the past three decades, the glaciers of the tropics have had negative mass balances, with retreating glaciers (Thompson et al. 2006, Radic & Hock, 2011; Rabatel et al. 2013). As examples illustrating this global phenomenon, Klein and Kincaid (2006) showed dramatic glacier loss in Irian Jaya, Indonesia; Thompson et al. (2009) found that 85% of ice cover of Mt. Kilimanjaro present in 1912 is now gone, with especially rapid loss of area and volume of ice since 1989; Delgado Granados et al. (2007) measured glacier loss in a Mexico volcano top due
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Figure 2. Visitors to the receding Pastoruri Glacier in 2014 in the Cordillera Blanca of Peru. They are on a day trip with a climate change motif.
to both climate warming and volcanism; RamĂrez et al. (2001) documented the disappearance of small glaciers in Bolivia; Jomelli et al. (2011) examined glacier retreat over the Holocene for the Cordillera Real of Bolivia, with especially rapid loss in the last century and linked to warmer atmospheric and Pacific Ocean temperatures; LĂłpez-Moreno et al. (2014) reported a 56% decrease in glacial cover and an increase in size of glacial lakes in central Peru; and Ceballos et al. (2006) described how important scale-and edge-related effects were acting on the cryosphere of Colombia, making the smaller glaciers there melt especially quickly. Tropical glaciers have an east-west asymmetry (Young 1989, Evans & Cox 2005) because moist air masses tend to come in an easterly direction, bringing moisture from the humid lowlands. Gravity moves water and ice downhill, creating tension crevasses on the surface of mountain glaciers, and bedrock and fluvial erosion below (Benn & Evans 2010, Käser & Osmaston 2002). The erosive and depositional processes connect to a variety of ecosystem responses, e.g. Fountain et al. (2012). There are seasonal shifts in precipitation caused by movements of the Intertropical Convergence Zone, in some places also with monsoonal circulations (Hastenrath 1991, Metcalfe & Nash 2012). The slope exposures that are located on the leeward side of mountains have smaller glaciers, as snow input is less (Mark & Seltzer 2005); glaciers found in drier environments are located higher in elevation (Hastenrath 2009). There are also catastrophic changes associated with the melting glaciers, as snow avalanches can be common, and large ones may burst terminal
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moraines of glacial lakes causing downstream flooding (Carey 2005, 2010, Carey et al. 2012). Over previous centuries, those kinds of mass movements filled valley bottoms with glacial tills and colluvium, creating low gradient slopes and relatively flat bottomed valleys (Fig. 1). Ecological landscapes near glaciers change as water stored in the form of ice becomes available to the environment. In addition, the rock and dust particles once suspended within the ice are deposited on the ground surface creating moraines. The rate of retreat is a function of how much melting and sublimation takes place, with the input of new snow through precipitation less than the mass of what is being converted into liquid or gaseous water. The resulting deglaciated landscape consists of a landscape matrix transformed from the cryosphere into one dominated by rocks, with moraines and tills left behind, with scattered patches of remnant ice or of colonizing plants, and corridors formed by glacial streams and developing peatlands. The nival landscape is reshaped into mounds of rocky substrates of different sizes, dissected by dozens of small streams and ponds. Figure 2 shows such as landscape, in the vicinity of what remains of the Pastoruri Glacier in the Cordillera Blanca of northern Peru. Primary Succession after Glacier Retreat Ecosystem recovery when soil does not exist is called primary succession (Walker and del Moral 2003). Soils develop as plant, animal, fungal, and microbial species colonize the available substrate, in this case, gravels and silts exposed by glacial retreat. Rev. peru. biol. 21(3): 259 - 270 (Diciembre 2014)
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Figure 3. Wetlands and ponds in the valley bottoms of the Cordillera Blanca of Peru.
Observations in southern Peru have been made on primary succession near the Quelccaya Ice Cap and on the Vilcanota Cordillera. Freeman et al. (2009) found that saturated periglacial soils were dominated by chytrid fungi (Chytridiocycota), which presumably carry out decomposition. Those fungal communities are similar to those found in other similar sites worldwide, and all evidence points to the importance of fungi, and also algae and microbes, for primary succession following deglaciation (Freeman et al. 2009, Schmidt et al. 2012, 2014). Those fungal, algal, and microbial organisms begin nitrogen cycling, photosynthesis, and biomass formation such that a living crust can develop on the soil within about a decade. Vascular plants only become conspicuous later. For example, Seimon et al. (2007) describe landscape change here, with new ponds and streams in deglaciated areas and with vascular plant species colonizing up to around 5500 m. Schmidt et al. (2009) measured temperatures in periglacial soils at 5400 m and at 5 cm depth that varied from 27 째C in the day and -12 째C at night. Nitrogen cycling was associated with fixation by Nitrospira nitrifiers and oxidation by Betaproteobaceria, while available phosphorus was low enough to limit microbial growth (Schmidt et al. 2011). There are microsites where primary succession may be speeded by the addition of organic matter, which would quicken soil development. For example, poorly drained areas have wetland vegetation, which begins to develop organic soils and peatlands. The retreat of the Quelccaya Ice Cap exposed well-preserved plant materials 5200 to 6300 years old (Thompson et al. 2006, Rev. peru. biol. 21(3): 259 - 270 (December 2014)
2013), which will also become part of the soil as decomposition processes begin to function. Aquatic and Wetland Ecosystems Many climate change consequences below snowline are associated with increased water flows from the initial melting process, some of which may move through the valley system catastrophically. However, over time, total annual stream discharge will tend to drop after reaching a peak, perhaps several decades later (Baraer et al. 2012), as has been recorded for most of the watersheds of the Cordillera Blanca (Bury et al. 2013). Because dry season discharge is maintained by groundwater flows and inputs from glacial meltwaters in seasonal tropical climates, streams not influenced by the glaciers will have low discharges or even be intermittent during dry seasons. Thus, glacier retreat removes an environmental subsidy provided by this seasonal hydrological input. The wetlands, streams, and ponds tend to be found in lower topographic positions, found in valley bottoms and receiving hydrologic inputs from precipitation, groundwater, and surface water flows (Fig. 3). Over decades to centuries following deglaciation, proglacial lakes may completely fill with organic sediments. This leaves a sedimentary record of a switch from inorganic sediments that characterize glacial erosive processes to those resulting from biotic processes in the watershed (Rodbell et al. 2008, Stansell et al. 2013). The organic sediments document several kinds of ecosystem succession, with an autogenic process that ends with lakes filling in and transforming into seasonal or permanent
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wetlands, with their respective species. However, there is also ongoing terrestrial succession, providing materials entering the lakes that come from erosion and runoff as vegetation covers landscape positions once occupied by glaciers. Proglacial lakes and wetlands, adjacent to a glacier, grow in size with the initial pulse of water from the retreating glacier. Lipton (2008) measured increases in size of proglacial lakes and valley-bottom wetlands in Landsat imagery from 1989 to 2001 in the Cordillera Blanca. Perhaps due to less water moving through the system some years later, Bury et al. (2013) found that for the Quilcayhuanca valley, the wetlands showed a decrease of 17% in area from 2000 to 2011 and were more fragmented, suggesting that peak water from glacier retreat had already moved through. Hydrological modeling can be used to evaluate likely future change in these ecosystems. For example, Buytaert and Beven (2011) used several kinds of models to show how lakes and wetlands can augment dry season flows. There are also implications for ecosystem functions and services (Buytaert et al. 2011), as carbon stored in the organic matter of wetland peats was created by photosynthesis decades or centuries previously. Lower or fluctuating water levels will add carbon dioxide to the atmospheric as decomposition rates increase. These kinds of landscape changes will also have implications for the assembly of plant and animal species that require wetland and aquatic habitats. For example, in the Vilcanota Cordillera, Seimon et al. (2007) reported that climate change caused the exposure of an ice-free corridor that allowed species to move across the topographic divide, while also expanding aquatic environments in the form of streams and ponds. They were able to document upward altitudinal shifts of three frog species, tracking the habitat changes. Worryingly, they also found upward shifts in the chytrid fungus that infects and kills many frog species (Collin & Crump 2009). The ecological development of streams following deglaciation has been studied by researchers who found a relatively high diversity of aquatic invertebrates, which also changes as a function of distance from direct glacier influences. For example, Kuhn et al. (2011) measured downstream changes in stream temperature, substrate type, and channel stability as related to distance from a glacial margin in highland Ecuador. They were using space as a substitute for successional time: a chronosequence approach. The physical changes along the reach of the channel and the chemical changes of the water all caused shifts in the composition, density, and species richness of aquatic invertebrates. Similar sampling led Boyero et al. (2012) to state that tropical stream detritivores are particularly at risk from climate changes, given their high beta diversity, with much place-to-place uniqueness in the species present. Jacobsen et al. (2012) show potential losses of both alpha and beta diversity with glacial retreat differentially affecting specialist species. Loayza-Muro et al. (2010) report dramatic changes in the aquatic invertebrates caused by the new bedrock exposed by glacial retreat changing water chemistry. Because hydrological connectivity links these kinds of changes to further downstream shifts in stream ecology, it is possible that deglaciation will affect whole river basins. Dynamics of Woody Plants Increasing atmospheric carbon dioxide may favor plants with C3 photosynthesis, making them more efficient in terms of
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water use and hence potentially shifting grasslands to having an increased woody plant presence (Polley et al. 1994, Morgan et al. 2007, Higgins & Scheiter 2012). Globally, in recent decades, there are often signs of increased shrubland areas, in some cases likely due also to land use change, release from overgrazing, and altered fire regimes (Eldridge et al. 2012). Naito and Cairns (2011) think that increased shrub dominance in the arctic is caused by the warming of temperatures there. Some encroachment is also due to the introduction of exotic woody species that are invasive (Rundel et al. 2014). In tropical mountains, increases in woody plant coverage were reported based on Landsat satellite images by Kintz et al. (2006) and Lipton (2008), with studies of seedling establishment in the timberline zone by Rehm and Feeley (2013), and in mapping done using MODIS data by Aide et al. (2013), who report many dry and steep areas with expanding or regrowing forests or shrublands. These changes are those expected globally, and are also those found in the modeling done by Tovar et al. (2013), who predict shifts in ecological zones, with more area in the tropical Andes with montane shrublands and seasonally dry forest. Gosling et al. (2009) use paleoecological information on Polylepis species to suggest that predictions for warmer and drier climates in the Andes of the future would limit places where those species could survive. However, woody plant dynamics are spatially variable. For example, Byers (2000) found relatively stable margins for forest edges in the Cordillera Blanca; Coblentz and Kintz (2008) documented relatively little change in forest patches in southern Ecuador in terms of forest edges and hence patch location, size, and shape; and the forest patches studied by Jameson and Ramsay (2007) in southern Peru were similar in size over 50 years, although they became less dense. Many of the studies in the Andes implicate a complicating role of land use, with loss of forest due to burning (Cierjacks et al. 2008), and with less habitat available for specialist forest species (Lloyd 2008, Gareca et al. 2010, Tinoco et al. 2013). Hensen and colleagues (2012) showed that topographic barriers and human-caused habitat fragmentation are both constraining the genetic diversity of Polylepis incana in Ecuador. Treeline limits may also be expected to shift, upward when controlled by temperature, but perhaps downward if the tree species are limited instead by moisture regimes or by human land use (Young 1993, Hemp 2009, Holtmeier 2009, Malanson et al. 2011, K枚rner 2012). Young and Le贸n (2007) noted that tropical timberline landscape mosaics revealed upward shifts of forest edges and higher forest patches, but also in some sites timberline was being lowered. Forest limits include the moderating influence of the higher relative humidity found within interior forest. In other areas, there may be increased shrub colonization into grasslands, which increases woody cover. The research of Bader and Ruijten (2008) in Ecuador points to additional site-to-site heterogeneity due to the combined effects of elevation, topographic position, and slope aspect. All of these shifts have implications for the associated carbon dynamics (Zimmermann et al. 2010), and hence the ecosystem services provided (Balthazar et al. 2015). Anthropogenic Landscapes Humans create new land cover patches by inserting pastures, Rev. peru. biol. 21(3): 259 - 270 (Diciembre 2014)
Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains
agricultural fields, and mines into tropical alpine landscapes. Land use alters ecosystem dynamics and landscape mosaics by introducing novel cover types, by increasing some cover types while decreasing others, and by changing the shapes, sizes, and locations of patches and corridors. Large-scale drivers of change may alter the type of matrix. All of these kinds of land-use related changes can be found in the high tropical mountains of the world (Spehn et al. 2006). The tropical Andes in particular have a long history of human-caused alterations in land cover (Young 1997, 1998, 2009), with ancient deforestation and its large fauna mostly extirpated and only surviving in nature reserves.
al. 2013). For example, dry valleys have shrublands and relict patches of native forest, so future change might be to increase shrubland density in those intermontane locations. There would then be feedbacks through land use as peoples’ options for planting or grazing change. As their livelihoods are changed, their effect on land cover would be modified (Young 2008, 2013), with further repercussions for landscapes near and within the cryosphere. By examining these interactive systems, it would be possible to decipher the effects of climate change, the aspects due to human impacts, and finally the effects of the interactions of all of the drivers of change.
Many tropical mountains have shrubland matrices where native forests are restricted to isolated patches (Young & Keating 2001), exotic tree plantations are found, and agricultural fields form patches of crops and fallow (Young 2009). The need for wood requires harvesting from remaining forest patches (Young 1993). In other areas, the establishment of tree plantings has increased the production of wood products, although often the species of pines and eucalypts planted do not act to create habitats useful for native species. Trees transpire more than herbaceous plants, so tree plantings use more water, which result in reduced stream flow (Bruijnzeel 2004, Ponette-González et al. 2014). Harden et al. (2013), for example, showed afforestation left less water available in sites in highland Ecuador.
Public land designation for nature conservation is an important land use. The highest elevations had touristic and scenic values, leading to the establishment of national parks or their equivalents (e.g., Rodriguez & Young 2000). In practice, often land use from adjacent communities has continued, leading to mixed land use of rangeland and nature conservation, which may generate incompatibilities and conflicts (Young & Lipton 2006). Climate change creates dramatic challenges to protected areas, bringing land cover shifts into the area, accompanied by new anthropogenic threats and impacts (Monzón et al. 2011). There may be increased conflicts between the protected areas and local people who find their livelihood strategies limited. Often protected areas receive credit for the ecosystem and environmental services they provide, which may lessen with climate change (Jackson et al. 2009, Buytaert et al. 2011).
