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VIACHESLAV SHALISKO LUZ MARÍA GONZÁLEZ–VILLARREAL SERVANDO CARVAJAL

La familia Coriariaceae

en el estado de Jalisco, México

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UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

La familia Coriariaceae en el estado de Jalisco, MĂŠxico

Colección Flora de Jalisco

INSTITUTO DE BOTÁNICA DEPARTAMENTO DE BOTÁNICA Y ZOOLOGÍA CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS

VIACHESLAV SHALISKO LUZ MARÍA GONZÁLEZ–VILLARREAL SERVANDO CARVAJAL

La familia Coriariaceae en el estado de Jalisco, México

UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

Primera edición, 2007 D.R. © 2007, UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Coordinación Editorial Francisco Rojas González 131, sector Hidalgo 44600 Guadalajara, Jalisco, México Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico ISBN 970-27-1044-8

Flora de Jalisco / Coriariaceae

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AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue posible gracias al apoyo económico de la Universidad de Guadalajara. Se reconoce al licenciado J. Trinidad Padilla López rector general y al doctor Juan de Jesús Taylor Preciado rector del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA). De la misma manera a los curadores de los herbarios GUADA, IBUG, IGE, MEXU, MICH, UACH, WIS y ZEA por la disponibilidad del material botánico para su estudio. A la Universidad de Wiconsin-Madison, E.U.A., por su anuencia para la obtención de literatura. A Francisco Javier Santana Michel por sus atenciones. A Noemi Jiménez Reyes por sus comentarios a la descripción palinológica.

CORIARIACEAE DC. nom. cons. Prodr. 1:739. 1824.

Tipo: Coriaria myrtifolia L. Sp. Pl. 2: 1037. 1753. LT designado por M. L. Green, Prop.

Brit. Bot. 192 (1929).

Referencias: Reiche K., Coriariaceas, en Flora de Chile 30: 352–353, 1898 Standley, P. C. y J. A. Steyermark. Coriariaceae, en Flora of Guatemala. Fieldiana: Botany 24(VI): 174–175, 1949. Dodson, C. H., Coriariaceae, en R. E. Woodson Jr. and R. W. Schery and collaborators (eds.) Family 100 in Flora of Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 54(1): 13–15, 1967. Skog, L. E., The genus Coriaria (Coriariaceae) in the Western Hemisphere. Rhodora 74: 242–253, 1972. Cronquist, A. Coriariaceae. An Integrated System of Classification of the Flowering Plants, pp. 136–139. New York: Columbia University Press, New York, 1981. Skog, L. E., Coriariaceae, en Flora of Ecuador 30: 3–7, 1987. Rzedowski, G. C., Coriariaceae, Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículo 5: 1–6, 1992. Bhattacharyya, B. & Johri B. M., Coriariaceae, en Flowering Plants. Taxonomy and Phylogeny. New Delhi. Pp. 296–297, 1998. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, Coriariaceae, en Flora Fanerogámica del Valle de México, 2a. ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán. Pp. 372–373, 2001.

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Hierbas perennes, arbustos sufruticosos o leñosos, a veces árboles pequeños con el tallo rizomatoso; yemas agrupadas en las axilas de las hojas de los ejes principales; ramillas notablemente angulares que se convierten a teretes, algunas veces arqueadas a péndulas, con lenticelas suberosas, las ramas superiores opuestas y las inferiores opuestas o ternadas; hojas simples, opuestas o verticiladas, sin estípulas, de ovadas a lineares angostas, la base cordada, truncada o redondeada, el ápice de rostrado a mucronato; nervaduras reticuladas, de 3 a 9

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nervaduras manifestas; inflorescencias en racimos alargados, péndulos, con 3 a 4 pares de brácteas pequeñas en la base del racimo, rara vez flores solitarias; flores pequeñas, bisexuales o en ocasiones unisexuales, proteróginas, pentámeras, actinomorfas o con cáliz ligeramente zigomorfo, con brácteas o sin ellas; sépalos imbricados, persistentes; pétalos valvados, carnosos, aquillados, más cortos que los sépalos, persistentes entre los carpelos maduros; estambres 10 (-11) en 2 verticilos, alternos, de 5 cada uno, opuestos a los pétalos, adnatos a la quilla de los pétalos; filamentos alargados, de 1.5-5 mm de largo, delgados; anteras sagitadas, exertas, 2 (-4)-loculares, introsas, atenuadas, con dehiscencia longitudinal; gineceo sincarpo, de 5 a 10 (-12) carpelos, libres en parte superior, pero unidos en la base; ovario súpero, unilocular; estilo libre, terminal, alargado, el estigma a lo largo de su parte ventral, por lo común divergente; óvulos solitarios, anátropos, péndulos, con placenta parietal; fruto una pseudo-drupa compuesta de 5 a 10 cocos o aquenios, aquillados en la parte dorsal, comprimidos en ambos lados y envueltos por los pétalos acrescentes; semillas comprimidas, con la testa membranosa, con 5 a 7 ó más costillas longitudinales, con endospermo escaso, embrión recto.

