Jangala Magazine - Número XXI Septiembre 2016 by Jangala Magazine

NÃºmero XXI - Septiembre 2017

INDICE DE CONTENIDOS

Prólogo

REPORTAJE

Rafael Obregón Romero

Especies de plantas bulbosas monocotiledóneas de la Península Ibérica, Islas Baleares e Islas Canarias Javier Marcos Martínez

ARTÍCULO

El Cámbrico, el estallido de vida más intenso jamás conocido Joaquín Mellado García

ARTÍCULO

Introducción al mundo de las víboras o vipéridos Alejandro García Salmerón

ARTÍCULO

Mirando plantas y aves por la Sierra de Alcubierre y otros lugares de Los Monegros

Isa Sancho

ARTÍCULO

Conservación de las especies del género Morpho en Nicaragua

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Jean-Michel Maes

Imagen de portada: Vipera aspis, por Alejandro García Salmerón Fundación y Dirección: Roberto Gonella Maquetación: Pedro Durán Contreras

www.jangala-magazine.com

La revista no se responsabiliza de las opiniones vertidas por los autores ni de posible plagio por parte de éstos, así como del uso indebido de las fotografias incluidas en la revista.

Prólogo Por Rafael Obregón Romero

Doctor en Biología e investigador del Área de Ecología Terrestre de la Universidad de Córdoba

El avance de la ciencia, como parte fundamental de la cultura, se basa en generar conocimientos que deben ser siempre comunicados y difundidos. La comprensión de estos avances es imprescindible para aumentar la capacidad crítica de los ciudadanos. En los países del mundo con mayor tradición científica, numerosos estudios a diferente escala son objeto de atención y estudio sistemático por una amplia red de naturalistas aficionados, que contribuyen con esa información al avance del conocimiento en este campo. Este es el camino a seguir, especialmente en una situación creciente cada vez más “urbanita” y alejada de la realidad natural que nos rodea. En la actual era digital o de la información, disponemos de infinidad de medios para acercar el conocimiento del entorno natural a todo el mundo; y es que en la era de la información, la ignorancia es una elección. Tenemos numerosos recursos –de calidad- al alcance de todos, entre los que cabe destacar las revistas de divulgación científica. En esta liga entra a formar parte la revista JANGALA. Esta revista ofrece al lector una gran diversidad de temáticas de ámbito natural sobre el papel. El rigor científico y la cercanía de sus textos la hacen una herramienta perfecta para todo aquel que quiera conocer aquello que le rodea, de su medio natural más cercano. En el número XX de la presente revista se abordan artículos de primer nivel, como por ejemplo el excelente trabajo sobre las plantas monocotiledoneas bulbosas de la península ibérica. Un completo trabajo donde se lista las especies ibéricas y en el que se recogen las características y adaptaciones de estas especies con esta particular modificación de la base del tallo. Además, se aportan datos valiosos y contrastados sobre la ecología y se ilustra con fantásticas imágenes de la mayoría de las especies. Este trabajo se convierte en una herramienta de gran utilidad tanto para el botánico aficionado como para el profesional, donde se revisan algunas de las familias botánicas con más adeptos actualmente, como son las de las orquídeas o los narcisos, entre otras. El segundo de los trabajos realiza una profunda revisión de la importancia del periodo Cámbrico como era de máximo esplendor en el desarrollo de la vida. Se realiza un repaso a los principales grupos zoológicos del periodo y sus adaptaciones morfológicas; y se ilustran con dibujos de gran calidad realizados por el mismo autor. El tercero de los artículos aborda la importancia de las víboras en las cadenas tróficas, así como la diversidad de especies ibéricas, esencial para avanzar en la conservación de este 2

grupo de ofidios con tan mala –inmerecida- reputación. El cuarto artículo trata la fauna, flora y cultura de un paraje singular con una orografía y litología única como es la sierra de Alcubierre en pleno desierto de Los Monegros (Zaragoza). La autora nos invita a visitar esta comarca, destacando aquellos lugares más reseñables. Es sin duda, un lugar singular donde poder contemplar fauna y flora única en el mundo. Para finalizar, uno de los más reputados lepidopterólogos nicaragüenses realiza esta gran aportación a la conservación de las especies del género Morpho, mariposas de gran tamaño y de anverso azul metalizado que a nadie le dejará indiferente. En este artículo se listan todas las especies de “príncipe azul” de Nicaragua y se aportan interesantes datos sobre su distribución, su ecología y su estatus actual de conservación. En los tiempos que corren, donde se acumulan una infinidad de noticias continuas sobre problemas ambientales y otros derivados de la pérdida de biodiversidad, el profundizar en el conocimiento es de vital importancia para establecer medidas de conservación, tanto para las especies como para sus hábitats. Además, en esta realidad cambiante, con este escenario climático -hecho incontestable- que año tras año va cumpliendo todas las expectativas predichas por los investigadores, aún podemos trabajar para mitigar este “desafío” a nivel global. Las acciones de divulgación y sensibilización, como las de esta revista, son imprescindibles para conocer este fenómeno, sus causas y las posibilidades existentes para hacer frente al mismo. Es por ello que esta revista cumple con creces su cometido de sensibilización y divulgación. Todas las temáticas tratadas en este número son de gran importancia para proponer medidas efectivas de conservación, ya sea para las especies de víboras, para las Morpho o para los parajes únicos enmarcados en Los Monegros. En resumen, esta revista se disfruta desde la primera página. Sus artículos, de gran nivel, divulgan lo natural y despiertan en el lector la curiosidad, transportándolo a lugares y tiempos únicos, llenos de vida, donde florecen las orquídeas, habitan perseguidas víboras o se inicia el esplendor del Cámbrico, hace unos 540 millones de años.

ESPECIES DE PLANTAS BULBOSAS MONOCOTILEDÓNEAS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, ISLAS BALEARES E ISLAS CANARIAS Javier Marcos Martínez Licenciado en Biología y Licenciado en Bioquímica Email: chiquillo1986@hotmail.es

Ophrys speculum, C. A. J. Kreutz

RESUMEN

n este pequeño artículo se pretende dar a conocer las principales características morfológicas, distribución y las aplicaciones y usos tradicionales de las diferentes especies de plantas bulbosas monocotiledóneas presentes en la Península Ibérica, Islas Baleares e Islas Canarias. También se incorpora un pequeño resumen de las especies amenazadas a nivel nacional catalogadas en la Lista Roja de la Flora Vascular Amenazada.

INTRODUCCIÓN Definición: Las plantas bulbosas monocotiledóneas son plantas herbáceas que presentan órganos subterráneos de reserva (bulbos, pseudotubérculos o rizomas), que les permiten sobrevivir en condiciones adversas. La mayoría son caducifolias, pierden su parte aérea (tallo y hojas) en condiciones adversas, quedando sus órganos de reserva subterráneos, a partir de los cuales emergen de nuevo las partes aéreas. Muy pocas son perennifolias, que presentan tallo y hojas durante todo el año, como algunas especies del genero Iris. Mayoritariamente están distribuidas en zonas con climas mediterráneos, con inviernos húmedos y fríos y veranos secos y calurosos, como por ejemplo en la región mediterránea (donde se encuentra España), California, Sudáfrica, Australia y algunas zonas de Sudamérica. También son frecuentes en zonas con climas tropicales, con lluvias estivales e inviernos secos, como zonas montañosas de Sudáfrica. Adaptaciones al medio: Las plantas han resuelto de diversas formas el problema de supervivencia en condiciones climáticas adversas. Así, por ejemplo, las plantas anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y se mantienen como semillas durante épocas desfavorables. En cambio, las plantas bulbosas, han desarrollado estructuras subterráneas para permanecer en reposo en condiciones adversas e iniciar el crecimiento cuando las condiciones sean favorables. Algunas especies han desarrollado algunas estrategias durante su ciclo biológico para crecer y florecer en condiciones desfavorables para el desarrollo de otras especies, como los siguientes casos: a) Ciclo de desarrollo pre-primaveral: Algunas especies de sotobosque, como algunos azafranes (Crocus), narcisos (Narcissus), escilas (Scilla, Hyacinthoides) o dientes de perro (Erythronium), crecen muy rápido y florecen a finales del invierno y principios de primavera, antes de que se desarrollen las hojas de los árboles para evitar que les quiten la luz solar. b) Ciclo de desarrollo post-deshielo: Algunas especies de prados de alta montaña, como algunos azafranes (Crocus vernus) o algunos narcisos (Narcissus pseudonarcissus), inician su crecimiento y florecen rápidamente después del deshielo de la nieve, antes que se desarrollen otras especies. c) Ciclo de desarrollo pre-otoñal: Algunas especies de prados como las quitameriendas (Merendera), algunos cólchicos (Colchicum) y algunos azafranes (Crocus), crecen muy rápidamente y florecen con las últimas lluvias estivales, aprovechando que el resto de especies ya han completado su ciclo de crecimiento anteriormente durante la primavera. d) Ciclo de desarrollo post-fuego: Algunas especies del género Cyrtanthus, conocidas vulgarmente como “lirios de fuego”, típicas de algunas zonas de Sudáfrica, florecen después de los incendios. [Duncan, G. (2012)]. Tipos de órganos de reserva: Como se ha dicho anteriormente las plantas bulbosas se caracterizan por la presencia de órganos subte5

rráneos de reserva, que permanecen en reposo durante condiciones desfavorables para su crecimiento, que pueden ser fundamentalmente de tres tipos: A) Bulbos: Los bulbos son engrosamiento de la base de las hojas o del tallo, pudiendo diferenciarse tres tipos de bulbos: - Bulbos tunicados: Son aquellos bulbos que se forman por un engrosamiento de las bases de las hojas, colocándose de forma concéntrica, y que se encuentran protegidos por una túnica externa. Ejemplos: Especies de la familia Amaryllidaceae, mayoría de especies de la familia Liliaceae, algunas de la subfamilia Iridoidae y de la familia Asparagaceae.

Bulbo tunicado de Allium ampeloprasum, Albaladejito (Cuenca), 9-VIII-2016, J. Marcos

Bulbo tunicado de Xiphion serotinum, Hoz de San Miguel (Cuenca), 9-VIII-2016, J. Marcos

- Bulbos escamosos: Son aquellos bulbos que se forman por un engrosamiento de las bases de las hojas, colocándose imbricadas, unas encimas de las otras (como las tejas de un tejado) y no presentan ninguna túnica protectora. Ejemplo: Género Lilium. - Bulbos macizos (tuberibulbos o cormos): Son aquellos bulbos que se forman por un engrosamiento de un tallo subterráneo, rodeado por capas superpuestas de hojas secas, que se disponen como túnicas. Ejemplos: Especies de la subfamilia Crocoideae (Crocus) y algunas de la subfamilia Iridoidae (Gymnandriris), la familia Colchicaceae (Merendera)

Tuberibulbo de Crocus nevadensis, Cuenca, 20-IX2014, J. Marcos

Tuberibulbo de Merendera montana, Cuenca, 20-IX2014, J. Marcos

B) Rizomas: Los rizomas son tallos subterráneos que crecen de forma horizontal a las superficie terrestre, emitiendo raíces y brotes herbáceos de sus nudos, característico de las plantas rizomatosas. En ocasiones pueden emitir estolones. Ejemplos: Todas las especies de la familia Melianthiaceae y Xanthorrhoeaceae, algunas especies de la familia Asparagaceae y las especies heterótrofas y algunas autótrofas de la familia Orchidaceae y algunas especies de la subfamilia Iridoidae (Iris) .

Rizoma anudado de Iris germanica. Cuenca, 15-VI-2017, J. Marcos

C) Pseudotubérculos (raíces tuberosas): Los pseudotubérculos son engrosamiento de las raíces generados por la acumulación de sustancias de reserva durante el crecimiento. Ejemplos: Algunas especies autótrofas de la familia Orchidaceae.

Pseudotubérculos de Anacamptis pyramidalis. Cuenca, 15-VI-2017, J. Marcos

Aplicaciones: La utilización de las plantas bulbosas monocotiledóneas se remontan a la antigüedad, donde algunas estructuras subterráneas, frutos o partes de las flores se utilizaban para el consumo humano. Destacan el cultivo de cebollas (Allium) por parte de los egipcios o la producción de azafrán (Crocus sativus) de los egipcios, para el consumo, la exportación y comercio con otros pueblos. Otras, debido a su vistosidad de las flores se han usado como ornamentales por muchas culturas mediterráneas y algunas asiáticas. Y algunas, se usaron como símbolos religiosos. Es el caso de algunas especies de azucenas blancas (Lilium candidum), usados como símbolo de pureza por los griegos, egipcios e indios y posteriormente por los cristianos. Actualmente las principales aplicaciones son de varios tipos: a) Ornamentales: Debido a la vistosidad de sus flores, son ampliamente usadas con motivos ornamentales en parques y jardines en zonas urbanas y como flores de corta para realizar ramos con motivos fundamentalmente decorativos, regalos amorosos, o incluso símbolos religiosos. Las especies más utilizadas son las azucenas (Lilium), tulipanes (Tulipa), lirios (Iris, Xiphion), ajos (Allium), azafranes (Crocus), gladiolos (Gladiolus), narcisos (Narcissus).

Iris germanica, Cuenca, 27-V-2013, J. Marcos

b) Consumo: La mayoría de especies consumidas por los humanos se realiza de forma tradicional. Destaca el consumo tradicional de los bulbos de los ajos y cebollas (Allium), los estigmas de azafrán (Crocus sativus), y los tallos jóvenes (conocidos vulgarmente como espárragos) de algunas especies de Asparagus.

Estigmas secos de azafrán (Crocus sativus), Cuenca, 15-VI-2017, J. Marcos

c) Medicinales: Muchas plantas bulbosas se han consumido de forma tradicional por sus propiedades medicinales. Destaca el consumo de bulbos de Gladiolus para paliar los efectos del catarro o la fiebre, los pseudotubérculos de Cypripedium, para problemas de insomnio y ansiedad. Algunas especies utilizadas antiguamente son tóxicas por lo que no se recomienda su uso como los rizomas de Iris, que se usaban como purgantes y desinfectantes, o la planta Paris quadrifolia, utilizada como cardiotónico y tranquilizante o Veratrum album, usada como hipotensora y ansiolítica. d) Farmacológicas: De algunas especies se obtienen importantes compuestos activos importantes desde el punto de vista farmacológico. Destaca la obtención de colchicina (alcaloide muy tóxico) de algunas especies de Colchicum, que en pequeñas dosis terapéuticas se usa como un potente antiinflamatorio en algunos casos de artritis y de gota. También destaca las fabricaciones de geles de Aloe vera, ampliamente usado en tratamientos para la piel y de belleza, que tiene muchas propiedades medicinales entre las que destacan su poder antiinflamatorio, anticancerígeno e hipocolesteromiante.

Colchicum autumnale, Piacenza (Italia), 25-IX-2016, J. Marcos

Hábitats: Las especies de plantas bulbosas en estado silvestre las podemos encontrar en diferentes hábitats, pudiéndose clasificar en cinco tipos: a) Especies pratícolas: Son aquellas plantas que tienen tendencia a crecer en prados, pastizales, zonas herbosas y claros de matorrales y bosques, generalmente en zonas con un cierto grado de humedad, rara vez en zonas secas. Es el grupo mayoritario de especies. Ejemplos: Anacamptis, Colchicum, Merendera, Narcissus, Orchis, Ornithogalum, Romulea, Serapias.

Narcissus confusus, Nava de Francia (Salamanca), 18-III-2013, J. Marcos

b) Especies de sotobosque: Son aquellas plantas que tienen tendencia a crecer en zonas más o menos umbrías de bosques de planifolios y coníferas. Ejemplos: Cephalanthera, Epipactis, Erythronium, Limodorum, Neottia, Polygonatum, Ruscus c) Especies rupícolas Son aquellas plantas que tienen tendencia a crecer en zonas rocosas y pedregosas. Ejemplos: Allium, Crocus cambessedesii, Maianthemum, Narcissus rupicola, Dipcadi d) Especies riparias: Son aquellas plantas que tienen tendencia a crecer en humedales, juncales, turberas, orillas de arroyos, 10

lagunas, embalses o ríos. Ejemplos: Androrchis pallens, algunas Dactylorhiza, algunos Epipactis, Limniris y Listera ovata. [Foto 13: Limniris pseudoacaurus, Cuenca, 24-IV-2015, J. Marcos] e) Especies de dunas litorales: Son aquellas plantas que tienen tendencia a crecer en dunas litorales y zonas arenosas cercanas al mar. Ejemplos: Crocus clusii, Epipactes phyllantes, Fritillaria stenophila, Pancratium maritimum

Cephalanthera longifolia, Cuenca, 24-IV-2016, J. Marcos

P R I N C I PA L E S ESPECIES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA; ISLAS BALEARES Y CANARIAS Familia: Amaryllidaceae Es una familia que incluye plantas herbáceas perennes con bulbos tunicados. Tallos jugosos, generalmente con todas sus hojas basales, aunque algunos géneros tengan a veces hojas en el tallo, como el género Allium. Inflorescencia con un racimo de flores bastante vistosas, con seis tépalos generalmente connatos formando un tubo, a veces una corona. Normalmente con 6 estambres, con las anteras basifijas. Ovario ínfero trilocular generalmente con nectarios. Frutos secos en capsula con numerosas semillas.

Narcissus rupicola, Retortillo (Salamanca), 2-IV-2010, J. Marcos

a) Allium (ajos y cebollas): Es un género de plantas conocidos vulgarmente como “ajos” y “cebollas”, caracterizados por su

Limniris pseudoacaurus, Cuenca, 24-IV-2015, J. Marcos

olor característico a ajo, que hasta hace poco formaban parte de la familia Liliaceae, pero con los nuevos estudios moleculares se han incluido en la familia Amaryllidaceae. Tallos que presentas hojas basales y caulinares. Los principales especies y características del género se explican en la siguiente tabla: GÉNERO

Allium (ajos y cebollas) [Hasta hace unos años formaban parte de la familia Liliaceae, pero con los nuevos estudios moleculares se han incluido en la familia Amaryllidaceae]

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

Plantas con olor característico a ajo. Hojas basales y a veces caulinares, a veces con bulbilos en las axilas. Flores de diversos colores, con los tépalos libres y subiguales solapados en la base formando un perianto en forma de tubo o estrella, sin corona. F l o r a c i ó n primaveral o estival.