Probably the biggest influence on land cover from human land use comes from the combined and persistent actions of thousands of smallholders, who manage multiple fields and pastures across a range of environmental gradients (Zimmerer 1999, Mayer 2002). Some of the influences on land use in tropical mountains originate as distant or global socioeconomic processes; that is, they are telecoupled (Liu et al. 2013). For example, the international values of mineral resources affect the locations of mines (Bebbington & Bury 2013), and hence the impacts they may have on land cover and on water resources. There are continuing social and health concerns associated with those activities, including legacies of past exploitation (Postigo et al. 2013). Glacial retreat provides new spaces for ecological change, while also creating sites that can be used for pasture or for the planting of high Andean crops. A former nival landscape would become a successional landscape with primary succession, but also support grazing livestock and agricultural fields. In the tropical Andes, those new spaces would typically be managed communally, with access to pasture or for farming distributed among kinship groups or through governance of nearby municipalities (Young & Lipton 2006). Burning and the organized rotation of grazing are common rangeland management approaches, which means even very high elevation sites may receive some degree of human influence on biodiversity patterns and ecosystem processes. The high elevation wetlands, for example, can be transformed into potato fields by farmers (Zimmerer 1991), so they may be targeted for conversion for agriculture. Postigo (2012) reports on formerly exclusive pastoralists adjacent to the Quelccaya Ice Cap who have recently adapted their land use to include the planting of crops on lands that before had only been used for grazing. Changes in the tropical cryosphere have many implications for people living downslope, from increased natural hazards, to decreased water quality and supply. There are also expectations of complex ecosystem shifts in the mountains (e.g., Tovar et Rev. peru. biol. 21(3): 259 - 270 (December 2014)
The world has become more urban, e.g. Álvarez-Berríos et al. (2013), and this includes areas in high tropical mountains affected directly by the growth of cities, or indirectly as rural abandonment has taken place. Land use can be intensified with larger markets available to sell products, leading to the establishment of more tree plantations and more intensive crop production systems (Aide et al. 2013). In other situations, land use may become less intense as people move to the city, although it may then become more extensive, with larger areas kept in rangeland to provide meat and fiber to the city. Needs for electricity may divert water resources to hydroelectric facilities, including those powered by water provided by glaciers (Bury et al. 2013, Carey et al. 2014). All these economic and demographic trends would increase extraction of natural resources, including water, minerals from the subsurface (Bebbington & Bury 2013), forest products (e.g., Young 1993, 1997, Balthazar et al. 2015), and the need for lands for food production (Mark et al. 2010). Conclusions There will be hotspots of change, especially near glaciers where climate-caused alterations in land cover and ecosystem processes has been the greatest in the past decades in tropical mountains. However, the increase in areas with woody plants will likely continue, possibly even threatening the future existence over the next century of habitat types dominated by herbaceous plants, over broad expanses of tropical mountains. Other places will need to house urban populations or produce commodities for world markets. Mora et al. (2013) suggest that the tropical countries will be among the first affected by climate change. Research is needed to address the concerns raised. Measuring rates of ecological change, for example by monitoring land cover change (Haller 2012), ecological succession (Schmidt et al. 2008), changing
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species distributions (Feeley & Silman 2010), soil nutrients and moisture (Farley 2007), soil bacteria (Evans & Wallenstein 2014), ecological thresholds (Bush et al. 2010), or shifting landscape mosaics (Kintz et al. 2006), will all be important means to provide early notice of where and when important landscape dynamics are taking place. Research from the Alps suggests that the high-mountain plant species are at particular risk (Dullinger et al. 2012); the findings of Williams et al. (2007) illustrate the degree to which novel climate types and species assemblages are to be expected in tropical mountains. There are also temporal mismatches to address in this kind of research. For example, important soil properties may develop over decades to centuries, while nitrogen stocks that affect plant growth may change in weeks, and soil moisture and surface temperatures vary daily or even hourly. Farmers and pastoralists must somehow assess these biophysical conditions and may modify their decisions concerning planting schedules, crop choices, and herd sizes from one season to another, or may adapt their production systems to the new conditions. The changes affecting landscapes also have ecosystem implications, including for environmental services that are directly or indirectly useful to people. The changes occurring in the high tropics thus have numerous economic and political consequences Watershed research approaches can link glacial and ecological change to resulting stream discharges and water resource availability (Buytaert & Beven 2011, Carey et al. 2014, PonetteGonzález et al. 2014). Indeed the risk posed by natural hazards also has a watershed dimension, as glacial lakes may catastrophically affect people and their livelihoods downslope (Carey 2010). More subtle land cover changes can be evaluated through socioecological interactions that connect to economic and political decisions taking place elsewhere (Mark et al. 2010, Valdivia et al. 2010, Bury et al. 2013, Huber et al. 2013). The ice-capped archipelagos of tropical mountains are sites of high speciation rates over evolutionary time (Luebert & Weigend 2014, Sklenár et al. 2014), for example, for Andean plants such as the lupines (Lupinus) (Hughes & Eastwood 2006) and birds such as tanagers (Sedan & Burns 2010). Over millions of years, these processes explain the adaptations of the species and the characteristics of the biodiversity hot spots in the tropical Andes, the highlands of Mesoamerica, and the mountains of Africa and New Guinea (Myers et al. 2000, Olson et al. 2001). Mutke et al. (2014), for example, found much recent speciation associated with disturbances and habitat availability in the mountains of northern Peru. However, that evolutionary capacity for speciation and adaptation probably cannot match the rates and kinds of rather different socio-ecological processes happening in today’s tropical landscapes and in those of the future. Extinction can and does happen in ecological time, meaning that potential habitat loss must be addressed now, developing analyses of landscape connectivity that will permit future biogeographical shifts, while also considering the livelihoods of the people affected. Public lands protected for biodiversity in tropical mountains are in areas considered to be of little value for settlements and farming; other high elevation sites are managed as common pool resource areas by local communities. These sites represent opportunities for integrated approaches to socio-ecological change, as adjusted to land use goals and as calibrated to provide opportunities for future species range shifts.
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ISSN-L 1561-0837 Four species of Anomalon newly recorded for Peru Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
NOTA CIENTÍFICA Four species of Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded for Peru Cuatro nuevos registros de Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) para Perú
Mabel Alvarado 1,2, Luis Figueroa 2 and Alexander Rodriguez-Berrio 3
1 Division of Entomology, Natural History Museum, and Department of Ecology & Evolutionary Biology, 1501 Crestline Drive – Suite 140, University of Kansas, Lawrence, Kansas, 66045, USA 2 Departamento de Entomología, Museo de Historia Natural, UNMSM. Av. Arenales 1256 Jesús María, Lima 14, Perú. 3 Departamento Académico de Entomología, Facultad de Agronomía, UNALM. Av. La Molina s/n, Distrito la Molina, Lima 12, Perú. Email Mabel Alvarado: mag2199@hotmail.com Email Luis Figueroa: luis_figueroa@outlook.com Email Alexander Rodriguez-Berrio: arodriber@lamolina.edu.pe
Abstract Four species of the parasitoid wasp genus Anomalon Panzer are recorded for the first time in Peru – Anomalon cotoi Gauld & Bradshaw, 1997, Anomalon duniae Gauld & Bradshaw, 1997, Anomalon fuscipes (Cameron, 1886), and Anomalon sinuatum (Morley, 1912). Keywords: Ichneumonoidea; Anomaloninae; taxonomy; wasps; new records; parasitoids.
Resumen Se registra por primera vez para Perú a cuatro especies de Anomalon – Anomalon cotoi Gauld & Bradshaw, 1997, Anomalon duniae Gauld & Bradshaw, 1997, Anomalon fuscipes (Cameron, 1886) and Anomalon sinuatum (Morley, 1912). Palabras claves: Ichneumonoidea; Anomaloninae; taxonomía; avispas; nuevos registros; parasitoides.
Citación: Alvarado M., L. Figueroa and A. Rodriguez-Berrio. 2014. Four species of Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded for Peru. Revista peruana de biología 21(3): 000 - 000 (Septiembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/ rpb.v21i3.10901
Introduction Fuentes de financiamiento: El presente trabajo fue financiado por: Vicerectorado de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú (proyecto No. 111001161) La Agencia Española de Cooperación Internacional para el Desarrollo (Ministerio de Asuntos Exteriores y de Cooperación, España (proyecto A/013484/07)
The parasitoid wasp genus Anomalon Panzer is a diverse group with a cosmopolitan distribution, and is apparently most species-rich in tropical and subtropical regions (Gauld & Bradshaw 1997). Currently, 43 species are known from the Neotropical region but only two of them are registered from Peru — A. concolor (Szépligeti, 1906) and A. ejuncidum Say, 1835 (Rodriguez-Berrio et al. 2009; Yu et al. 2005). Individuals of the genus are collected frequently, even though no new records of species for the Peruvian fauna have been documented since Carrasco (1972). The aim of the present note is to document the range extension of four species of Anomalon that are now known to occur within Peru. Specimens studied herein are deposited in the San Marcos Natural History Museum, Lima, Peru (MUSM) and the Entomological Museum Klaus Raven Buller, Lima, Peru (MEKRB), and were compared with type material from the Natural History Museum, London, United Kindgom (NHML).
Presentado: 27/08/2014 Aceptado: 03/11/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Alvarado et al.
Anomalon cotoi Gauld & Bradshaw, 1997 (Fig. 1D) Anomalon cotoi was only known to occur in Costa Rica where it is widespread, primarily in lowlands from sea level up to an elevation of about 800 meters, and very rarely higher (Gauld & Bradshaw 1997). In Peru, this species is the most common of the Anomalon observed. It is widespread, occurring mostly from sea level up to an elevation of about 800 meters, and rarely up to 1700 m. It was collected only on the eastern slopes of the Andes in Cusco, Junín, Loreto, Madre de Dios, Pasco, and Ucayali departments. Material studied. 68♀♀ and 23♂♂. CUSCO: 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate 31.viii.2011 11º1'48"[S]/ 30[72]º54'57"[W] 526m. P. Sanchez”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CC.[Comunidad] Tupac Amaru 72º54'57.78"[W]/ 11º56'42.14"[S] 444m. 12-14.x.2009 Light [trap]. M. Alvarado y E. Rázuri”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Gaseoducto TGP, Rio Camisea 11º54'28.1"S/ 72º56'03.7" W 426m 18.viii.2009 W. Paredes”; 2♀♀ and 3♂♂ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Com. Nueva Luz 72º56'54.55"W/ 11º41'32.8"S 499m. 21-23.v.2012 P. Sanchez”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, CCNN [Comunidad Nativa] Ticumpinia 447m 11º55'3.24"[S]/ 72º52'21.4"[W] 23-24.iii.2011 C. Rossi”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Com.[Comunidad] Nueva Luz 73º3'42.6W/ 11º38'8.7"S 397m. 08-10.v.2012 Bosque de Pacal. P. Sanchez”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Quebrada Tarangato-Rio, 709m, 12º13'36.6"S/ 73º05'33.99" 22-24.v.2009, W. Paredes”; 1♀and 1♂ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Comunidad Camisea. 72º56'47"[W]/ 11º41'20.7"[S] 493m. 10.viii.2013 V. Borda”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Rio Parotori, CN [Comunidad Nativa] de Camana 12º8'55"[S]/ 73º2'52"[W] 599m 11-14.vii.2011 A. Alfaro”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate 23.vii.2011 11º2'55"[S]/ 30[72]º54'7"[W] 410m. P. Sanchez”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Reserva Comunal Matsigenga 12º10'39.24"S/ 73º02'01.62"W 772m. 16.viii.2007 A. Asenjo”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Comunidad Nueva Luz 73º01'13" [W]/ 11º39'15.6"[S] 407m. 16.vii.2013 V. Borda”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Reserva Comunal Matsigenga 12º13'33.81"S/ 73º02'6.98"W 1297m. 3.viii.2007 A. Asenjo”; 1♀ “PERÚ: CU. Pagoreni Camp, 475m. 21.v.1998 11º42'12.8"S/ 72º53'53.1"W [yellow] pan trap, J. Santisteban”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Reserva Com. Matsiguenga 73º01'52.0"W, 12º08'50.2"S 580m. 28.feb.2007 C. Castillo”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate 29.vii.2011 11º1'44"[S]/ 30[72]º54'17"[W] 414m. P. Sanchez”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención 12º19'21.26"S, 73º02'44.08"W 792m 26.iv.2007 W. Paredes”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Timpia 72º49'33.52"W/ 12º6'45.02"S 546m 25-31.i.2010 C. Espinoza y E. Razuri”; 1♀ “PERÚ: CU. Camisea, Cashiari xixii-2007 11º51'S/ 72º39'W 690m. Malaise trap. Cordova, S.”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Kitaparay 72º50'4.31"[W]/ 12º12'51.79"[S] 608m 08-11. xi.2009 C. Espinoza y E. Razuri”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate 23.vii.2011 11º2'55"[S]/ 30[72]º54'7"[W] 410m. P. Sanchez”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Com. Segakiato 11º45'38.6"S/ 73º14'57.7"W 908m 29-