Granos de polen isopolares, radialmente simétricos, 3-zonoporados o 3-zonocolporados, en ocasiones 2- o 4-zonoporados de peritremos a ligeramente goniotremos. Suboblatos, rara vez oblatos, eje polar de 14-25µ, diámetro ecuatorial de 20-30µ, exina de 2.0µ de espesor, sexina de igual espesor que nexina, tectada, infrabaculada, superficie granulosa. En las regiones de las aperturas debido a la separación de la sexina y nexina se forman pequeños vestíbulos. Los ectoporos y endoporos congruentes, sin márgenes y con costillas incompletas. Los granos de polen son unicelulares (Garg 1981) o tetra celulares (Praglowski 1970) en el momento de la dehiscencia de la antera.

El número de cromosomas según Oginuma et al. (1991, 1993) es de 2n = 40 (diploide), 2n = 60 o 2n = 80 (tetraploide).

Familia con un solo género: Coriaria, que se distribuye en ambos hemisferios en cuatro áreas disyuntas. En la región Mediterránea; en Asia desde los Himalayas, sur de China, Japón hasta Filipinas; en el Pacífico desde Nueva Guinea hasta Nueva Zelanda (incluyendo ciertas islas del Pacífico Sur); y en América desde México a través de América Central hasta Chile (Good 1930; Skog 1972).

La situación de la familia con respecto a otros grupos de angiospermas es causa de polémica. En 1816 De Candolle colocó al género Coriaria en Rhamnaceae y como familia GARG, M. Pollen morphology and systematic position of Coriaria. Phytomorphology 30: 5–10, 1981.

PRAGLOWSKI, J. Coriariaceae, en G. Erdtman (ed.). World Pollen Flora [New York]: Hafner Pub. Co. 1: 15–22, 1970.

OGINUMA, K., M. NAKATA, M. SUZUKI AND H. TOBE. Karyomorphology of Coriaria (Coriariaceae): taxonomic implications. J. Pl. Research 104(4): 297–308, 1991.

OGINUMA, K., M. NAKATA, M. SUZUKI AND H. TOBE. Karyomorphology and taxonomy of Coriaria (Coriariaceae): a summary statement. In XV International Botanical Congress, Abstracts. 230 p., 1993.

GOOD, R. D'O. The Geography of the Genus Coriaria. New Phytol. 29(3): 170–198, 1930.

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Coriariaceae la describió en 1824. Desde este momento la posición de Coriariaceae en el sistema de las angiospermas ha variado en función de los autores. Se le relacionó con Urticaceae (Maximowicz 1881), Anacardiaceae (Bentham y Hooker 1862) hasta su ubicación más avanzada cerca de Araliaceae (Russow 1884). En el siglo XX los botánicos la colocaron en el orden Rosales afin a Simaroubaceae (Hallier 1905); Terebinthales junto con Cyriliaceae (Wittstein 1935); Sapinidales cerca de Anacardiaceae y con posible afinidad a Celastraceae, Pittosporaceae y Dilleniaceae (Engler y Diels 1936); Sapindales con Empetraceae como la familia más cercana (Lawrence 1951); en Celastrales cerca de Salvadoraceae (Takhtajan 1958); como un orden independiente Coriariales, que se ubica entre Dilleniales aunque ocupa una mejor posición dentro de Rosales (Hutchinson 1964); en Ranunculales (Cronquist 1981); en Rutales junto a Anacardiaceae (Takhtajan 1969); en Sapindales (Dahlgren 1980); en Rutales (Thorne 1983); y en Coriariales en el superorden Rutanae junto con Sapindales y Rutales entre otros (Takhtajan 1987).

Los estudios embriológicos indican una posible relación con Celastrales (Mauritzon 1936 citado por Peterson 1970), con Anacardiaceae y Sapindales (Sharma 1968). En cambio los estudios palinológicos la relacionan con Sapindales (Garg op. cit.), con Celastraceae (Praglowski op. cit.). Los estudios bioquímicos con Anacardiaceae, Rutaceae, Meliaceae (Bohm y Ornduff 1981); mientras que los citológicos la acercan con los ordenes Rutales y Sapindales (Oginuma et al. op. cit.); en tanto que los de anatomía de la madera con Corynocarpaceae, algunos géneros de Ranunculaceae, Simaroubaceae y Rutales (Carlquist 1985). Según los resultados de Wagstaff y Dawson (2000) con base a un análisis de secuencias rbcL e ITS, Coriariaceae esta más cercana a Corynocarpaceae y se encuentran MAXIMOWICZ, C. J. Coriaria, ilice et monochasmate. Mémoires del'Académie Impériale des Sciences de St Petersbourg, 8th série 29(3):1–13, 1881.

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junto con Anisophyllaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae y Tetramelaceae en el orden Cucurbitales sensu Angiosperm Phylogeny Group (1998). En función de la metodología usada y sus supuestas afinidades, la mayoría de los autores siguen a Good (op. cit.) y enfatizan la posición bastante aislada de Coriariaceae.