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

A. antonii-bolosii

Islas Baleares

A. ampeloprasum

Toda la Península y Baleares

A. baeticum

SW de la Península

A. chamaemolyi

SW y NE de la Península y Baleares

A. commutatum

Islas Baleares

A. carinatum

Madrid y Zaragoza

A. cupanii

Islas Baleares

A. ebusitanum

Islas Baleares

A. ericetorum

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Montes de León y Zamora, Galicia.

A. grossii

Islas Baleares

A. guttatum

C y W de la Península

A. lusitanicum

Pirineos, Sistema Ibérico y sierras costeras levantinas

A. massaesylum

Mitad W de la Península

A. melananthum

SE de la Península

A. moschatum

Mitad E de la Península

A. molyi

Pirineos, Valle del Ebro, Sistema Ibérico y Sierras Béticas

A. neapolitanum

SW de la Península

A. nigrum

SE de la Península

A. oleraceum

Casi toda la Península

A. palentinum

Cordillera Cantábrica

A. paniculatum

Casi toda la Península

A. pruinatum

Cádiz y Huelva

A. pyrenaicum

Pirineos

A. roseum

Casi toda la Península y Baleares

A. rouyi

Sierras Béticas

A. schoenoprasum

Mitad N de la península, Sierra de Cazorla y Sierra Nevada

A. schmitzii

Sistema Ibérico, Sierra Madrona y Salamanca

A. scorodoprasum

C y E de España

A. scorzonerifolium

Sistema Central, Montes de Toledo y serranías gaditanas y malacitanas

A. stearnii

C, E y S de la Península

A. sphaerocephalum

Toda la Península y Baleares

A. subhirsutum

S de la Península y Baleares

A. subvillosum

S. de la Península, Canarias y Baleares

A. triquetrum

Casi toda la Península y Baleares

A. ursinum

Pirineos, Cornisa Cantábrica, Sistema Ibérico y Sistema Central

A. victorialis

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y Montes de León

A. vineale

Casi toda la Península y Baleares

De forma tradicional se consumen los bulbos de los ajos y cebollas (Allium) debido a sus propiedades medicinales (hipotensores, hipocolesteromiantes y anticancerĂgenos), y propiedades antifĂşngicas y bactericidas. Algunas especies son cultivadas como ornamentales.

2 1.- Allium ampeloprasum, Cuenca (Cuenca), 11-VI2017, J. Marcos 2.- Allium sphaerocephalum, Cuenca (Cuenca), 11-VI2017, J. Marcos 3.- Allium paniculatum, Hoz del San Miguel (Cuenca), 9-VIII-2016, J. Marcos 4.- Allium oleraceum, Arcas del Villar (Cuenca), 9-VIII2016, J. Marcos

Allium neapolitanum, Ciudad Rodrigo (Salamanca), 1-IV2010, J. Marcos

Allium molyi, Hoz del Júcar (Cuenca), 15-VI-2014, J. Allium stearnii, Arcas del Villar (Cuenca), 9-VIII-2016, J. Marcos Marcos

b) Otras especies de Amaryllidaceae: Es un grupo de plantas caracterizadas por la ausencia de olor a ajo y la presencia de flores blancas o amarillas y con todas sus hojas basales. Presentan floración invernal, primaveral u otoñal. GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

ESPECIES

Galanthus (campanilla blanca de invierno)

Flores blancas, campanuladas, inclinadas, con los tépalos diferentes en los dos verticilos: los G. nivalis externos obtusos y más cortos y los internos emarginados y más largos. Floración invernal

Leucojum (campanillas blancas)

Flores blancas, inclinadas, con los tépalos subiguales y soldados en la base formando una campana, sin corona Floración primaveral, estival u otoñal.

Lapiedra

DISTRIBUCIÓN

Pirineos, Maestrazgo y E de Cataluña

L. aestivum

Gerona y Baleares

L. autumnale

S y W de la Península y Baleares

L. trichophyllum

SW de la Península

L. valentinum

Castellón y Valencia

Hojas con una banda longitudinal blanca. Flores blancas, generalmente erectas, L. martinezii con tépalos subiguales, soldados en la base formando un tubo estrellado

SE de España

GÉNERO

Narcissus (narcisos) [Especies difíciles de interpretar debido a su variabilidad y la presencia de numerosos híbridos]

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

Flores amarillas o blancas, con los tépalos unidos formando un tubo, con corona. Estambres con la parte inferior unida a los tépalos. Floración invernal o primaveral,

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

N. albimarginatus ( = N. calcicola)

Serranía de Ronda, Sierras de controversia y Gador

N. assoanus

C y E de la Península

N. bicolor

Pirineos

N. bugei

Sierras Béticas

N. bulbocodium

Casi toda la Península

N. cantabricus

Sistema Central, Sistema Ibérico, Montes de Toledo, Sierra Morena y Sierras Béticas

N. cavanillesii

Andalucía occidental y S. de Extremadura

N. confusus (= N. eugeniae)

Sistema Central, Sistema Ibérico, Montes de Toledo

N. cuatrecasii

Sierras Béticas

N. cyclamineus

Galicia

N. dubius

NE de la Península

N. elegans

Baleares y Málaga

N. fernandesii

SW de la Península

N. gaditanus

S de la Península

N. heaeanthus

Sierra Morena, Sierra de Alcaraz, La Sagra y Cazorla

N. jonquilla

C y S de la Península

N. longispathus

Sierra Nevada

N. minor

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Monte de León y Sistema Central

N. moschatus

Pirineos

N. muñozii-garmendiae

Ciudad Real

N. nevadensis

Sierras Béticas

N. obesus

Zona litoral de Cádiz y Huelva

N. obsoletus ( = N. deﬁciens)

E y S de la Península y Baleares

N. papyraceus

SW de la Península

N. poeticus

Pirineos y Sierras litorales catalanas

N. pseudonarcissus

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Montes vascos, Montes de León y Galicia

N. rupicola

Sistema Central, Sistema Ibérico, Montes de Toledo y Sierra Morena

N. scaberulus

Andalucía

N. serotinus

Mitad CW de España

N. tarzetta

NE de la Península y Baleares

N. tortifolius

Murcia y Almería

N. triandrus

Casi toda la Península, excepto Pirineos y la costa mediterránea

N. viridiﬂorus

Sierras del S. de Cádiz

N. wilkommii

Andalucía Occidental

GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

ESPECIES

Pancratium (narcisos marinos)

Flores blancas, con los tépalos unidos formando un tubo, con corona. Estambres con la parte P. maritimum inferior unida a la corona Floración estival y preotoñal

Sternbergia (narcisos de otoño)

Flores amarillas, con los S. colchiciﬂora tépalos unidos formando un tubo, sin corona. S. lutea Floración otoñal

DISTRIBUCIÓN

Litoral de la Península Ibérica y Baleares

Zona C y E de la Península Zona C y E de la Península y Baleares

Se han comercializado desde la antigüedad como plantas ornamentales o flores de corta, destacando las especies, híbridos y variedades del género Narcissus, debido a su floración temprana distinta a la mayoría de especies ornamentales. Algunas especies ornamentales se han encontrado asilvestradas en zonas urbanas o ajardinadas, pero rara vez han llegado a naturalizarse. Algunos ejemplos de especies exóticas naturalizadas en nuestros territorios son Amaryllis belladona y Nothoscordum gracile, especies originarias de África y zonas subtropicales de Sudamérica, respectivamente. También cabe destacar que en algunas zonas salmantinas se consumen de forma tradicional los bulbos de N. bulbocodium, conocidos vulgarmente como “campanillas”.

En ambas páginas:

1. Narcissus assoanus, Villanua (Huesca), 6-V-2014, J. Marcos 2. Narcissus moschatus, Yebra de Basa (Huesca), 6-V-2014, J. Marcos 3. Narcissus pseudonarcissus, Portalet (Huesca), 7-V-2014, J. Marcos 4. Narcissus triandrus subsp. pallidulus, Portalet (Huesca), 7-V-2014, J. Marcos 5. Narcissus confusus, Nava de Francia (Salamanca), 18-III-2013, J. Marcos 6. Narcissus bulbocodium, Valdemeca (Cuenca), 17-IV-2016, J. Marcos

Familia: Asparagaceae Es una familia que incluye plantas herbáceas perennes con rizomas o con bulbos tunicados. Hojas lineares, enteras y paralelinervias, generalmente basales, aunque algunas especies tienen hojas en el tallo (caulinares). Flores solitarias o en inflorescencia en racimo o espiga, generalmente con seis tépalos libres o soldados (cuatro en Maianthemum), solapados formando un perianto tubular, campanulado o estrellado. Normalmente con seis estambres. Ovario supero generalmente trilocular. Frutos carnosos indehiscentes en baya o frutos secos dehiscentes en capsula con numerosas semillas. Se pueden dividir en dos grupos en función de su órganos subterráneos de reserva: a) Plantas rizomatosas: Es un grupo de especies que se caracterizan porque presentan rizomas cortos u horizontales, el tallo simple pudiendo ser macizo o fistuloso (a veces espinoso), con hojas basales y/o caulinares (reducidas a vainas en el género Aphyllantes) y los frutos secos en capsulas o frutos carnosos en baya. Los principales géneros y especies se explican en la siguiente tabla: GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

Anthericum

Tallo escaposo, simple y macizo. Hojas basales. Inﬂorescencia en racimo o en panícula. Flores blancas, con los tépalos libres, solapados en un perianto estrellado. Floración primaveral. Frutos secos en capsula.

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

A. baeticum

Andalucía, S de Extremadura y de Castilla la Mancha

A. liliago

Casi toda la Península

A. maurum

Sierras de Cazorla y Segura

A. ramosum

Alto Urgel (Pirineos)

Aphyllantes (junquillo)

Tallo escaposo, junciforme y macizo. Hojas reducidas a vainas basales. Flores solitarias o en grupos de dos o tres en el ápice de los tallos. Flores azuladas, con los tépalos A. monspeliensis libres, solapados formando un perianto estrellado o subcampanulado. Floración primaveral. Frutos secos en capsula.

Asparagus

Tallo folioso, macizo y ramiﬁcado Hojas alternas reducidas a escamas caedizas Flores solitarias o en fascículos, con los tépalos ligeramente soldados en la base, solapados en un perianto estrellado. Floración primaveral, estival u otoñal.

Mitad E de la Península, Andalucía occidental y Arribes del Duero

A. acutifolius

Casi toda la Península

A. albus

S y CW de la Península y Baleares

A. aphyllus

Zonas atlánticas

A. horridus

Zonas con inﬂuencia marítima

A. macrorhizus

Murcia

A. prostratus

Zonas litorales del Mediterráneo y del Atlántico

GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

Convallaria (lirio convalio)

Tallo simple, folioso y ﬁstuloso Hojas alternas próximas a la base de la planta. Inﬂorescencia en racimo terminal, laxo Flores blancas, con los tépalos C. majalis soldados casi en toda su longitud, solapados en un perianto campanulado Floración primaveral Fruto carnoso rojizo en baya

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico, Sistema Central y Sistema Ibérico

Maianthemum

Tallo simple, folioso y ﬁstuloso Hoja basal y dos o tres caulinares Inﬂorescencia en racimo terminal Flores con cuatro tépalos libres, M. bifolium solapados en un perianto estrellado Floración primaveral Fruto carnoso en baya rojizo

Pirineos

Paradisea

Tallo escaposo, simple y macizo Hojas lineares, todas basales Inﬂorescencia en racimo terminal. P. liliastrum Flores blancas, con los tépalos libres, solapados formando un perianto infundibuliforme Floración primaveral P. lusitanica Frutos secos en capsula

Polygonatum

Ruscus (rusco)

Tallo simple y folioso Hojas alternas, caulinares, con Po. multiﬂorum nerviación paralelinervia y curvinervia Flores péndulas, blanquecinas , con los tépalos soldados en casi Po. odoratum toda su longitud, solapados en un perianto tubular Floración primaveral Po. verticellatum Frutos carnoso en baya rojizos Tallo simple con ramas cortas foliáceas (cladodios) Hojas alternas reducidas a esca- R. aculeatus mas Inﬂorescencia en racimo o umbela Flores dioicas: masculinas y femeninas; insertas en el medio del cladodio R. hypophyllum Floración casi todo el año Tres estambres soldados en toda su longitud formando un tubo Fruto carnoso rojizo en baya

Pirineos

NW de la Península

Tercio N de la Península

Casi toda la Península

Mitad N de la Península

Toda la Península y Baleares

Sierras de Algeciras, de Ronda y Montgó

1. Aphyllantes monspeliensis, Albaladejito (Cuenca), 7-V-2015, J. Marcos 2. Asparagus acutifolius, Albaladejito (Cuenca), 25-V-2013, J. Marcos] 3. Polygonatum odoratum, La Honfria (Salamanca), 16-IV-2017, J. Marcos 4. Ruscus aculeatus, Cerro del Socorro (Cuenca), 1-I-2016, J. Marcos

b) Plantas bulbosas: Es un grupo de especies que se caracterizan porque presentan bulbos con túnicas hialinas o membranosas, a veces con bulbillos, el tallo simple y macizo, con todas las hojas lineares dispuestas en la base del tallo y los frutos secos dehiscentes en capsulas con numerosas semillas. Los principales géneros y especies se explican en la siguiente tabla:

GÉNERO

Brimerura (jacintos)

Dipcadi (Jacintos bastardos)

Hyacinthoides (jacintos)

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

ESPECIES

Inflorescencia en racimo terminal B. amethystina Flores blanquecinas o violáceas, con los tépalos soldados en la B. duvigneaudii base, solapados formando un perianto tubular. B. fastigiata Floración primaveral Inflorescencia en racimo, laxa, terminal. Flores rosadas o verde amarillentas, con los tépalos soldados, solapados formando un D. serotinum perianto tubular o campanulado. Estambres insertos en la parte basal de los tépalos. Floración primaveral. Inflorescencia en racimo terminal. Flores azules o violáceas, con los tépalos libres o connatos en la base, solapados formando un perianto estrellado o campanulado. Floración pre-primaveral y primaveral

DISTRIBUCIÓN NE de la Península Islas Baleares Islas Baleares

Disperso por toda la Península

H. hispanica

Mitad W de la Península excepto el NW

H. non-scripta

NW de la Península

H. paivae

Galicia y Zamora

H. reverchonii

Sierra de Cazorla y Segura

GÉNERO

Muscari (nazarenos)

Ornithogalum (leche de gallina)

Scilla (escilas)

Urginea (cebolla albarrana)

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

ESPECIES

Inflorescencia en racimo o en espiga, terminal. Flores azuladas con los tépalos soldados casi en toda su longitud, solapados formando un perianto tubular. Inflorescencia con flores estériles en el ápice. Floración primaveral y otoñal.

Inﬂorescencia en racimo o en espiga. Flores blanquecinas, a veces con una banda verde, con los tépalos libres, solapados formando un perianto estrellado, a veces tubular o campanulado. Floración primaveral.

Inﬂorescencia en racimo o en corimbo. Flores azulados o violetas, con los tépalos libres o connatos en la base, solapados formando en un perianto estrellado y campanulado. Floración primaveral y otoñal

DISTRIBUCIÓN

M. arabicum

Zonas litorales mediterráneas, Baleares y Canarias

M. atlanticum

S y E de España

M. baeticum

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y Sistema Bético

M. commosum

Toda la Península y Baleares

M. cazorlanum

Sierras de Segura, Cazorla y Las Viñas

M. matritensis

C de la Península

M. neglectum

Toda la Península y Baleares

M. olivatorum

S, C y E de la Península

M. parviﬂorum

Islas Baleares

O. baeticum

S Peninsular y Sistema Ibérico

O. bourgaeanum

Zonas montañosas Península

O. broteri

Mitad W de la Península

O. connatum

NW de la Península

O. divergens

Dispersa por toda la Península

O. narbonense

Casi toda la Península

O. pyrenaicum

N y W de la Península

O. reverchonii

Sierra de Cazorla, Serranía de Ronda y Grazalema

S. autumnalis

Casi toda la Península e Islas Baleares

S. dasyantha

Islas Canarias

S. lilio-hyacinthus

Pirineos, Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico

S. monophyllus

Mitad W de la Península

S. numidica

Islas Baleares

S. obtusifolia

Costa mediterránea Baleares

S. peruviana

Zonas litorales andaluzas

S. verna

Mitad W de la Península

Inﬂorescencia en espiga o racimo. U. fugax Flores rosadas o verde amarillentas, con los tépalos U. maritima connatos, solapados formando un perianto estrellado, a veces tubular o campanulado. U. undulata Floración pre-otoñal u otoñal.

