Armin Landmann · Thomas Zuna-Kratky
DIE HEUSCHRECKEN TIROLS
Gedruckt mit freundlicher Unterstützung des Amtes der Tiroler Landesregierung Tiroler Naturschutzfond
Alle Rechte vorbehalten © 2016 Berenkamp Buch- und Kunstverlag Wattens–Wien www.berenkamp-verlag.at ISBN 978-3-85093-346-9 Bildnachweis Umschlag Vorderseite: Fließer Alpe, Spiss (T), ca. 1900 m (Foto: A. Landmann, 3. 10. 2010) & Große Höckerschrecke Arcyptera fusca M – Kaunerberg, Kauns (T), ca. 1150 m (Foto: A. Vorauer, 9. 6. 2005) Rückseite: Lech bei Stanzach (T), 850 m (Foto: A. Vorauer, WWF) & Gefleckte Schnarrschrecke Bryodemella tuberculata am Tiroler Lech (Foto: A. Vorauer, August 2007) Bibliographische Information der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliographie; detaillierte bibliographische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar.
Armin Landmann Thomas Zuna-Kratky
DIE HEUSCHRECKEN TIROLS Verbreitung, Lebensräume, Gefährdung
Mit einer Einführung in die Evolution, Vielfalt und Biologie der Heuschrecken und allgemeinen Steckbriefen zu 81 heimischen Arten Armin Landmann (Konzeption, Redaktion, Analyse, Grafiken und Texte) Thomas Zuna-Kratky (Datenbankverwaltung, Co-Redaktion, Erstellung der Verbreitungskarten) Unter Verwendung umfangreicher Felddaten von: Alois Kofler, Lienz Mitgliedern der ARGE Heuschrecken Österreichs und über 200 weiteren Naturkundlern aus dem In- und Ausland
Inhaltsverzeichnis I EINLEITUNG UND EINFÜHRUNG
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II SPRINGENDE MUSIKANTEN: Evolution, Vielfalt und Biologie der Heuschrecken 1. Genesis und Verwandtschaften: Herkunft, Vielfalt und Einteilung der Saltatoria 2. Mit den Knien hören, mit den Schenkeln singen: Körperbau und Verhalten 3. Des Lebens wundersamer Kreis: Fortpflanzung und Entwicklungszyklus 4. Vom Gletscherrand zur Talwiese: Heuschreckenlebensräume und deren Artenspektren 5. Von der Bibel in die Roten Listen: Beziehungen zwischen Mensch und Heu schrecke; Gefährdung
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III ALLGEMEINER TEIL 1. Erforschungsgeschichte der Heuschrecken Tirols & Datengrundlagen 2. Tirol aus der Heuschreckensicht – der Untersuchungsraum 3. Vom Streifnetz zum Ultraschalldetektor – Methodisches 3.1 Raumabdeckung, Raumdarstellung 3.2 Datenherkunft und Datenerhebung 3.3 Datenhaltung und Datendarstellung 3.4 Dank 4. Die Heuschrecken Tirols – eine Übersicht 4.1 Aktueller und historischer Artenbestand 4.2 Muster der Artenvielfalt 4.3 Vertikalverbreitung der Tiroler Heuschrecken 4.4 Lebensräume und Lebensraumbin dung der Tiroler Heuschrecken 4.5 Phänologie: Jahreszeitliches Auftreten in Höhenstufen und Zeitperioden 4.6 Häufigkeitsmuster und Gefährdung der Tiroler Heuschrecken
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IV SPEZIELLER TEIL 79 Verbreitung, Ökologie und Gefährdung der Tiroler Heuschreckenarten Ensifera – Langfühlerschrecken 83 Familie Tettigoniidae (Laubheuschrecken) 84 Unterfamilie Phaneropterinae (Sichelschrecken) 84 Unterfamilie Meconeminae (Eichenschrecken) 102 Unterfamilie Conocephalinae (Schwertschrecken) 107 Unterfamilie Tettigoniinae (Heupferde) 112 Unterfamilie Decticinae (Beißschrecken) 121 Familie Raphidophoridae (Höhlenschrecken) 154 Familie Gryllotalpidae (Maulwurfsgrillen) 159 Familie Gryllidae (Grillen) 162 Caelifera – Kurzfühlerschrecken Familie Tetrigidae (Dornschrecken) Familie Catantopidae (Knarrschrecken) Familie Acrididae (Feldheuschrecken) Unterfamilie Locustinae (Ödlandschrecken) Unterfamilie Gomphocerinae (Grashüpfer) Grashüpfer im engeren Sinn: Die Gattung Chorthippus
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ANHANG Bibliografie zur Heuschreckenfauna Tirols und weitere zitierte Literatur Artregister (Deutsche und wissenschaftliche Heuschreckennamen) Die Autoren
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Sumpfschrecke Stetophyma grossum – Glatzham, Breitenbach am Inn (T), 620 m (Foto: M. Loner, 12 .8. 2015)
I. Einleitung und Einführung
bekannte, im wahrsten Sinn des Wortes biblische Plage sind und zweitens unheimlich aussehen (wie die zudem als Gartenschädling verrufene Maulwurfsgrille; Abb. 1.1), als furchterregend große, grüne Untiere in Sträuchern hocken (wie die Heupferde; Abb. 1.4) oder höchstens als lästige Hüpferlinge in verblassender Erinnerung durch die Wiesen unserer Kindheit wimmelten? Dass Heuschrecken mehr zu bieten haben und nicht nur schön, sondern auch vielfältig, interessant und als wichtige Elemente im Naturhaushalt besonders schutzbedürftig sind, zeigen wir in diesem Buch am Beispiel der Tiroler Heuschreckenfauna.