272
31.v.2011 C. Espinoza y S. Cavero”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CC Timpia 72º49'42.47"W/ 12º7'6.89"S 440m. 25.i.2010 C. Espinoza y E. Razuri”; 1♀ and 1♂ “PERÚ: CU. La Convención, Reserva Comunal Matsigenga 12º13'37.2"S/ 73º01'59.7"W 1180m, 11.iii.2007 J. Santisteban”; 2♀♀ “PERÚ: CU. Planta de Gas Las Malvinas, 23.ii.2006 11º50'28"[S]/ 72º56'37"[W] 400m, malaise2 G. Valencia”; 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CP [Centro poblado] Saringabeni 72º51'48.40"[ W ]/ 12º12'46.21"[S] 798m. 30.ix.2010 Light E. Razuri y C. Espinoza”; 2♀♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Santa Rosa, 73º5'36.85"W/ 12º33'55.19" S 1473m. 26-29.i.2010 C. Carranza y C. Rossi”; 2♂♂ “PERÚ: La Convención, Reserva Comunal Matsigenga 12º13'16.11"S/ 73º02'16.64"W 1340m. 4.viii.2007 A. Asenjo”; 2♂♂ “PERÚ: La Convención, Echarate, CC. [Comunidad] Pomareni 72º50'19.95"[W]/ 12º15'23.00"[S] 531m 07-13.xi.2009 C. Carranza y C. Rossi”. JUNIN: 1♀ “PERÚ: JU. Chanchamayo, Pichanaqui, San Miguel de Autiki, 10º48'16.59"S/ 74º49'33.46"W 1464m 02-07.vi.2014 FIT [Flight interception Trap]. E. Razuri”; 2♀♀ “PERÚ: JU. Chanchamayo, SN [Santuario Nacional] Pampa Hermosa, 10º59'48.9"S/ 75º25'35.3"W 1593m. 23-31.v.2010 Light trap. M. Alvarado”; 1♂ “PERÚ: JU. Satipo 21-25.iv.2012 74º39'30"[W]/ 11º14'4"[S] 894m. Yellow trap V. Borda y L. Figueroa”; LORETO. 2♀♀ “PERÚ: LO. Rio Urituyacu, ca. [cerca] Ayahuasca, 20.iii.2010 4º10'20"S/ 76º0'56"W 151m, malaise, C. Castillo”; 1♀ and 1♂ “PERÚ: LO. Rio Ungumayo 4º13'56"S/ 76º18'43"W 160m, 30.xi.2009 malaise trap, L. Sulca”; 1♀ “PE: Loreto, Maynas 18M533166E, 9583208N 129m. 23.vii.2008 C. Castillo”; 1♀ “PE: Loreto, Maynas 18M533166E, 9583208N 129m. 23.vii.2008 C. Castillo”; 1♀ “PE: LO. Alto Rio Pintayacu 18M 0534541 9702426N 200m, 29.i.2009 F. Meza”; 1♀ “PE: LO. Alto Nanay, Albarenga north 157m 18M 0532439E 9646162N 17.xi.2008 C. Castillo”; 1♀ “PE: LO. Rio Corrientes, ca. [cerca] Trompeteros, 120m 18M0531606E 9584450N 18.xi.2008 A. Guanilo”; 1♂ “PERÚ: CU. San Pedro 19.vi.2007 1520m 13º03'22.5"S/ 71º32'55"W Manual C. Castillo”; 1♂ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Com. [Comunidad] Nueva Luz 73º1'20"W/ 11º39'27.7"S 417m. 12-14.v.2012 P. Sanchez”; 1♂ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CC.[Comunidad] Santa Rosa 73º5'16.32"W/ 12º34'21.24"S 1695m 26-29.i.2010 C. Carranza y C. Rossi”; 1♂ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate 73º10'17"[W]/ 11º34'32.4"[S] 364m 26-30.vi.2013 V. Borda”; 1 ♂ “PERÚ: LO. Ucayali, Contamana, CCNN [Comunidad Nativa] Nueve de Octubre 7º42'47"[S]/75º9'59"[W] 153m. 17-19.ix.2011 L. Sulca”. MADRE DE DIOS: 1♀ “PERU: MD. Tambopata NNRR[Reserva Nacional], Explorer's inn 12º50'S/ 69º17'W 189msnm 15-18.v.2008 L. Figueroa y M. Alvarado”; 1♀ “PERU: MD. Tambopata NNRR [Reserva Nacional], Explorer's inn 12º50'44.2"S/ 69º17'34.5"W 189m 23.ii-08. iii.2009 Malaise trap4 L. Sulca y M. Alvarado”; 1♀ “PERÚ: MD. Tambopata National Reserve, Explorer's Inn 12º50'44.2"S/ 69º17'34.5"W 189m. 1-14.xii.2008 malaise4, M. Alvarado y L. Sulca”; 1♀ “PERÚ: MD. Tambopata National Reserve, Explorer's Inn 12º50'44.2"S/ 69º17'34.5"W 189m. viiviii.2009 Colecta manual M. Alvarado”; 1♀ “PERÚ: Tambopata National Reserve, Explorer's inn 12º50'30"[S]/ 69º17'31.1"[W] 161m. 15-28.xii.2008 Malaise4 M. Alvarado y L. Sulca”; 1♀ “PERÚ: MD. Tambopata National Reserve, Rev. peru. biol. 21(3): 271 - 274 (Diciembre 2014)
Four species of Anomalon newly recorded for Peru
Explorer's Inn 12º50'44.2"S/ 69º17'34.5"W 189m. 17-30. xi.2008 Malaise4 M. Alvarado y L. Sulca”; 1♀ “PERÚ: Tambopata National Reserve, Explorer's inn 12º50'30"[S]/ 69º17'31.1"[W] 161m. 19.vii.2009 M. Alvarado”; 1♀ “PERÚ: MD. Tambopata National Reserve, Explorer's inn 12º50'30"[S]/ 69º17'31.1"[W] 161m. 25.v-06.vi.2009 Malaise1 M. Alvarado”; 1 ♂ “PERÚ: MD. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Cupudnoe 70º57'25.72"W/ 12º46'55.54"S 410m 2729.v.2011 Malaise B. Medina y L. Huerto”; 1♀ “PERÚ: MD. Reserva Comunal Amarakaeri 70º48'23.04"W/ 12º56'31.97"S, 333m 06.vi.2011 manual B. Medina”; 1♀ “PERÚ: MD. Reserva Comunal Amarakaeri 70º57'3.65"W/ 12º46'31.24"S, 309m 26-27.v.2011 malaise B. Medina y L. Huerto”; 1♀ “PERÚ: MD. Reserva Comunal Amarakaeri 70º55'5.52"W/ 13º1'8.26" FIT [Flight interception Trap] V. Alarcon y J.F. Costa”; 1♀ “PERÚ: MD. Reserva Comunal Amarakaeri 70º57'56.98"W/ 13º5'45.68"S 578m 21-22.v.2011 pantrap B. Medina y L. Huerto”; 3♀♀ and 4♂♂ “PERÚ: MD. Pto[Puer to] Maldonado, Triunfo. 12º32'47.12"S/ 69º10'0.68"W 175m. 23.vii.2009 Light trap M. Alvarado”. PASCO: 1♀ “PERÚ: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] Yanachaga-Chemillen, Puesto Huampal 10º10'57"S/ 75º34'25.6"W 1001m 30.iv - 02.v.2010 C. Carranza Leg”; 1♀ “PERÚ: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] YanachagaChemillen, Huampal 10º10'57"S/ 75º34'25.6"W 1001m 02.iv - 02.v.2011 malaise trap J.Grados”; 1♀ “PERÚ: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] Yanachaga-Chemillen, Puesto Huampal 10º10'57"S/ 75º34'25.6"W 1001m 30.iv-02.v.2010 C. Carranza Leg”; 1♀ “PERÚ: PA. Oxapampa, [Parque Nacional] Yanachaga-Chemillen, Puesto Huampal, 10º10'57"S/ 75º34'25.6"W 1001m. 30.iv-02.v.2010 M. Alvarado”; 1 ♂ “PERÚ: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] YanachagaChemillen, Puesto Huampal 10º10'57"S/ 75º34'25.6"W 1001m 30.iv-02.v.2010 C. Carranza Leg”. UCAYALI: 1♀ “PERÚ: UC. Coronel Portillo 73º42'42.64"W/ 08º20'40.04"S 212m. 10-12.x.2012 P. Sanchez”; 1♀ “PERÚ: UC. Coronel Portillo, Calleria, Abujao 252m 73º40'45.8"W/ 08º17'21.2"S 30.iv-v.2013 L. Sulca”; 1 ♂ “PERÚ: UC. Coronel Portillo, Calleria 73º42'58.65"W/ 08º23'10.92"S 255m. 12.x.2012 B.Medina”. (MUSM). Anomalon duniae Gauld & Bradshaw, 1997 (Fig. 1C) Anomalon duniae was only known to occur in Costa Rica where the majority of specimens were collected in middle elevation humid forest sites between 700 and 1600m (Gauld & Bradshaw 1997). In Peru the species was collected at higher elevations from 1300 up to 2400 m. Most of the specimens were collected in protected areas on the eastern slopes of the Andes. Material studied. 11♀♀, 2♂♂. AMAZONAS: 1♂ “PERÚ: AM. Abra Patricia, trocha Mono 16-17.xi.2012 05º41'36"S/ 77º48'41.9"W 2362m yellow trap J. Suarez & P. Sanchez”; 1♀ similar to previous except trocha Grallaria and 12.xi.2012”. CUSCO: 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, Monte Carmelo, 12º26'21"S/ 72º59'21.1"W 1349m. 23.ii.2011 Light trap, M. Alvarado & E. Razuri”; 1♀ “PERÚ: CU. Camisea, Lactahuaman 12º51'S/ 77º30'W 1710m. 11-29.vii.1998 S. Cordova leg.”. JUNIN: 1♀ “PERÚ: JU. Chanchamayo, SN [Santuario NaRev. peru. biol. 21(3): 271 - 274 (December 2014)
cional] Pampa Hermosa, 10º59'51.8"S/ 75º25'35.9"W 1940m. Podocarpus forest 23-31.v.2010 Light trap M. Alvarado leg.”; 2♀♀, similar to previous except manual collection, 1♀, similar to previous except pan trap, 2♀♀ “PERÚ: JU. SN [Santuario Nacional] Pampa Hermosa. 10º59'48.9"[S]/ 75º25'35"[W] 1593m 29.v.2011 D. Silva leg”. PASCO: 1♀ “PERÚ: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] Yanachaga-Chemillén, Refugio El Cedro, 75º21'26.6"W/ 10º32'43.2"S 2397m. 07.v.2011 C. Carranza leg”; 1♂ “PERÚ: PA. Villa Rica, Zona de Protección del Bosque San Matias San Carlos 75º12'55"W/ 10º38'36"S 1642m 0305.v.2012 Malaise L. Figueroa & V. Borda” (MUSM). Anomalon fuscipes (Cameron, 1886) (Fig. 1B) Anomalon fuscipes was only collected in southern Mexico and southwards to Costa Rica. In Costa Rica it is widespread in disturbed habitats, from the lowlands up to about 1300 m (Gauld & Bradshaw, 1997). In Peru it was only collected on the eastern slopes of the Andes, in Amazonas, Cusco, Loreto, and Huánuco departments, and from the lowlands up to about 500 m. Material studied. 5♀♀and 1♂. AMAZONAS: 1♀ “PERÚ: AM. Bagua, Casual 78º32'53"[W]/ 5º35'13"[S] 516m. 18.i.2012 I. Medina y E. Razuri”; 1♀ “PERÚ: AM. Bagua, Achaguay Alto 78º30'11.6"[W]/ 5º35'24.9"[S] 688m. 28.i.2012 I. Medina y E. Razuri”; 1 ♂ “PERÚ: AM. Bagua, El Valor 78º38'27.7"[W]/ 5º40'20.9"[S] 439m. 26.i.2012 I. Medina y E. Razuri”. CUSCO: 1♀ “PERÚ: CU. La Convención, Echarate, CC [Comunidad] Pomareni 72º50'8.89"[W]/ 12º15'28.38"[S] 477m. 08.xi.2009 Light [trap]. C. Carranza y C. Rossi”; HUANUCO: 1♀ “PERÚ: HU. Puerto Inca, Clayton, 9º11'55.37"S/ 74º55'12.1"W 243m. 10-12.iv.2009 C. Carranza”. LORETO: 1♀ “PERÚ: LO. Punchana Astoria 4.iii.2014 03º38'22"S/ 73º13'15.4"W 103m. Yellow trap M. Cardenas” (MUSM). Anomalon sinuatum (Morley, 1912) (Fig. 1A) Anomalon sinuatum is distributed in Brazil and Costa Rica (Gauld & Bradshaw 1997, Yu et al. 2005). In Costa Rica the great majority of specimens have been collected in dry forest ecosystems, from about sea-level up to 1500 m (Gauld & Bradshaw, 1997). In Peru it was only collected on the western slopes of the Andes, in Lima and Ica departments, in coastal desert environments from about sea level up to 500 m. Most of the individuals were collected using yellow pan traps. Material studied. 13♀♀ and 1♂. LIMA: 6♀♀, 1♂ “PERÚ: LI. Barranca, Fundo Las Mercedes 10.75195ºS/ 77.67857ºW 360m ii.2011 Trampas Amarillas L. Salinas”; 1♀ “PERÚ: LI. Barranca, Fdo [Fundo] Las Mercedes, 70m ii.2011 pan trap. L. Salinas”; 4♀♀ “PERÚ: LI. Lima, Ate Vitarte, Salamanca 12º04'35"S/ 76º59'9"W 200m. x.2010 pan trap. S. Muñante”; 1♀ “PERÚ: LI. Cieneguilla, 100m, 29.vi.2007 S. Carbonel” (MUSM); ♀♀ “Perú: Lima, Huaral, [11°23’11.0”S/77°03’11.4”W, 570m], 02-13.III.2008 Trampa Malaise 3 AECID: A/013484/07” (MEKRM). ICA: 1♀ “PERÚ: IC. Ica, Fundo Yolanda 14º09'17.4"S/ 75º40'27.7"W 434m 28.xii.2010 pan trap. L. Salinas Leg” (MUSM).
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Alvarado et al.
Figure 1. A–D. Lateral habitus (scale =1 mm) of species of Anomalon newly recorded from Peru. A. Anomalon sinuatum B. Anomalon fuscipes C. Anomalon duniae D. Anomalon cotoi.
Acknowledgements This work was partly supported by a Natural History Museum 'Special Funds' grant awarded to Max Barclay, which enabled the first two authors to visit the collections of the NHML. Field collections were financed by San Marcos University, Peru (project No. 111001161), the Agencia Española de Cooperación Internacional para el Desarrollo (Ministerio de Asuntos Exteriores y de Cooperación, Spain (Project A/013484/07), TRees- Perú, the Asociación de Ecosistemas Andinos, and the American Bird Conservancy (awarded to Jeferson Suarez), and an Agrocasa grant (awarded to Letty Salinas). Research permits were issued by the Ministry of Environment (Peru). This is a contribution of the Division of Entomology, University of Kansas Natural History Museum.
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Literature cited Carrasco Z. 1972. Catálogo de la Familia Ichneumonidae. Revista Peruana de Entomologia.15 (2): 324–332. Gauld I.D. & K. Bradshaw. 1997. Subfamily Anomaloninae. In: Gauld, I.D., Wahl, D., Bradshaw, K., Hanson, P.& Ward, S. The Ichneumonidae of Costa Rica, 2. Memoirs of the American Entomological Institute. No.57. 485 pp. Rodríguez–Berrío A., S. Bordera, & I. Sääksjärvi. 2009. Checklist of Peruvian Ichneumonidae (Insecta, Hymenoptera). Zootaxa. 2303:1–44. Yu D.S., K.V. Achtergerg & K. Horstmann. 2005. World Ichneumonoidea 2004. En Yu D. S. Taxapad 2005 Data Base (http:// www.taxapad.com).
Rev. peru. biol. 21(3): 271 - 274 (Diciembre 2014)
Revista peruana de biología 21(3): 275 - 276 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10902
ISSN-L 1561-0837 Notes in the behavior of Schroederichthys chilensis Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
NOTA CIENTÍFICA Observations on the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae) Observaciones sobre el comportamiento de Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae) Daniel Flores 1 y Grant D. Adams 2
1 Instituto del Mar del Perú – Sede Pisco. Av. Los Libertadores A – 12. Urbanización El Golf Paracas, Pisco, Perú. 2 Cuerpo de Paz – Perú. Calle Vía Láctea 132, Surco, Lima 33, Perú. Email Daniel Flores: dflores@imarpe.gob.pe Email Grant Adams: grantadams60091@gmail.com
Abstract Schroederichthys chilensis, the redspotted catshark or chilean catshark, is an endemic species to Peruvian and Chilean waters. Observations on its behavior in the National Reserve System of Guano Islands, Islets, and Capes – Punta San Juan and Paracas National Reserve reveal that it curls when threatened. This hypothesized survival strategy has not been previously documented in this species and we recommend further studies to elucidate this behavior. Keywords: Curling behavior; redspotted catshark; Schroederichthys chilensis; Punta San Juan; Paracas National Reserve.
Resumen
Citación: Flores D. & G.D. Adams. 2014. Observations on the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae). Revista peruana de biología 21(3): 275 - 276 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10902
Schroederichthys chilensis, tiburón gato o tollo gato, es una especie endémica de las aguas peruanas y chilenas. Observaciones sobre su comportamiento en el medio natural de la Reserva Nacional Sistema de Islas, Islotes y Puntas Guaneras - Punta San Juan y Reserva Nacional de Paracas, revelan que se enroscan ante la presencia de peligro inminente. Esta estrategia de sobrevivencia no ha sido documentada para esta especie y se sugiere la realización de estudios que permitan conocer más sobre este comportamiento. Palabras clave: Enroscarse; comportamiento; tiburón gato; Schroederichthys chilensis; Punta San Juan; Reserva Nacional de Paracas.
The Chilean catshark, Schroederichthys chilensis (Guichenot, 1848), is an occasional bycatch in the artisanal fisheries of Chile and Peru (Lorenzen et al. 1979). This demersal species is distributed along the coastal waters of the Southeast Pacific from Ancón, Peru to Chiloé, Chile (Chirichingo 1974, Compagno 1984, Ojeda et al. 2000) inhabiting rocky substrate of the sublittoral zone (Fariña & Ojeda 1993) commonly found at depths of 1-100 m (Sielfeld & Vargas 1999), with some reports having caught specimens up to 180 m and 320 m (Pequeño & Riedemann 2006, Valenzuela 2005). There are few studies on its ethology, ecology, or biology. Fariña and Ojeda (1993) found that the species is nocturnal or crepuscular; feeds primarily on crustaceans, but also eats polychaetes, fish, and algae; and it is believed that during the austral winter the shark migrates to deeper waters. Given the little that is known of this animal, we note observations on its behavior from the field.