Islas

Islas Baleares Mitad S peninsular, costas levantinas y Arribes del Duero Zonas litorales de Alicante y Valencia

Algunas especies asilvestradas ornamentales procedentes de África como Asparagus aethipicus, A. setaceus, A. asparagoides, Ornithogallum longibracteatum o algunas especies europeas como Ruscus hypophyllum, R. hypoglossum, Scilla hyacinthoides o Ornithogallum nutans, pueden aparecer asilvestradas en zonas cercanas a poblaciones, que generalmente no llegan a naturalizarse. La mayoría de tallos jóvenes (turiones) de todas las especies del género Asparagus, conocidos vulgarmente como espárragos, se consumen en España desde la antigüedad. Además se cultiva en toda la Península Ibérica, A. officinalis, para la obtención de espárragos blancos (protegidos de la luz) o espárragos trigueros (expuestos a la luz). Se consideran los espárragos que tienen propiedades diuréticas. Se han consumido las flores de Convallaria majalis, debido a sus propiedades cardiotónicas, a pesar de que toda la planta es tóxica y puede causar problemas gastrointestinales. 22

4 1. Muscari commosum, Pinilla del Valle (Madrid), 9-V-2017, J. Marcos 2. Muscari neglectum, Albaladejito (Cuenca), 3-III-2013, J. Marcos 3. Hyacinthoides hispanica, Pinilla del Valle (Madrid), 9-V-2017, J. Marcos 4. Scilla verna, Martin de Yeltes (Salamanca), 15-IV-2017, J. Marcos 5. Ornithogallum narbonense, Hoz de Beteta (Cuenca), 23-V2017, J. Marcos

Familia: Colchicaceae Es una familia que incluye plantas herbáceas perennes, bulbosas. Con tuberibulbo con túnicas externas membranosas o coriáceas, de color pardo rojizo o negruzco, que se prolongan en un cuello que recubre las flores o las hojas, y con un bulbo lateral incipiente del que salen las flores. Tallo cortos, generalmente subterráneos, de sección circular. Hojas lineares o triangulares, con nerviación paralelinervia, presentes o ausentes durante la floración. Sus flores son violáceas, rosáceas, rara vez blanquecinos, y aparecen al nivel del suelo, con seis tépalos, libres o soldados en un perianto en forma de tubo o abierto en forma de estrella, con seis estambres libres y un ovario supero trilocular. Los frutos son secos en capsula. GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

Tépalos generalmente soldados en un tubo basal que sobresale de la tierra, exceptuando en Colchicum algunas especies son libres (Cólchicos) desde la base (C. bulbocodium y [se incluyen en base a C. europaeum). estudios moleculares los Estilos libres hasta la base o géneros Androcymbium soldados en la mayor parte de y Bulbocodium] su longitud. Anteras dorsiﬁjas. Floración otoñal o invernal. Merendera (Quitameriendas) [las especies ibéricas forman un grupo monoﬁlético diferenciado de Colchicum]

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

C. autumnale

Pirineos

C. bulbocodium

Pirineos

C. europaeum

Murcia

C. hierrense

Islas Canarias

C. longifolium

Islas Baleares

C. lusitanum

Casi toda la Península

C. multiﬂorum

Sistema Central y zonas próximas

C. psamophilum

Islas Canarias

C. triphyllum

C y SE de la Península

Tépalos libres desde la base sin M. androcymboides formar un tubo basal. M. filifolia Estilo libres desde la base. Anteras basifijas o subdorsifijas. Floración pre-otoñal. M. montana

Andalucía S. de la Península y Baleares Casi toda la Península

1 1. Colchicum autumnale, Piacenza (Italia), 25-IX-2016, J. Marcos 2. Merendera montana, Albaladejito (Cuenca), 15-X2013, J. Marcos

De algunas especies de Colchicum se obtiene un alcaloide muy tóxico llamado colchicina, que en pequeñas dosis terapéuticas se ha usado como un potente antiinflamatorio en algunos casos de artritis o de gota. Esta sustancia debido a su capacidad antimitótica se ha usado en citogenética para detener los cromosomas en metafase y realizar estudios cromosómicos. 2.D.- Familia: Iridaceae Es una familia que incluye plantas herbáceas perennes, bulbosas o rizomatosas, con hojas alargadas y paralelinervias, alternas o todas basales, normalmente coetáneas, aunque en algunos casos ausentes durante la floración. Sus flores son muy vistosas, trímeras, a veces aromáticas, con seis tépalos coloreados, dispuestos en dos verticilos, desde similares a claramente diferentes, generalmente con tres estambres libres, un ovario ínfero trilocular. Los frutos son secos y dehiscentes, que liberan numerosas semillas en su madurez. Se pueden dividir fundamentalmente en dos subfamilias: a) Subfamilia Iridoidae: Es un grupo de plantas conocidos de forma vulgar como “lirios”, caracterizados por la presencia de tuberibulbo o rizoma, con raíces fibrosas o tuberosas. Hojas isolaterales o bifaciales sin nervio central prominente. Inflorescencia en ripidio. Flores con tépalos libres o soldados en un tubo corto o alargado. Estilo dividido en tres ramas. Semillas globosas, discoideas o angulosas, a veces aladas o con arilo. Los principales géneros y especies se explican en la siguiente tabla: GÉNERO

Chamaeiris (lirios fétidos)

Gynandriris (lirios menores)

Iris (lirios)

Juno (lirios de invierno)

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

ESPECIES

Rizoma anudado. Parte aérea perenne, rara vez Ch. foetidissima caduca. Hojas isolaterales, lineares, estrechas, coetáneas, malolientes Perianto con dos verticilos de Ch. graminea aspecto muy diferente Estigma bífido Floración primaveral Semillas angulosas y aladas para su Ch. reichembachiana dispersión por el viento y el agua. Tuberibulbo con túnicas externas fibroso reticuladas. Perianto con dos verticilos de aspecto muy diferente. G. sisyrinchum Floración primaveral Ovario terminado en apéndice filiforme. Rizoma anudado I. albicans Hojas isolaterales y coetáneas Perianto con verticilos similares I. germanica Tépalos externos con barba central larga. I. lutescens Floración primaveral Bulbo tunicado Tallo poco desarrollado con hojas bifaciales, dispuestas en roseta J. planifolia basal Perianto con verticilos diferenciados Floración invernal

DISTRIBUCIÓN Toda la Península, excepto en áreas montañosas Prepirineo Cantábrica

Cordillera

Zonas de interior y litorales de la mitad oriental de la Península

Mitad meridional de la Península e Islas Baleares

Naturalizado litorales

Naturalizado España

por

Mitad oriental Península

zonas toda de

Mitad meridional de la Península, ausente hacia el E

GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

ESPECIES

Limniris (lirios acuáticos)

Rizoma, con raíces ﬁbrosas no engrosadas Hojas lineares, isolaterales y coetáneas Perianto con dos verticilos de aspecto muy diferente. L. pseudocaurus Estigma triangular o lingüiforme Floración primaveral Semillas discoidales o cubicas, suberosas, lo que favorece su ﬂotabilidad en el agua

Xiphion (lirios de monte)

Plantas bulbosas, con raíces ﬁliformes poco engrosadas. Hojas bifaciales, lineares y coetáneas. Tallos bien desarrollados. Perianto con dos verticilos de aspecto muy diferente Tépalos externos gabros o poco pilosos Floración primaveral

DISTRIBUCIÓN

Zonas aluviales de orillas de ríos y acequias de casi toda la Península

X. boissieri

Sierras de Orense, Lugo y La Coruña

X. ﬁlifolium

Cordilleras Occidentales

X. latifolia

Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sistema Central

X. lusitanicum

Extremadura

X. serotinum

Sierras Subbéticas Serranía de Cuenca

X. vulgare

Toda la Península

Subbéticas

Se han comercializado desde la antigüedad como plantas ornamentales o flores de corta, destacando las especies y variedades de los géneros Ferraria, Hermodactylus, Iris, Xiphion. Algunas especies ornamentales se han encontrado asilvestradas en zonas urbanas o ajardinadas, pero rara vez han llegado a naturalizarse. Se han observado algunas especies naturalizadas dispersas casi por toda la Península como Iris germánica (originaria de Centroeuropa) o Iris albicans (introducido por los musulmanes en el S. X procedente de la Península Arabica). Otras especies ornamentales se han visto naturalizadas de forma ocasional en algunas localidades españolas, como Hermodactylus tuberosus (originario de Asia Menor), Ferraria crispa (procedente de Sudáfrica), Sisyrinchium. angustifolium y S. rosulatum (procedentes de Norteamérica). En algunas zonas se consumen los rizomas de algunas especies de Iris (a pesar de que pueden resultar tóxicos) por sus propiedades purgantes, diuréticas y desinfectantes.

1 1. Xiphion serotinum, Hoz de San Miguel (Cuenca), 9-VIII-2016, J. Marcos 2. Limniris pseudoacaurus, Cuenca (Cuenca), 17-V-2016, J. Marcos En la siguiente página, Iris germanica, Cuenca (Cuenca), 27-V-2013, J. Marcos

b) Subfamilia Crocoideae: Es un grupo de plantas conocidos de forma vulgar como “azafranes”, “falsos azafranes” y gladiolos”, caracterizados por la presencia de tuberibulbos o rizomas, que producen raíces desde su parte superior. Hojas isolaterales con un nervio central prominente. Flores con tépalos soldados en un tubo alargado, recto o curvado. Estilo único o dividido en tres ramas. Semillas globosas o angulosas, a veces aladas. Los principales géneros y especies se explican en la siguiente tabla: GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES

Crocus (azafranes)

Tuberibubo con túnicas fibrosas o reticuladas, a veces estolonífero. Tallo ausente o poco desarrollado con todas las hojas basales, con dos surcos en la cara inferior y plana o acanalada en la parte superior. Inflorescencia con una o varias flores independientes. Tubo periantico alargado, gabro o piloso. Floración primaveral u otoñal.

Romulea (falsos azafranes)

Gladiolus (gladiolos)

ESPECIES

Tuberibulbo con túnicas marrones y lisas Tallos muy cortos, más pequeños que las hojas. Dos hojas basales y de 4-6 hojas en el tallo, filiformes. Inflorescencia en cima, espiga o corimbo, o con flores solitarias. Tubo periántico generalmente corto. Floración vernal.

DISTRIBUCIÓN

C. cambessedesii

Islas Baleares

C. carpetanus

Mitad W de España

C. clusii

Zonas litorales de Huelva, Sevilla y Cádiz

C. nevadensis

Mitad E de España

C. nudiﬂorus

Cordillera Cantábrica, Pirineos y Montes de León

C. serotinus

Casi por toda España

C. vernus

Pirineos

R. bulbocodium

Dispersa por toda España, más frecuente en la mitad W

R. clusiana

Litoral atlántico y algunas zonas del interior muy arenosas

R. columnae

Litoral mediterráneo e Islas Baleares

R. ramiﬂora

Mitad meridional, costa mediterránea y Baleares

Tuberibulbo con túnica ﬁbrosa. Hojas basales y en el tallo. G. communis Inﬂorescencia en forma de espiga. Tubo periántico corto, generalmente un poco G. italicus curvado. Floración vernal

Toda la Península e Islas Baleares.

Casi toda la Península e Islas Baleares.

Se han comercializado desde la antigüedad como plantas ornamentales o flores de corta, destacando las especies, híbridos y variedades comerciales de los géneros Crocosmia, Crocus, Gladiolus, Freesia, Ixia, Watsonia. Algunas especies ornamentales se han encontrado asilvestradas en zonas urbanas o ajardinadas, pero rara vez han llegado a naturalizarse. Solo se han observado naturalizadas algunas especies sudafricanas, como Ixia paniculata, observado en algunas zonas de Galicia; Watsonia meriana, dispersa por la zona oeste de España, Freesia refracta, dispersa por toda España y Baleares; Freesia alba, dispersa por el cuadrante noroeste de España y Crocosmia x crocosmiflora, dispersa por toda España. Como usos más destacados destaca el consumo como especia del azafrán (C. sativus), cultivado fundamentalmente en la mitad este de España, debido a sus propiedades medicinales y tintóreas, cuyo cultivo fue introducido por los romanos en el S. X. También se han usado los bulbos de Gladiolus para combatir catarros, bronquitis, procesos febriles y hemorragias. Además, en algunos pueblos del sur de Salamanca se consumen de forma tradicional los frutos de de R. bulbocodium, conocida vulgarmente como “conjunillos”. Familia: Liliaceae Es una familia que incluye plantas herbáceas perennes, bulbosas, con hojas lineares o lanceoladas, enteras y paralelinervias, alternas o basales, a veces con bulbilos axilares. Sus flores son hermafroditas, trímeras, con seis tépalos libres, soldados en la base dando un aspecto de campana o abiertos en forma de estrella, erguidos o caedizos. Presentan seis estambres libres, un estilo simple o ramificado y un ovario trilocular. Los frutos son secos en capsula. En nuestros territorios solo aparecen los siguientes géneros y especies bien representados: GÉNERO

Erythronium (Dientes de perro)

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES

Bulbo ovoide alargado Dos hojas basales con manchas rojizas. Flores generalmente solitarias, E. dens-canis violáceas o rosáceas abiertas en forma de estrella mirando hacia el suelo. Floración primaveral F. caballeroi

Fritillaria (Campanillas)

Bulbo subgloboso con túnicas membranosas. Flores generalmente solitarias, F. legionensis purpureas, con una banda central F. lusitanica verdosa o amarillenta en forma de campana colgante. F. pyrenaica Floración primaveral F. stenophylla

1. Crocus carpetanus, Villavieja de Yeltes (Salamanca), 26-II-2013, J. Marcos 2. Crocus serotinus, Villalgordo del Júcar (Cuenca), 19-XI-2016, J. Marcos 3. Crocus nevadensis, Cuenca (Cuenca), 3-III-2013, J. Marcos 4. Crocus vernus, Sierra de Chia (Huesca), 8-V-2014, J. Marcos 5. Romulea bulbocodium, El Tiemblo (Ávila), 15-III-2017, J. Marcos 6. Gladiolus communis, Cerro del Socorro (Cuenca), 13-V-2016, J. Marcos

DISTRIBUCIÓN

Zonas montañosas de la mitad norte peninsular

Sierra de Francia (Salamanca) y Sierra de Tormantos (Ávila) Cordillera Cantábrica y Montes de León Casi toda España Pirineos, Cordillera Cantábrica y norte del Sistema Ibérico Dunas litorales del SE ibérico

GÉNERO

Gagea

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES

Bulbo solido, pequeño, solitario o doble con túnicas. Flores poco llamativas, amarillentas agrupadas en inﬂorescencias Bulbilos en axilas de las hojas o en las inﬂorescencias importantes para la reproducción vegetativa. Floración primaveral

DISTRIBUCIÓN

G. bohemica

Montañas del N, C y S

G. dubia

Andalucía Oriental, Sistema Ibérico

G. foliosa

Casi toda España

G. lacaitae

Zona Mediterránea occidental

G. liotardii

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico, Sierra Nevada y Sierra de Baza

G. lutea

Pirineos y Cordillera Cantábrica

G. mauritanica

Baleares

G. pratensis

Mitad N, Sierras de Cazorla, Alcaraz y levantinas

G. reverchonii

Montañas del N, C, E y S de la Península

G. soleirolii

Casi toda la Península

G. villosa

Mitad NE de la Península

G. wilzekii

Montañas del cuadrante SE

Lilium (Azucenas)

Bulbo escamoso. Flores solitarias, con gran L. martagon diversidad de colores solapados en forma de campana o abiertos en forma de estrella. L. pyrenaicum Floración estival.

Tulipa (Tulipanes)

Bulbo piriforme con túnicas externas coriáceas. Flores solitarias, amarillas, rojizas o T. sylvestris anaranjadas en forma de campana o abiertas en forma de estrella. Floración primaveral

Zonas montañosas de la mitad norte Cordillera Cantábrica y Pirineos.

Toda España, excepto el noroeste

Han sido utilizadas desde hace siglos con motivos ornamentales debido a la vistosidad de sus flores, destacando fundamentalmente las especies de los géneros Tulipa (tulipanes), Fritillaria (campanillas) y Lilium (azucenas). Algunas especies originarias de otros lugares del mundo pueden aparecer como plantas ornamentales en parques y jardines, en ocasiones asilvestradas, pero muy rara vez naturalizadas. Algunos ejemplos de especies naturalizadas dispersas por toda la Península Ibérica es Lilium candidum, especie originaria del Mediterráneo Oriental.

1 1. Erythronium dens-canis, El Cabaco (Salamanca), 25-II2013, J. Marcos 2. Fritillaria lusitanica, Ciudad Encantada (Cuenca), 18-V2016, J. Marcos 32

Gagea pratensis, El Tiemblo (Ă vila), 15-III-2017, J. Marcos

Tulipa sylvestris, Ciudad Encantada (Cuenca), 18-V-2016, J. Marcos

Familia: Melianthiaceae Es un grupo de plantas rizomatosas, hasta hace unos años pertenecientes a la familia Liliaceae, que se caracterizan por la presencia de tallos foliosos y simples, las flores verde amarillentas, trímeras, hermafroditas, con 6 tépalos y los estambres insertos en la base de los tépalos. Los principales géneros y especies de nuestros territorios aparecen en la siguiente tabla: GÉNERO

Paris

Veratrum Nom cons.