HUMANE HINTERGRÜNDE Insekten, deren riesige Formenfülle mit mehreren Millionen Arten wohl die Hälfte der organismischen Diversität dieses Planeten und etwa drei Viertel der Artenvielfalt der Tiere ausmacht, haben dank ihrer unübersehbaren Vielfalt viele Anhänger. Dies gilt nicht nur für Profi- und Hobbyentomologen, wie sich die Insektenkundler zu nennen belieben, sondern zumindest teilweise auch für das „gemeine Volk“. Liebhaber von bunten und lieblichen oder eindrucksvollen Wesen wie Schmetterlingen, Libellen oder süßer Käfer zu sein, ist auch für entomophobe Zeitgenossen durchaus akzeptabel, insbesondere dann, wenn die Tiere – wie etwa die Marienkäfer (Abb. 1.1) – mit Lästlingen und Schädlingen aufräumen, die allerdings, wie die Blattläuse, meist ebenfalls zum Insektenreich gehören. Zwar wird man gerade auch in Tirol, falls man sich mit einem Insektennetz ausgerüstet ins Gelände wagt, unweigerlich als leicht verschroben und als „Schmettterlingsfocha“ apostrophiert – aber immerhin geduldet.
BEDEUTUNG UND BEDROHUNG DER HEUSCHRECKEN Heuschrecken besiedeln im Alpenraum von den Tieflagen bis an die Schneegrenze ein weites Spektrum von Lebensräumen. Die Bestands- und Arealmuster unserer Heuschreckenarten sind daher generell von Bedeutung für Natur- und Umweltschutzkonzepte. Viele heimische Arten sind eng an teils hochgradig gefährdete Standorte gebunden. Aus Tiroler Sicht besonders hervorzuheben sind dabei vor allem Schotter-
Aber Heuschrecken? – Wer interessiert sich denn für diese seltsamen Gestalten, die doch erstens eine alt-
Abb. 1.1: Im Garten als Blattlausjäger beliebt: Achtpunkt-Marienkäfer in einem Wörgler Garten (Foto: M. Loner, links) oder als unheimlicher Wurzelschädling geächtet: Maulwurfsgrille (Wörgl, Filz: 9. 5. 2013; Foto: A. Ortner)
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II. Springende Musikanten: Evolution, Vielfalt & Biologie der Heuschrecken (Springer) bezeichneten, eigentlichen Heuschrecken oder Geradflügler (Orthoptera, von griech. orthos = gerade und griech. pteros = geflügelt) gehören als Schwestergruppe mit etwa 3.000 Arten die vor allem tropisch-subtropischen Stab-, Blatt- und Gespenstheuschrecken (Phasmatodea), die wegen ihrer Größe und skurrilen Körperformen gern in Zimmerterrarien gehalten und am besten mit Brombeerblättern gefüttert werden. Die Stammgruppe (Protorthoptera) dieser beiden „Schrecklichen“ ist seit etwa 320 MiJ (Mittleres Karbon) belegt. Ab dem Ende des Erdaltertums vor 250 MiJ gibt es bereits erste Vertreter echter Heuschrecken aus der Unterordnung der Langfühlerschrecken (Ensifera). Wenig später traten im Mitteltrias (vor etwa 230 MiJ) auch Vertreter der Grillen und der zweiten Unterordnung – Kurzfühlerschrecken (Caelifera) – ins Licht der Erde. Fossile Belege für Vertreter der modernen Familien, die auch in Österreich und Tirol eine tragende Rolle spielen, sind deutlich jünger. So treten erste Heupferdverwandte (Tettigoinoidea) erst in der frühen Kreidezeit (vor ca. 140 MiJ) sowie Maulwurfsgrillen und echte Feldheuschrecken (Acrididae) erst in der frühen Erdneuzeit im Eozän (vor etwa 55 MiJ) auf. Festzuhalten ist jedoch: Die gefräßigen, überwiegend pflanzenfressenden (phytophagen), für Insektenjäger als Eiweißlieferanten geschmackvollen Heuschrecken bestimmen in vielen Ökosystemen der Erde Stoffkreisläufe seit nunmehr mindestens 200 MiJ ununterbrochen entscheidend mit. Die Bedeutung dieser Gruppe ist im kollektiven Gedächtnis der Menschheit daher sicher seit Anbeginn unserer Geschichte präsent; biblische Geschichten waren dazu nicht nötig, trugen aber wohl das Ihre dazu bei, die ganze Gruppe – zum Großteil zu Unrecht – in Verruf zu bringen (s. Teil II, Kap. 5).