Presentado: 06/10/2014 Aceptado: 28/11/2014 Publicado online: 30/12/2014
A specimen of S. chilensis was observed in the National Reserve System of Guano Islands, Islets, and Capes – Punta San Juan (15°21’40”S y 75°11’24”W). The animal was found at 10:00 a.m. on July 21st, 2014 at a depth of 5 m with in waters with a sea surface temperature of 14.0 °C. The catshark was found in a bed of Brown kelp, Lessonia trabeculata, over rocky substrate, close to the stipes over the rhizoids of the
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. 21(3): 275 - 276 (December 2014)
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Flores & Adams
Figure 1. Schroederichthys chilensis specimen from the Paracas National Reserve curling its body after being grabbed.
algae. The ecological characteristics of this find are similar to previous reports that observe that the species lives in shallow waters associated with Lessonia kelp beds (Fariña & Ojeda 1993, Hernández et al. 2005, Piaget et al. 2005, Fariña et al. 2008). Another specimen was encountered in the Paracas National Reserve (14°17’21”S y 76°10’33”W) on November 29th, 2014 at 9:50 a.m. in waters with a sea surface temperature of 15.1 °C at a depth of 5 m. The specimen was also observed near a kelp bed. When grabbed under water the sharks formed a circle with their bodies, curling their bodies with their tail covering the eyes, and remained immobile (Fig.1). Once freed, the specimens waited a few seconds before straightening and swimming away through the kelp bed. Local fishermen from Marcona and Pisco confirm that this species curls when threatened or touched. The authors found only one mention of similar behavior in members of the same family, Scyliorhinidae, in the genus Haploblephaurs, that remarks when captured or threatened the animal curls with the tail over the eyes (Compagno 1984). Additionally, we found no studies further explaining this behavior. This is the first time that this behavior has been observed in the genus Schroederichthys. We hypothesize that this is a survival strategy used to make the animal bigger and more difficult for predators to swallow. Further studies are recommended on the ethology of this species to elucidate this behavior. Acknowledgements We would like to thank the National Reserve System of Guano Islands, Islets, & Capes and the Paracas National Reserve for permitting the development of research in these reserves, Samuel Huamani for his photographs from the field, and Susan Donayre for her revisions.
276
Literature cited Chirichigno N. 1974. Clave para identificar los peces marinos del Perú. Informe Instituto del Mar del Perú, 44: pp. 387. Compagno L.J.V. 1984. FAO species catalogue. Sharks of the World. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2. Carcharhiniformes. FAO Fisheries Synopsis. No. 125. 4: 251-655. Fariña J.M. & F.P. Ojeda. 1993. Abundance, activity, and trophic patterns of the redspotted catshark, Schroederichthys chilensis, on the Pacific temperate coast of Chile. Copeia, 2: 545-549. Fariña J. M., A.T. Palma, & F.P. Ojeda. 2008. Subtidal kelp-associated communities off the temperate Chilean coast. Food Webs and the Dynamics of Marine Reefs, 79. http://dx.doi. org/10.1093/acprof:oso/9780195319958.001.0001 Hernández S., J. Lamilla, E. Dupré & W. Stotz. 2005. Desarrollo embrionario de la pintarroja común Schroederichthys chilensis (Guichenot, 1848) (Chondrichthyes: Scyliorhinidae). Gayana, 69(1): 191-197. http://dx.doi.org/10.4067/S071765382005000100025 Lorenzen S., C. Gallardo, C. Jara, et al. 1979. Mariscos y peces de importancia comercial en el sur de Chile. Universidad Austral de Chile. Valdivia. 131 pp. Ojeda F.P., F.A. Labra & A.A. Muñoz. 2000. Patrones biogeográficos de los peces litorales de Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 73: 625-641. http://dx.doi.org/10.4067/S0716078X2000000400007 Pequeño G. & A. Riedemann. 2006. Peces bentónicos capturados en el crucero CIMAR 8 fiordos, en los canales de Aysén (XI Región, Chile). Cienc. Tecnol. Mar, 29(1): 163-172 Piaget N., S. Hernández, J. Lamilla & A. Vega. 2005. ¿Es Posible Criar Tiburones?: El Caso de la Pintarroja Comun, Schroederichthys chilensis (Chondrichthyes, Scyliorhinidae). Gayana, 69(1): 166-174. http://dx.doi.org/10.4067/ S0717-65382005000100021 Sielfed, W. & M. Vargas. 1999. Review of marine fish zoogeography of Chilean Patagonia (420-570S). Scientia Marina, 63(1): 451-463. http://dx.doi.org/10.3989/scimar.1999.63s1451 Valenzuela A. 2005. Tiburones descartados en la pesquería demersal artesanal del congrio dorado (Genypterus blacodes) y raya volantín (Dipturus chilensis) de la décima region. Tesis, Título de Biólogo Marino. Facultad de Ciencias Universidad Austral de Chile. Rev. peru. biol. 21(3): 275 - 276 (Diciembre 2014)
Revista peruana de biología 21(3): 277 - 282 (2014) doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10903
ISSN-L 1561-0837 Caracterización molecular de papas nativas mediante AFLP Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
NOTA CIENTÍFICA Caracterización molecular de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Chungui, Ayacucho, mediante AFLP Molecular characterization of native potato (Solanum spp.) Chungui, Ayacucho, using AFLP
Juan C. Gonzales Mamani y Gilmar Peña Rojas
Laboratorio de Biología Celular y Molecular – Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga, Ayacucho – Perú. Email Gilmar Peña: gilmar_p@yahoo.com Email Juan Gonzales: juancarlos.gm20@gmail.com
Citación: Gonzales Mamani J.C. & G. Peña Rojas. 2014. Caracterización molecular de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Chungui, Ayacucho, mediante AFLP. Revista peruana de biología 21(3): 277 - 282 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/ rpb.v21i3.10903
Fuentes de fInancIamIento: La presente investigación fue financiada por el Consejo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación Tecnológica del Perú (CONCYTEC) mediante la Subvención PROCYT Nº 233-2008-CONCYTEC-OAJ.
Resumen Con el objetivo de evaluar la diversidad genética de Solanum spp. del distrito de Chungui, La Mar, Ayacucho, se colectaron 25 morfotipos de papas nativas los cuales fueron introducidos y micropropagados en el medio de cultivo Murashigue Skoog (1962). La extracción de ADN se procedió utilizando el método CTAB modificado a partir de hojas de 3 semanas cultivo, se logró buena calidad y cantidad de ADN para emplear el AFLP. La digestión enzimática del ADN se realizó utilizando EcoRI y MseI. Se emplearon tres combinaciones de primers AFLP con tres nucleótidos selectivos, originándose un total de 85 bandas claramente diferenciables, de las cuales 63 fueron polimórficas. La combinación E37 – M50 fue la más informativa obteniendo un índice de contenido polimórfico de 0.43. La lectura de la presencia o ausencia de bandas polimórficas de los morfotipos evaluados empleando el coeficiente de similitud Simple Matching y el análisis de agrupamiento según el algoritmo UPGMA originó un dendograma con un índice de correlación cofenética de r= 0.7. El dendograma con un coeficiente de similitud de 0.64 agrupó a los morfotipos de papas nativas en 4 grupos genéticos y no se encontró morfotipos duplicados a pesar de tener algunas características morfológicas muy semejantes. Estos resultados demuestran el alto poder informativo de los marcadores AFLP en el análisis de la diversidad genética de papas nativas. Palabras clave: AFLP; diversidad genética; papas nativas; Solanum spp.; caracterización.
Abstract Genetic diversity of 25 morphotypes of native potatoes Solanum spp. from Chungui (La Mar, Ayacucho) were assess. Morphotypes collected were micropropagated in Murashigue Skoog medium (1962). DNA extraction proceeded using the CTAB method modified from 3 weeks leaves crop, good quality and quantity of DNA was able to use the AFLP. Enzymatic digestion of the DNA was performed using EcoRI and MseI. Three combinations of AFLP primers with three selective nucleotides were used, resulting in a total of 85 clearly discernable bands, of which 63 were polymorphic. The combination E37 – M50 showed the most informative polymorphic index content of 0.43. The presence/absence of polymorphic bands was evaluated using the Simple Matching coefficient similarity and clustering analysis using the UPGMA. The dendrogram produced had a cophenetic correlation coefficient r= 0.7. At the level 0.64 of Simple Matching coefficient similarity, the dendrogram grouped the morphotypes of native potatoes in 4 genetic groups, it not found duplicated morphotypes, despite having some morphotypes very similar. Our results would be showing the highly informative power of AFLP markers for the analysis of genetic diversity of native potatoes. Keywords: AFLP; genetic diversity; native potato; Solanum spp.; characterization.
Presentado: 03/07/2014 Aceptado: 15/12/2014 Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. 21(3): 277 - 282 (December 2014)
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Gonzales Mamani & Peña Rojas
Introducción La mayor diversidad genética de Solanum tuberosum “papa” silvestre y cultivada se encuentra principalmente en la zona temperada y en las partes altas de los andes (Valverde 2007). La papa es una planta perenne de la familia de las solanáceas (Struik 2007), se originó en los andes y fue introducida a la dieta europea en el Siglo XVI (Rocha et al. 2010), es un cultivo muy importante en todo el mundo y es esencial para la seguridad alimentaria global. Se propaga generalmente por clonación, es altamente heterocigota y autotetraploide; es el cuarto alimento cultivado en el mundo después del trigo, el arroz y el maíz (The Potato Genome Consortium 2011, Maga 1994, Gilsenan et al. 2010). En el año 2007, más 325 millones de toneladas de papas se producían en todo el mundo y era consumida en todo el planeta alrededor de 75 a 95 kg per capita al año (Fontes 2005) y desde el punto de vista nutricional, constituye un alimento altamente energético, debido a su alto contenido de carbohidratos, vitaminas y minerales (FAO 2008), constituye la base de la alimentación del poblador peruano. En el Banco de Germoplasma del Centro Internacional de la Papa, se custodian más de cinco mil variedades cultivadas de papa, de las cuales aproximadamente 3500 son papas nativas provenientes de nueve países de América latina (CIP 2004). De éstas, casi 2000 son del Perú (Gómez et al. 2006). En Perú, las papas nativas cubren el 80% del área papera total del país (Castillo 2004). El AFLP (Amplified fragment length polymorphism, polimorfismos en la longitud de los fragmentos amplificados) se ha utilizado para estudiar variación genética de cepas o especies estrechamente relacionadas, principalmente de plantas, hongos, y bacterias, realizando el mapeo genético de las poblaciones en estudio. Además se ha utilizado para el análisis de la diversidad genética de papas en diferentes regiones del mundo (Fang et al. 2011, Akkale et al. 2010, Nunziata et al. 2010, Esfahani 2009, Solano et al. 2007, Spooner et al.2005). El presente trabajo pretende evaluar la diversidad genética de las papas nativas del distrito de Chungui, mediante marcador molecular AFLP. Materiales y métodos Material biológico.- Las papas nativas utilizadas fueron colectadas en la localidad de Sillaccasa - Unión Libertad de Rumichaca (13°11’13.65”S; 73°37’28.42”W) a una altitud promedio de 3660 m sobre el nivel del mar, en el distrito de Chungui, provincia La Mar, departamento de Ayacucho. En total se analizaron 25 morfotipos de papas nativas que fueron sembrados en el vivero de la de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga utilizando para ello sustrato conteniendo tierra agrícola, tierra negra y arena en proporción de 3:2:1 respectivamente. Se logró introducir in vitro los primeros brotes de la planta para la micropropagación utilizando el medio de cultivo Murashigue y Skoog (1962). Extracción de ADN.- La extracción de ADN se realizó empleando el método CTAB (CIP 1997) modificado, para lo cual se tomaron las hojas y tallos de las plántulas jóvenes 4 a 6 semanas del cultivo in vitro. La calidad y la cantidad de ADN fue verificada por el método de electroforesis en geles de agarosa al 1% (p/v), para la carga de las muestras al gel de agarosa se empleó 1µL de ADN genómico el cual fue diluido con 9 µL del colorante de carga SALB 1X. Como tampón de corrida se
278
utilizó TBE 1X obtenidos de la dilución del TBE 10X. Para el cálculo de la concentración de ADN de las muestras se comparó con la intensidad de la primera banda del estándar del ADN Lambda (λ) digerida con la endonucleasa de restricción PstI de una concentración de 280 ng/µL. Las muestras de ADN fueron diluidas en agua Milli Q libre de nucleasas hasta alcanzar una concentración de 50 ng/µL. Técnica de AFLP Digestión del ADN genómico.- 400 ng de ADN genómico fueron digeridos enzimáticamente con 5U de EcoRI (Fermentas) y con 1U de MseI (Invitrogen), 4 µL de buffer de restricción 5X. La mezcla de reacción se incubó a 37 ºC toda la noche para asegurar una digestión completa, transcurrido este tiempo fue verificado el producto de la digestión empleando geles de agarosa al 1% (p/v) observándose un barrido del ADN, luego el producto de la digestión se llevó a -20 ºC para su conservación y posterior empleo. Ligación de adaptadores.- La ligación de los adaptadores se realizó con 2U de T4 ADN ligasa (Invitrogen), 50 pmol de MseI adapter y 5 pmol del adapter EcoRI y agua milli Q libre de nucleasas, el mix así preparado se incubó a temperatura ambiente (25 ºC) toda la noche. Reacción de pre amplificación (00/00).- La concentración final del mix para la amplificación pre selectiva consistió de 5 µL de ADN digerido y ligado diluido (2:7) con buffer PCR 1X, 250 µM DNTP (Promega), 50 ng de EcoRI+0 (Invitro gen), 50 ng de MseI (Invitro gen), 1U de taq polimerasa (Promega) y 1.5 mM de MgCl2 (Promega), llevando al programa de termociclador consistente en 25 ciclos 1er ciclo (72 °C/2 min), 2° ciclo (94 °C/4 min), 3° - 24° ciclo (94 °C/30 s, 56 °C/ 60 s), y finalmente de 72 °C/5 min. La verificación de la calidad del proceso consistió en la observación de los pre amplificados a través de geles de agarosa al 1%(p/v), observándose la presencia de un barrido más corto a manera de una banda gruesa tenue. Amplificación selectiva (+3/+3).- Se emplearon combinaciones de iniciadores: EcoRI +3 – ACT MseI +3 CAG (E38 – M49); EcoRI +3 – ACA, MseI +3 – CAG (E35 – M49); EcoRI +3 – ACG- MseI +3 – CAT (E37 – M50). Para ello se empleó 0.75U de Taq polymerasa Promega (5U/µL), 0.3mM de DNTPs, 100ng de EcoRI+3 y 15ng de MseI +3. El producto de la amplificación selectiva se analizó mediante electroforesis en geles de agarosa al 1% (p/v), a 80 voltios durante 15 a 20 minutos, para ello se tomó 4 µL del producto de la amplificación selectiva con 6 µL del colorante SALB1X, observándose la presencia de banda. Análisis de agrupamiento.- El análisis de agrupamiento se realizó mediante el método de UPGMA o método de agrupamiento de pares no ponderados usando la media aritmética. El cálculo del índice de similitud, análisis de agrupamiento y su grado de correlación fueron realizados con la ayuda del software NTSYS-pc versión 2.10p (Applied Bioestatistic Inc., Setauket, Nueva York, EE.UU) Resultados y discusión Uso de los marcadores moleculares AFLP en estudios de diversidad genética.- El presente trabajo constituye el primer estudio de diversidad genética de papas nativas usando marcadores AFLP en las comunidades campesinas del distrito de Chungui. Si bien, los marcadores morfológicos permiten estudiar Rev. peru. biol. 21(3): 277 - 282 (Diciembre 2014)
Caracterización molecular de papas nativas mediante AFLP
y diferenciar los cultivos de papa, los marcadores moleculares pueden diferenciarlos con mayor exactitud (Onamu et al. 2012). En el estudio evolutivo filogenético de papas realizado por Raker y Sponner (2002), así como también en el estudio de la diversidad genética de papas nativas realizadas por Soto (2006), ambos empleando marcadores moleculares microsatélites, no fue posible diferenciar grupos homogéneos de especies y tampoco hubo una buena diferenciación por zona ni por ploidía, razón por la cual Soto (2006) sugirió el empleo de marcadores moleculares de tipo AFLPs para un estudio más detallado. El poder discriminatorio del empleo de marcadores moleculares AFLP reside en la generación de un gran número de bandas por cada combinación de iniciadores, puesto que permite amplificar muchas regiones del genoma de una especie como menciona Vos et al. (1995). El estudio de la diversidad genética mediante AFLP, superan complicaciones de clasificación mediante características fenotípicas, por el hecho que los marcadores moleculares se basan directamente en el análisis del ADN, los cuales son de utilidad no sólo en la caracterización de genotipos, sino también en estudios de similitud y distancia genética tal como menciona Bonamico (2004). Aunque Koskinen (2004) Rev. peru. biol. 21(3): 277 - 282 (December 2014)
señala la importancia del número de bandas para la confiabilidad de los resultados en estudios de diversidad genética empleando los marcadores moleculares. En el presente estudio, empleando la combinaciones de 3 iniciadores se generó un total de 85 bandas claramente diferenciables, de las cuales 63 fueron polimórficas las mismas que representan el 73.8%, estos resultados son similares a los obtenidos por Akkale et al. (2010). Sin embargo, la combinación de iniciadores E37 – M50 (Fig. 1) generó un total de 16 bandas polimórficas en comparación a las reportadas por Kim et al. (1998) quienes encontaron 64 bandas polimórficas; esta diferencia podría explicarse debido al gran número de especies con diferentes ploidias, más aun tratándose de Solanum spp. compuesta por 8 especies con diferentes ploidías (CIP -FEDECCH 2006). De otro lado, no se descarta que la diferencia del número de bandas generadas por una misma combinación de iniciadores puedan variar de una población a otra, así como Griffits et al. (2002) señalan que la composición genética de la población está relacionada con los procesos básicos, por lo tanto se debe examinar los cambios en la composición de la población debidos a la inmigración de individuos procedentes de otras poblaciones.