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

Rizoma horizontal Flor verdosa amarillenta única terminal Flores con tépalos libres o connatos en P. quadrifolia Mitad N de la Península l base, solapados formando un perianto estrellado Fruto en baya negro azulada Rizoma vertical corto Tallo folioso, simple y ﬁstuloso Inﬂorescencia en panícula terminal Flores con tépalos libres o connatos en V. album l base, solapados formando un perianto estrellado Frutos secos en capsula

Montañas de la mitad N de la Península

Antiguamente, Paris quadrifolia se usaba por sus propiedades medicinales (cardiotónica, antiespasmódica y narcótica), pero actualmente no se usa porque se sabe que es una especie tóxica que contiene saponinas hemolíticas y no se ha probado sus propiedades farmacológicas. Otro caso similar ocurre en Veratrum álbum, que tiene alta capacidad hipotensora y ansiolítica, pero debido a su toxicidad no se recomienda su uso. Familia: Orchidaceae Es una familia que incluye plantas herbáceas perennes con rizomas o tubérculos subterráneos, pudiendo ser de nutrición autótrofa o heterótrofa. Hojas lanceoladas u oblongas, enteras y paralelinervias, reducidas a escamas en las especies heterótrofas. Inflorescencia en racimo o espiga terminal, multiflora, densa o laxa. Flores generalmente vistosas, con tres sépalos (piezas exteriores) y tres pétalos (piezas interiores), a menudo uno más grande y situado hacia abajo denominado labelo (rara vez situado hacia arriba), a veces con un espolón con nectarios. Normalmente con 1 estambre, a excepción de Cypripedium que contiene 2 estambres fértiles. Ovario ínfero unilocular. Frutos secos dehiscentes en cápsula, con numerosas semillas, aladas para su dispersión por el viento. La mayoría de especies son polinizadas de forma efectiva por un único polinizador (polinizador efectivo), aunque a veces por otros adicionales (polinizadores secundarios), lo cual explica la formación de numerosos híbridos generalmente intragenéricos, pero a veces intergenéricos. Todo esto unido a su gran variabilidad intraespecífica, provoca diversidad de opiniones en las determinaciones de las diferentes especies. Se pueden dividir en dos grupos en función del tipo de alimentación: a) Heterótrofas: Las orquídeas hetrótrofas son un grupo de especies de comportamiento saprófito o parásito. Las especies saprófitas se nutren de materia orgánica en descomposición, mediante la asociación con hongos micorrizógenos que le aportan compuestos carbonatados, sin necesidad de realizar la fotosíntesis. En cambio, las especies parásitas se alimentan del hongo micorrizado. Debido a esto, generalmente presentan las hojas reducidas a pequeñas escamas o vainas que abrazan el tallo, en ocasiones con una pequeña capacidad para hacer la fotosíntesis. Los principales géneros y especies presentes en nuestros territorios se explican en la siguiente tabla: 34

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

GÉNERO Corallorhiza [nom. cons.]

Epipogium

Neottia [nom. cons.] [Se incluyen especies a n t e r i o r m e n t e pertenecientes al género Listera aunque son autótrofas y presentan dos hojas verdes, debido a estudios moleculares]

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

Rizoma corto, coraloide, sin raíces Inﬂorescencia en racimo terminal, laxa. Flores péndulas, amarillentas, con labelo C. triﬁda plano e indiviso, con dos débiles crestas y un surco nectarífero Floración primaveral y estival

Pirineos

Rizoma corto, estolonífero, coraloide y sin raíces Inﬂorescencia en racimo terminal, laxa. Flores péndulas, blanquecinas o rosáceas, con los pétalos laterales E. aphyllum similares a lo sépalos Labelo trilobulado, dirigido hacia arriba, con un espolón ascendente. Floración primaveral

Pirineos y Cebollera

Rizomas cortos, con raíces gruesas entrelazadas y fasciculadas. Hojas reducidas a vainas (heterótrofas) y dos hojas caulinares en el tercio inferior del tallo (autótrofas) Inﬂorescencia en racimo terminal, laxa. Flores amarillentas o verdosas. Labelo plano bilobulado o trilobulado, con una glándula nectarífera basal Floración primaveral

Sierra

N. cordata (autótrofa)

Pirineos

N. nidus-avis (heterótrofa)

Principales montañosas Península

N. ovata (autótrofa)

Mitad N y E de la Península

zonas de la

Rizoma corto, no estolonífero, con raíces Dispersa por toda la L. abortivum gruesas y fasciculadas Península y Baleares Toda la planta es de color violeta. Limodorum Inﬂorescencia en racimo terminal. [nom. cons.] Flores violáceas. Dispersa por toda la (limodoro violeta) Labelo indiviso, con un espolón L. trabutianum Península y Baleares nectarífero. Floración primaveral 1. Neottia nidus avis, Hoz de Beteta (Cuenca), 23-V-2017, J. 3. Limodorum abortivum, Cerro del Socorro (Cuenca), 3-VIMarcos 2015, J. Marcos 2. Neottia ovata, Somiedo (Asturias), 11-VI-2017, J. Mateos

b) Autótrofas: Son un grupo de especies que presentan hojas verdes bien desarrolladas para poder realizar la fotosíntesis, que pueden ser basales y/o caulinares, a diferencia de las orquídeas heterótrofas que presentas sus hojas muy reducidas. De manera sencilla se pueden dividir en dos grupos en función del órgano subterráneo de reserva: b1) Rizomatosas: Es un grupo de especies que se caracterizan por la presencia de un rizoma, que puede ser corto o largo, estolonífero o no, con diversos tipos de raíces. Los principales géneros y especies descritos en la Península Ibérica y Baleares son los que aparecen en la siguiente tabla: GÉNERO

Cephalanthera

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES

Rizoma corto, no estolonifero, con raíces C. damasonium ﬁbrosas. Hojas numerosas, basales o caulinares, elipsoidales C. longifolia envainadoras. Flores erectas, poco C. rubra abiertas. Floración primaveral

Rizoma largo no estolonifero, con raíces ﬁbrosas. Hojas helicoidales Cypripedium generalmente en el tallo. C. calceolus (Zapatitos de la virgen) Flores con los sépalos laterales soldados, y el labelo en forma de zueco, con dos estambres fértiles. Floración primaveral.

Epipactis

Rizoma corto, a veces estolonífero, con raíces carnosas. Hojas numerosas, basales o caulinares, elípticas y alternas Flores péndulas, con los pétalos laterales semejantes a lo sépalos. Labelo dividido en la parte basal (hipoquilo) que es cóncava y almacena gran cantidad de néctar y en el epiquilo, que presenta dos callosidades laterales. Floración primaveral y estival.

DISTRIBUCIÓN Mitad E de la Península y Baleares Toda la Baleares

Península

Casi toda la Península

Pirineos

E. atrorubens

Pirineos, Cantábrica Ibérico

E. cardina

Sistema Ibérico y Andalucía Oriental

E. distans

Sistema Ibérico y Pirineos

E. fageticola

Sistema Ibérico

E. helleborine

Mitad N de la Península

E. kleinii

Casi toda la Península

E. lusitanica

SW de la Península

E. microphylla

NE de la Península

E. muellerii

Prepirineo y Sierras litorales catalanas

E. palustris

Mitad N de la Península, rara hacia el S.

E. provincialis

Teruel

E. phyllantes

Dunas de (Cantabria)

E. rhodanensis

NE de la Península

E. tremolsii

Casi toda la Península

E. viridiﬂora

Pirineos y montes vascos

Cordillera Sistema

Liencres

GÉNERO

Goodyera

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

Rizoma largo, estolonifero, con raíces gruesas Hojas basales y caulinares, verdes, las caulinares reducidas a escamas Inflorescencia en racimo terminal, con las flores dispuesta de forma unilateral o espiralada. G. repens Flores aromáticas, blancas, tomentosas, que presentan los sépalos abiertos y los pétalos laterales formando un casco agudo, y el labelo más pequeño que el resto de piezas florales con glándulas nectaríferas en la base.

Pirineos y Maestrazgo

1. Cephalanthera damasonium, 25-V-2015, Hoz del Júcar (Cuenca) 2. Cephalanthera longifolia, 24-IV-2016, Cuenca (Cuenca) 3. Cephalanthera rubra, 25-V-2015, Hoz del Júcar (Cuenca) 4. Epipactis distans, 1-VII2015, Boniches (Cuenca)

b2) Con pseudotubérculos: Son un grupo de especies que se caracterizan por la presencia de uno o varios tubérculos subterráneos. De manera artificial para poderse entender mejor se puedendividir en 3 grupos b2.1) Orchis s. l. Es un grupo de especies difíciles de interpretar debido a su gran variabilidad y la presencia de numerosos híbridos, comprendidas hace unos años en el género Orchis, actualmente separada por estudios recientes de anatomía y biología molecular. Se caracterizan por la presencia de 2 ó 3 tubérculos no divisibles. Hojas numerosas, dispuestas helicoidalmente, tanto basales como caulinares, con o sin máculas. Inflorescencias en espiga terminal, laxa y multiflora. Flores con lo sépalos laterales similares a los sépalos. Floración típicamente primaveral. Los principales géneros y especies descritos en la Península Ibérica y Baleares son los que aparecen en la siguiente tabla: GÉNERO

Androrchis (orquídeas macho) [Grupo recientemente separado del género Orchis mediante estudios moleculares y morfológicos]

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

A. canariensis

Islas Canarias

A. cazorlensis

Sierras del C y E de la Península

A. langei

Sistema Central, Sistema Ibérico, Montes de Toledo, Andalucía Oriental, Pirineos occidentales

Pseudotubérculos elipsoides Hojas lanceoladas generalmente A. mascula con máculas. Sépalos laterales dirigidos hacia A. pallens arriba. Labelo con el lóbulo medio no dividido o bilobulado, con espolón A. provincialis largo.

Toda la Baleares

Península

Pirineos y Cantábrica

Cordillera

Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Sierras gallegas, Pirineos orientales y Sierras costeras catalanas

A. olbiensis

Mitad meridional España

A. spitzelii

Sierra del Cadi y Cordillera Cantábrica

A. tenera

C y E de la Península

Androrchis olbiensis, La Honfría (Salamanca), 16-IV-2017, J. Marcos

GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES An. collina

DISTRIBUCIÓN S de la Baleares

Península

An. coriophora Casi toda España, aunque (= An. carpetana, rara en la zona atlántica =An. martrinii)

Anacamptis

Neotinea

An. champaugneuxii

Dispersa por casi toda la Península

An. fragans

Casi toda España, aunque rara en la zona atlántica

Hojas no maculadas Labelo trilobulado con el lóbulo An. laxiﬂora medio no dividido, con un espolón, con dos callosidades a la entrada An. longicornu del espolón An. morio

Sevilla e Islas Baleares Dispersa por casi toda la Península

An. palustris

C y E de España e Islas Baleares

An. papilionacea

Mitad S de la Península

An. picta

Dispersa por casi toda la Península

An. pyramidalis

Casi toda la Península y Baleares

N. conica Hojas con maculas. Flores con sépalos laterales y pétalos formando un casco N. maculata Labelo trilobulado, con cierta apariencia antropomorfa, con un N. ustulata espolón corto. O. antropophora

Orchis (orquídeas) [Se incluyen especies a n t e r i o r m e n t e pertenecientes al género Aceras debido a estudios moleculares]

Dispersa por casi toda la Península

O. italica Hojas no maculadas. Flores con sépalos laterales y O. militaris pétalos que forman un casco Labelo antropomorfo, con el lóbulo central profundamente dividido, O. purpurea con o sin espolón no nectarífero O. simia

Mitad S de la Península e Islas Baleares Casi toda la Península Ibérica y Baleares Mitad N de la Península y localidades aisladas en Andalucía y Valencia Casi Toda la Península y Baleares S y W de la Península y Baleares Pirineos, Montes vascos, Sistema Ibérico N de la Península con localidades aisladas en el E y S de la Península Pirineos, Prepirineo, Sierra de Cazorla e Islas Baleares

En algunos países europeos de la cuenca mediterránea se utilizan los pseudotubérculos secos de algunas especies de Androrchis, Anacamptis, Neotinea y Orchis, para obtener harina o una bebida reconstituyente (salep) que se utiliza para desayunos y endulzar comidas, con un aroma similar a la vainilla.

Androrchis cazorlensis, Nacimiento del río Cuervo (Cuenca), 19-V-2015, J. Marcos

Androrchis mascula, Alcobendas (Madrid), 21-IV-2015, J. Marcos

Androrchis olbiensis, La Honfría (Salamanca), 16-IV-2017, J. Marcos

Androrchis tenera, Nacimiento del río Cuervo (Cuenca), 19V-2015, J. Marcos

Anacamptis coriophora, Griegos (Teruel), 19-VI-2016, J. Marcos

Anacamptis morio, Pinilla del Valle (Madrid), 9-V-2017, J. Marcos

Anacamptis papilionacea Hormigos (Toledo), 4-IV-2017, J. Marcos

Anacamptis pyramidalis, Camino hacia San Juliรกn (Cuenca), 1-VI-2017, J. Marcos

Neotinea maculata, Ciudad Encantada (Cuenca), 19-V-2016, J. Marcos

Neotinea ustulata, Geras (Leรณn), 20-V-2017, J. Mateos

Orchis anthropophora, Ciudad Encantada (Cuenca), 19-V2016, J. Marcos

Orchis militaris, Jaca (Huesca), 19-V-2015, J. Marcos

Orchis purpurea, Jaca (Huesca), 19-V-2015, J. Marcos

b2.2) Ophrys Es un grupo de especies conocidas vulgarmente como abejeras, porque presentan el labelo en forma de la hembra de insectos, importante para su polinización por engaño sexual. Pero este engaño no es solo de tipo visual, si no también táctil y generalmente aromático. Las características del género y sus principales especies presentes en nuestros territorios aparecen en la siguiente tabla: GÉNERO

Ophrys [nom. cons.] (abejeras)

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

Con 2 a 5 pseudotubérculos, indivisos. Hojas numerosas, basales y caulinares (poco desarrolladas), verdes, dispuestas helicoidalmente, sin maculas Inflorescencia en espiga terminal. Flores con labelo que emita a la figura de un insecto, generalmente trilobulado, el sépalo dorsal forma una especie de casco, con sépalos laterales verdes o rosáceos y pétalos laterales unidos generalmente son filiformes. Floración primaveral.

ESPECIES

DISTRIBUCIÓN

O. algarvensis

Andalucía oriental y Badajoz

O. almaracensis

Sierra de Almaraz

O. apifera

Casi toda la Península y Baleares

O. atlantica

S de la Península

O. aveyronensis

N de la Península

O. balearica

Islas Baleares

O. bilunulata

NE de la Península

O. bombyliﬂora

S. de la Península Ibérica y Baleares

O. castellana

Casi toda la Península

O. catalaunica

Cataluña

O. dyris

Dispersa por casi toda la Península y Baleares

O. fabrella

Islas Baleares

O. ﬁcolhoana

NE de la Península y Baleares

O. fusca

SW de la Península

O. incubacea

Dispersa por toda la Península

O. insectifera

N de la Península y Baleares

O. lucentina (= O. dianica)

Alicante y Valencia

O. lutea

Dispersa por casi toda la Península (excepto NW) y Baleares

O. lupercalis (= O. arnoldii) (= O. forestieri s. a.)

NE de la Península y Baleares

O. passionis

Mitad N de la Península

O, picta (= O. sphegifera s. a.)

Dispersa por el N y S de España

O. riojana

Mitad N de la Península

O. santonica

NE de la Península

O. scolopax

Dispersa por casi toda la Península (excepto NW) y Baleares

O. speculum

Casi toda la Península y Baleares

O. spectabilis

Islas Baleares

O. sphegodes

Dispersa por toda la Península

O. subinsectifera

NE de la Península Ibérica

O. tenthredinifera

Dispersa por casi toda la Península

O. vasconica

Mitad N de la Península y Baleares

O. vernixia

SW de la Península

Ophrys incubacea, Albaladejito (Cuenca), 18-V-2016, J. Marcos

Ophrys insectifera, Nacimiento del rĂo Cuervo (Cuenca), 9-VI2017, J. Marcos

Ophrys lutea, Albaladejito (Cuenca), 12-V-2016, J. Marcos

Ophrys passionis, Pinilla del Valle (Madrid), 9-V-2017, J. Marcos

Ophrys picta, Arribes del Duero (Salamanca), 14-IV-2017, J. Marcos

Ophrys scolopax, Albaladejito (Cuenca), 19-V-2016, J. Marcos

Ophrys speculum, Albaladejito (Cuenca), 25-IV-2016, J. Marcos

Ophrys sphegodes, Albaladejito (Cuenca), 19-V-2016, Marcos

Orchis purpurea, Jaca (Huesca), 19-V-2015, J. Marcos

Ophrys castellana, Tragacete (Cuenca), 20-V-2016, J. Marcos

Ophrys lupercalis, Embalse de Buendia (Cuenca), 6-III-2016, J. Marcos

b2.3) Otras orquídeas con pseudotubérculos: Es un grupo de plantas herbáceas que presentan uno o varios pseudotubérculos de diferentes formas. Generalmente con hojas basales y caulinares, excepto en el género Gennaria que presenta solo dos hojas caulinares de forma acorazonada. Las flores están dispuestas en una inflorescencia en racimo o espiga terminal, con presencia o no de espolón, en ocasiones nectarífero. Los principales géneros y especies descritos en la Península Ibérica y Baleares son los que aparecen en la siguiente tabla: GÉNERO

Dactylorhiza [Se incluyen especies anteriormente pertenecientes al género Coeloglossum debido a estudios moleculares]

Gennaria

Gymnadenia [Se incluyen especies anteriormente pertenecientes al género Nigritella debido a estudios moleculares]

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES

Con 2 o 3 pseudotubérculos, comprimidos lateralmente, en forma de dedos Hojas numerosas, basales y caulinares, verdes, dispuestas helicoidalmente, a veces con maculas, y en ocasiones las hojas basales se encuentran dispuestas formando una falsa roseta Inﬂorescencia en espiga terminal Flores con pétalos laterales similares a los sépalos, con el labelo trilobulado o entero, con un espolón no nectarífero. Floración primaveral y estival

D. cantabrica

Sierras gallegas, Montes de León

D. elata

Casi toda la Península

D. ericetorum

Cordillera Cantábrica

D. fuchsii

Pirineos, Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico

D. incarnata

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y Sierra Nevada

D. insularis

Cordillera Cantábrica, Sistema Central, Sistema Ibérico, Montes de Toledo, Sierra Nevada

D. maculata (= D. caramulensis)

Mitad N de la Península

D. majalis

Pirineos

D. sambucina

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y Sistema Central

D. sulphurea (=D. markusii)

Mitad W de la Península

D. viridis

Pirineos, Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico y Montes vascos

Con pseudotubérculos subglobosos. Dos hojas caulinares alternas, verdes y ovales, de base acorazonada Inflorescencia en espiga terminal, densa, con las flores orientadas G. diphylla hacia un lado Flores con pétalos laterales similares a los sépalos, con el labelo trilobulado, con un espolón muy corto. Floración primaveral Con 1-2 pseudotubérculos, aplanados y digitados. Hojas numerosas, basales y caulinares, dispuestas helicoidalmente Inflorescencia en espiga terminal, densa . Flores aromáticas y pequeñas con pétalos laterales y los sépalos formando un casco, con el labelo indiviso, con un espolón nectarifero. Floración primaveral y estival

DISTRIBUCIÓN

S. de Andalucía e Islas Baleares

G. austriaca

Pirineos

G. conopsea

Mitad N de la Península y algunas localidades aisladas del E de la Península y Baleares

G. densiﬂora

Mitad NW de la Península

G. gabasiana

Pirineos, Montes vascos Cordillera Cantábrica

G. odoratissima

Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sistema Ibérico

Hymantoglossum [Se incluyen especies anteriormente pertenecientes al género Barlia debido a estudios moleculares]

Platanthera (Platantera)

Pseudorchis (falsa orchis)

Serapias

Spiranthes [nom. cons.]