1. GENESIS UND VERWANDTSCHAFTEN: HERKUNFT, VIELFALT UND EINTEILUNG DER SALTATORIA Vom Silur bis zur Bibel Insekten zählen zu den ältesten Landlebewesen. Ihre Geschichte reicht mindestens 400, wahrscheinlich sogar 420 Millionen Jahre (MiJ) bis ins späte Silur zurück. Möglicherweise sind Insekten sogar fast seit Anbeginn ihres Landgangs flugfähig; das deuten neuere Studien an, die an einem „alten Schotten“ namens Rhyniognatha hirsti, einem „Insektenurfossil“ aus Gesteinen des Unteren Devon des nordschottischen Parish Rhynie, durchgeführt wurden (grimaLdi & engeL 2005). Wie auch immer: Alter ist nicht unbedingt eine Erfolgsgarantie, und die meisten modernen Insektenordnungen tauchen auch erst vor etwa 250 MiJ, viele sogar erst ab der Mittleren Kreidezeit vor etwa 120 MiJ, auf. Immerhin aber sind Vertreter der Polyneoptera, jener Großgruppe innerhalb des Insektenheeres, zu denen auch die Heuschrecken gehören, fossil bereits seit etwa 370 MiJ belegt, darunter – seit über 300 Millionen Jahren in optisch kaum veränderter Form – die Schaben. Zu dieser entfernteren Verwandtschaft, die unter anderem ein vergrößertes Analfeld im Hinterflügel und einen ähnlichen Flugstil gemeinsam haben, gehören neben den „gefürchteten“ Schaben (> 4.000 Arten) andere wenig beliebte, aber bekannte Insektenordnungen, wie die Termiten (ca. 3.000 Arten), die Ohrwürmer (> 2.000) oder die Fangschrecken (> 2.300 Arten). Diese vor allem tropischen „Gottesanbeterinnen“ sind nicht nur Meister der Tarnung und der Jagd, sondern auch in Österreich mit der Europäischen Gottesanbeterin (Mantis religiosa) vertreten, die in Faunenwerken oft gemeinsam mit den Heuschrecken abgehandelt wird. Obschon es neuerdings auch erste Nachweise dieser imposanten Art aus Osttirol gibt (s. Teil III, Kap. 4.1), begnügen wir uns hier – passend zum „Heiligen Land Tirol“ – mit der Abbildung zweier Gottesanbeterinnen (Abb. 2.1). In die engere Verwandtschaft der auch als Saltatoria
Globale und heimische Vielfalt der Heuschrecken Niemand kennt die unübersehbare Vielfalt der Insekten exakt. Selbst die Angaben über die Zahl der be-
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Abb. 2.1: Fangschrecken „beten“ nicht nur, aber auch in katholischen Ländern der Tropen und gemäßigten Breiten: Gottesanbeterin (Art indet.) aus dem „Regenwald der Österreicher“ in Costa Rica (links; Foto: P. Weish). Die heimische Gottesanbeterin Mantis religiosa an einem Fundort in Vorarlberg (rechts; Foto: A. Ortner).
schriebenen Arten schwanken zwischen 0,9 und 1,4 Millionen, die riesige Formenfülle der real existenten Spezies umfasst aber sicher mehrere Millionen. Klar ist nur, dass Insekten wohl die Hälfte der Diversität eukaryotischer Organismen dieses Planeten und etwa drei Viertel der Artenvielfalt der Tiere ausmachen. Ein Teil der Unsicherheiten über die Zahl bekannter Insekten beruht nicht nur darauf, dass jedes Jahr etwa 15.000 Spezies als neu beschrieben werden, sondern auch auf dem Umstand, dass in den letzten Jahren sogenannte „Splitterer“ unter den Systematikern zunehmend dazu neigen, auf Basis neuer Artkonzepte und mit Hilfe molekularer Methoden bisher als Unterarten angesehene Formen in separate Arten zu splitten. Diese meines Erachtens nicht immer gut begründete und bisweilen mäßig sinnvolle Entwicklung trägt zu einem heillosen Wirrwarr bei, selbst wenn man nur die Artenzahl einer relativ überschaubaren, mittelgroßen Insektenordnung wie jener der Heuschrecken festlegen möchte. Die Zahlen für alle bekannten Arten der Orthoptera der Erde schwanken daher von etwa 22.500 (grimaLdi & engeL 2005) bis über 27.000 (http://orthoptera. speciesfile.org/HomePage/Orthoptera/), wobei ich mich hier als pragmatischer Raffer deklariere und lieber bei konservativen Zahlen bleibe.