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Gonzales Mamani & Peña Rojas Tabla 1. Número y porcentaje de bandas polimórficas y monomórficas detectadas en los patrones AFLP para los morfotipos de papas nativas. Primers AFLP
Bandas monomórficas
%
Bandas polimórficas
%
Nº total de Bandas
E38 – M49
7
20.6
27
79.4
34
E35 – M49
8
27.5
20
72.5
28
E37 – M50
7
30.4
16
69.6
23
Total
22
Promedio
7
63 26.2
Índice de contenido polimórfico (PIC).- De la Tablas 1 y 2, la combinación de iniciadores E37-M50 mostraron 23 bandas, de las cuales 69% fueron polimórficas y un valor de PIC 0.43, la combinación E35 – M49 generaron 28 bandas de las cuales 72% fueron polimórficas y con un valor de PIC de 0.38, la combinación de iniciadores E38 – M49 generó 34 bandas de las cuales 79% fueron polimórficas con un valor de PIC de 0.3, por lo tanto, la combinación E37 – M50 demostró ser más informativo para detectar la variabilidad presente en los morfotipos analizados de papas nativas del distrito de Chungui. Los valores de PIC encontrado no tienen relación con el número de bandas encontrado por Esfahani et al. (2009), en contraste con lo encontrado por Bonamico et al. (2004) y Alagón y Rosas (2008), quienes mencionan que el aumento del valor de PIC es proporcional al aumento del número de bandas polimórficas. Análisis de similitud entre la matriz básica de datos y el dendograma mediante el coeficiente cofenético “r”.- La elección del coeficiente de similitud es una parte crucial para la estimación del nivel de relación entre los genotipos. Como se puede apreciar en la Figura 2, el valor del coeficiente de correlación cofenética “r” fue de 0.7; lo cual indica que el dendograma así obtenido presenta poca distorsión con respecto a los datos de la matriz original, según Rohlf (1970) este valor de “r” corresponde a un nivel de relación adecuado. Análisis de agrupamiento de la diversidad genética.- Varios investigaciones han reportado baja correlación entre marcadores morfológicos y moleculares para varios cultivos (Karuri et al. 2010, Koehler-Santos et al. 2003, Ferriol et al. 2004). En nuestro estudio, utilizando el AFLP logró una alta correspondencia en la identificación de nombres locales por parte de los agricultores conservacionistas de la comunidad de Chungui. Esta precisión en la clasificación nominal de papas nativas por los campesinos conservacionistas también fue encontrada en la comunidad de Chahuaytire, por Quiros et al. (1990), Zimmerer (1991) y Rojas (2007). Con un coeficiente de similitud de SM de 0.65 se obtuvo cuatro grupos genéticos: grupo “A” (yana waña y puca alcarraz); grupo “B” (ruyru mariva y puca avilla); grupo “C” (yuraq llipucha, yuca papa, yuraq chasca, miperú, palta mariva, yuraqmacu,
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Índice de contenido Polimórfico (PIC)
E38 - M49
0.30
E35 - M49
0.38
E37 - M50
0.43
280
73.8
28.3
ruyru tumbay, puka tumbay, yuraq paula, tapina negra, ritipa sisan, puka chasca, puca llipu, yuraqamapola, yuraq chasca, yuraq alcarraz, yana caspa) y grupo “D” (allqa yuraq sisa, puca uchuchaqui, yanapaula y azucena). La similitud genética de los morfotipos de papas nativas estuvieron entre 0.61 y 0.89, con una similitud media de 0.75, lo cual representa a una mayor similitud genética a lo reportado por Soto (2006), quien reporta una media de similitud genética de 0.62, este mayor nivel de similitud se debería a que el estudio de Soto (2006) hace referencia a papas nativas de diferentes departamentos. En la Tabla 3, los morfotipos yana waña, puca alcarraz del grupo “A” y las accesiones ruyru mariva y puca avilla del grupo “B” son de pulpa pigmentadas al 100% pero las accesiones del grupo “C” no coinciden con esta relación, en el grupo “C” se encuentran papas pigmentadas y no pigmentadas, de igual manera no existe ninguna relación con los otros caracteres descritos en la caracterización morfológica. Mediante el análisis AFLP se determinó que no existe duplicado, a pesar que pueden o no presentar caracteres fenotípicos muy similares, puesto que el genotipo pudiera estar enmascarado por el ambiente como señala Griffiths et al. (2002). Los marcadores moleculares no siempre pueden coincidir con los caracteres morfológicos puesto que las enzimas de restricción empleadas para el análisis AFLP no discriminan genes, las secuencias de reconocimiento de MseI y EcoRI no necesariamente pueden estar ubicadas en los genes, además las características morfológicas como la pigmentación, la forma del cuerpo están determinados por muchos genes que participan en complejas rutas metabólicas Griffiths (2002) este hecho es confirmado por Solano (2007) quien en su estudio para determinar la relación Tabla 3. Distribución en grupos genéticos de papas nativas procedentes del distrito de Chungui, Ayacucho, utilizando AFLP. Grupo
Nombres comunes de los morfotipos estudiados
A
yana waña y puca alcarraz
B
ruyru mariva y puca avilla
C
yuraq llipucha, mi perú, yuraqmacu, yuca papa, palta mariva, yana caspa, tapina negra, ritipa sisan, puka chasca, puka llipu, ruyru tumbay, yuraq chasca,yuraq amapola, puka tumbay, yuraq paula, yuraq chasca, yuraq alcarraz
D
allcca yuraq sisa, puka uchuchaqui, yana paula y azucena
Tabla 2. Valores del índice de contenido polimórfico para cada una de las combinaciones de iniciadores AFLP. Iniciadores AFLP
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Rev. peru. biol. 21(3): 277 - 282 (Diciembre 2014)
Caracterización molecular de papas nativas mediante AFLP Diversidad genética de papas nativas del distrito de Chungui Coeficiente de similitud Simple Matching (A)
yana waña puca alcarraz ruyru mariva puca avilla yuraq llipucha yuca papa puka chasca mi perú palta mariva yuraqmacu ruyru tumbay puka tumbay yuraq paula tapina negra ritipa sisan yuraq chasca puka llipu yuraq amapola yuraq chasca yuraq alcarraz yana caspa allcca yuraq sisa puka uchuchaqui yana paula azucena
(B)
(C)
(D)
0.60
0.64
0.68
0.72
0.76
0.80
Coeficiente
0.84
0.88
0.92
Figura 2. Dendograma de agrupamiento genético de las papas nativas, empleando el coeficiente de similitud de Simple Matching (SM). Coeficiente de correlación cofenética: r = 0.7
existente entre los datos morfológicos y los datos analizados usando marcadores moleculares AFLP obtuvo un bajo nivel de correlación (r: –0.09). El cultivo de las papas nativas presenta una alta diversidad genética tanto en flores, como en tubérculos que varían en intensidad, combinaciones y tonalidades de colores. Esta diversidad morfológica fue ratificada por el análisis molecular de las 25 morfotipos estudiados, al respecto Gómez y Roca (2008) mencionan que esta diversidad se debe en gran parte a que las papas nativas crecen en condiciones agroecológicas muy particulares, se suma también la cosmovisión del agricultor de conservar y sembrar la diversidad en diferentes pisos ecológicos. Esfahani et al. (2009) menciona que la alta variación genética de papas por regiones tiene muchas causas, entre ellas su alta heterocigocidad de especies tetraploides con un gran número de genes. La Figura 2 nos muestra que a un coeficiente de similitud de 0.64 los morfotipos de papas nativas se dividieron en 4 grupos genéticos (A, B, C y D). Existen morfotipos con mayor similitud genética (0.88) que corresponde a los morfotipos ruyru tumbay y puca tumbay. Debido a esta gran variabilidad genética, las papas cultivadas son altamente heterocigotos: el cruzamiento aún dentro de la misma variedad, produce una progenie altamente variable. Por esta razón, la pureza varietal solo podría mantenerse por reproducción asexual o vegetativa (Arce 2002). Agradecimientos Nuestro agradecimiento al Laboratorio de Biología Molecular del INIA – Lima por su apoyo en la realización de los análisis. Rev. peru. biol. 21(3): 277 - 282 (December 2014)
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ISSN-L 1561-0837 Cacería de mamíferos en el Parque Nacional Tingo María Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
NOTA CIENTÍFICA Cacería de mamíferos en la Zona de Uso Especial y de Amortiguamiento del Parque Nacional Tingo María, Huánuco, Perú Mammal Hunting in the Special Use Zone and Buffer Tingo Maria National Park, Huánuco, Peru
Fiorella Nasha Gonzales Guillén 1, 2* y Gabriel Llerena Reátegui 1, 2
1 Asociación para la Investigación y Conservación ZOE (AIC- ZOE). Urbanización Casa Campo A-33. Sachaca, Arequipa-Perú 2 Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín. Av Daniel Alcides Carrión S/N, Arequipa, Perú *Autor para Correspondencia Email: Fiorella Gonzales: nasharellas@yahoo.es Email: Gabriel Llerena: gallere_js@yahoo.es
Citación: Gonzales Guillén F.N.& G. Llerena Reátegui. 2014. Cacería de mamíferos en la Zona de Uso Especial y de Amortiguamiento del Parque Nacional Tingo María, Huánuco, Perú. Revista peruana de biología 21(3): 283 - 286 (Diciembre 2014). doi: http:// dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10904
Resumen Entre los meses de agosto a noviembre del 2011 fueron llevadas a cabo 42 encuestas semiestructuradas para evaluar la cacería de mamíferos en las zonas de uso especial (ZUE) y de amortiguamiento (ZA) del Parque Nacional de Tingo María. Los resultados indican que el 43% de la población practica la cacería como una actividad secundaria, siendo la principal la agricultura de minifundio. La metodología más utilizada para la cacería son las “tramperas” en tanto que la frecuencia de caza es de 2 a 3 veces al mes. La cacería es más frecuente después de la época húmeda, la misma que es selectiva y responde al sabor de la carne que a una necesidad económica. Entre los mamíferos más cazados figuran el añuje Dasyprocta sp. y el picuro Cuniculus paca, mientras que los animales de mayor biomasa como el sajino Pecari tajacu no son muy frecuentes en el área, por lo que se recomienda incrementar el control de la cacería de especies vulnerables en los caseríos que se encuentran dentro y en las inmediaciones del parque. Palabras clave: Área Natural Protegida; métodos de cacería; especies cazadas; especies vulnerables; bosques lluviosos de montaña.
Abstract Between the months of August to November 2011 were conducted 42 semi-structured interviews to assess the hunting of mammals in areas of special purpose (ZUE) and buffer (ZA) National Park Tingo María surveys. The results indicate that 43% of the population practiced hunting as a secondary activity, the main smallholder agriculture. The methodology used for hunting are the "tramperas" while the hunting is often 2-3 times a month. Hunting is more common after the wet season, it is selective and responds to the taste of meat that an economic need. Among the most hunted mammals include agouti Dasyprocta sp. and picuro Cuniculus paca, while animals higher biomass as the peccary Pecari tajacu are rare in the area, so it is recommended to increase the control of hunting of vulnerable species in the villages which are inside and in the vicinity of the Park. Keywords: Protected Natural Area; methods of hunting; hunted species; vulnerable; montane rain forests.
Informacion sobre los autores: Los autores declaran: FNGG: diseñó el estudio, obtuvo los datos de campo, realizó los análisis y la interpretación de datos; y se encargó de la redacción del artículo. GLR: colaboró en la interpretación de los datos, y la redacción del articulo. Los autores aprobaron el manuscrito final.