Con 2 pseudotubérculos grandes y ovoides, indivisos. H. hircinum Hojas grandes numerosas, basales y caulinares, verdes, lanceoladas Inflorescencia en racimo terminal. H. metlesianum Flores con el labelo profundamente trilobulado, con los bordes ondulados y con un espolón corto H. robertianum y sacciforme. Floración primaveral Con dos pseudotubérculos ovoides, indivisos. P. algeriensis Hojas numerosas, basales y caulinares, dispuestas helicoidalmente Inflorescencia en espiga terminal. P. bifolia Flores con los sépalos laterales patentes, el sépalo central y los pétalos formando un casco, con el labelo linear, con un espolón largo P. chlorantha y nectarifero. Floración primaveral Con 5-9 pseudotubérculos, fusoides, indivisos Hojas numerosas, lanceoladas, basales y caulinares, dispuestas en espiral Inflorescencia en espiga terminal P. albida Flores con pétalos laterales similares a los sépalos, con el labelo trilobulado o indiviso, con un espolón corto y nectarifero. Floración primaveral Con 2 a 5 pseudotubérculos ovoides, indivisos. Hojas estrechas, numerosas, basales y caulinares, verdes, dispuestas helicoidalmente, sin maculas Inflorescencia en espiga terminal. Flores con sépalos lanceolados formando un casco, pétalos escondidos en el casco, con el labelo péndulo o curvado hacia atrás con una o dos callosidades en su base. Floración primaveral

Islas Canarias

Dispersa por casi Península y Baleares

toda

CE de la Península Ibérica, por debajo del Ebro Mitad norte de la Península Ibérica

NE de la Península y Cordillera Cantábrica

Pirineos y Cordillera Cantábrica

S. cordigera

Mitad W de la Península, zonas cantábricas y Sistema Ibérico

S. lingua

Mitad W de la Península y Baleares

S. nurrica

Baleares

S. parviﬂora

Mitad S de la Península, costas gallegas y cantábricas y Baleares

S. perez-chiscanoi

Extremadura

S. strictiﬂora

Extremadura

S. vomeracea

Dispersa por el C, E, S de la Península

Con pseudotubérculos fusiformes o alargados Hojas basales y caulinares muy S. aestivalis numerosas, a veces las caulinares reducidas a escamas Inﬂorescencia en espiga terminal, con las ﬂores dispuesta en espiral. Flores con los pétalos laterales similares a los sépalos. Labelo S. spiralis con una gandula nectarífera en la base. Floración estival y pre-otoñal

N, C y E de la Península

Casi toda la Península, siendo frecuente en el N y W

Dactylorhiza elata, Nacimiento del Cuervo (Cuenca), 9-VI2017, J. Marcos

Dactylorhiza fuchsii, Hoz de Beteta (Cuenca), 30-V-2015, J. Marcos

Dactylorhiza incarnata, Guadalaviar (Teruel), 19-V-2016, J. Marcos

Dactylorhiza insularis, Griegos (Teruel), 11-VI-2016, J. Marcos

Dactylorhiza maculata, El Barco de Ă vila (Ă vila), 22-V-2015, J. Marcos

Dactylorhiza sambucina, Yebra de Basa (Huesca), 6-V-2014, J, Marcos

Dactylorhiza viridis, Poyatos (Cuenca), 30-V-2015, J. Marcos

Gymnandemia conopsea, Somiedo (Asturias), 9-VI-2017, J. Mateos

Gymnandemia gabasiana, Somiedo (Asturias), 9-VI-2017, J. Mateos

Gymnandemia odoratissima, Somiedo (Asturias), 9-VI-2017, J. Mateos

Hymantoglossum hircinum, Valencia de Don Juan (Leรณn), 30-V-2017, J. Mateos

Serapias cordigera, Sanctiespiritus (Salamanca), 5-III-2006, J. Mateos

Algunas especies han sido utilizadas desde la antigüedad debido a sus propiedades medicinales. Por ejemplo, Cypripedium calceolus se uso en América, durante el siglo XIX para paliar los dolores de cabeza nerviosos, histeria, insomnio y depresiones mentales; y en la actualidad se usa como medicina alternativa para producir la relajación y el sueño. También se ha utilizado los tubérculos de Spiranthes spiralis para curar afecciones cutáneas y paliar dolores de riñones e incluso como afrodisiaco. Familia: Xanthorrhoeaceae Arbustos o herbáceas perennes, rizomatosas, con el tallo escaposo de sección circular. Hojas generalmente basales, verdes con nerviación paralelinervia Inflorescencia en panícula o racimo. Flores con seis tépalos. Frutos secos en capsula loculicida. Los principales géneros y especies de nuestros territorios aparecen en la siguiente tabla: GÉNERO

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS

ESPECIES A. aestivus

Asphodelus. (gamones)

Rizoma horizontal, oblicuo A. albus o vertical, a veces con A. ayardhii raíces carnosas que A. bentho-rainhae desarrollan tubérculos Inﬂorescencia en racimo A. cerasiferus A. ﬁstulosus terminal. Flores blanquecinas o A. lusitanicus rosáceas con los tépalos A. macrocarpus soldados en la base, formando un perianto A. ramosus estrellado muy patente Floración primaveral y A. roseus estival A. serotinus A. tenuifolius

Simethis

Rizoma muy corto vertical. Tallo escaposo, ramificado y fistuloso Hojas generalmente basales y envainadoras, paralelinervias Inflorescencia en panícula S. mattiazzi Flores violeta o rosáceas con tépalos soldados en la base, formando un perianto estrellado Frutos secos en capsula loculicida Floración primaveral

DISTRIBUCIÓN SW de la Península N y C de la Península S, C y E de la Península CW de la Península Mitad E de la Península S y E de la Península W de la Península Ibérica C y W de la Península S y E de la Península, Islas Baleares y Canarias S de la Península C y W de la Península SE de la península

NW de la Península

Algunas plantas africanas, como Aloe arborescens y A. maculata o arabicas como A. vera se han cultivado como ornamentales en parques y jardines de zonas litorales mediterráneas y atlánticas, ocasionalmente asilvestradas y naturalizadas, pero no consideradas plantas invasores.

Asphodelus cerasiferus, Cuenca (Cuenca), 6-V-2014, J. Marcos

ESPECIES AMENAZADAS O EN PELIGRO DE EXTINCIÓN Las especies de plantas en peligro de extinción de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias son establecidas por un grupo de expertos botánicos que realizan la Lista Roja de la Flora Vascular Amenazada actualizada por última vez en el año 2010, siguiendo las categorías de amenazas a través de una serio de criterios de amenazas, propuestas por la Unión Mundial de la Naturaleza [IUCN, 2012]. Las especies protegidas (en algunas se han puesto su nombre que se considera prioritario) se citan de en la siguiente tabla: ESPECIES AMENAZADAS

CATEG.

CRIT.

Allium rouyii

Androrchis robusta (citada como Orchis robusta)

Androrchis spitzelii (citada como Orchis spitzelii)

Corallorhiza triﬁda

B, C, D

Epipogium aphyllum

B, D

Maianthemum bifolium

Xiphion boissieri (citada como Iris boissieri)

Colchicum hiérrense (citada como Amdrocymbium hierrense) Cypripedium calceolus

Dipcadi serotinum subsp. fulvum

Narcissus nevadensis (citada como N. alcaracensis, N. segurensis y N. yepesii )

Narcissus moschatus (citada como N. tortusosus)

Narcissus longispathus

Gagea mauritanica

Allium ebusitanum (citada como A. sphaerocephalum subsp. ebusitanum)

Allium pardoi

Allium pruinatum

Allium schmitzii

B, D

Androrchis canariensis (citada como Orchis canariensis)

Asphodelus roseus

B, C

Colchicum gramineum (citada como Androcymbium gramineum)

Colchicum psammophilum (citada como Androcymbium psamophilum)

Dactylorhiza cantabrica

Epipactes phyllantes

Fritillaria caballeroi

Fritillaria legionensis

Hyacinthoides reverchonii (citada como Scilla reverchonii)

Muscari cazorlanum

B, C, D

Narcissus bugei

Narcissus confusus (viene citada como N. eugeniae)

Narcissus cuatrecasasii

Narcissus gaditanus

Narcissus muñozii-garmendiae

Narcissus tortifolius

Narcissus viridiﬂorus

Scilla numidica

ESPECIES AMENAZADAS

CATEG.

CRIT.

Serapias nurrica

Urginea fugax

B, D

Allium antoni-bolosii

Allium pyrenaicum

Narcissus pseudonarcissus (citada como N. pallidiﬂorus)

Serapias perez-chiscanoi

Dactylorhiza insularis

Dactylorhiza sulphurea

Narcissus cyclamineus

Allium carinatum

Gymnandemia odoratissima

Narcissus elegans

Narcissus perez-chiscanoi

Scilla dasyantha

Xiphion lusitanicum (citada como Iris lusitanica)

También cabe destacar que en cada región o comunidad autónoma existe un Catalogo Regional de Especies Amenazadas, en función de su abundancia.

1. Dactylorhiza insularis, Griegos (Teruel), 11-VI2016, J. Marcos 2. Gymnandemia odoratissima, Somiedo (Asturias), 9-VI-2017, J. Mateos 3. Narcissus pseudonarcissus, El Portalet (Huesca), 7-V-2014, J. Marcos 4. Narcissus confusus, Bronchales (Teruel), 23-IV2016, J. Marcos

AGRADECIMIENTOS - A mi buen amigo y compañero Javier Mateos Holgado por cederme algunas especies de orquídeas, y disfrutar de su compañía. - A los conservadores de los herbarios ABH, AH, ALGU, BC, BCN, BIO, COA, COFC, FCO, G, GDA, GDAC, HSS, HUAL, JACA, JAEN, L, LEB, LINN, LOU, LISU, MA, MACB, MAF, MGC, MNHN, MPU, PAMP, K, SALA, SANT, SEV, UNEX, VAL; por facilitarme la revisión de algunas especies del género Crocus y algunos géneros afines. - A mis ex compañeros del Centro de Investigación Agroforestal de Albaladejito (Cuenca) que en nuestros trabajos de campo por varias provincias españolas se localizaron varias especies de bulbosas interesantes. - Al Instituto Nacional de Investigación Agraria y Tecnología Agraría y Alimentaria (INIA) por concederme una beca predoctoral para estudiar la variabilidad morfológica, cariotípica y molecular del azafrán y especies silvestres de Crocus españoles. - A mis compañeros y amigos con los que he disfrutado grandes días de estudios de flora y de micología, como Juan Matías Mayordomo, José Ángel Martínez Martínez, Sergio Abarca Cañada, Jairo Abarca Cañada, José Mora Gómez, Javier Mateos Holgado, Joaquín Fernández Portal, José María García Cardo, José María Plaza, Vicente Sevilla Hidalgo y Ernesto Hernández Mata. - A mis padres y hermanos por acompañarme en tantas y tantas ocasiones por muchos parajes de nuestra geografía. - Y para finalizar agradecer a todos aquellos que asisten a mis jornadas, cursos y conferencias de flora singular y de setas a lo largo y ancho de toda nuestra geografía española.

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El CAMBRICO, el mรกs intenso ja

estallido de vida amás conocido TEXTO E ILUSTRACIONES: Joaquín Mellado García

Imagen de losporquesdelanaturaleza.com

INTRODUCCIÓN: UNA BREVE BIOGRAFÍA DE LA VIDA PRIMIGENIA

a Tierra se formó hace alrededor de 4500 millones de años, a partir de cuerpos rocosos que orbitaban en torno a nuestro, por aquel entonces, joven sol. Los materiales fundidos se fueron depositando en función de su densidad, de manera que los metales como el hierro o el níquel quedaron en el núcleo, en medio los silicatos de manto y corteza, y los gases, más livianos, en la atmósfera. Durante los primeros quinientos millones de años el planeta incandescente fue enfriándose paulatinamente, configurando las capas de núcleo, manto y corteza, y desprendiendo los gases de nitrógeno y dióxido de carbono y vapor de agua (y muchos otros) para formar la atmósfera. Cuando la atmósfera llegó a la temperatura adecuada, el vapor de agua pudo condensarse y precipitar en forma de lluvia. Imagínese el lector lluvias torrenciales durante millones de años. ¿No se formarían, a caso, los océanos como consecuencia de la acumulación de toda esa precipitación?.

en las rocas sedimentarias más antiguas, lo que podría suponer una de las señales de la presencia de vida primigenia en nuestro planeta. Por entonces los océanos eran muy distintos a los de ahora. Su concentración en sal probablemente fuese menor, y presentaban disueltos elementos como el hierro o el azufre. Los primeros fósiles irrefutables de formas de vida datan de

Trescientos millones de años después (nos situamos hace 3700 millones de años), aparecieron las primeras formas de vida en los océanos. Lo sabemos por las rastros químicos que dejan los procesos biológicos. La selección de unos isótopos frente a otros en los procesos biológicos nos ofrece una pista sobre las primeras formas de vida. Estos isótopos, como los del selenio, el carbono o el fósforo, muestran una proporción anormal 65

hace 3400 millones de años, y consisten en pequeños organismos parecidos a bacterias . Durante los siguientes 2000 millones de años, las únicas formas de vida fueron las bacterias. Ellas desempeñaron un papel protagonista en los ciclos biogeoquímicos de muchos elementos, y se “encargaron” de hacer que la Tierra fuera muy distinta del resto de planetas del Sistema Solar. Probablemente retiraron el me-

tano y el sulfuro de hidrógeno de la atmósfera y los océanos, y los convirtieron en formas oxidadas como el dióxido de carbono y sulfatos mineralizados. Además, las cianobacterias primitivas (fig.2) llenaron los océanos y la atmósfera de oxígeno, que hasta entonces no existía en abundancia. El oxígeno es el residuo de la fotosíntesis, y se fue acumulando durante cientos de millones de años, oxidando las formas de hierro disueltas en el agua y retirándolo de los océanos en forma de óxidos de hierro (precisamente esos depósitos de entonces son los que explotamos ahora para extraer el metal). De entre aquellas bacterias probablemente se pudieran distinguir dos grandes grupos: las arqueobacterias y las eubacterias. Aunque superficialmente presentan diferencias bioquímicas en su membrana, las mayores diferencias se dan genética y fisiológicamente. De hecho, las arqueobacterias y las eubacterias son genéticamente tan distintas entre sí, como lo son de nosotros. Además, las arqueobacterias sólo sobreviven en ambientes extremos de temperatura, toxicidad o acidez, indudablemente empujadas a esos reductos por las más exitosas eubacterias. Sin embargo, las arqueobacterias extremófilas actuales nos pueden dar una idea del mundo bacteriano de entonces.

tora que llamamos núcleo. Antes, las células bacterianas tenían su material genético disperso en el citoplasma (a esa condición la denominamos procariota). Ya entonces el oxígeno se había acumulado en los océanos y en la atmósfera, en proporciones similares a las actuales. La abundancia relativa de oxígeno tal vez fuese la condición que obligó a las células primitivas a aislar del oxígeno su material genético. El oxígeno es un gas que tiene tendencia a arrancar los electrones de cualquier sustancia con la que se encuentre (de hecho los científicos llaman al proceso de “arrancar” electrones como “oxidación”). Si el ADN o el ARN tuviese un contacto incontrolado con el oxígeno, ambas sustancias podrían quedar alteradas químicamente e inservibles. La información genética se habría perdido y sería catastrófico para la célula. Es posible que la presión selectiva del oxígeno llevara a algunas bacterias a desarrollar grandes y laberínticos complejos membranosos donde la información genética quedaría parcialmente aislada del oxígeno. Así, como

LA VIDA CON NÚCLEO Hace 1.400 millones de años, aparecieron los primeros eucariotas. Las células eucariotas acumulan todo su material genético en una estructura protec66

ya decíamos, nacería la principal característica de las células eucariotas: el núcleo. Su otra característica definitoria es un sistema de fibras proteicas que dan rigidez a la célula y permiten el movimiento. Los científicos lo llaman citoesqueleto. Pero lejos de ser una estructura rígida y estática, es un sistema muy dinámico en el que las fibras se tensan, se generan y se destruyen constantemente. Además, muchas bacterias (las cuales no dejaron de existir) podían usar el oxígeno en su metabolismo para desarrollar largas cadenas de reacciones bioquímicas para extraer energía. Debe saber el lector que la “longitud” de esas cadenas (determinada por el número de reacciones químicas) es fundamental porque cuanto más larga sea esa cadena de reacciones, más energía se podrá extraer. El oxígeno es el elemento químico que da la posibilidad de tener la cadena más larga posible. Ciertas bacterias consiguieron usar el oxígeno para alargar sus cadenas de reacciones y “matar dos pájaros de un tiro”: por un lado,

como decíamos, obtener más energía del metabolismo de las sustancias; y por otro “librarse “ del tóxico oxígeno, pues el gas al final de la cadena de reacciones, queda convertido en agua. Tal vez esa “búsqueda” de detoxificar el oxígeno es la que llevó a muchas células eucariotas a “incorporar” esas bacterias en su interior para reducir la cantidad de oxígeno en el citoplasma. Se produjo un proceso endosimbiótico (o tal vez endoparasitario) mediante el cual la bacteria quedó incorporada permanentemente en el interior de la célula eucariota, pasando a formar parte de su estructura, no ya como una bacteria libre, sino como un orgánulo. Ese orgánulo está hoy presente en la práctica totalidad de las células eucariotas existentes, y es denominado mitocondria. Siguiendo ese proceso endosimbiótico, las células eucariotas también incorporaron cianobacterias que realizaban la fotosíntesis. De nuevo, la bacteria queda atrapada y pasa a formar parte de la célula eucariota. Este otro orgánulo lo llamamos cloroplasto. Al parecer, el fenómeno de la endosimbiosis se ha dado de manera independiente varias veces para orgánulos distintos: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas o incluso los flagelos, aunque éste último está muy discutido.