Inzwischen weitgehend unbestritten ist immerhin, dass sich die weltweit verbreiteten Springschrecken in zwei Hauptgruppen (Unterordnungen) unterteilen: Zu den etwa 10.500 Langfühlerschrecken (Ensifera) zählen zehn bis zwölf Familien, wovon fünf mit insgesamt 64 Arten auch Vertreter in Österreich haben (s. Abb. 2.2–2.7). Neben den eigenartigen Höhlenschrecken (Raphidophoridae), Ameisengrillen (Myrmecophilideae) und Maulwurfsgrillen (Gryllotalpidae) sind das vor allem echte Grillen (Gryllidae) – die weltweit etwa 4.000 Arten (in Österreich 10) aufweisen – und insbesondere Heupferdverwandte (Tettigonioidea). Letztere stellen mit deutlich über 6.000 Arten weltweit und mit 49 Arten auch in Österreich die weitaus wichtigste Ensifera-Gruppe. Der Großteil der zum Teil sehr räuberischen Arten ist arboreal, bewohnt also Bäume und Büsche, weshalb die Gruppe im Angelsächsischen auch bush crickets heißt. Von der zweiten Unterordnung, den Kurzfühlerschrecken (Caelifera), die sich von den Ensifera u. a. durch die kurzen Fühler, die höchstens halbe Körperlänge einnehmen, und die überwiegend vegetarische Lebensweise unterscheidet, gibt es weltweit mindestens 11.000 Arten, die in 20–28 Familien eingeteilt werden. Die meisten dieser Familien kommen nur oder überwiegend in den Tropen oder Subtropen
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III. Allgemeiner Teil
Schaben (s. dazu Teil II) umfasste, bot Luhan (1980) und – mit auf die Heuschrecken Nordtirols gerichtetem Schwerpunkt – Landmann (2001b). Die dort präsentierte Zusammenschau wird nachstehend zusammengefasst und durch neueste Aspekte ergänzt. Die Erforschung der Tiroler Heuschrecken lässt sich in vier Perioden mit unterschiedlicher Erfassungsintensität gliedern.
1. ERFORSCHUNGSGESCHICHTE DER HEUSCHRECKEN TIROLS UND DATENGRUNDLAGEN Die Erforschung der Insekten und anderer Gliederfüßler (Arthropoda) hat in Tirol eine lange, vor allem universitäre und durchaus fruchtbare Tradition. Der Beginn der wissenschaftlichen Entomologie kann in Tirol mit dem Erscheinen des zweibändigen Käferwerks „Käferartige Insekten“ im „Verzeichnis und Beschreibung der Tyroler Insekten“ von Johann Nepomuk Edler von Laicharting aus den Jahren 1781 und 1784 angesetzt werden (Laicharting 1781, 1784). Die Geschichte der Insektenkunde ist in Tirol also etwas mehr als 100 Jahre jünger als die Universität Innsbruck, die im Jahr 1669 gegründet wurde. Sie wurde mehrfach in Einzelaspekten und Übersichten gut zusammengefasst (s. zuletzt tarmann & KnOFLach 2008 mit weiterer Literatur). Auch in der Folge und bis heute stellten Käfer – etwa durch die Pionierarbeiten von Vincenz Maria Gredler (1823– 1912) oder durch die Arbeiten von WörndLe (1950) und seiner Adepten E. Heiss oder M. Kahlen ab den 1960er-Jahren – sowie Schmetterlinge – etwa durch die international beachteten lepidopterologischen Aktivitäten der Entomologen am Landesmuseum Ferdinandeum (K. Burmann, G. Tarmann, P. Huemer u. a.) – Schwerpunkte der entomologischen Forschung in unserem Land dar. Andere Insektengruppen haben demgegenüber zwar keine vernachlässigbare, aber doch deutlich geringere Aufmerksamkeit erhalten (s. Landmann et al. 2005, tarmann & KnOFLach 2008). Dies gilt auch für die Heuschrecken Tirols, die bis ins 21. Jahrhundert keine wirklich gezielte Erforschung erfahren haben. Die Erforschungsgeschichte und spezifische Daten reichen dennoch bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts zurück (s. unten). Eine kurze Zusammenfassung der Erforschungsgeschichte der Tiroler Geradflügler (Orthoptera), die in klassischer Systematik außer den Heuschrecken (Saltatoria im engeren Sinn) auch die heimischen Fangschrecken (Gottesanbeterinnen), Ohrwürmer und