El polen fósil es similar al de Coriaria sinica Maxim. y se reportó del Pleistoceno Inferior (Tiglan C) de Holanda por Zagwin (1963, citado por Praglowski op. cit.). Los microfósiles más antiguos se encontraron en los depósitos del Mioceno Inferior en Nueva Zelanda (Couper 1953). Los macrofósiles de Coriaria fueron descubiertos en las cuencas del Oligoceno y Plioceno en Francia; un fósil de C. longaeva Saporta del Oligoceno francés esta muy bien preservado, se trata de una rama entera con hojas y un largo racimo terminal (Sapota 1865, ambos autores citados por Wagstaff y Dawson op. cit.) semejantes a los de C. terminalis. Entre los fósiles de Coriaria también se encontraron semillas del Neogeno europeo (Gregor 1980), hojas del Neogeno en Japon (Ozaki 1991), ambos citados por Yokoyama et al. (2000). Coriaria triquetra (Nikitin) F. Mackawa y C. kireevskiana (Nikitin) F. Mackawa fueron determinados por Maekawa (1964) de fósiles provenientes de Siberia Occidental.

Para explicar la distribución disyunta de la familia, algunos botánicos consideran que Coriariaceae puede tener un origen muy antiguo y su localización actual es un relicto de su distribución en alrededores del "paleoequador" del Mesozoico (Maekawa op. cit.) o es el resultado de migración con desplazamiento de los continentes en el Cretácico (Melville 1966 y Schuster 1976, estos tres últimos autores citados por Yoda y Suzuki 1992). Estas hipótesis no están confirmadas por el análisis de Yokoyama et al. (op. cit.), quienes consideran que la distribución actual de las especies en combinación con los datos de filogenia molecular no coincide con la asunción de origen en el área del Pacífico, ni puede ser consecuencia directa de migración junto con el desplazamiento de las placas tectónicas en el período Terciario.

Dichos autores admiten que el centro de origen de Coriaria puede encontrarse en Eurasia o América del Norte y el ancestro común de los representantes actuales del género tuvieron una distribución circumpolar en el período Terciario. La distribución disyunta actual es consecuencia de las glaciaciones y cambios climáticos en el Cenozoico. Las especies del hemisferio sur en el área del Pacífico y de América emigraron desde el hemisferio norte por rutas diferentes, con excepción de C. ruscifolia s. s. en América del Sur para la cual Yokoyama et al. (op. cit.) proponen una dispersión a larga distancia de islas del Pacífico a América. Según sus datos, el tiempo de separación entre especies del hemisferio norte y sur estimado con el reloj molecular de secuencias rbcL-matK es entre 48 y 79 millones de años.

THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. An Ordinal Classification for the Families of Flowering Plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 85(4): 531–553, 1998.

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En la región Mediterránea las hojas de Coriaria myrtifolia L. se utilizan como fuente de taninos para el curtido de pieles o como materia prima para elaborar pintura negra (Standley y Steyermark 1949). En Ecuador y en otras partes de América del Sur, de los frutos se obtiene una tinta para escribir la que en un principio es de color negro pero en pocas horas cambia a violeta o rojizo y es indeleble (Standley y Steyermark op. cit.; Rzedowski, 1992).

Según Bhattacharyya y Johri (1998), en Nueva Zelanda los frutos maduros se fermentan para producir una bebida de sabor agradable, aunque Skog (1987) apunta que dicha bebida no se prepara de los frutos, sino de los pétalos que no son venenosos.

Los representantes de este género son plantas ricas en taninos; en los tejidos de las hojas se encuentran flavonoides (Bohm & Ornduff op. cit.). Para algunas especies de Coriaria se han reportado contenidos de sustancias tóxicas como el coriarin y el coriariamyrtin. Son plantas extremadamente tóxicas y sus hojas, frutos y semillas son nocivas para el ganado, pues les causa convulsiones, incremento de la actividad respiratoria y del corazón y finalmente la muerte por asfixia o paro cardiaco. Para diversas regiones del mundo se han reportado pérdidas de ganado por envenenamiento con Coriaria. También se tienen informes de niños intoxicados por comer sus frutos que son llamativos y bastante agradables por su sabor dulce. En México a veces se emplea para deshacerse de animales (perros o gatos). En cantidades mínimas, la planta es alucinógena (Standley y Steyermark op. cit.; Dodson 1967; Skog 1972; Rzedowski 1992; González 2004). En el Perú es frecuente ver esta planta decorando santuarios (Dodson op. cit.).

Coriaria L., Gen. Pl. ed. 5, 459. 1754.

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Género con las mismas características de la familia, con un número de especies que varía según el autor: cinco (Skog 1972; Cronquist 1981; Thorne 1983); diez (Scholz 1964); catorce (Oginuma et al. 1991); quince (Airly Shaw 1973) y veinte (Good 1930).

En América sólo dos especies, Coriaria microphylla Poir. con una distribución amplia, desde México hasta Perú, y la chilena C. ruscifolia L.

THORNE, R. F. Proposed new realignments in the Angiosperms. Nord. J. Bot. 3: 85–117, 1983.

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WILLIS, J. C. A dictionary of the Flowering Plants and Ferns 8th ed., revised by H. K. Airy Shaw. Cambridge University Press, Cambridge, U. K., 1973

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Viacheslav Shalisko, Luz Marﾃｭa Gonzﾃ｡lez窶天illarreal y Servando Carvajal

Figura 1. Aspecto general de Coriaria microphylla en la orilla de una brecha, municipio de Talpa de Allende, Jalisco.