Presentado: 23/05/2014 Aceptado: 01/11/2014 Publicado online: 30/12/2014
Introducción En América Latina, se han desarrollado investigaciones acerca del uso de la fauna silvestre, principalmente en países como Brasil, Perú, México, Colombia y Costa Rica, algunos de estos estudios fueron efectuados por Robinson y Redford (1991), quienes realizaron una recopilación de varios trabajos desarrollados en el Neotrópico acerca del uso de este recurso, identificando cinco modalidades de uso: subsistencia, costumbre de uso, mercados locales, comercio, cacería deportiva y cosecha o criaderos. La caza de especies silvestres, por pobladores rurales es una de las mayores amenazas para los vertebrados tropicales (Bodmer 2003). En dichos bosques, el grupo de vertebrados capturado con más frecuencia, y que aporta mayor biomasa de carne para consumo propio o con finalidad comercial son los mamíferos (Fa et al. 2013). En general, las especies más vulnerables a la cacería son los mamíferos grandes y terrestres
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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(Noos & Cuellar 2008). En la Amazonia peruana, la fauna tanto terrestre como acuática es un recurso muy importante; la pesca y la caza tienen más importancia para la provisión de carne que la ganadería. La pesca representa la principal fuente de proteínas para el consumo humano, y la caza de animales silvestres la segunda fuente con unas 15000 toneladas métricas anuales, entre las que sobresalen la carne de sajino, motelo, picuro y venado colorado (http://www.mimdes.gob.pe/files/DIRECCIONES/ DGPDS/habitos_alimenticiosGT.pdf ). Una de las principales amenazas que afronta el Parque Nacional Tingo María, es la caza asociada al comercio ilegal de carne de monte, las especies más perseguidas son el picuro Cuniculus paca, venado Mazama americana y el añuje Dasyprocta sp. (INRENA 2002). El presente estudio pretendió caracterizar la cacería de mamíferos silvestres en el PNTM: frecuencia, tipo de trampas, preferencia de presas; así como aportar datos sobre la relación existente entre los pobladores rurales del área y los mamíferos silvestres. Material y métodos Área de estudio.- Se trabajó en la zona de amortiguamiento y zona de uso especial del Parque Nacional Tingo María (Fig. 1) ubicado en el departamento de Huánuco, provincia de Leoncio Prado y en los distritos de Mariano Dámaso Beraun y Rupa Rupá, con una superficie de 4777.80 ha Presenta una temperatura media anual de 24.5 °C, siendo la máxima media de 28 °C y la mínima media de 19.2 °C; la humedad relativa es cercana al 80%, con precipitación media anual de 3300 mm. La zona de uso especial comprende aproximadamente de 265.63 ha, comprende seis áreas ubicadas en cuatro sectores de ocupación: Melitón Carbajal, Afilador, Cumbre Alania y Tambillo; la Zona de amortiguamiento que está ubicada en la periferia del PN está conformada por el conjunto de parcelas agropecuarias, centros poblados y otros espacios que circundan su territorio y la micro cuenca del río Santa (INRENA 2002).
Se realizaron 42 encuestas semi-estructuradas (15% de las familias del área de estudio), 13 entrevistas en el sector de Tres de Mayo, una en la Cueva de las Pavas, ocho en Bella, tres en Quesada, nueve en Río Oro, seis en Río perdido (José Santos Atahualpa) y dos en Tambillo Alto. Las encuestas se realizaron entre los meses de agosto a noviembre del 2011 siguiendo las consideraciones de Dietrich (1995); en las que se entrevistó a uno o dos miembros de cada familia, de preferencia al que permaneció por más tiempo en la zona, donde se les cuestiono sobre las metodologías de caza, frecuencia, época de caza y animales que cazan. Se determinó el orden de importancia de la carne para consumo humano, para esto se asignó un valor de 5 a la carne más consumida, cuatro a la siguiente y así sucesivamente, hasta un valor uno cuando la carne no es consumida; se consideró un valor de 5 como máximo teniendo en cuenta que las posibles carnes para consumo son: res, pollo, cerdo, pescado y carne de monte. Resultados Se tiene que el 43% de la población manifestó realizar actividades de cacería; el 57% restante no realiza actividades de caza. Siendo la caza una actividad secundaria, la actividad principal es la agricultura de minifundio, realizándose para autoconsumo en la mayoría de casos. Generalmente un miembro de cada familia realiza la actividad de cacería, la misma que se transmite de generación en generación tan solo en los pobladores oriundos de la zona. El método más utilizado para la caza fueron las “tramperas” (70.83%), seguidas de la escopeta (16.67%) y otros métodos menos usados como las resorteras (12.50%), esta última realizada mayormente por jóvenes. La frecuencia de cacería era de dos a tres veces al mes, la duración de las salidas fueron muy variables pero el 45% consideraron que de 2 a 5 horas, el 10% consideró que era más de 10 horas, finalmente el 45% restante no especifico el tiempo. El lugar de cacería fue variable pudiendo realizarse en sus
76°4'30"W
76°3'W
76°1'30"W
76°0'W
75°58'30"W
75°57'W
Rupa-Rupa 1
Ucayali
2
Ancash
!
9°19'30"S
! 9°21'S
Pasco
M ariano Dam aso Beraun
3
Z o n if ic ac ió n P N T M Límite departamental
Proteccion Estricta
Límite provincial
Recuperacion
Límite distrital !
PNTM ZA - PNTM
7 !
!
6 4
Silvestre Uso Especial
9°22'30"S
!
5 !
9°24'S
! 9°25'30"S
Uso Turistico 0
1.5
3
6 Kilometers
´
Figura 1. Mapa de ubicación del Parque Nacional Tingo María, donde: Numerado se indica los caseríos donde se realizaron las encuetas siendo: 1 Bella, 2 Rio Oro, 3 J. Santos Atahualpa, 4 Tres de Mayo, 5 Tambillo Grande, 6 Quesada, 7 Cueva de las Pavas.
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Cacería de mamíferos en el Parque Nacional Tingo María
parcelas o adentrándose en el monte. La cacería fue más frecuente luego de la época húmeda y fue selectiva, en la mayoría de los casos por una predilección al sabor de la carne que por una necesidad económica, aunque también se realizaban actividades de cacería con fines comerciales. Los animales más cazados fueron: el añuje (64.3%) y el picuro (21.4%), seguidos de las carachupas (7.1%), los achunis y ronsocos en un 3.6% cada uno. En preferencia alimenticia, en primer lugar está el pollo, segundo el pescado, tercero el cerdo, cuarto la res y quinto la carne de monte (Tabla 1). Los pobladores mencionaron que dentro de la carne de monte la especie con mayor preferencia es el “añuje” Dasyprocta sp., por ser la especie más abundante y relativamente fácil de cazar, seguida del “picuro” Cuniculus paca. Otras especies cazadas fueron el “carachupa” Dasypus novemcinctus y Cabassous unicinctus, teniendo mayor preferencia la primera. También se consideraron el “ronsoco” Hydrochoerus hydrochaeris, especie que se caza en áreas aledañas a playas pero que no es muy frecuente, y el “sajino” Pecari tajacu, que es buscado por su biomasa. Así mismo, durante la evaluación se evidencio que otras especies son cazadas, por diferentes motivos al consumo de su carne. Las especies cazadas por conflictos con los pobladores son la “muca” Didelphis marsupialis, el “achuni” Nasua nasua, el “tigrillo” Leopardus sp., “nutria de rio” Lontra longicaudis, y el “manco, huamasho” Eira barbara, que son cazadas por depredar ocasionalmente sobre sus animales domésticos, gallinas y pollos principalmente, además de romper las mallas de pesca, en el caso de la nutria de rio. Por otro lado, los monos (Ateles chamek, Cebuella sp. Saimirí sp. y Cebus sp.) eran cazados por entrar a sus cultivos y comer de los mismos. Además, los niños entre 8 y 12 años comienzan su actividad como cazadores con “resortera” y practican con las especies mencionadas, las que cazan a modo de juego. El “oso hormiguero”, Tamandua tetradactyla era cazado como atractivo para los pobladores pero también se alimentan de su carne. Así mismo los cazadores consideran que hoy en día es más difícil cazar, lo que relacionan a la competencia con cazadores dedicados al comercio ilegal. Además señalaron que es necesario recorrer un área más extensa que hace diez años, lo que evidenciaría la presión que sufrieron las poblaciones de especies cazadas, además del reciente crecimiento poblacional, y pérdida de hábitat (principalmente por cambio en el uso de suelo y deforestación). Finalmente se identificó que por lo menos cinco familias que viven dentro de la ZUE se dedican a la cacería para comercialización, llegando a cazar en dos días, de 10 a 12 “picuros” Cuniculus paca, los que son vendidos en el mercado local por su alta demanda. También se identificaron tres cazadores ilegales que se dedicaban principalmente a la venta de pieles de “tigrillos” Leopardus spp. los que entran al parque a realizar actividades de cacería. Discusión De las 36 especies de mamíferos reportadas en el Parque Nacional Tingo María (INRENA 2002), 16 especies son cazadas. Otras especies que también pudieron ser cazadas anteriormente, pero en la actualidad no se cazan, son el “venado colorado” Mazama americana, “puma” Puma concolor, “tapir” Tapirus terrestris, y que han ido disminuyendo sus poblaciones dentro del PNTM, quedando confinados a los lugares más alejados. Otros animales, como “oso de anteojos” Tremarctos ornatus, que se encontraba reportado dentro del parque hace más de 40 años, han Rev. peru. biol. 21(3): 283 - 286 (December 2014)
Tabla 1. Preferencia alimenticia de tipos de carne de los pobladores de la zona de uso especial y zona de amortiguamiento del parque Nacional Tingo María. Item alimenticio Pollo Res Pescado Chancho Carne de monte
5 92.86 2.38 2.38 -2.38
Preferencia alimenticia 4 3 2 7.14 4.76 -16.67 30.95 21.43 61.90 19.05 7.14 4.76 26.19 38.10 9.52 14.29 39.02
1 -25.64 5.13 23.08 46.15
Nota: El valor de 5 a la carne más consumida, cuatro a la siguiente y así sucesivamente, hasta un valor 1 cuando la carne no es consumida.
ido desapareciendo completamente del área. Aunque el efecto de la caza es difícil de separarse del efecto de la deforestación que se viene produciendo en las zonas adyacentes al parque por crecimiento de la población, cambio de uso de la tierra para cultivos. Por otro lado se sabe que los ungulados son sensibles a la presión de caza por lo tanto sus poblaciones se ven afectadas con las actividades de cacería, su ausencia o escaza presencia en zonas donde hay una alta presión de caza ha sido reportado por Aquino et al. (2007), Aquino & Calle (2003) para localidades de la Reserva Nacional Pacaya Samiria. Cuando los animales se ven presionados por las actividades de caza, tienden a huir hacia las áreas más lejanas y poco accesibles, lo que es reportado por Aquino et al. (2007), para el mono aullador Alouatta seniculus en la cuenca del Rio Alto Itaya. Sobre la metodología empleada por los cazadores del PNTM, el uso de tramperas es el método más usado, esto contrasta con los datos obtenidos en otros estudios realizados en la Amazonia peruana como en Jenaro Herrera, Río Pastaza, donde el método más usado para la caza es la escopeta y la cerbatana (Dourojeanni & Tovar 1973, Escobedo & Rios 2003). El uso de tramperas causa daños indistintamente a la fauna local, a la personas y a sus animales (BIODAMAZ 2007), por lo cual debe recomendarse la utilización de escopeta, que es un método más selectivo. La caza es selectiva en la selva amazónica, observándose que se prefiere principalmente la carne de algunos ungulados (venados, sajino), roedores (picuro, añuje) y algunos primates (Fa et al. 2006) lo cual coincide con las especies más cazadas dentro del PNTM que son el añuje y el picuro. La cacería dentro del área de estudio es más para autoconsumo que para subsistencia debido a que es altamente selectiva y se consume más por su sabor o propiedades curativas que por necesidad, a diferencia de los estudios realizados en la Amazonia Peruana donde la caza es de subsistencia y está orientada a animales con mayor biomasa (Bodmer 1994, Bodmer et al. 1997, Aquino & Calle 2003, Escobedo & Ríos 2003, Escobedo et al. 2006). Dentro del área de estudio la carne de monte no es la principal fuente de proteínas, a diferencia de lo evidenciado en Jenaro Herrera donde las actividades de pesca y caza proveen el 89% de proteínas animales disponibles a la alimentación local (Dourojeanni & Tovar 1973), esto se debe a que en PNTM la crianza de pollos, gallinas y cerdos es una práctica común, además que la cacería no es una actividad arraigada culturalmente, como en los pobladores de la Amazonia, debido a que los pobladores del PNTM son migrantes de la sierra del Perú (INRENA 2002), lo que también es reportado en la Península de Osa (Costa Rica), donde los pobladores al ser en su mayoría inmigrantes, no tienen
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la tradición de cacería tan arraigada culturalmente como los pobladores de la Amazonía o los grupos indígenas (Altrichter & Almeida 2002). En cuanto a los tigrillos, sus poblaciones pueden estar reducidas principalmente por la cacería con fines comerciales, por el alto valor de sus pieles, por conflictos con ganaderos, y por la reducción y fragmentación del hábitat el cual reduce también las poblaciones de sus presas. Por otro lado, cabe destacar que no existen estudios sobre el estado poblacional de ningún mamífero mayor dentro del PNTM; en este sentido es imprescindible complementar los esfuerzos de conservación que se dan dentro de las áreas naturales protegidas con iniciativas de conservación fuera de ellas (Gradwohl & Greenberg 1988). En general cuanto más pequeña es el área protegida, mayor será su dependencia de los terrenos aledaños para la persistencia de la diversidad biológica en el largo plazo; este es el caso del PNTM, que cuenta con menos de 5 mil ha y sin conectividad con alguna otra ANP. Así mismo para mantener la riqueza biológica de la zona, es indispensable la existencia de las especies de vertebrados grandes como el jaguar (Panthera onca), la tapir (Tapirus terrestris), el venado colorado (Mazama americana) y la huangana (Tayassu pecari). La caza en la selva desafortunadamente no está sujeta a programas de manejo sostenible, por lo que se debería adecuar la cacería a un sistema de manejo sostenible. Se recomienda tomar acciones urgentes para sensibilizar a la población local sobre la importancia de los mamíferos silvestres y la implicancia de la perdida de alguna especie para ellos y para el ambiente. Se debe considerar que este estudio solo refleja la cacería en la ZUE y ZA, aparentemente la cacería realizada por las poblaciones aledañas sigue siendo importante. Esto se debe seguir investigando ya que posiblemente haya una baja presión de cacería por la población local, pero esta sea mayor por agentes externos, además es posible que los foráneos que ingresan al PNTM, para la extracción de madera también practiquen actividades de cacería; asimismo la cacería comercial en la ZA afecta directamente la viabilidad de las especies que se encuentran dentro del ANP, principalmente de las que necesitan áreas extensas para sobrevivir como el venado colorado (Mazama americana), el sajino (Pecari tajacu), el otorongo (Panthera onca), el tigrillo (Leopardus sp.), debiéndose regular esta actividad tanto dentro como fuera del área. Se tiene reportes de que la cacería podría estar llevando a algunas especies de mamíferos a la extinción local (Sánchez & Vásquez 2007). Agradecimientos El presente trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de la Jefatura del Parque, los guardaparques, los pobladores de los asentamientos humanos y especialmente de mis amigos Lutberta, Cesar y Liliana, finalmente a Kateryn Pino por su ayuda en la elaboración del mapa. Literatura citada
Aquino R., C. Terrones, R. Navarro, & W. Terrones. 2007. Evaluación del impacto de la caza en mamíferos de la cuenca del río Alto Itaya, Amazonía peruana. Revista Peruana de Biología 14(2): 181-186. http:/dx.doi.org/ 10.15381/rpb.v14i2.1725 BIODAMAZ. 2007. (en línea) Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana – IIAP Proyecto Diversidad Biológica de la Amazonía Peruana. Iquitos – Perú Bodmer R.E. 2003. Evaluación de la sustentabilidad de la caza en los Neotrópicos: el modelo de cosecha unificado. Pp. 252-262, en: Manejo de fauna silvestre en Amazonía y Latinoamérica: selección de trabajos del V Congreso Internacional (R Polanco-Ochoa, ed.). Fundación Natura, Bogotá, Colombia. Bodmer R.E. 1994. Managing wildlife with local communities in the Peruvian Amazon: The Case of the Reserva Comunal Tamshiyacu _Tahuayo. En: D. Western y R. M. Wright (ed.): Natural Connections: Perspectives in Community Based Conservation. Island Press, Washington, D.C., 113 - 134. Bodmer R.E., R. Aquino & P. Puertas. 1997. Alternativas de manejo para la Reserva Nacional Pacaya _ Samiria: Un análisis sobre el uso sostenible de la caza. En: T.G. Fang; R.E. Bodmer; R. Aquino y M. Valqui (ed.): Manejo de Fauna Silvestre en la Amazonía. La Paz, Bolivia, 65 -74. Dietrich J.R. 1995. El uso de entrevistas para averiguar la distribución de vertebrados. Revista de Ecología Latinoamericana 2:1-4. Dourojeanni M., & A. Tovar. 1973. Evaluación y bases para el manejo del Parque Nacional Tingo María. Universidad Agraria la Molina. Perú. 70pp. Escobedo A., & C. Ríos. 2003. Uso de la fauna silvestre, peces y de otros productos no maderables en las comunidades de las etnias Quechua y Achuar del río Huasaga, Loreto-Perú. Tesis para optar título profesional de Biólogo. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de la Amazonia Peruana, Iquitos, Perú. Escobedo A., C. Ríos, R.E. Bodmer & P. Puertas. 2006. La caza de animales silvestres por los Kichwas del río Pastaza, Nor-Oriente Peruano: iniciativas de manejo comunal. Revista Electrónica Manejo de Fauna Silvestre en Latinoamérica 1:1-11. Fa J.E., M.A. Farfán, A.L. Márquez, et al. 2013. Reflexiones sobre el impacto y manejo de la caza de mamíferos silvestres en los bosques tropicales. Ecosistemas 22(2):76-83. http:/dx.doi. org/10.7818/ECOS.2013.22-2.12 Fa J.E., S. Seymour, J. Dupain, et al. 2006. Getting to grips with the magnitude of exploration: Bushmeat in the CrossSanaga rivers region, Nigeria and Cameroon. Biological Conservation 129:497-510. htpp:/dx.doi.org/10.1016/j. biocon.2005.11.031 Gradwohl J., & R. Greenberg. 1988. Saving the Tropical Forests. Londres: Earthscan Publications. INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 2002. Plan maestro 2003 – 2007, Parque Nacional Tingo María. Tingo María-Perú. 90p. Noos A., & R. Cuellar. 2008. La sostenibilidad de la cacería de Tapirus terrestris y de Tayassu pecari en la tierra comunitaria de origen Isoso: el modelo de cosecha unificado. Mastozoologia Neotropical 15(2): 241-252 Pacheco V., R. Cadenillas, E. Salas, et al. 2009. Diversidad y Endemismo de los mamíferos del Perú. Revista Peruana de Biología 16(1):005 - 032. http:/dx.doi.org/10.15381/rpb.v16i1.111 Robinson J., & K. Redford. 1991. Sustainable harvest of Neotropical forest mammal. En: J.G. Robinson y K.H. Redford (ed.). Neotropical Wildlife Use and Conservation. University of Chicago Press, Chicago:415 - 429. Sanchez A., & P. Vasquez. 2007. Presión de caza de la comunidad nativa Mushuckllancta de Chipaota, zona de amortiguamiento del Parque Nacional Cordillera Azul. Ecología Aplicada.6 (1-2).