Periode 1: 1850 bis 1900 Bereits aus der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts gibt es eine beachtliche Zahl allgemeiner Angaben über den Artenbestand sowie über Vorkommen und Verbreitung vieler Heuschreckenarten in Tirol (damals inklusive Südtirol). Der Großteil der konkreten (zumindest grob verortbaren) Daten stammt aber aus der weiteren Umgebung von Innsbruck und aus den im Süden (südwestlich und südöstlich) angrenzenden Talschaften und Gebirgsteilen. Aus Osttirol gibt es aus dieser Zeit kaum Daten. Die Datenbank der „ARGE Heuschrecken Österreichs“ verzeichnet aus dem genannten Zeitraum aus Osttirol nur 20 Datensätze (in der Folge = DS). Der mit Abstand wichtigste Heuschreckenkundler Tirols aus der frühen Periode ist der 1844 in Weer (Bezirk Schwaz) geborene und 1892 in Rom verstorbene Vitus Graber (Abb. 3.1). Sein für uns wichtigstes Hauptwerk (graBer 1867) mit Tabellen zur Phänologie und Höhenverbreitung sowie vielen konkreten Fundangaben lieferte immerhin 247 Datensätze für unsere Datenbank. Diese seine erste wissenschaftliche Arbeit über die Orthopteren Tirols wurde schon damals mit einem Preis der philosophischen Fakultät der Universität Innsbruck ausgezeichnet. Graber übernahm ab 1876 den Lehrstuhl für Zoologie in Czernowitz (heute Tscherniwzi/Ukraine). Grabers vielseitiges Werk (Details s. tarmann & KnOFLach 2008) fokussierte auch später auf die Insektenkunde, mehr aber auf allgemeine biologische Aspekte (u. a. auf Gehörund Stridulationsapparate von Heuschrecken, Käfern und Zikaden). Besonders hervorzuheben sind die in drei Bänden unter dem Titel „Die Insekten“ (graBer
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Abb. 3.1: Für die Tiroler Heuschreckenkunde wichtige Entomologen der Frühperiode (von links): Vitus Graber (1844–1892), A. Krauss (1848–1939), K. W. Dalla Torre (1850–1928)
Periode 2: 1901 bis 1979 Wie Abb. 3.4 zeigt, kommt die Erforschung der Tiroler Heuschrecken in den ersten acht Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts fast ganz zum Erliegen, wenn auch aus 58 der 79 Jahre dieser Periode wenigstens Einzeldaten vorliegen. Mit insgesamt nur knapp 1.150 verwertbaren Datensätzen (5,5 % aller Tiroldaten in unserem Archiv) ist der Datenzustrom pro Jahr aber nur unwesentlich höher (14,8 DS/Jahr) als in der vorangegangenen Periode (7,2 DS/J). Ein erheblicher Teil (204 DS) dieser Daten stammt aus einer kurzen Aktivitätsperiode zwischen 1929 und 1931 vor allem von Richard Ebner (1885–1961; Abb. 3.2; vor allem eBner 1937, mit Ergänzungen: eBner 1951, 1953, 1958) und von Franz Werner (1867–1939; Werner 1929, 1931, 1934) sowie aus einer gegen Ende der Periode (1970er-Jahre: 426 DS) schon leicht verstärkten Tätigkeit diverser Faunisten und Autoren. Besonders hervorzuheben ist dabei, dass besonders durch die Sammel- und Dokumentationstätigkeit des ungemein produktiven Osttiroler Biologen Alois Kofler aus Lienz (Abb. 3.2, 3.3; vgl. schedL 2012) seit Mitte der 1960er-Jahre auch verstärkt Heuschreckendaten aus Osttirol verfügbar sind. Insgesamt machen die Daten aus Osttirol sogar knapp mehr als die Hälfte (51,5 %) unseres Datenbestands aus Periode 2 aus. Kofler hat zwar einige seiner Daten aus dieser und den nächste Perioden in lokalen Publikationen nebenbei niedergelegt (z. B. KOFLer 1975, 1980, 1982,
1877a, b, 1879) erschienenen Übersichten über die Biologie, Morphologie, Physiologie und das Verhalten von Kerbtieren. Diese Darstellungen sind in ihrem volkstümlich-populären Stil bei gleichzeitiger wissenschaftlicher Fundiertheit ihrer Zeit deutlich voraus. Zu Ehren dieses großen Forschers und Doyens der Tiroler Heuschreckenkunde geben wir einige Abbildungen aus diesen Werken in unserem Buch wieder (s. Abb. 2.14, 2.27, 2.34). Wichtige ergänzende Meldungen aus der zweiten Hälfte des 19. und vom Anfang des 20. Jahrhunderts stammen von H. A. Krauss, geb. 1848 (Krauss 1873, 1883, Abb. 3.1), M. Burr (1900), J. Redtenbacher (1900) und zum Teil vom berühmten Tiroler Zoologen und Hymenopterologen Karl Wilhelm Dalla Torre (1850–1928, Abb. 3.1). Seine auf Heuschrecken bezogenen Angaben (daLLa tOrre 1882, 1909, 1914) haben allerdings mehr allgemeinen und zusammenfassenden Charakter. Immerhin führte K. W. Dalla Torre aber auch zu den Heuschreckeneinfällen in Tirol genau Buch (daLLa tOrre 1920). Wie schon erwähnt (s. Teil II), richteten diese Invasionen besonders im 16. Jahrhundert in weiten Teilen des Landes großen Schaden an. Die älteste Angabe (591) stammt aus dem Trentino, die letzte (1886) aus Meran (s. auch Arttext bei Locusta migratoria). Insgesamt haben wir aus dieser ersten Periode aber nur 358 Datensätze (338 aus Nordtirol) verwerten können, wobei die Fundortangaben nicht immer exakt zuordenbar waren. Nur 1,7 % aller Datensätze stammen daher aus Periode 1 (vgl. Abb. 3.4).