Figura 3. Ejemplar de herbario de Coriaria microphylla. Pringle 2477 (WIS) cerca del lago Chapala, 13 de diciembre del aﾃｱo 1889.

Figura 2. Inflorescencia terminal de Coriaria microphylla (Shalisko 210, IBUG).

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Figura 4. Nudo en donde se observa la disposición dística de dos foliolos (4a) y la pubescencia del ráquis de una inflorescencia (4b) [Shalisko 210, IBUG].

Figura 5. Flores de un ejemplar de herbario de Coriaria microphylla (5a, 5b) y carpelos inmaturos (5c) [Shalisko 210, IBUG].

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Coriaria microphylla Poir., Encyclopédie méthodique. Botanique 4: 87. 1804. Tipo: Sudamérica, J. Jussieu s. n. (P-JU). C. ruscifolia ssp. microphylla (Poir.) L. Skog, Rhodora 74: 249. 1972. C. thymifolia Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. ed. 4. 4: 819. 1806. Tipo: Sudamérica, A. Humboldt & A. Bonpland 3018 (B, P). C. phylicifolia Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl., ed. 4. 4: 819. 1805. ex char. C. atropurpurea DC., Prodr. 1: 740. 1824. Tipo: de C. atropurpurea DC., De Candolle, Calques des dessins de la flore du Mexique et Sessé, t. 1167. C. cuneifolia Sessé & Moçiño, Plantae Novae Hispaniae, ed. 1. 173. 1890. ex char.

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1848.

Arbustos delgados, sufruticosos, a veces hierbas sufruticosas, con frecuencia sarmentosas, de 1 a 5 m de alto, por lo general encorvados; ramillas extendidas, colgantes, flexibles, verdes o parduscas con la edad; hojas de los tallos principales opuesto-cruzadas, orbiculares o suborbiculares, de 1 a 1.5 cm de ancho, a veces más anchas que largas, con 5 a 9 nervaduras basales, las hojas de las ramillas laterales dísticas en forma densa con la apariencia de una hoja compuesta, sésiles o subsésiles, elípticas a lanceoladas, de 0.5 a 3.1 cm de largo, 0.2 a 1.6 cm de ancho, el ápice agudo a mucronado, las hojas agudas a cordadas en la base, subcoriáceas, con 3 a 5 nervaduras principales basales, nervaduras conspicuas, el haz puberulento en las nervaduras principales, el envés glabro o casi; inflorescencias en las ramillas de la estación, en las axilas de las hojas orbiculares grandes del eje principal, a menudo poseen hojas y ramificación en la parte basal que no presenta flores; racimos solitarios, a veces en pares, pendientes, arqueados, de 4 a 15 cm de largo, fina o densamente pubescentes; pedículos delgados, sin bractéolas, de (2) 3 a 6 mm de largo, menos de 1 cm de largo en la madurez, con una bráctea basal entera, lanceolada a subulada, con 35 a 70 flores que abren por lo general en secuencia acrópeta; flores de 2 mm de largo, 2 a 3 mm de diámetro, de color amarillo, verde o rojizo oscuro; sépalos ovado-triangulares, de 1.5 a 2 mm de largo, (0.5) 1 a 1.5 mm de ancho, de color verde a rojizos, glabros; pétalos más cortos que los sépalos, ovados, de 1 a 1.5 mm de largo, glabros; estambres amarillos; estilos teretes, fasciculados, lineares, verdes a púrpuros, sobresaliendo de la corola y del cáliz; frutos globosos, de menos de 1 cm de largo, 3 a 4 mm de diámetro, jugosos, purpúreos oscuros, contienen por lo común 5 aquenios maduros, rodeados por pétalos acrecentes carnosos de color negro, de 1 a 2.5 mm de largo.

DISTRIBUCIÓN: Se distribuye en Chiapas, Durango, Estado de México, Guerrero,

Michoacán, Jalisco, Morelos, Nayarit, Puebla, San Luis Potosí (?), Sinaloa.

NOMBRES COMUNES: México: «chiriyán» (lengua purépecha), «tepetatillo», «borrego»,

«cola de borrego», «helecho de la tierra», «hierba del borrego», «palmilla», «pescadillo»,

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«quitzirin», «quichirin» (lengua purépecha), «tlalocopetate», «tlalocopatlatl». Colombia: «rebentadera». Ecuador: «pinyang», «piñán», «shanshi», «shanchi» or «zhanzhi», «tinta».

Guatemala: «moco de chompipe», «moco tinto». Perú: «mio-mio», «saca-saca», «miovenenosa», «raqui-raqui». Venezuela: «tisis», «helecho de playa», «helecho-uvite».