Altrichter M., & R. Almeida. 2002. Exploitation of white-lipped peccaries (Tayassu pecary) on the Osa Peninsula, Costa Rica. Oryx 36: 126-131. http:/dx.doi.org/10.1017/ S0030605302000194 Aquino R., & A. Calle. 2003. Evaluación del estado de conservación de los mamíferos de caza: Un modelo comparativo en comunidades de la Reserva Nacional Pacaya Samiria (Loreto, Perú). Revista Peruana de Biología 10(2): 163 – 174. http:/ dx.doi.org/10.15381/rpb.v10i2.2498
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ISSN-L 1561-0837 Escala de madurez gonadal de T rachurus murphyi Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM
COMENTARIO DE LIBRO Un libro sobre observaciones de la nutria marina en Tacna, Perú A book about sea otter observations in Tacna, Peru
Leonardo Romero
Dpto. de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú. Email: lromeroc@unmsm.edu.pe
Pizarro Neyra, José. La nutria marina en Tacna, biología, comportamiento, ecología y conservación. ISBN 978-612-00-1691-6. Tacna. 86 pp.
Lontra felina (Molina, 1782), conocida como la nutria marina de América del Sur, gato marino o chungungo, es un carnívoro marino, su ámbito de hogar es costero, distribuido desde el extremo sur de Argentina, todo el litoral de Chile hasta el Perú. Es una especie observada solitaria, pequeña, que habita las orillas rocosas, quizás por esto es difícil de observar y estudiar. En el sur de Perú, las orillas rocosas son más frecuentes y extensas que al norte, y es al sur, en Tacna, donde podemos encontrar poblaciones más densas de la nutria. José Pizarro, es un naturalista y biólogo, pero sobre todo un paciente observador y amante de la naturaleza, él nos presenta en su libro diez años de información sobre el chungungo en Tacna, específicamente en las zonas de Vila-Vila y Morro Sama. En Perú existen unas pocas investigaciones sobre Lontra felina, algunas publicadas en revistas científicas y otras como tesis, el libro de Pizarro en ese sentido es una contribución al conocimiento de este pequeño mamífero marino. El libro está organizado, tal como lo indica el título en una descripción biológica, aspectos de su comportamiento, datos ecológicos y conservación. Los temas son abordados con un discurso sencillo, especifico en la mención de sus observaciones y hallazgos. Sin embargo, también sustenta sus afirmaciones contrastándolas con informaciones de otros investigadores y lugares, y enfatiza la importancia de la zona de Tacna como hábitat de las poblaciones de la nutria marina Sudamericana. Según sus observaciones, en los lugares estudiados, Vila-Vila y Morro Sama, se alberga una pequeña población, aproximadamente 33 individuos en una extensión de casi 27 km, que ocupan madrigueras en rompeolas, bajíos y cuevas. Pizarro ha logrado hacer observaciones sobre la dieta de la nutria, narra observaciones sobre el comportamiento y enuncia las principales interacciones con otras especies marinas y con el hombre. Pizarro al final nos describe sus propósitos y acciones para la implementación de una Reserva Marina de Morro Sama, que sería la zona más adecuada para la conservación y desarrollo de la población de la nutria marina. De hecho, su investigación fue un trabajo con miras de conservación y ligado a los pescadores artesanales, que como dice Pizarro, ellos son los que “viven más cerca de las especies amenazadas como la nutria marina” y que “Si tan solo se escuchara [su voz]”… “probablemente se tomarían decisiones más apropiadas para la gestión ambiental…” Este último aspecto sobre la conservación de la nutria, es tal vez la intensión que subyace en el libro, por eso su discurso simple, sin abundancia de citas académicas y explicaciones metodológicas que formalmente son exigidas, un discurso directo para ser comprendido por muchos. Sin embargo, esa característica del libro deja algunos vacíos y varias preguntas sobre el conocimiento de Lontra felina, sobre todo para los que nos hubiera gustado saber más de las observaciones, interpretaciones e ideas del autor.
Publicado online: 30/12/2014 Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index © Los autores. Este artículo es publicado por la Revista Peruana de Biología de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artículo de acceso abierto, distribuido bajo los términos de la Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor póngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
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Así por ejemplo, la distribución geográfica de la nutria y sus variaciones en densidad son un problema donde no se precisan las causas, y en el libro se recurren a teorías generales para explicarlas, mientras que pudieran discutirse aspectos más actuales que sin duda se enlazan al problema de la conservación y evaluación poblacional; este último aspecto denota la carencia de datos precisos que pudieran ingresar a modelos poblacionales y la ausencia de discusión de trabajos muy importantes sobre la nutria marina en el Perú como los de Juan Valqui (Valqui et al. 2010, Valqui 2012). Conocemos algo de la ecología trófica pero ¿entendemos y sabemos cuáles son las causas de las variaciones? Pizarro menciona que la variaciones en los ítem presa podrían deberse a problemas metodológicos, unos son observaciones directas y otros mediante análisis de heces, pero también es conocido que la nutria marina tiene comportamiento oportunista (Medina-Vogel et al. 2004, Biffi & Ianocone 2010, Mangel et al. 2011), por lo tanto, para resolver la pregunta es necesario un análisis fino para discernir posibles diferencias entre las áreas estudiadas, es decir requiere de un diseño de investigación con una buena base teórica más que un acercamiento del tipo prospección. Además, la escala en que se encuentran los lugares estudiados es pequeña, y debería de tomarse en cuenta recientes propuestas de cómo funciona el ecosistema marino (Menge & Menge 2013, Watson et al. 2011, Hofmann et al. 2013) lo cual a su vez se vincula con el diseño de áreas protegidas marinas. El libro propones varias preguntas algunas explicitas y otras implícitas, por ejemplo: conocemos muy poco de sus parásitos y enfermedades ¿pueden ellas limitar la población? ¿Pueden interactuar con el hombre? ¿Qué tan elusiva es esta especie? ¿La nutria puede enfrentar al hombre? ¿Qué tan cerca la nutria puede estar del ser humano? Por último, La nutria marina en Tacna es un interesante documento construido en base a experiencia y que permite tener a mano “información importante para [la] conservación” de este carnívoro marino costero, pero a su vez nos indica que
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debemos seguir estudiándola y nos muestra que necesitamos generar más información fortalecida en diseños observacionales y una discusión más amplia. Literatura citada Biffi D., & J. Iannacone. 2010. Variabilidad trófica de Lontra Felina (Molina 1782) (Carnivora: Mustelidae) en dos poblaciones de Tacna (Perú) entre agosto y diciembre de 2006. Mastozoología neotropical 17 (1): 11-17. Hofmann G.E., C.A. Blanchette, E.B. Rivest, & L. Kapsenberg. 2013. Taking the pulse of marine ecosystems: The importance of coupling long-term physical and biological observations in the context of global change biology. Oceanography 26(3):140–148, http://dx.doi.org/10.5670/ oceanog.2013.56. Mangel, J. C., T. Whitty, G. Medina-Vogel, J. Alfaro-Shigueto, C. Cáceres, & B. J. Godley. 2011. Latitudinal Variation in Diet and Patterns of Human Interaction in the Marine Otter. Marine Mammal Science 27 (2): E14-25. http://dx.doi. org/10.1111/j.1748-7692.2010.00414.x. Medina-Vogel G., C. Delgado-Rodriguez, R. E. Alvarez & J. L. Bartheld. 2004. Feeding ecology of the marine otter (Lutra felina) in a rocky seashore of the south of Chile. Marine Mammal Science 20:134-144. Menge B.A & D.N. L. Menge. 2013. Dynamics of coastal metaecosystems: the intermittent upwelling hypothesis and a test in rocky intertidal regions. Ecological Monographs 83 (3): 283-310. http://dx.doi.org/10.1890/12-1706.1. Valqui J., G.B. Hartl & F.E. Zachos. 2010. Non-Invasive Genetic Analysis Reveals High Levels of mtDNA Variability in the Endangered South-American Marine Otter (Lontra Felina). Conservation Genetics 11 (5): 2067-72. http://dx.doi. org/10.1007/s10592-010-0069-9. Valqui J. 2012. The marine otter Lontra felina (Molina 1782): A review of its present status and implications for future conservation. Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde 77 (2): 75-83. http://dx.doi.org/10.1016/j.mambio.2011.08.004. Watson, J. R., C. G. Hays, P. T. Raimondi, S. Mitarai, C. Dong, J. C. McWilliams, C. A. Blanchette, J. E. Caselle, y D. A. Siegel. 2011. Currents connecting communities: nearshore community similarity and ocean circulation. Ecology 92 (6): 1193-1200. http://dx.doi.org/10.1890/10-1436.1.
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Suscripciones y Canje Subscriptions and Exchange programs La Revista Peruana de Biología es publicada en abril. agosto y diciembre y esta dedicada a la publicación de los resultados de investigaciones originales e inéditas en las áreas de Biodiversidad, Biotecnología, Manejo ambiental, Ecología y Biomédicas. Los trabajos recibidos son evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. The Revista Peruana de Biología is published in April, August and December, the aims is to disseminate the results of original research in Biodiversity, Biotechnology, Environmental management, Ecology and Biomedical areas. Papers in Spanish or English are peer-reviewed using international criteria of quality, creativity, originality and the knowledge contribution. Revista Peruana de Biología Suscripción anual, costo incluye envío. Annual subscription, mailing is included. Perú 300 nuevos soles Other countries US$ 250
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PAUTAS PARA LA PRESENTACIóN DE TRABAJOS A LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGíA Mayo 2014 Identidad y propósito
La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbitrada producida por el Instituto de Investigaciones de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú; es publicada tres veces al año y los números aparecen en abril, agosto y diciembre, tanto en su versión impresa como online.
La Revista Peruana de Biología publica artículos completos, originales e inéditos que contribuyan al conocimiento científico en los temas de biodiversidad, biotecnología, ecología, manejo ambiental y biomedicina elaborados según las normas indicadas en las presentes pautas.
Evaluación de los trabajos
Los trabajos que cumplan con las pautas solicitadas serán incluidos en el la lista para evaluación. Un editor será encargado de conducir el proceso enviando el trabajo a árbitros. El trabajo será evaluado según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. El artículo será aceptado luego del proceso de revisión por árbitros y de realizadas las modificaciones indicadas. El artículo aceptado será editado y una prueba enviada al autor para la aceptación y consentimiento de publicación.
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Las coordinaciones se llevaran entre el Editor Jefe y el responsable del trabajo.
El trabajo será acompañado de una carta del responsable y dirigido al Editor Jefe, indicando haber leído las presentes Pautas para Presentación de Trabajos; asegurando la originalidad, carácter inédito y completo del trabajo presentado y su disposición para que sea revisado y editado. Esta carta tendrá carácter de declaración jurada según lo estipulan las directivas del Vicerrectorado de Investigación de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos referidos a las autorías de trabajos publicados.
Cada autor del trabajo deberá de enviar por correo electrónico una Carta de Presentación del trabajo dando las garantías mencionadas anteriormente.