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Große Heuschrecken wie dieser Warzenbeißer sind nicht nur als Nahrungshappen bei Mensch, Vogel und Spinne beliebt, sondern auch selbst für Parasiten und Kommensalen attraktiv. Decticus verrucivorus ♂ – Windau, Westendorf (T), ca. 900 m (Foto: M. Loner, 26. 7. 2007).
ENSIFERA LANGFÜHLERSCHRECKEN
Familie Tettigoniidae (Laubheuschrecken) Unterfamilie Phaneropterinae (Sichelschrecken)
GEMEINE SICHELSCHRECKE Phaneroptera falcata (Poda, 1761)
STECKBRIEF
Phaneroptera falcata ♂ – Fußach (Vbg.), 397 m (Foto: M. Loner, 9. 9. 2008)
Größe/Gesamtlänge Männchen: 12–17 mm Weibchen: 15–18 mm (+Legeröhre 5–6 mm) Kennzeichen Typisch für die Sichelschrecken sind die langen Flügel, die weit über den Hinterleib hinausragen, wobei die Hinterflügel deutlich über die Vorderflügel hinausstehen (parapterer Flügelbau), was bei heimischen Heuschrecken selten ist. Der einheitlich grün gefärbte Körper ist mit winzigen dunklen Punkten übersprenkelt. Brauntöne gibt es an der Rückenmitte, im Bereich des Stridulationsorgans und an den Beinen, die besonders lang und dürr sind und zerbrechlich wirken. Die Unterkante der kurzen Legeröhre ist bei dieser Art winkelig, bei der folgenden aber kreisförmig gebogen. Der sehr leise Zirpgesang ist hochfrequent (über 17 kHz), mit „unbewaffnetem“ Ohr kaum wahrnehmbar, aber mit Hilfe eines Ultraschalldetektors (US-Detektors) gut zu hören.
Verbreitung Das Areal der eurasiatischen Gemeinen Sichelschrecke reicht von den Pyrenäen und der Atlantikküste Frankreichs durch weite Teile Mittel- und Osteuropas bis nach Japan. Im Mittelmeerraum fehlt die Art weitgehend und wird dort durch Phaneroptera nana ersetzt. Vorkommen/Gefährdung in Österreich Außerhalb des Alpenbogens ist Phaneroptera falcata in den südlichen (Ktn., Stmk.), östlichen (Bgld., W, NÖ) und nördlichen Bundesländern (OÖ, Rheintal/Vbg.) verbreitet und befindet sich offenbar generell in Ausbreitung. Rote Liste: Least Concern. Biologie & Ökologie Die Art bevorzugt trockenwarme Lebensräume mit hoher Vegetationsdichte. Sie besiedelt unter anderen Ruderalgebüsche, Trockenrasen, Weinberge und Waldsäume. Die Weibchen säbeln mit der Legeröhre Löcher in Blätter, insbesondere von Laubbäumen, um dort einzelne Eier abzulegen.
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Diese sind wärmebedürftig, die Larven schlüpfen aber schon im nächsten Frühjahr und erreichen über sechs Larvenstadien spät, meist erst im Hochsommer, die Geschlechtsreife. In Ostösterreich wird die Art bis Anfang Oktober regelmäßig angetroffen, verschwindet dann aber rasch. Wie bei vielen anderen Heuschrecken vollzieht sich damit in einem Jahr der gesamte Lebenszyklus. Gemeine Sichelschrecken sind Gemischtköstler, fressen aber neben Blättern, Blüten und Pollen – wohl nur nebenbei – auch kleine Insekten als „Zubrot“. Besonderheiten Bei den meisten Laubheuschrecken stridulieren nur die Männchen. Bei der Gattung Phaneroptera „singen“ aber auch die Weibchen. Vor allem wenn sie paarungsbereit sind, signalisieren sie das den brautwerbenden Männchen, indem sie die Vorderflügel ruckartig auseinanderreißen und dabei feine Laute erzeugen, die aber nur auf kurze Distanz hörbar sind.