EL SALTO PLURICELULAR Hemos visto entonces que el oxígeno pudo estimular la formación del núcleo, de cadenas metabólicas más largas o la aparición de las mitocondrias y otros orgánulos por endosimbiosis. Pero la cosa no quedó ahí.

Con el oxígeno posibilitando reacciones químicas más poderosas, los eucariotas empezaron a generar sustancias poliméricas más complejas. Esas sustancias quedarían acumuladas en el exterior celular a modo de cubierta protectora. Al reproducirse la célula, las células hijas bien pudieron quedar bajo la “misma” cubierta protectora, y “pegadas” entre sí. Éste es el principio de la pluricelularidad. En las células fotosintéticas (eucariotas o procariotas) probablemente el proceso fuera así. Con la fotosíntesis producen, sobre todo, una sustancia orgánica muy energética: la glucosa. Puesto que la fotosíntesis es un proceso eficiente, las células bien pudieron generar excedentes de glucosa, los cuales almacenarían en forma de polisacáridos. Esos polisacáridos excedentes pudieron ser expulsados fuera de la célula y formar una cubierta gelatinosa protectora. Los polisacáridos tienen la facultad de absorber agua, lo cual serviría contra la desecación en zonas costeras con influencia de las mareas [de hecho, las cianobacterias (procariotas) desarrollan una cubierta mucosa protectora contra la desecación]. Pero tienen otra facultad: los polisacáridos se endurecen cuando pierden el agua (¿ha probado el lector a masticar un caramelo?). La rigidez de los polisacáridos, junto con su capacidad de retener agua en contra de la deseca67

ción, bien pudo ser la clave para que los eucariotas fotosintéticos desarrollaran grandes y emergentes estructuras pluricelulares semirrígidas que los llevaron fuera del agua... pero eso es otra historia. Sin embargo, los organismos no fotosintéticos no hacían fotosíntesis, y por lo tanto no generaban cubiertas mucosas de polisacáridos. En cambio, gracias a la presencia del oxígeno, pudieron generar una proteína muy especial: el colágeno. Ésta es una proteína “pegajosa”, flexible y elástica que está presente en todos los animales existentes, desde las esponjas hasta nosotros los humanos. Al dividirse las células, éstas quedaron pegadas entre sí gracias al colágeno extracelular. Pero el colágeno no sería sólo una proteína “pegamento”, también daría cierta

rigidez e integridad al conjunto, así como cierta elasticidad y plasticidad. En cualquier caso, sea con polisacáridos, sea con colágeno, los eucariotas desarrollaron estructuras pluricelulares. Los primeros organismos fotosintéticos pluricelulares tienen el aspecto de pequeñas algas filamentosas o planas, llamados vendotaénidos. Otros, no fotosintéticos, son embriones en las primeras etapas de vida, es decir, con 4 ó 6 células. El hecho de que sean embriones nos da toda la seguridad de que se tratan de embriones de animales pluricelulares. Y otros parecen organismos coloniales biomineralizados. El proceso de construcción de un organismo pluricelular no es, en realidad, complicado. Muchas bacterias realizan estruc-

turas pluricelulares. Los vendotaénidos no serían más que conjuntos integrados de células vegetales, pero sin formar tejidos ni órganos. Por otro lado, los embriones nos pueden dar una idea aproximada de cómo sería el proceso hacia la pluricelularidad en los animales. Un embrión animal son un conjunto de células que permanecen pegadas entre sí, y que muestran cierta coordinación temporal en la expresión de sus genes, por lo que hay comunicación entre esas células. Una masa de células coordinadas pueden sintetizar distintas proteínas en períodos distintos, de modo que aparecería una diferenciación morfológica o fisiológica entre ellas. En los embriones, la diferenciación más básica se da entre células grandes no flageladas, y células pequeñas 68

flageladas. El origen de esta simple diferenciación podría estar en la primitiva asimilación del genoma de una célula flagelada por parte de otra no flagelada (volvemos a la endosimbiosis o al endoparasitismo). Lo célula resultante tendría los genomas juntos de dos células distintas. Los genes de cada célula original podrían expresarse en momentos distintos, dando lugar así a una especie de ciclo celular entre una fase no flagelada y otra flagelada. Todo ello, unido con el pegamento del colágeno, y sumado a la división seriada de células, podría dar lugar a embriones pluricelulares. Normalmente, en el desarrollo embrionario de los invertebrados primitivos, el embrión empieza desarrollando dos tipos celulares básicos: unas célu-

las pequeñas flageladas, y otras más grandes no flageladas. Si observamos a los ortonéctidos, los invertebrados más sencillos que existen, sus cuerpos no son más que la conjunción de estos dos tipos de células: células pequeñas externas con flagelos, y células grandes internas de función indeterminada o reproductiva (los ortonéctidos no tienen ni órganos ni tejidos). Esta organización celular es, con toda probabilidad, la más primitiva de entre los animales. Probablemente, los ortonéctidos tengan el aspecto que pudieron tener los primeros animales del planeta. Los embriones fósiles de hace 570 millones de años bien pudieron ser embriones de animales parecidos a los ortonéctidos. En resumen: la vida tardó unos 500 millones de años en aparecer, desde que se formó la Tierra. Durante 2000 millones de años las formas de vida alcanzaron el aspecto de bacterias, con una gran infinidad de estrategias metabólicas para extraer energía de los compuestos inorgánicos (sulfatos, sulfuros, amoniaco, etc) de aquel momento. Debido a su abundancia en número estas bacterias iniciarían los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno, el azufre, el oxígeno y del carbono, lo que haría de la Tierra un planeta totalmente diferente al resto de los del sistema solar. Hace 1400 millones de años aparecieron las primeras células eucariotas, y esto tal vez tuviera algo que ver con la acumulación del gas tóxico oxígeno en la atmósfera y en los océanos. Los eucariotas y procariotas estuvieron conviviendo durante mil millones de años, elaborando todo tipo de asociaciones endosimbióticas o parásitas que dieron lugar a los orgánulos ce-

lulares de mitocondrias, cloroplastos y otros. Y, finalmente, en torno a hace 600 millones de años tenemos los primeros metazoos y algas pluricelulares. La vida estaba preparada para dar su gran salto.

SIN ÓRGANOS PERO COMPLEJOS El período Cámbrico comienza hace 530 millones de años. La Tierra ya tenía continentes y océanos, y una atmósfera rica en oxígeno. Acababa de salir de una enorme glaciación que había dejado al planeta sumida en la oscuridad bajo una gruesa cubierta de hielo global, que llegaba incluso hasta el ecuador. (el planeta era una bola de hielo y nieve). ¿Qué tiene de particular el período Cámbrico?. Pues que durante el margen de tiempo que duró, desde 530 hasta 480 millones de años, aparecieron todas las grandes organizaciones corporales de los animales, y todos los grandes grupos. En las rocas del Cámbrico se encuentran fósiles de esponjas,

arqueociatos (un posible pariente de las esponjas), medusas y corales, equinodermos, artrópodos, cordados, etc. ¿Por qué aparecieron todos los grandes grupos de animales en un sólo período de tiempo?. Tenga en cuenta el lector que aunque estamos hablando de aproximadamente 50 millones de años, es sólo un suspiro en la historia geológica del planeta. Así pues, repetimos: ¿Por qué se desarrollaron los grandes grupos de animales pluricelulares en un período de tiempo tan “breve”?. La respuesta, tal vez, esté en la ecología. Hasta el Cámbrico, las tierras emergidas no albergaban ningún tipo de ser vivo, que conozcamos. En los mares, se habían estado desarrollando formas de vida eucariotas, como las amebas, y los primeros pluricelulares. Podría decirse que era un mundo apenas explotado y lleno de oportunidades. Probablemente, la explosión cámbrica se deba a un aparición repentina de multitud de roles ecológicos. Tan pronto como se desarrollaron las primeras algas eucariotas, pudieron aparecer los primeros pastadores. Y con animales herbívoros en el pa-

móvil con simetría bilateral.

norama, pudieron aparecer los animales carnívoros. Comienza entonces una escalada ecológica que lleva a los seres vivos a desarrollar formas muy distintas. Al principio, los primeros animales pudieron optar por una de estas dos opciones: moverse o no moverse. Ello tiene que ver con una decisión que toman las células en el desarrollo embrionario. Como ya dijimos, un embrión no es más que un pequeño conjunto de células que se reproducen, que se mantienen unidas, y que establecen cierta comunicación entre ellas para coordinarse en el desarrollo. Si nos imaginamos al embrión como un planeta

esférico en miniatura, podemos hacernos una idea de la primera “decisión” que toman las células del embrión. Y es que la esfera enbrionaria se divide en dos hemisferios: el hemisferio norte con células pequeñas y normalmente flageladas, y el hemisferio sur con células grandes no flageladas. Más adelante la esfera se convierte en una masa de células alargada, la larva. Y aquí radica la segunda “decisión” crucial. Si la larva establece un eje “arribaabajo” en su desarrollo, entonces dará lugar a un animal sésil, anclado al sustrato, sin simetría o con simetría radial. Es el caso de las esponjas y los corales, por ejemplo. Pero si la larva establece un eje “izquierda-derecha” dará lugar a un animal alargado 71

Los ortonéctidos, de los que ya hablamos previamente, tienen la larva más sencilla que existe, la larva plánula. Esta larva tiene sólo dos tipos de células, unas pequeñas y flageladas, y otras más grandes no flageladas. El animal adulto, es sólo una representación a mayor escala de esta organización: células externas flageladas pequeñas, y células grandes internas no flageladas. Estos animales sólo poseen dos tipos celulares, pero no tienen órganos ni tejidos. La larva plánula desarrolla un eje horizontal “izquierda-derecha”, y el animal adulto tiene simetría bilateral, aunque no se puede decir que tenga boca o cabeza o cola. Otro grupo de animales que podrían representar el estadío primitivo pueden ser los placozoos. Estos no son más que una pátina fina y minúscula, de apenas un centímetro, de células mucosas que se desplazan como un todo. No tienen órganos ni tejidos, aunque sus células presentan desmosomas, una forma sofisticada y más eficiente de comunicación intercelular. Presenta cinco tipos celulares, entre ellos una célula contráctil, y otra que puede segregar neurotransmisores (aunque no es una neurona). El siguiente paso en complejidad lo representan las esponjas. Las esponjas también tienen una larva plánula, pero en el desarrollo aparecen varios tipos celulares más. Siguen teniendo células flageladas pequeñas (los coanocitos), pero también poseen células parecidas a las amebas (amebocitos), esclerocitos, pinacocitos, etc. La larva se fija al fondo y desarrolla todo el cuerpo del organismo, manteniendo un eje vertical “arriba-abajo”.

La diferencia básica que queremos recalcar entre las larvas plánula de ortonéctidos y esponjas, es el eje que establecen. En ortonéctidos es un eje “izquierda-derecha” horizontal, mientras que en esponjas es un eje “arriba-abajo” vertical. En los yacimientos del Cámbrico temprano, se encuentran unos extraños fósiles, que podrían representar las fases más tempranas de esta dicotomía. Nomalacathus era un animal primitivo sésil. Su estructura esquelética recuerda a una especie de farolillo hueco con grandes agujeros, anclado al sustrato por un pie erguido y flexible. Esta estructura no nos dice mucho acerca de los órganos, pero probablemente el animal en vida no los tenía. Sería una estructura colonial de distintos tipos celulares, como las actuales esponjas. Otros animales, como los arqueociatos, pudieron parecerse también a las esponjas. Tampoco tenían órganos ni tejidos, y se desarrollaban a partir de un esqueleto interno en forma de copa con numerosos agujeros. Todos estos organismos no tuvieron ni órganos ni tejidos, pero sí se desarrollaban a partir de una larva, probablemente a partir de una larva plánula con eje vertical “arriba-abajo”.

cos. Estos sacos probablemente sirvieran para cultivar bacterias quimiosintéticas. El metabolismo de estas bacterias proporcionaría al animal nutrientes orgánicos sencillos. Y las bacterias encontrarían un lugar seguro donde vivir. Swartpuntia se parecía, más bien, a dos plumas cruzadas por el eje central. Es posible que tuviera también esos sacos, aunque más largos. Ambos animales eran sésiles, y carecían de órganos, cabeza o boca. Sus larvas, probablemente plánulas, desarrollarían ejes verticales de desarrollo.

MÁS INNOVACIONES El lector se habrá dado cuen-

Como último apunte sobre animales sésiles del Cámbrico (más bien del período Vendiense, que es un corto período anterior, una especie de pre-Cámbrico), también resultan llamativos algunos de los llamados organismos vendobiontes. Nos referimos a Charniodiscus y Swartpuntia. Charniodiscus tenía el aspecto de una especie de “pluma acolchada” y blanda, con multitud de pequeños sa73

ta de que a partir de una larva plánula, no surgen organismos con complejos niveles de organización. Es posible que tuviesen diversos tipos celulares que pudiesen comunicarse químicamente entre sí, pero estas células, como las de ortonéctidos, esponjas y placozoos, no fueron capaces de desarrollar órganos como un corazón o un estómago. Entonces, ¿cómo surgieron los órganos?. Para responder a esta pregunta debemos remontarnos, de nuevo, al embrión y la larva. Como ya vimos, las células embrionarias se dividen para formar dos grupos diferentes, las células pequeñas flageladas y las grandes no flageladas. Hasta este paso, se desarrolla una lar-

va plánula. Aunque aún no sabemos el motivo, algunas larvas plánulas empezaron a hacer un extraño proceso: la gastrulación. Este proceso consiste, básicamente, en que la larva hace un intento de darse la vuelta como si fuera un calcetín, con la particularidad de que, al final, no logra concluir la tarea. Imagine el lector el calcetín dado la vuelta pero sólo hasta la mitad. Ahora el calcetín es como una manga ciega con dos capas, un espacio vacío entre ambas, y una abertura. Esta especie de calcetín es una larva, no ya plánula, sino gástrula. Con la aparición de la gastrulación en las larvas, éstas desarrollaron estructuras internas como el tubo digestivo, o el sistema circulatorio. Es entonces cuando hablamos del diseño corporal “tubo dentro de otro tubo” donde el tubo externo es el cuerpo del animal, y el tubo interno conforma la cavidad interna. Si a la aparición de cavidades internas, le añadimos los ejes vertical u horizontal, surge una amplia variedad de posibilidades. Si antes apenas teníamos unos pocos ejemplos de animales sésiles sin simetría, o con una simetría rudimentaria, ahora el número de variedades se dispara enormemente. Dentro de la fauna vendobionte, junto a los fósiles de Charniodiscus, los científicos también han encontrado otros animales maravillosos, en especial, uno que presenta diferentes tamaños, pero siempre con una misma forma, la de una moneda ovalada llena de surcos a modo de arcos transversales, y un canal central como diámetro mayor. Este animal, Dickinsonia, es de los primeros que presentaban

un tubo digestivo y, al menos, una boca. Una de las particularidades de este animal es que presentaba el tubo digestivo lleno de ramificaciones ciegas seriadas perpendiculares al tubo principal. Probablemente el animal ingería el sedimento, y en los ciegos alojaba bacterias que le ayudaban a extraer energia de los nutrientes inorgánicos. Otra particularidad llamativa es, precisamente, la repetición de los ciegos. Tener unidades repetidas de una misma estructura se convertiría en otra de las estrategias que llevarían a la explosión de 74

vida del Cámbrico. La tercera particularidad es que presentan un eje horizontal “izquierda-derecha” o “delante-detrás” Pero antes de adentrarnos en el maravilloso mundo de la “repetición de estructuras”, centrémonos en las posibilidades que ofreció el desarrollo de cavidades internas. El grupo animal con organización más simple y que apenas tiene órganos es el de los corales y las medusas. Un coral o una medusa son, en pocas palabras,

un saco vacío con una apertura y tentáculos. Si la bolsa la ponemos “boca abajo” tenemos una medusa, y si la colocamos “boca arriba” tenemos un coral. En este grupo de animales, llamados cnidarios, se da la repetición de estructura;, los tentáculos, dispuestos en simetría radial. A parte de tener células secretoras y ameboides, en cnidarios aparecen dos tipos celulares nuevos, las neuronas y las fibras musculares contráctiles. Los primeros Cnidarios pudieron parecerse a Corumbella, un animal con el aspecto de muchos vasos apilados, encajados unos dentro de los otros. Por la apertura del vaso asomarían los tentáculos del animal, con los que atraparía a sus presas. Más en discusión está Cloudina, una animal de aspecto similar a Corumbella, al menos externamente. Cloudina también es una sucesión de vasos encajados y apilados, pero a diferencia de Corumbella, el animal crece una y otra vez, dentro del vaso, generando nuevos vasos en cada etapa. Otro interesante detalle de los Cnidarios es, precisamente, aquél que les da el nombre, el cnidocisto. Este pequeño detalle

nos revela que, tal vez, ya existiera el parasitismo en aquellos tiempos. Los cnidocistos tienen un sospechoso parecido con los microsporidios, unos seres unicelulares cuyo mecanismo de penetración en el huésped es justo el mismo mecanismo de inyección del veneno de los cnidocistos. En cualquier caso, ambos animales, Corumbella y Cloudinia, también nos dan una pista más sobre la explosión del Cámbrico: la biomineralización. Ya entonces, las esponjas creaban espículas de silicio en el interior de sus cuerpos. Pero los organismos sésiles empezaron a acumular esas sustancias no ya dentro, sino también fuera, creando esqueletos externos de mineral. Este mineral podía ser de silicatos, fosfatos o carbonatos principalmente. La presencia de la biomineralización externa nos sugiere una pregunta evidente, con su también inmediata respuesta. ¿Para qué hacerse una cubierta externa de mineral?. El desarrollo de exoesqueletos tiene la ventaja obvia de que protege contra los predadores (o contra la penetración de parásitos como los microscporidios).