Presentación de los trabajos Los archivos del trabajo serán enviados por correo electrónico al editor: editor.revperubiol@gmail.com Los trabajos pueden ser presentados en idioma inglés o castellano. Los autores deben asegurarse que las ecuaciones matemáticas sean editables, no imágenes. El trabajo debe tener tres partes básicas: (a) identificación, (b) cuerpo y (c) literatura citada (a) La identificación debe contener obligatoriamente todos los siguientes items: • Título (en inglés y castellano), escrito en altas y bajas, con una longitud no mayor a 150 caracteres, incluidos espacios. • Nombre y apellido del autor o los autores. • Afiliación institucional de los autores, dirección postal de la institución, correo electrónico de cada uno de los autores, e indicar la dirección postal del autor para correspondencia. • Resumen no mayor de 250 palabras (en inglés y castellano), • Palabras clave, cinco (en inglés y castellano). • Información adicional, debe contener: • Información sobre la contribución de cada uno de los autores en el trabajo presentado y una declaracion sobre en conflicto de intereses (<http://www.elsevier.com/?a=163717>). • Fuente de financiamiento. Debe indicarse la fuente de financiamiento del trabajo, e incluir el código o numero de referencia. • Agradecimientos. Deben dedicarse solamente a las personas e instituciones que colaboraron directamente en la realización del trabajo. (b) El cuerpo del trabajo. Variará según la sección de la Revista: Trabajos originales. Son artículos primarios, inéditos que exponen los resultados de trabajos de investigaciones completas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aquí también se incluyen las descripciones de especies nuevas, que cumplan con las Normas y características de la información en los trabajos (ver abajo). El cuerpo está organizado en: Introducción, Material y métodos, Resultados y discusión (Resultados, Discusión). Debe abarcar un texto promedio de 30 páginas, las ilustraciones (Tablas y Figuras) deben ser sólo las necesarias para una mejor exposición de los resultados. La introducción: proporciona el contexto y permite a los lectores que no son del campo comprender el propósito y la importancia del estudio. Define el problema abordado y por qué es importante. Presenta la literatura mas relevante sobre el problema. Señala las controversias o desacuerdos relevantes en el tema. Concluye con una declaración del objetivo general del trabajo y un comentario de los resultados y conclusión.
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Material y métodos: debe proporcionar suficiente detalle como para permitir a otros investigadores replicar completamente su estudio. Los protocolos de los nuevos métodos deben ser incluidos en detalle. Si los materiales, métodos y protocolos están bien establecidos, los autores pueden citar artículos en los que esos protocolos se describen en detalle, pero la presentación deberán incluir información suficiente para ser entendido independiente de estas referencias. Protocolos detallados de los métodos nuevos o no muy conocidos pueden incluirse en Apéndices como información de apoyo. Las investigaciones con humanos, tejidos humanos, animales de laboratorio deben incluir declaraciones de los procedimientos de ética pertinentes y la aprobación de los comités de bioética. En los casos pertinentes, los trabajos con colectas deben declarar los permisos de las autoridades correspondientes. Resultados y discusión: Esta sección puede presentarse como dos secciones separadas, es decir una sobre Resultados y otra sobre Discusión. En general esta sección puede dividirse en subsecciones más especificas, según sea apropiado. El lenguaje debe ser claro y conciso. Esta sección debe discutir y contrastar los resultados, interpretarlos y mostrar las conclusiones que se pueden extraer. Los autores deben explicar cómo los resultados se refieren a la hipótesis presentada y proporcionar una explicación sucinta de las implicaciones de los resultados, y en particular establecer la relación con los estudios previos relacionados y posibles direcciones futuras para la investigación. Notas científicas. Son artículos primarios, se incluyen aquí: (a) Trabajos de interés taxonómico como reportes de distribución, inventarios taxonómicos, notas taxonómicas, con la información necesaria para cubrir los estándares de Darwin core. También se incluyen resultados de ensayos de laboratorio, cuya información es de interés para la comunidad científica. La extensión del texto no será mayor de 15 páginas. El cuerpo de la Nota puede estar organizada: Introducción, Material y métodos, Resultados y Discusión y Agradecimientos. Comentarios. Son artículos donde se discute y exponen temas o conceptos de interés para la comunidad científica. Se incluyen aquí ensayos de opinión y monografías. Deben contar con las siguientes partes: cuerpo del comentario y Agradecimientos. Todo el artículo debe tener un texto promedio de 10 páginas. Comentarios de Libros. Son artículos que comentan recientes publicaciones de interés para la comunidad científica. Puede solicitarse al Comité Editor la elaboración de un comentario enviando dos copias del libro a la dirección postal de la Revista Peruana de Biología. Citas en el texto Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y año sin comas que los separen. Ejemplos:
... (Carrillo 1988) o «... de acuerdo a Sánchez (1976) …»
Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjunción “y”:
…la concentración de nitrógeno fue medida según Rios y Castro (1998)….
Cuando son citados entre paréntesis se usa el símbolo “&”:
…de nitrógeno se midió por el método colorimétrico (Rios & Castro 1998)….
Citas de varias referencias entre paréntesis, van separadas por comas, en secuencia de importancia:
… la diversidad de especies es considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988).
Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año, ejemplo:
... Castro (1952a) ... (Rojas 2000a, 2003c)
Autores institucionales (FAO, MINAM, etc.) se citan con sus siglas o iniciales y las fechas (por ejemplo: FAO 2009, MINAM 2012), en las referencias se colocaran estas iniciales y en paréntesis el significado. Citas de leyes y normas: se citan indicando su categoría y el número. Por ejemplo: "tal como se indica en la Ley N.° 26821..." Cuando hay más de dos autores se citará al primer autor y se colocará “et al.” sin itálicas: (e.g. Smith et al. 1981) o “… según Smith et al. (1981)”). Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas diferentes al texto en itálicas, indicar página del extracto: … en cambio Robert Francis lo describe equivocadamente “con costillas radiales muy poco insinuadas cruzadas por estrías concéntricas de crecimiento muy finas lo que le da aspecto liso” (Francis 1971, p: 234). Citas directas o literales de más de 40 palabras, deben separarse del texto en un párrafo sangrado, ejemplo: … Accioly (2003), señala que: “In many animal groups, early sex identification has enormous biotechnological value and is related with management practices that increase production. Moreover, dimorphic characters are useful in the taxonomic and ecological aspects. The sexual dimorphism
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is associated with functional structures related to adaptation in this species … Subsequent researches based on these data will enable to estimate sexual differentiation during early ontogenetic phases subsidizing protocols to obtain monosex stocks with significant impact on commercial production” (p: 20). (c) La Literatura Citada incluirá todas las referencias citadas en el texto dispuestas solamente en orden alfabético y sin numeración. La cita se inicia con el apellido del primer autor a continuación, sin coma, las iniciales del nombre separadas con puntos y sin espacio. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuación el apellido. El último autor se diferenciara por que le antecede el símbolo &. Si hubiesen más de tres autores pueden ser indicados con la abreviatura et al.
Los nombres de las publicaciones periódicas (revistas) deben colocarse en extenso, no abreviadas.
El código DOI debe ser colocado al final de la referencia, por ejemplo: •
doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1679-62252006000200004 [forma extendida]
•
doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x. [forma corta]
En referencias electronicas que procedan de repositorios o paginas Web que no tengan identificadores persistentes (v.g.: Sistema Handle) debe de indicarse la fecha de acceso. Las normas legales peruanas deben de referirse a su version impresa publicada en las separatas de Normas Legales del Peruano. En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itálica, no versalita. Ejemplos: Andrén H., & H. Andren. 1994. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes with Different Proportions of Suitable Habitat: A Review. Oikos 71(3):355-366. doi:10.2307/3545823. Dormann C., J.M. McPherson, M.B. Araújo, et al. 2007. Methods to Account for Spatial Autocorrelation in the Analysis of Species Distributional Data: a Review. Ecography 30(5):609–628. doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x. Lozano R., C. Merino y G. Orjeda. 2014. Identificación de genes relacionados a sequía en papas nativas empleando RNA-Seq. Revista Peruana de Biología 20(3):211-214. Buhrnheim C.M. & L.R. Malabarba. 2006. Redescription of the type species of Odontostilbe Cope, 1870 (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae), and description of three new species from the Amazon basin. Neotropical Ichthyology. 4 (2): 167-196. http://dx.doi.org/10.1590/ S1679-62252006000200004 Laub B.G. & M.A. Palmer. 2009. Restoration Ecology of Rivers, in: G.E. Likens (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters. Academic Press, Oxford, pp. 332–341. dx.doi.org/10.1016/B978012370626-3.00247-7 Rohde K. 2002. Ecology and biogeography of marine parasites, in: Advances in Marine Biology. Academic Press, pp. 1–83. dx.doi.org/10.1016/S0065-2881(02)43002-7, McLachlan A. & A.C Brown. 2006. The Ecology of Sandy Shores. Elsevier Science & Technology Books. 373pp. Crawford D.J. 1983. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. In: S.D. Tanksley and T.J. Orton, eds. Isozymes in Plant Genetics and Breeding, Part A. Elsevier, Amsterdam. Pp. 257-287. Pianka E.R. 1978. Evolutionary ecology. 2nd edn. New York: Harper & Row. Carroll S.B. 2005. Evolution at Two Levels: On Genes and Form». PLoS Biol 3 (7): e245. doi:10.1371/ journal.pbio.0030245. Ashe K. 2012. Elevated Mercury Concentrations in Humans of Madre de Dios, Peru. PLoS ONE 7 (3): e33305. doi:10.1371/journal.pone.0033305. FDA (Food and Drug Administrations). 2001. Fish and Fishery Products Hazards and Controls Guidance. Third Edition June 2001. <http://www.cfsan.fda.gov/~comm/haccp4.html> (Acceso 24/12/07). CONAM. 2005. (en línea). Informe nacional del estado del ambiente 2001. <http://www.conam.gob. pe /sinia/INEA2001.shtml>. Acceso 31/07/2005. IMARPE. 2002. (en línea). Segundo informe del BIC José Olaya Balandra. Paita – Salaverry. 24 febrero- 05 Marzo 2002. <http://www.imarpe.gob.pe/imarpe/informeolaya02-032002.php>. Acceso 01/07/2005. Solari S.A. 2002. Sistemática de Thylamys (mammalia: didelphimorphia: marmosidae). Un estudio
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La Revista Peruana de Biología se guía de los conceptos éticos (códigos de conducta <http://publicationethics.org/resources/code-conduct>) y buenas prácticas (<http://publicationethics.org/resources/guidelines>) de publicación mencionados en los lineamientos del Committee on Publication Ethics (COPE - http://publicationethics.org/). Respecto de la autoria, la Revista Peruana de Biología asume la veracidad de la carta de presentación y de la carta de consentimiento de publicación.
Cuando el artículo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceñirse a la Declaración de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones pertinentes y mencionadas explicitamente en el texto.
Cuando el artículo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeográficas o inventarios taxonómicos debe tomarse en cuenta la información requerida en el Darwin Core. También debe indicarse el depósito de los ejemplares en una institución taxonómica reconocida, comprometida en la preservación del material, que permita el libre acceso al material, publique constantemente la relación del material que posee en custodia y que brinde la información necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son consideradas las colecciones particulares.
Los nombres científicos del género y especie irán en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor); posteriormente podrá citarse solamente la inicial del nombre genérico y el nombre específico completo. Para el caso de las abreviaturas de autores en nombres botánicos pueden referirse al International Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.org/), la base de datos TROPICOS (http:// www.tropicos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/).
Las localidades y puntos de colecta deben ser referenciadas geográficamente, usando coordenadas cartesianas sexagesimales, tanto en el texto como en las ilustraciones.
Deben usarse los símbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.
Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; incorrecto: 0,5). Las cifras deben mantenerse juntas (ejemplo correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994; 30 302).
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Ilustraciones Las ilustraciones deben ser creación de los autores, en caso contrario deben indicar los permisos necesarios, procedencia y créditos. Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibujos, gráficos, fotos, etc.) serán numeradas correlativamente con números arábigos; de igual manera las Tablas. Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a continuación del texto y ser suficientemente explicativas, y con toda la información necesaria para que se puedan entenderse independientemente del texto. Las fotos y dibujos escaneados deben guardarse en archivos TIFF, tamaño del original a 300 dpi. Los gráficos estadísticos y diagramas deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.svg, archivo. eps), no como imágenes (JPGE, TIFF, PNG). Los mapas pueden enviarse en formatos vectoriales (v.g.: Ai, EPS) o imágenes de alta resolución (300 dpi). Pueden enviar las fotos de cámaras digitales mayor a 3 Mpixel en su formato de salida. Otros archivos de imágenes en TIFF, BMP, JPGE de alta resolución y tamaño, y figuras vectoriales en Ai, EPS. Formatos procedentes de software como R, en formatos editables de PDF, EPS (Postscript). Costos por ilustraciones a color serán asumidos por el autor. Presentación de los archivos
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Comité Editor Email: editor.revperubiol@gmail.com Correo postal: Leonardo Romero (Editor Jefe) Revista Peruana de Biología UNMSM-FCB Apartado 11-0058 Lima 11, Perú
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275 Observations on the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae) Observaciones sobre el comportamiento de Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae) Daniel Flores y Grant D. Adams 277 Caracterización molecular de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Chungui, Ayacucho, mediante AFLP Molecular characterization of native potato (Solanum spp.) Chungui, Ayacucho, using AFLP Juan C. Gonzales Mamani y Gilmar Peña Rojas 283 Cacería de mamíferos en la Zona de Uso Especial y de Amortiguamiento del Parque Nacional Tingo María, Huánuco, Perú Mammal Hunting in the Special Use Zone and Buffer Tingo Maria National Park, Huánuco, Peru Fiorella Nasha Gonzales Guillén y Gabriel Llerena Reátegui
COMENTARIO DE LIBRO 287 Un libro sobre observaciones de la nutria marina en Tacna, Perú A book about sea otter observations in Tacna, Peru Leonardo Romero
Revista Peruana de Biología Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 21
Diciembre, 2014
Número 3
CONTENIDO TRABAJOS ORIGINALES 203 Descripción de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de la Amazonía de Perú Description of Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) from Peruvian Amazon Juan Grados 207 Ami armihuariensis, a new species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae) Ami armihuariensis, una especie nueva de Perú (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae) Radan Kaderka 213 Mariposas altoandinas del sur del Perú, I. Satyrinae de la puna xerofítica, con la descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú (Lepidoptera: Nymphalidae) High Andean butterflies from southern Peru, I. Dry puna Satyrinae, with the description of two new taxa and three new records from Peru (Lepidoptera: Nymphalidae) José Alfredo Cerdeña, Tomasz Wilhelm Pyrcz y Thamara Zacca 223 Distribución geográfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) en el Perú Geographical distribution of Boeckella and Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) in Peru Iris Samanez y Diana López 229 Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Perú Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) wasp community in the cloudy forest Monteseco, Cajamarca, Peru Evelyn Sánchez, Mabel Alvarado y Juan Grados 235 Dinámica, biomasa aérea y composición florística en parcelas permanentes Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Perú Dynamics, aboveground biomass and composition on permanent plots, Tambopata National Reserve. Madre de Dios, Peru Nadir C. Pallqui, Abel Monteagudo , Oliver L.Phillips, Gabriela Lopez-Gonzalez, Luciano Cruz, Washington Galiano, Wilfredo Chavez y Rodolfo Vasquez 243 Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel en el centro de Perú Catch, effort and bycatch of longline fishery in central Peru Liliana Ayala y Raúl Sánchez-Scaglioni 251 Estudio genotóxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kañiwa Genotoxicity study of an experimental beverage made with quinua, kiwicha and kañiwa Francia D.P. Huaman, Emily M. Toscano, Oscar Acosta Diana E. Rojas, Miguel A. Inocente, Diana P. Garrido, María L. Guevara-Fujita
ARTÍCULO DE REVISIÓN 259 Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains Ecología de los cambios de cobertura del paisaje de glaciares de montañas tropicales Kenneth R. Young
NOTAS CIENTÍFICAS 271 Four species of Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded for Peru Cuatro nuevos registros de Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) para Perú Mabel Alvarado, Luis Figueroa and Alexander Rodriguez-Berrio