Datensätze seit 2011: 1 • Quadranten & Minutenfelder mit Nachweisen: 1 (0,3 %) & 1 (< 0,1 %) Höhennachweise: 920 m • Höhenerstreckung: 0 m • Verbreitungstyp: Ausnahmeerscheinung (Typ 7)
Bedeutung der Tiroler Vorkommen Keine Horizontale und vertikale Verbreitung in Tirol Nur ein rezenter Nachweis aus Osttirol bei Dölsach/ Görtschach, 920 m, am 4. 9. 2011 (s. stöhr 2012 & Karte). Lebensraumansprüche/Habitatpräferenzen Allgemein hochwüchsige Pflanzenbestände, Trockengebüsche, Trocken- und Halbtrockenrasen sowie thermisch begünstigte Waldsäume (s. zuna-KratKy et al. 2009). In Osttirol gelang der Fund in einer Magerweide mit Langgräsern und Adlerfarnen. Bestandsentwicklung und Gefährdung Mit einem vermehrten Auftreten am Nordalpenrand und in Osttirol ist unter Umständen in Zukunft zu rechnen.
Phaneroptera falcata ♀ – Glanz an der Weinstraße (Stmk.), 396 m (Foto: G. Kunz, 31. 7. 2015)
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Selbst im Schattenriss gut als Kurzfühlerschrecken erkennbar: Lauchschrecken Mecostethus parapleurus – Fußacher Ried (Vbg.), 396 m (Foto: M. Loner, 19. 7. 2012).
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CAELIFERA KURZFÜHLERSCHRECKEN
Die Westliche Dornschrecke Tetrix ceperoi ist vom Habitus her ein typischer Gattungsvertreter. In Tirol ist die Art nicht sicher nachgewiesen, es gibt nur eine fragliche rezente Meldung aus dem Lechtal (s. S. 53) – ♀ Borkum/Niedersachsen (D) (Foto: G. Kunz, 31. 7. 2012).
Familie Tetrigidae (Dornschrecken) Die Dornschrecken sind die kleinsten in Tirol im Freiland anzutreffenden Heuschrecken. Sie halten sich bevorzugt auf Rohböden auf und sind dort wegen ihrer kryptischen Färbung, der relativ wenig auffälligen Motorik (meist Flugunfähigkeit!) und dem Fehlen von Lautäußerungen leicht zu übersehen. Dazu kommt, dass Dornschrecken als (fast) einzige heimische Heuschrecken als Imagines überwintern. Sie haben daher ihre Aktivitätsschwerpunkte großteils schon im Frühjahr außerhalb der „klassischen“ Heuschreckensaison und treten später im Jahr oft nur mehr als (z. T. schwer unterscheidbare) Larven auf. Bei Nachweisen von Dornschrecken spielen daher Zufälle beziehungsweise die gezielte Suche zur richtigen Jahreszeit am richtigen Ort eine nicht unerhebliche Rolle; Fehlbestimmungen beziehungsweise Bestimmungsunsicherheiten kommen häufig vor (s. z. B. auch Streichung von Tetrix ceperoi aus der Tiroler Artenliste, Teil III, Kap. 4.1, vgl. Angaben bei Tetrix undulata). Die Verbreitungsmuster der meisten Arten sind daher mit einiger Vorsicht und eher als Minimalbilder zu interpretieren. Bei der Beurteilung von Bestandsentwicklungen in den letzten Jahrzehnten beziehungsweise in den unterschiedlichen Betrachtungsperioden ist außerdem zu berücksichtigen, dass Dornschrecken in früheren Perioden (möglicherweise) von stärker
„bodennahe“ agierenden, klassischen Entomologen proportional häufiger registriert wurden, als von der jüngeren Generation von Feldbiologen. Dies erschwert unter Umständen die Einschätzung aktueller Gefährdungen. In ihrer Vertikalverbreitung sind die vier Arten, von denen wir ein zumindest etwas größeres Datenmaterial haben, recht plastisch, aber doch recht gut getrennt (s. Höhengrafik).
Vertikalverbreitung der in Tirol häufigeren Arten der Familie Dornschrecken (Tetrigidae). Das Vertikalmuster von T. bipunctata unterscheidet sich signifikant von dem der anderen Arten. Erklärung der Boxplot-Darstellung siehe Abb. 3.21, Kap. 4.5, Allgemeiner Teil. Medianwerte in den Boxen in m ü. A.