EJEMPLARES EXAMINADOS: JALISCO. AUTLÁN DE NAVARRO: Entre arroyo del Chilacayote y arroyo Piedra Bola, 19° 34' 30" N, 104° 17' 30" W, 2160 m, 4.VIII.1986, Cuevas 1500 (WIS, ZEA); 1 km al NW de Corralitos, 19° 27' 13" N; 104° 18' 13" W, 1950 m, 2.III.1988, Cuevas & De Niz 2316 (IBUG, MEXU, WIS, ZEA); 2-3 km al N de El Zarzamoro, 15.V.1990, Cuevas & Núñez 3801 (ZEA); Cuchilla de los Cuatepinques, Cuevas et al. 4946 (ZEA); Sierra de Manantlán, 1700 m, 18.I.1977, Díaz-Luna 7649 (GUADA, IBUG); 6 km después de Las Iglesias, brecha Autlán-Ayutla, 1900 m, 23.II.1982, Hernández 251 (IBUG); Las Galeras, 1780 m, 30.X.1985, Ramos 36 (ZEA); 35 km al SE de Autlán, entre San Miguel y el Rincón de Manantlán, 2400 m, 4.IX.1981, Vázquez & Hernández 479 (IBUG). CHAPALA: Rich canyons, mountains near Lake Chapala, 13.XII.1889 (fl), Pringle 2437 (MEXU, WIS). CIUDAD GUZMÁN: del Acueducto a la Difunta cerca de la antigua brecha a la Joya, 2600 m, 13.II.1994, García 28 (IBUG); NE slopes of the Nevado de Colima, below Canoa de Leoncito, 12.X.1952, McVaugh 13475 (MEXU); Los García, parte W del Nevado, 2175 m, 29.IX.1993, Negrete et al. 51 (MEXU); km 16 de la brecha El Fresnito-La Joya, Nevado de Colima, 2500 m, 10-1989, Ramírez-D. et al. 1742 (IBUG, WIS); brecha Microondas Víboras-Puerto El Floripondio, 2300-2400 m, 24.VII.1994, Ramírez-D. et al. 3333 (IBUG); carretera de Cd. Guzmán al Floripondio, 2190 m, 20.I.1994, Reynoso et al. 1640 (IBUG); km 7 por la brecha hacia la Antena del Nevado de Colima, 2150 m, 14.IV.1994, Reynoso et al. 2143 (IBUG); camino de La Cumbre a Rincón de Manantlán, 2020 m, 3.IV.1986, Vázquez 3908 (ZEA); El Floripondio, 2400 m, 12.III.1994, Villareal de Puga et al. 16140 (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Estación de Biología Las Joyas, 19° 34' N, 104° 14' W, 9.III.1992, Campos 4553 (MEXU); Cerro El Almeal y las cercanías, 19° 34' N, 104° 15' W, 2050-2100 m, 22.XII.1984, Cochrane et al.

10633 (WIS); La Cumbre a San Miguel, 19° 33' N, 104° 15' W, 2400 m, 16.VI.1986, Cuevas 1279 (WIS, ZEA); 2 km al SW de La Cumbre, camino al Durazno, 1950 m, 6.IV.1987, Cuevas & Rosales 1979 (WIS, ZEA); 5-6 km al NNE de Telcruz, 19° 30' 30" N, 104° 05' 15" W, 2000-2300 m, 23.IX.1987, Cuevas & Zúñiga 2505 (WIS, ZEA); 17-18 km al NE de Cuatitlán, 500-1000 m al NE de La Cumbre, 19° 33' 16" N; 104° 14' 20" W, 1950-2000 m, 29.IV.1988, Cuevas & Santana 2900 (IBUG, MEXU, WIS, ZEA); 5-6 km al SE de Las Joyas, 2000 m, 17.V.1990, Cuevas & Núñez 3845 (ZEA); 1 km SE to NW of Cerro El Almeal, 17 km SSM of El Chante, 23 km SSE of Autlan, 19° 33'-34' N; 104° 14' 30-15' 30 W, 2050-2200 m, 2.I.1980, Iltis et al. 2246 (IBUG, MEXU, WIS); 2-3 km al SW de La Cumbre, 19° 32' 56" N, 104° 14' 43" W, 1750 m, 15.II.1989, López & Guzmán 55 (MEXU, WIS, ZEA); near Rancho Manantlan, 1650-1850 m, 19.III.1965, McVaugh 23087 (MEXU, WIS); km 15 del

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camino Rincón de Manantlán a El Durazno, 1450 m, 6.XI.1983, Pérez de la Rosa 345 (IBUG); 2 km al NE de La Cumbre, 19° 35' 15" N, 104° 13' 35" W, 2000 m, 21.VIII.1987, Rosales & Cruz 24 (WIS, ZEA); después de Las Pilas, arroyo en el camino a Manantlán, 1720 m, 9.VII.1985, Vázquez 3341 (ZEA). JILOTLÁN DE LOS DOLORES: Km 57 camino Tecalitlán-Jilotlán, 1980 m, 22.II.1987, González-Villarreal 2973 (WIS). LA HUERTA: Carretera la Manzanilla-Melaque, a un costado de La Manzanilla, 10.III.1978, Morfin s. n. (IBUG). MAZAMITLA: Km 80, entronque brecha Puerta del Zapatero-Manuel M. Diéguez km 41, 2190 m, 12.V.1988, Fuentes 39 (IBUG, UACH); Fraccionamiento Natura, 2000 m, 7.I.1996, Machuca 7725 (IBUG, MICH). SAN SEBASTIÁN DEL OESTE: Camino de La Virgencita a San Sebastián, 1700 m, 31.I.1995, Reynoso et al. 2394 (IBUG). TAMAZULA: Agua Fría, brecha a Manuel M. Diéguez, 2200 m, 20.XI.1972, DíazLuna 3604 (GUADA, MEXU). TAPALPA: ca. 12 km por la brecha Tapalpa-Chiquilistlán, 2100 m, 12.III.1989, Flores et al. 1518 (IBUG); camino Tapalpa-Venustiano Carranza, 2000 m, 15.IX.1986, Reyna 16 (IBUG); Tapalpa, 1900 m, 12.VI.1986, Sánchez s. n. (IBUG).