Además, otra consecuencia importante de la biomineralización es la formación de uno de los ecosistemas más productivos y biodiversos que se han dado en toda la historia de la Tierra: los arrecifes. Actualmente conocemos los hermosos arrecifes de coral por los no menos hermosos documentales de la televisión. Pero el lector que frecuente la costa también es posible que se haya encontrado con otros arrecifes menos vistosos: los arrecifes de conchas de ostras, mejillones y otros moluscos. Antes del Cámbrico también pudieron existir arrecifes, pero no de corales sino de bacterias: los llamados estromatolitos. Las bacterias estromatolíticas formaban tapetes mucosos con los que atrapaban los granos de arena. Capa tras capa, los tapetes microbianos formaban enormes estructuras rocosas que conformaron los arrecifes del Precámbrico (período anterior al Cámbrico). Pero no había nadie para explotarlos. Ahora en el Cámbrico, los arrecifes de animales como Corumbella y Cloudinia ofrecieron un ecosistema lleno de oportunidades, con multitud de huecos

Los estromatolitos son formaciones rocosas generadas, capa a capa, por la acumulación de carbonatos que realizan las bacterias al crecer. Los estromatolitos constituyeron el componente principal de los arrecifes, antes de la aparición de los primeros animales.

que ocupar, múltiples fuentes de alimento, acceso a la luz del sol sin tener que nadar (¡ojo con esta posibilidad!), lugares para reptar, cuevas desde donde acechar, y todo el largo etcétera que el lector pueda imaginar. Pero volvamos al asunto de las cavidades interiores. Si apareció cavidad interior es, precisamente, porque había algo que meter en ella. Los primeros organismos con cavidad digestiva como los Corumbella o Cloudina eran predadores, y probablemente poseían tentáculos con células contráctiles para atrapar su comida. Y si eran predadores sésiles, entonces sus presas debían ser animales móviles. Probablemente agitaban sus tentáculos en el agua para que las partículas de materia orgánica, o el plancton primitivo se quedara pegado a la mucosa de los tentáculos. Luego la mucosa arrastraría la comida hasta el interior de la cavidad digestiva. Por otro lado, esta cavidad puede adoptar diversas formas, alargarse, ensancharse, o dividirse mediante

septos internos. Fósiles de Corumbella muestran que estos animales tenían septos internos en ella. Pero, ¿y si alargásemos la cavidad interna hasta formar una especie de tubo?. Dicho tubo acabaría teniendo dos extremos: la boca y el ano. Si Corumbella puede considerarse como de los primeros Cnidarios, Cotyledion podría ser el primer lofoforado Los lofoforados son organismos con una cavidad abierta en dos extremos, ano y boca, y con una corona de pequeños tentáculos alrededor de la boca (el lofóforo). La principal diferencia con los Cnidarios es que hay dos aperturas, como decíamos ano y boca, mientras que en medusas y corales sólo hay una apertura. Fósiles extraordinarios muestran las estructuras internas de Cotyledon, revelando la presencia del lofóforo, el tubo digestivo, la boca y el ano. Lofoforados, a su vez, los hay de muchas formas, pero los hyo76

lítidos, otro grupo de lofoforados del Cámbrico, son especialemente interesantes. Poseen dos conchas, como las almejas, pero una de ellas es cónica, mientras que la otra es plana y hace de tapa del cono. El animal se esconde dentro, y cuando tiene que moverse, “abre” precavidamente la tapa y saca dos grandes tentáculos con los que se desplaza. Los hyolítidos son interesantes porque, como sus parientes más modernos, probablemente tuvieran un rudimentario tubo adicional, uno lleno de un líquido con pigmentos: la sangre. La innovación de una cavidad llena de un pigmento supone una ventaja más, pues el pigmento puede atrapar el oxígeno y permitir que el animal viva en aguas pobres en ese gas. La captura y retención del oxígeno también es un asunto peliagudo. Entre los animales acuáticos con sólo una cavidad digestiva existe la denominada “respiración fecal”. Es un modo muy sencillo de intercambio de gases que consiste en bombear

agua dentro de la cavidad digestiva a través del ano. Entonces las células intestinales del animal realizan el intercambio directo de los gases [este método respiratorio se da todavía en las tortugas de agua dulce, las cuales, en hibernación, se mantienen bajo el agua, realizando un automático bombeo de agua por el tracto fecal para realizar el intercambio de gases]. La otra gran ventaja de tener un sistema circulatorio es poder aumentar el tamaño del animal, pues las células del interior del cuerpo no sólo obtienen el oxígeno que difunde a través de la piel del animal, sino también a través del pigmento de la linfa que baña esas células. A mayor cantidad de oxígeno, más veces puedes repetir tu proceso metabólico de extraer energía de los nutrientes, lo que se traduce en más energía para las células para poder fabricar más células. Otros animales con dos sistemas de cavidades, una digestiva y otra sanguínea, son los tunicados. Sin embargo, la cavidad digestiva de los tunicados ya está especializada, pues presen-

ta tres partes diferenciadas: una boca con faringe, un estómago y un intestino con ano. La faringe de los tunicados posee una serie de perforaciones por las que se filtra el agua que ingiere por la boca. El agua sale por las perforaciones a una cavidad mayor llamada atrio, y del atrio sale al exterior por un sifón. Un tunicado tendría un diseño corporal de “un saco dentro de otro saco”, donde el atrio es el saco más externo, y el tubo digestivo el saco más interno. El alimento filtrado es arrastrado al estómago mediante mucosas. Los fósiles que podrían ser tunicados del Cámbrico pertenecen a los géneros Shankouclava y Cheungkon-

gella. Los tunicados son también interesantes por otra razón: son sésiles pero presentan una fase larvaria móvil, de la cual hablaremos más adelante. La alternancia entre una fase móvil (con un eje horizontal “delante-detrás” ) y una fase sésil (con un eje vertical “arriba-abajo”) nos da una pista de los distintos caminos que iban tomando los diferentes tipos de larvas. La opción, como decíamos, de un eje horizontal lleva a la formación de animales móviles con simetría bilateral. Mientras que la opción de un eje vertical, lleva a un animal sésil sin simetría, o con simetría radial. Hasta ahora, hemos visto que al principio del Cámbrico aparecieron los primeros animales de gran tamaño. Estos animales no poseían órganos ni tejidos, y se pueden considerar

como una amalgama de unos pocos tipos de células. Además, eran sésiles y se desarrollaban a partir de una larva tipo plánula con un eje vertical. Gracias a la biomineralización, estos organismos pudieron dar origen a arrecifes. Ejemplos, del Cámbrico, de este tipo de animales son Nomalacathus, Charniodiscus, Swartpuntia, los Arqueociatos, y las Esponjas (ortonéctidos y placozoos serían fósiles vivientes). Al mismo tiempo, aparecieron animales móviles, desarrollados a partir de una larva tipo “gástrula”, y con una cavidad interna (los Cnidarios de simetría radial con gástrula de eje vertical y Dickinsonia con gástrula de eje horizontal); o con varias cavidades internas, con algunos órganos como un corazón o un tubo digestivo, (lofoforados con gástrula de eje vertical y tunicados con gástrula de eje horizon-

tal). El lector podrá intuir, por sí solo, que la aparición de más cavidades internas, aumentó aún más la cantidad de variables que determinaron la explosión de la diversidad biológica del Cámbrico. Ejes horizontal o vertical, tipos celulares diversos (destacando células musculares y neurales), cavidades internas, tentáculos, biomineralización... la cosa se estaba complicando. Pero, querido lector, agárrese que vienen curvas. La aparición de cavidades internas fue clave para la aparición de los sistemas digestivo y circulatorio. No obstante, en otro grupo de animales, los equinodermos, aparecería un tercer sistema de tubos y cavidades internas: el sistema ambulacral.

Los fósiles atribuibles a los primeros equinodermos eran parecidos a los actuales crinoideos, y los más raros helicoplacoides. La particularidad de tener un tercer sistema de cavidades de los equinodermos les permitió explotar la fuerza hidráulica. Al constreñir un extremo de un canal ambulacral lleno de suero, se hincha el otro extremo (como un globo). Ésta propiedad fue aprovechada por estos primeros animales para moverse de manera direccional. Elevados desde los oscuros fondos marinos hacia la luz por los crecientes arrecifes de animales biomineralizadores, animales móviles como los equinodermos pudieron notar la luminosa influencia gracias al desarrollo de pequeñas máculas de células fotosensitivas. No verían, ni podrían hacerse una imagen del exterior, pero detectarían la pre-

sencia y ausencia de luz. Es de justicia señalar que las medusas (cnidarios) también pueden desarrollar un movimiento direccional hacia la luz. Al hecho de poder desarrollar un movimiento direccional, se le unió el aumento de complejidad del sistema nervioso. Es entonces cuando el cuerpo deja de ser un “saco” y se convierte en un tubo alargado a modo de gusano (alargado precisamente en la dirección del movimiento predominante). Pero, además, al tener un movimiento direccional que coincide con la dirección del eje longitudinal del animal, surge una diferenciación entre el extremo anterior que “encara” al movimiento (y que posee la boca), y el extremo posterior “arrastrado” por el movimiento (con el ano). En el extremo anterior se van concentrando estructuras sensitivas como las

Phyllotopsis nidulans

células fotosensibles o las quimiosensibles. A este proceso de “reunión” de sentidos se le llama encefalización. El resultado es un animal en forma de gusano, alargado, que puede arrastrase por el fango, buscando comida entre los huecos de los arrecifes, y que nota la presencia de luz (o la ausencia de ésta). Sólo era cuestión de tiempo que estos gusanos perfeccionaran sus máculas fotosensitivas hacia ojos rudimentarios, que les permitiera detectar mejor a sus presas o a sus predadores, o que formaran estructuras sobre su piel que les ayudaran al movimiento. Animales vermiformes los hay de muchos tipos pero todos ellos los podemos agrupar en dos categorías: los gusanos sin repetición de estructuras, y gusanos con repetición de estructuras. Dentro de la primera categoría (sin repetición), ya en el Cámbrico se encuentran fósi-

les atribuibles a Priapúlidos, que son unos gusanos de fango que buscan a sus presas por el rastro químico que dejan , y que poseen sistema digestivo, aparato reproductor, una especie de “cabeza” con rudimentarios cerebros, y un cordón nervioso que presenta los primeros signos de metamerización. ¿Meta... qué?. La metamerización es un proceso que se da en las primeras fases embrionarias o larvarias del animal y consiste en la repetición de estructuras. Que los priapúlidos tuviesen una incipiente metamerización en el cordón nervioso (reflejada en la repetición seriada de unos pocos ganglios cada cierta distancia) nos da una suculenta pista de lo que iba a ocurrir muy pronto. Los primeros priapúlidos datan del Cámbrico y son atribuibles al género Ottoia. Era un gusano regordete, de unos po-

cos centímetros de longitud, con una especie de “bellota” por cabeza y cuyo extremo estaba dotado de fuertes ganchos externos para avanzar por el lodo. Tenía la particularidad, como buen priapúlido que se precie, de evertir una trompa con la boca en el extremo con la que ingería su alimento. La unión de encefalización, con metamerización, en cuerpos alargados con cavidades internas representó el “sumum” de la explosión cámbrica, el culmen de complejidad que llevaría al resto de las formas dominantes del planeta. La metamerización, como ya dijimos, es la repetición de estructuras. En los priapúlidos este proceso era rudimentario y sólo se limitaba al cordón nervioso. Pero los grupos de anélidos y cordados destacaron del resto por su perfeccionamiento en la metamerización. Los anélidos no sólo se limitaron a “metamerizar” el cordón nervioso. Esto lo hicieron bastante bien, pues en el cordón

nervioso (ventral, recuerde este detalle), aparecieron multitud de ganglios, y de cada ganglio salían diversos nervios pareados hacia ambos lados del cuerpo. También lo hicieron con el tubo sanguineo, pues “le dotaron” de corazones seriados. El proceso se dio de manera tan genérica y global, que el cuerpo entero quedó con el aspecto de una tubería formada a base de segmentos seriados y repetidos. Por otra parte, de cada segmento surgían un par de protuberancias laterales, una a cada lado, llamadas lobópodos, que le servían al animal para desplazarse. Esos lobópodos tenían en su interior unas fibras rígidas de quitina llamadas quetas. Sólo los segmentos cercanos al extremo de la boca y el ano fueron adquiriendo un aspecto distinto. Los del extremo oral acapararon los órganos sensitivos, desarrollando una cabeza plena de funciones y coordinadora de toda la actividad gracias a los ganglios cerebroides de su interior.

El género Canadia, podría ser de los primeros anélidos poliquetos (con muchas quetas) del período Cámbrico. Ya entonces el proceso de metamerización estaba muy completo y se mantendría así como hasta hoy día. ¿Se acuerda el lector de los tunicados?. Dijimos de ellos, que eran animales con una cavidad externa llamada atrio donde se alojaba la cavidad digestiva más interna. Además, tenían el tubo digestivo diferenciado en tres partes, destacando la faringe perforada, y tenían dos fases de vida: una larvaria móvil y otra adulta sésil. Pues bien, estrechamente relacionados con los Tunicados están los Cordados, pues comparten la larva, muy parecida entre ambos grupos. Los Cordados, no obstante, no tienen fase sésil, sino que la larva sigue creciendo hasta adoptar la forma de un gusano. En el caso de los Cordados, aparecen dos características llamativas: el cordón nervioso no es ventral (como el de anélidos) sino dorsal; presentan metamerización, pero limitada al cordón nervioso y la sistema muscular (los segmentos musculares se llaman miotomos); y poseen una innovación que ningún otro grupo tenía: la notocorda, una estructura dorsal cartilaginosa que recorría el cuerpo por dentro, y que daba una cierta mezcla de rigidez y flexibilidad al animal. Presentaban encefalización, como los anélidos, pero gracias a la notocorda, estos animales podían nadar mejor por el agua, aprovechando la elasticidad de su cuerpo para desarrollar ese movimiento típico de oscilación propio de la natación de peces. No obstante, aún hay más. Los cordados, al igual que los Tuni-

cados, presentaban una faringe perforada. La perforación estaba metamerizada, no era aleatoria, de manera que había un número determinado de perforaciones. Esas perforaciones se extendieron a la pared del cuerpo y empezaron a realizar la función de branquias intercambiadoras de oxígeno. Esas perforaciones, denominadas arcos branquiales, fue el germen de las branquias de los peces que aparecerían en el Silúrico, unos 150 millones de años después. El primer cordado fósil extinto del Cámbrico se denomina Pikaia, y era un gusano aplanado con un aleta caudal, arcos branquiales y dos pequeñas antenas en la cabeza. Dentro de los cordados primigenios también destacan los Conodontos, gusanos muy parecidos a Pikaia aunque con

dientes puntiagudos (señal de que eran predadores) y con ojos sensitivos. Clydagnathus tiene el mérito de ser el primer fósil completo que desveló el misterio de los dientes de conodontos, pues hasta su descubrimiento no se sabía muy bien qué eran los conodontos, si dientes de un animal superior, u otras estructuras raras de animales coloniales como las esponjas. A partir de los anélidos segmentados con lobópodos y quetas probablemente surgieron los artrópodos. Los artrópodos son animales caracterizados por la presencia de patas articuladas (con dos ramas o con una sola), un cuerpo metamerizado y una cubierta externa dura, además de diversas piezas bucales,y uno o dos pares de antenas. Grupos de artrópodos son los crustá83

ceos, los quelicerados (escorpiones y arañas), los miriápodos, los insectos, y algunos otros grupos más raros (como los tisanuros, que mantienen el aspecto de gusano en su fase adulta). Ya en el Cámbrico aparecen artrópodos diversos como los famosísimos trilobites. Pero también aparecen crustáceos plenamente desarrollados, y otros artrópodos que aún tienen un parentesco incierto, como puede ser Marrella. El interés que suscitan los artrópodos está más que justificado. Poseen patas articuladas con varios segmentos, algunas incluso adaptadas para nadar, lo que les confería una gran movilidad. El hecho de tener “muchos” pares de miembros también les permitió desarrollar, no sólo patas o aletas, sino

también pinzas colectoras, branquias, etc. Los artrópodos son de los pocos grupos animales de entonces que poseían ojos perfeccionados, junto con los moluscos. Además, poseían una estructura rígida externa que les daba cobertura, pero también una estructura interna (no un verdadero esqueleto) suficiente para anclar músculos, lo que les permitió crecer en tamaño. No es extraño entender que, armados de esta guisa, los artrópodos conquistaran y dominasen los mares durante 100 millones de años (hasta la aparición de los peces), y que incluso llegaran a salir del mar para conquistar la tierra.