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Familie Tetrigidae (Dornschrecken)
SÄBELDORNSCHRECKE Tetrix subulata (linnaeus 1758)
STECKBRIEF
Tetrix subulata ♀ – Glanz an der Weinstraße (Stmk.), 327 m (Foto: G. Kunz, 31. 8. 2015)
Größe/Gesamtlänge Männchen: 10,5–13 mm Weibchen: 12–16 mm Kennzeichen Im Regelfall ist diese recht kräftig gebaute Dornschrecke von kurzdornigen Verwandten gut zu unterscheiden, denn der lange, fast gerade und spitz zulaufende Pronotumdorn sowie die langen Flügel überragen das Abdomenende meist sehr deutlich. Aber Vorsicht! Es kommen auch kurzdornige Exemplare vor, und dann müssen mäßig spannende, diffizile Details wie die Hinterschenkelkrümmung oder Augenabstände betrachtet werden. Die Art fliegt gut (s. unten), ist aber stumm. Verbreitung Die Säbeldornschrecke ist holarktisch verbreitet, d. h., sie kommt auch in Nordamerika vor. In Europa tritt sie bis zum Ural fast überall auf und fehlt nur im hohen
Norden und auf den meisten Inseln des Mittelmeers. Vorkommen/Gefährdung in Österreich Die Art ist in allen Bundesländern verbreitet und teilweise recht häufig. Lücken gibt es in den höheren Lagen sowohl der Zentral- als auch Kalkalpen und in Trockenlandschaften Nordost-Österreichs (Weinviertel, Tullner- und Marchfeld). Rote Liste: Least Concern. Biologie & Ökologie Tetrix subulata ist deutlich hygrophil und wird daher bevorzugt in Feuchtgebieten und an Ufern von Teichen und Flüssen gefunden. Die Art tritt aber nicht nur in klassischen Nass-Standorten auf, sondern regelmäßig etwa auch in feuchten Weiden (s. Arttext). Die Eier werden in feuchten Rohboden abgelegt, es überwintern offenbar vor allem noch nicht geschlechtsreife Alttiere, die bis in den Frühsommer des
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nächsten Jahres überleben und sich dann mit Imagines der nächsten Generation überlappen können. Dem Vorzugslebensraum entsprechend, dienen vor allem Algen und Moose, aber auch Pilzaufwuchs als Nahrung. Besonderheiten Während der Dornschreckenfreund bei der Suche nach seinen Lieblingen die Nase tunlichst nahe am Boden halten sollte, kann er Tetrix subulata an sonnigen Tagen öfters auch in der Vegetation beim Sonnenbad sitzend antreffen, etwa im Ufersaum von Teichen. Dort aufgestörte Tiere fliegen wendig ab, landen dann auch ungeniert im Wasser. Von dort können sie sogar direkt abspringen oder auffliegen, sich bei Bedarf aber auch gezielt schwimmend oder tauchend absetzen. Beide Hinterbeine werden dabei fast in Froschart mit kräftigen Schwimmstößen ruckartig bewegt.
Kaum eine andere Insektengruppe ist derart volkstümlich wie die Heuschrecken. Wer kennt nicht die Berichte von (heu)schrecklichen biblischen Plagen, liebt nicht das heimelige Trillern der Grillen am Feldrain oder hat nicht als Kindheitserinnerung das Gewusel der Heuhüpfer in unseren Wiesen gespeichert? Heuschrecken besiedeln im Alpenraum von den Tieflagen bis an die Schneegrenze ein weites Spektrum von Lebensräumen, darunter viele bedrohte Biotope wie Moore, Wildflüsse oder blütenreiche Bergmähder und Trockenrasen. Die hohen Ansprüche der Heuschrecken an Klima und Standortbedingungen machen sie zu Zeigern für Effekte der Klimaerwärmung und zu wichtigen Instrumenten des Naturschutzes und des Biodiversitätsmonitorings. Der renommierte Tiroler Biologe Armin Landmann legt hier unter Mitwirkung des bekannten Heuschreckenkundlers Thomas Zuna-Kratky eine umfassende Analyse der Lebensräume, Bestands- und Arealmuster und der Gefährdung der Heuschreckenarten Tirols vor. Mit einer reich bebilderten Einführung in die Biologie dieser vielfältigen und bunten Insekten, mit übersichtlichen, allgemeinen Artsteckbriefen und einer Vielzahl prächtiger Farbfotos der Arten und ihrer Lebensräume richtet sich das Werk aber bei weitem nicht nur an den Spezialisten und Naturschutzpraktiker, sondern auch an jeden Naturliebhaber und heimatkundlich Interessierten.
ISBN: 978-3-85093-346-9
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