TALPA DE ALLENDE: 20 km al NW de Talpa de Allende, 6.5 km al S de Coapipinki, 20° 29' 21" N; 104° 58' 23" W, 1600 m, 14.V.2005, Shalisko 210 (IBUG). TECALITLÁN: Antes del Volcán de Colima, 1800 m, 18.III.1976, Flores C. s. n. (IBUG); Rancho El Tigre, 2100 m, 28.XII.1979, Gutiérrez 37 (IBUG); Nevado de Colima, 13.II.1976, Martínez V. s. n.

(IBUG); Nevado de Colima, 2340 m, 12.IX.1986, Ornelas 503 (IBUG, UACH); 48 km de Cd. Guzmán, carretera a Pihuamo, 38 km por brecha Llanitos-Plan de Lego, 2110 m, 18.V.1988, Pichardo 65 (IBUG); brecha a Mexicanillo, Sierra de Halo, 2060 m, 13.III.1996, Ramírez D. et al. 3591 (IBUG). TONILA: Camino Atenquique-albergue del Volcán de Fuego, 2000-2500 m, 30.IV.1990, Machuca et al. 6503 (IBUG, IGE). ZAPOTITLÁN: Camino El Fresnito-Refugio Las Joyas, Parque Nacional Nevado de Colima, 2500 m, 19.X.1988, Cházaro et al. 5737 (IBUG, WIS); Nevado de Colima 200 m de las Joyas a la antena, 3600 m, 4.IV.1986, Franco s. n. (IBUG); 8 km sobre la desviación al Nevado de Colima, 2100 m, 14.VII.1988, Martínez B. et al. 9 (WIS); Nevado de Colima, 22.V.1893, Pringle s.n. (MEXU). NAYARIT. AHUACATLÁN: Volcán Ceboruco, 21° 04' N, 104° 30' W, 2600 m, 28.III.1989, Flores & López 1532, 1537 (WIS), 21° 03' 9" N, 104° 30' 56" W, 1930 m, 21.XI.1996, Harker et al. 745 (IBUG), 7.III.1997, Harker et al. 834 (IBUG), 21° 05' N, 104° 30' W, 14.XI.1993, Lomelí 2221 (GUADA), 2000 m, 2.III.2003, Lomelí 3637 (GUADA, IBUG), 1-4 km from microwave station [21° 05' N, 104° 31' N], 21.VI.1987, Miller & Téllez 3208 (MEXU), [21° 05' N, 104° 30' W] 2040 m, 13.X.1986, Santana et al.

2413 (IBUG, MEXU), 21° 06' N, 104° 30' N, 21.VI.1987, Téllez & Miller 10575 (MEXU), [21° 05' N, 104° 30" W], 2000 m, 2.II.1969, Villarreal de Puga 14755 (IBUG, MEXU), [21° 05' N, 104° 30' W], 2040 m, 13.X.1986, Zamudio et al. 4891 (IBUG). JALA: Volcán del Ceboruco, [21° 05' N, 104° 30' W], 10.V.1987, Cházaro & Hernández 4742 (IBUG), [21° 04' N, 104° 30' W], 1800 m, 29.X.1989, Ramírez et al. 1915 (IBUG), [21° 30' N, 104° 30' W], 2000 m, 4.III.1979, Villarreal de Puga 11297 (IBUG), [21° 05' N, 104° 30' W], 2260 m, 16.II.1969, Villarreal de Puga 2567 (IBUG). NAYAR: 12 km al N de Linda Vista, camino a

Flora de Jalisco / Coriariaceae

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Santa Teresa, 22° 20' N, 104° 45' W, 2250 m, 3.IX.1990, Flores F. et al. 2200 (MEXU).

TEPIC: 6 km al SW de la carretera El Izote-V. Carranza camino al Cuarenteño, 21° 29' 40" N, 104° 59' 19" W, 1400 m, 19.X.1994, Flores F. et al. 4420 (MEXU); 10 km al W del Izote, brecha al Cuarenteño, 21° 30' N, 104° 58' W, 1800 m, 23.III.1989, Tenorio et al. 15684 (IBUG, MEXU).

ALTITUD: En Jalisco se registra de altitudes entre 1450 a 2600 m.

HABITAT: En la zona de estudio prospera en el bosque de pino-encino, a la orilla de los ríos,

arroyos asi como sus comunidades secundarias, en los malpaíses formados por la lava, en taludes a orilla de los caminos y también en los claros adyacentes del bosque mesófilo de montaña.

FENOLOGÍA: Con flor y/o en fruto durante casi todo el año. Según Thompson & Gornall (1995) las plantas son autocompatibles y anemófilas.

Coriaria es un arbusto semileñoso decumbente, que a veces forma un matorral denso, abundante. Las ramas son angulosas y dan origen a numerosas ramillas laterales que semejan la fronda de un helecho que protege las inflorescencias. Estas son racimos alargados y péndulos con flores pequeñas blanco-amarillentas y los frutos rojizos. Sus raíces son fibrosas con prominentes nódulos de fijación de nitrógeno con Frankia como organismo endosimbionte (Mirza et al. 1994). Por esta característica se sugiere su cultivo para enriquecer suelos, además de otros usos de importancia comercial de su follaje y frutos, entre ellas la obtención de tintas.

Las plantas que se refieren a esta especie por mucho tiempo fueron denominadas como Coriaria thymifolia Humb. & Bonpl. ex Willd., fue Skog (1972) quien mencionó que la combinación C. microphylla. le antecede por casi dos años y debe utilizarse cuando este grupo se mantiene como una especie distinta. En caso de tratarse C. ruscifolia sensu Skog, de las 2 subespecies reconocidas por él (Skog op. cit.) sólo C. ruscifolia ssp. microphylla se distribuiría en México.

Good (1930) reconoce tres grupos para las más de 15 especies en los límites del género, distintos desde el punto de vista morfológico así como por su distribución. En particular, las especies del hemisferio sur y de América son semejantes y diferentes a las especies de Eurasia. En este grupo Good incluye seis especies que se encuentran en Nueva THOMPSON, P. N. AND R. J. GORNALL. Breeding systems in Coriaria (Coriariaceae). Bot. J. Linnean Soc. 117: 293–304, 1995.

MIRZA, M. S., K. PAWLOWSKI, F. Y. HAFEEZ, A. H. CHAUDHARY AND A. D. L. AKKERMANS. Ultrastructure of the endophyte and localization of nifH transcripts in root nodules of Coriaria nepalensis Wall. by in situ hybridization. New Phytol. 126(1): 131–136, 1994.

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Zelanda y otras islas del Pacífico Sur, y otras cinco de América, pero se considera que cuatro de las americanas tal vez son similares a Coriaria thymifolia de Nueva Zelanda. Thompson y Gornall (op. cit.) acentúan el comportamiento distinto en la floración del las especies del hemisferio sur (junto con C. terminalis Hemsl. de los Hymalayas) con las del hemisferio norte considerándolas como dos linajes distintos en la evolución del género. En su punto de vista extremo, Skog (1972) confiere a todas las formas que aparecen en el hemisferio occidental como pertenecientes a una sola especie, C. ruscifolia, de hábitats muy diversos, asi como tamaño y forma de las hojas, distribución geográfica y altitud sobre nivel del mar.

Dos subespecies en América, una de ellas se presenta en Chile y Argentina, otra más al norte en México, Guatemala, Panamá, Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela. Las formas con hojas

Mapa 1. Distribución conocida de Coriaria microphylla en Jalisco.

Flora de Jalisco / Coriariaceae

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pequeñas con gran número de ramas laterales crecen en altitudes de 600 a 4000 m sobre nivel del mar, en las Cordilleras de los Andes; las formas con hojas mayores medran en elevaciones de 0 hasta 300 m en América del Sur. Sin embargo, un análisis citológico y de los cariotipos (Oginuma et al. op. cit.) indican que existen cuatro tipos distintos en C. ruscifolia sensu Skog, dos de las cuales se encuentran en América, los autores distinguen estos dos tipos a nivel específico: C. ruscifolia s. s. y C. microphylla. Un estudio comparativo de la anatomía de la madera en Coriaria (Yoda y Suzuki op. cit.) indica que existe una diferencia en las características entre especies de Eurasia y del hemisferio sur con América, pero no hay diferencias marcadas en representantes de C. ruscifolia según Skog. La anatomía del pericarpio también es casi idéntica para todos los representantes de género que se encuentran en los hemisferios sur y occidental, solo permite distinguir tres grupos en el género Coriaria bastante similares a los mencionados por Good (op. cit.; Tobe et al. 1992). Thompson y Gornall (op. cit.) observan diferencias en la estructura de la inflorescencia de Coriaria en América. Yokoyama et al. (op. cit.) usaron secuencias de genes rbcL y matK para analizar las relaciones filogenéticas en el género Coriaria y consideraron que las especies del hemisferio norte y del hemisferio sur formaban dos grupos monofiléticos distintos, la rama de las especies del hemisferio sur y América coincide con la mencionada por Good (op. cit.). Entre C. microphylla y C. ruscifolia s. s., especies del hemisferio sur y América, no se forman grupos hermanos, C. ruscifolia s. s. junto con otras especies del Pacífico forman un grupo monofilético después de diverger de C. microphylla. El análisis de Yokoyama et al. (op. cit.) una vez aceptado, implica como consecuencia la necesidad de considerar C. microphylla y C. ruscifolia s. s. como dos especies independientes. En este documento se siguen la taxonomia porpuesta por este autor.

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ÍNDICE DE COLECTORES Campos, A. 4553 Cházaro, M. et P. Hernández 4742 Cházaro, M. et al. 5737 Cochrane, T.S. 10633 Cuevas, R. 1279, 1500 Cuevas, R. et D. De Niz 2316 Cuevas, R. et M. Rosales 1979 Cuevas, R. et N. M. Núñez 3801, 3845 Cuevas, R. et F. J. Santana 2900 Cuevas, R. et R. Zúñiga 2505 Cuevas, R. et al. 4946 Díaz-Luna, C. L. 3604, 7649 Flores A. et R. López 1532, 1537 Flores C. s.n.

Flores F. et al. 2200, 4420 Flores M. et al. 1518 Franco E. s.n.

Fuentes O. 39 García C. 28 González-Villarreal, L.M. 2973 Gutiérrez L. 37 Harker, M. et al. 834 Hernández, L. 251 Iltis, H.H. 2246 Lomelí, S. 2221, 3637 López, G. et L. Guzmán 55 Machuca, J. A. 7725 Machuca, J. A. et al. 6503 Martínez V. s.n.

Martínez B., A. et al. 9 McVaugh, R. 13475, 23087 Miller, J. S. & O. Téllez 3208 Morfín Soto s.n.

Negrete A., M. et al. 51 Ornelas, R. 503

Pérez de la Rosa, J. A. 345 Pichardo, A. 65 Pringle, C. G. s.n., 2437 Ramírez-Delgadillo, R. 1742, 1915, 3333, 3591 Ramos, J. 36 Reyna, O. 16 Reynoso, J. J. 1640, 2143, 2394 Rosales, M. et L. Cruz 24 Sánchez s.n.

Santana-M., F. J. et al. 2413 Shalisko, V. 210 Téllez, O. et J. S. Miller 10575 Tenorio, P. et al. 15684 Vázquez, J. A. 3341, 3908 Vázquez, J. A. et L. Hernández 479 Villarreal de Puga, L. M. 2567, 11297, 14755, 16140 Zamudio, S. et al. 4891

Flora de Jalisco / Coriariaceae

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ÍNDICE GENERAL Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 CORIARIACEAE DC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Coriaria L. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Coriaria microphylla Poir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Índice de colectores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Aspecto general de Coriaria microphylla en la orilla de una brecha, municipio de Talpa de Allende, Jalisco.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Figura 2. Inflorescencia terminal de Coriaria microphylla (Shalisko 210, IBUG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Figura 3. Ejemplar de herbario de Coriaria microphylla. Pringle 2477 (WIS) cerca del lago Chapala, 13 de diciembre del año 1889 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Figura 4. Nudo en donde se observa la disposición dística de dos foliolos y la pubescencia del ráquis de una inflorescencia [Shalisko 210, IBUG] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Figura 5. Flores de un ejemplar de herbario de Coriaria microphylla y carpelos inmaturos (Shalisko 210, IBUG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Mapa 1. Distribución conocida de Coriaria microphylla en Jalisco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

La familia Coriariaceae en el estado de Jalisco, México se terminó de imprimir en mayo de 2007 en los talleres de TAGIT, Tecnología y Aplicaciones Gráficas, Enrique Díaz de León 514–2b, Guadalajara 44170, Jalisco. tagit@idex.com.mx | tagit.idex.com.mx Cuidado de edición: Servando Carvajal.

Diseño de portada e interiores: TAGIT. Tiraje: 300 ejemplares.

La familia Coriariaceae comprende un solo género con cinco a 20 especies distribuidas en ambos hemisférios en cuatro áreas disyuntas: Mediterráneo, Asia, islas del Pacífico y América.

En México sólo Coriaria microphylla Poir., con una amplia distribución hasta Perú. Es un arbusto decumbente, semileñoso, frondoso con inflorescencias péndulas y frutos rojizos. Son plantas ricas en taninos y sus hojas contienen substancias tóxicas. Habita principalmente en el bosque de pino y encino.

En este documento se presenta los datos más recientes publicados por diversos autores, que nos permiten aceptar el nombre que se cita.

Viacheslav Shalisko, es maestro en ciencias biológicas egresado de la Universidad Estatal de San-Petersburgo, Rusia. En un principio enfocó su interés en el área de la botánica de los helechos. Ha publicado diversos trabajos sobre paleobotánica del género Taxodium y floras del período Terciario de Eurasia, mismos que ha presentado en varios foros nacionales. En los últimos años ha incursionado con éxito en el área de la fitogeografía y la ecología vegetal.

Luz María González-Villarreal es egresada de la Universidad de Wisconsin-Madison. Ha desempeñado un papel importante al publicar el estudio de más de una docena de familias en la colección Flora de Jalisco. Mantiene, además, una tarea encomiable publicando artículos científicos en otros medios nacionales y del extranjero.

Servando Carvajal es egresado del Instituto de Botánica V. L. Komarov de la Academia de Ciencias de Rusia en donde se especializó en el estudio del género Ficus de México. Su interés por conocer los grupos relacionados al orden Urticales lo ha conducido a estudiar los miembros mexicanos que lo conforman. Ha publicado en revistas nacionales como del extranjero.

ISBN 970-27-1044-8

Colección Flora de Jalisco 9 789702 710448