EMPIEZA EL CARNAVAL No obstante, en el Cámbrico también apareció una gran diversidad de animales que todavía hoy no podemos atribuir a ningún grupo zoológico conocido. Animales tan extraordinarios que hasta resulta difícil comprenderlos. Animales como Opabinia, una animal alargado y segmentado, con aletas pareadas y branquias externas, pero cuya cabeza, con cinco ojos y una trompa con una pinza al final, parece salida de un carnaval. O seres como los Anomalocáridos, eran animales grandes, de más de un metro de longitud, con dos enormes ojos compuestos y con un par de tentáculos semirrígidos segmentados a ambos lados de una boca circular denticulada. A los Anomalocáridos se los ha considerado como grandes depredadores que capturaban a sus presas con sus dos tentáculos bucales, pero nuevos descubrimientos fósiles sugieren que esos tentáculos segmenta-

dos también podían tener espinas profusamente divididas, tal vez para actuar como peines filtradores y no como terribles armas. Opabinia y los Anomalocáridos pertenecen a los Dinocáridos, un grupo de animales de cuerpo alargado y segmentado, ojos sofisticados (probablemente compuestos), y que alcanzaron gran tamaño en los mares del Cámbrico. Eran nadadores eficientes gracias a las aletas que presentaban a cada lado del segmento del cuerpo, y con aletas que funcionaban como timón de cola (por lo que podrían nadar lo suficientemente rápido como para necesitar de un timón para controlar el desplazamiento). Aunque hoy en día no hay ningún animal que se les parezca, sí presentaban ciertas características familiares, como los ojos compuestos. El hecho de que tuvieran los ojos compuestos los relaciona con los artrópodos, y los sitúa en la cúspide de la cadena alimenticia. Animales como estos, con grandes ojos compuestos (Opabinia incluso tenía cinco de ellos orientados en todas las direcciones del espacio), aletas natatorias, e incluso aletas de cola que funcionaban como timón, seguramente fueron el terror de los mares, alcanzando incluso el metro y medio de longitud. Quizás, el animal depredador que representaba la excelencia en el Cámbrico fuera Lyraparax, que doblaba en tamaño a Anomalocaris, y que poseía, además de las aletas de timón, dos aletas estabilizadoras, señal de las grandes velocidades que podía alcanzar en el agua. Hallucigenia también era un extrañísimo animal, una especie de gusano parcialmente seg84

mentado, con unos lobópodos alargados y flexibles acabados en un par de pequeñas uñas. Tenía una cabeza con un par de ojos simples, y una faringe poderosa con la que ingería el sedimento. También poseía, en lo que podría ser un cuello, una serie de túbulos ciegos, los cuales estarían llenos de linfa con un pigmento intercambiador de gases, de modo que esos ciegos servirían de branquias rudimentarias. Además, por la parte dorsal del cuerpo le sobresalían una serie pareada de espinas rígidas, lo cual nos indica una pista certera de que ya necesitaban protección contra depredadores. Hallucigenia no guarda relaciones evidentes con grupos actuales de animales. Es un gusano con lobópodos, pero el cuerpo no está segmentado, aunque sí presenta repetición pareada de estructuras (las espinas dorsales, los lobópodos y los ciegos) Igualmente extraño era Aysheaia, un animal vermiforme de cuerpo segmentado y con lobópodos, pero cuyo único signo de tener cabeza es una boca circular con dentículos. Cerca de esa “no cabeza” tenía dos lobópodos orientados hacia delante que podían funcionar a modo de “brazos” que llevasen la comida a la boca. Parecidos a Aysheaia podrían ser Pambdelurion y Kerymachela, pues también tenían el aspecto de gusanos segmentados con lobópodos. Sin embargo, tenían dos aletas por cada segmento (como los dinocáridos), pero no mostraban ni cabeza, ni ojos, aunque sí dos brazos lobopodiales a los lados de su boca circular denticulada. Lo cual nos lleva a una enigmática pregunta, con aletas para nadar ¿ cómo

se orientaba sin ojos ni cabeza?. Los brazos que tenían cerca de la boca acababan en filamentos, que bien podrían ser antenas olfativas y táctiles. Eso presupone la existencia de ganglios cerebroides pero ni rastro de ojos. Tal vez las supuestas aletas no fueran tales.

LA ETERNA PREGUNTA ¿Por qué unos grupos se extinguieron y otros no?. Tal vez un cambio climático, tal vez la aparición de los peces agnatos predadores en el posterior periodo, el Ordovícico, o tal vez nunca lo sepamos. Si se hubieran cambiado las tornas, probablemente la historia de la vida hubiera sido muy distinta. Todos los grupos animales presentes hoy día (equinodermos, cordados, anélidos, artrópodos...) junto con otros extintos (los dinocáridos, trilobites...) aparecieron en un período de menos de 100 millones de años. Después, no han aparecido otros nuevos grupos animales que superen la escala centimétrica (tal vez las planarias, los rotíferos, los gastroticos y otros, sean más modernos, pero sólo pueden ser vistos con el microscopio). El hecho de que lo hicieran entonces y sólo entonces, junto con el hecho de que aparecieran de forma coetánea sigue siendo una de las grandes incógnitas de la Biología. El Cámbrico fue un período trepidante en la evolución animal. Fenómenos como la gastrulación de la larva, la aparición de los cuerpos con diversos tipos celulares, el diseño del tubo dentro dentro de otro tubo, la apa-

rición de cavidades internas que llevaría a la formación del sistema circulatorio, el perfeccionamiento de la biomineralización que llevó a la formación de exoesqueletos, la encefalización, la metamerización, etc ocurridos todos ellos en un período relativamente corto de tiempo no deja de ser uno de los hitos evolutivos de la historia de la vida, tal vez sólo superado por la aparición de la vida misma.

BIBLIOGRAFÍA DE INTERÉS LIBROS ANIMALES FANTÁSTICOS: LA CREACIÓN DE UN REINO HACE MIL MILLONES DE AÑOS. Ángela D. Buscalioni. Editorial Libertarias-Prodhufi. Madrid. 1999. LA VIDA EN UN JOVEN PLANETA: LOS PRIMEROS TRES MIL MILLONES DE AÑOS DE LA TIERRA. Andrey H. Knoll. Editorial Crítica. Barcelona. 2001 LA VIDA MARAVILLOSA. Stephen Jay Gould. Editorial Crítica. Barcelona 1996. LA VIDA: UNA BIOGRAFÍA NO AUTORIZADA. Richard Fortey. Editorial Taurus. Barcelona.1999. EL LIBRO DE LA VIDA. Stephen Jay Gould. Editorial Crítica. Barcelona. 1999. ARTÍCULOS Andrey H. Knoll and Sean B. Carroll. Early Animal Evolution: Emerging Views from 86

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INTRODUCCIÓN AL MUNDO DE LAS VÍBORAS O VIPÉRIDOS Por Alejandro García Salmerón / alejandrogsalmeron@gmail.com / Bicheando.net

Víbora áspid (Vipera aspis)

xiste aproximadamente un total de 200 especies clasificadas dentro de la familia Viperidae, ésta se divide en dos subfamilias, la primera es la Crotalinae a la que pertenecen los crótalos o víboras de fosetas asiáticas y americanas, y la segunda es la subfamilia Viperinae formada por las víboras típicas o denominadas del “viejo mundo”, las cuales se distribuyen por Europa, Asia y África. Actualmente se han descrito unas 44 especies de víboras típicas, 11 de ellas las encontramos en el continente europeo, de las que en la península Ibérica son presentes 3.

y a la presión antrópica que padecen contribuye a que el avistamiento de los vipéridos sea un hecho anecdótico. No obstante, una buena identificación es un factor ineludible al tratar estos reptiles ya que la mordedura de las víboras puede llegar a ser peligrosa y algunas especies de culebra, para un ojo inexperto y desconfiado, podrían dar lugar a confusión.

El número de especies no es estático e inmutable, ya que continuamente es sometido a revisiones en su nomenclatura, así como a numerosos estudios, basados en distinciones morfológicas, osteológicas y genéticas. Gracias a ellos, actualmente afloran nuevas descripciones de especies. Sin ir más lejos, en Europa, en 2016 se han descrito especies alpinas, como la víbora walser (Vipera walser).

Diferencias

En la tabla se reflejan las principales diferencias entre las culebras y las víboras autóctonas.

Cuerpo Cabeza Pupila Cola

VÍBORAS EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Identificación

Escamas

Las víboras de la península Ibérica, como toda la subfamilia Viperinae, son solenoglifas, es decir, poseedoras de dos grandes colmillos plegados al paladar, que al ser utilizados pasan a una posición anterior a la vez que conecta con la glándula productora del veneno. Presentan un cuerpo robusto, macizo y corto. Una cabeza de forma bien definida y triangular, con el ojo pequeño y una pupila vertical. Poseen una cola corta y bien diferenciada del resto del cuerpo. Sus escamas dorsales son carenadas, las cefálicas son pequeñas y sin un patrón distributivo claro, y presentan una escama pre-anal no dividida. Las víboras autóctonas son ovovivíparas, de movimientos lentos y discretos, pudiendo ser diurnas, crepusculares y nocturnas.

Dentición

Familia Colubridae Robusto, macizo y corto Mayormente oval y pequeña Redonda Larga, se confunde con el resto del cuerpo Dorsales lisas (excepto el género Natrix), craneales o cefálicas grandes y dispuestas y pre-anal habitualmente dividida Aglifa o opistoglifa

Subfamilia Viperinae Alargado y esbelto Grande y triangular Vertical Corta y diferenciada Dorsales carenadas, craneales o cefálicas pequeñas y no dispuestas y preanal no dividida Solenoglifa

Aunque leyendo la lista anterior podemos llegar a pensar que son demasiadas características que hay que dominar, únicamente teniendo en cuenta dos de ellas nos podemos asegurar de elaborar un diagnóstico 100% fiable. Nos vamos a centrar en la pupila y las escamas craneales, y para hacerlo más difícil, que para nada lo es, la comparación será con una inofensiva culebra viperina (Natrix maura), la cual ya podéis imaginar por qué recibe ese nombre. Sí, intenta imitar a una víbora tanto en comportamiento como en apariencia.

En el territorio peninsular existen 11 especies de la familia de las culebras, solo 2 de ellas con dentición opistoglifa con un par de dientes en la parte posterior de la mandíbula capaces de inocular un veneno prácticamente inútil para el ser humano, las 8 restantes son aglifas, por lo que no presentan veneno. En comparación con las víboras, la abundancia de culebras es mucho mayor, lo que sumado a la actividad más discreta que presentan las víboras

Este proceder nos funcionará clasificar a todos los ofidios autóctonos de la península Ibérica en función de su familia, Colubridae o Viperidae. No es recomendable su utilización fuera de estas fronteras ya que éste dimorfismo en la pupila no siempre se cumplirá en las culebras, puede ser el caso de la serpiente gato (Telescopus fallax), único colúbrido europeo con la pupila vertical. 89

Figura 1. Comparación entre una víbora áspid (Vipera aspis) y una culebra viperina (Natrix maura). (1) La víbora presenta una pupila vertical, la culebra redonda; (2) La víbora posee unas escamas cefálicas pequeñas y no dispuestas en un patrón distributivo claro, la culebra las tiene grandes y dispuestas

Especies en la península Ibérica Anteriormente se ha comentado que hay descritas 3 especies de víboras en nuestro territorio, son la áspid (Vipera aspis), la hocicuda (Vipera latastei) y la de Seoane (Vipera seoanei).

Víbora áspid (Vipera aspis)

Hembra adulta de víbora áspid (Vipera aspis zinnikeri) encontrada en Cataluña

Puede llegar a medir los 70 cm aproximadamente. Habitualmente los machos son de mayor tamaño que las hembras. Hocico ligeramente levantado con 2-3 escamas apicales. 2 filas de escamas pequeñas infra-oculares. Ojo con la mitad superior del iris clara. Coloración marrón o parda con una franja vertebral oscura ondulada en la mayoría de los casos, en zigzag o casi recta, el extremo de la cola tiende a ser amarillo o rojizo. Coloración ventral similar grisácea o negruzca con manchas dispersas. En la península Ibérica actualmente sólo se encuentra la subespecie Vipera aspis zinnikeri, que en algunos casos presenta una hilera de manchas negras a cada lada de un centro longitudinal más pálido. Presente des del nivel del mar hasta los 2.900 m en los Pirineos. Habita canchales, barrancos y zonas abiertas con vegetación arbustiva baja. Tímida, su mordedura es más venenosa que la de la víbora hocicuda y de Seoane. 91

Mapa de distribución Fuente: Daniel Fernández-Guiberteau

Víbora hocicuda (Vipera latastei)

Hembra adulta de víbora hocicuda (Vipera latastei latastei) encontrada en Portugal. Fuente: Alberto González

Longitud de hasta 60 cm. Los machos acostumbran a ser de mayor tamaño que las hembras. Hocico altamente levantado, posee una escama rostral muy alta y de 3 a 7 escamas apicales. Entre 2 y 3 filas de escamas pequeñas infra-oculares. Iris dorado y pigmentado de negro. Coloración dorsal grisácea o pardusca y habitualmente con una banda oscura en forma de zigzag. Coloración ventral similar a la víbora áspid. Los ejemplares del SO de la península Ibérica pertenecen a la subespecie Vipera latastei gaditana y en el O, centro y E peninsular encontramos Vipera latastei latastei. Habita desde el nivel del mar a los 2.800 m. Propia de zonas secas, muros de piedra, zonas de cultivo de viña y roquedos calcáreos. Es agresiva, pero su primera opción siempre es la huida. Mapa de distribución Fuente: Daniel Fernández-Guiberteau

Víbora de Seoane (Vipera seoanei)

Hembra adulta de víbora de Seoane (Vipera seoanei seoanei) con morfotipo bilineado fotograﬁada en Asturias

Los adultos pueden llegar a los 65 cm de longitud. En esta especie las hembras pueden ser más grandes que los machos. Hocico no prominente, suele tener sólo 2 escamas apicales. Una sola fila de escamas infra-oculares. Ojo con la mitad superior del iris clara y la inferior oscura. Coloración a menudo marrón claro o gris, también es habitual encontrar ejemplares con melanismo o grisáceos de coloración uniforme. Presenta una librea variable, la franja central puede tener los bordes ondulados, presentar zigzag o estar fragmentada en barras transversales. Es común encontrar ejemplares con el morfotipo bilineata donde la franja a lo largo del dorso puede tener los lados rectos y bordeados por rayas más estrechas. Coloración ventral es grisácea o negruzca y pueden tener pigmentación amarillenta en el extremo de la cola. Presenta un amplio abanico de morfotipos diferentes en función del lugar y las poblaciones. Sólo hay presente una subespecie, la Vipera seoanei seoanei.

Mapa de distribución Fuente: Daniel Fernández-Guiberteau

Habita des del nivel del mar hasta los 1900 m. Se encuentra en zonas de monte bajo, entre extensiones de zarzales, en linderos y claros forestales. No está tan ligada a zonas rocosas como las dos especies anteriores.

MORDEDURA El veneno El veneno de los vipéridos autóctonos, poco estudiado, presenta principalmente una actividad hemotóxica y citotóxica. Son similares en cuanto a su composición, y entre otros, se incluyen factores procoagulantes, proteasas, hialuronidasa y cininogenasa. Su fabricación requiere un gran esfuerzo desde el punto de vista energético, si tenemos en cuenta que son animales con un metabolismo bajo, ya que precisa de una alta producción proteica. Por eso mismo las víboras siempre intentarán evitar utilizar sus armas contra el ser humano, prefiriendo la huida sin ser vistas, al enfrentamiento.

Casos de mordedura en España En Europa se calcula que cada año se registran 8.000 casos. Según un estudio del Instituto de Salud Carlos III (ISCIII) en el período comprendido de 1997 a 2009 se registraron 1.649 casos de mordeduras de vipéridos en España (130 anuales), de las cuales sólo el 1% fueron letales, atribuidas casi ex-

clusivamente a una tardanza en el tratamiento. Más de la mitad de los casos se concentraron en Cataluña, Castilla y León, Galicia y Andalucía. Las personas de entre 5 y 14 años así como las mayores de 65 son las más afectadas. Cabe decir que es difícil de estimar el número de mordeduras totales, ya que no computan las que no han requerido un ingreso hospitalario. Este hecho puede ser debido a que se calcula que la mitad de las mordeduras son “mordeduras secas”, es decir, aquellas que no llevan a cabo la inoculación del veneno.

¿Qué hacer en caso de mordedura? Si te muerde una víbora, ante todo no hay que perder la calma, tranquilidad, una reacción de angustia y de shock puede traer peores consecuencias que la propia mordedura. Los signos típicos se manifiestan en los primeros 10 minutos, siendo infrecuente que no hayan aparecido transcurridos 20 minutos. Si es así llama al teléfono de emergencias y explica la situación, ellos te indicarán las instrucciones a seguir. No hagas caso de las leyendas

Víbora áspid (Vipera aspis)

urbanas, ni torniquetes, ni aspirina, ni betadine en la zona, tampoco hay que chupar la herida ni hacer incisiones alrededor, también hay que evitar quemar la zona, aplicar legía, barro o hierbas naturales. En cuanto a las recomendaciones que se deberían seguir, además de conservar la calma, serían mantener la extremidad a un nivel más bajo del resto del cuerpo para dificultar la difusión del veneno, aplicar en la herida agua, jabón y un antiséptico, así como el uso de bolsas de agua fría separadas por una toalla o similar y, por último, utilizar una gasa estéril para limpiar y cubrir la herida. En el hospital más cercano, valorarán la situación y actuarán en función del grado de envenenamiento que presente el paciente, muchas veces no es necesario el suero antiofídico (Viper Fav).

Para finalizar es necesaria una reflexión. Las víboras cada vez son menos frecuentes de ver, causas como la fragmentación de su hábitat que provoca la pérdida de conectividad y flujo genético entre poblaciones, la presión antrópica comúnmente dominada por la ofidiofobia de muchos, los desastres naturales o cambios de uso del suelo son los principales factores que amenazan la presencia de vipéridos en nuestros montes. Saber más sobre la biología de estas especies nos hará apreciar más su papel fundamental en nuestros ecosistemas y el patrimonio natural que nos rodea. Esperemos que algún día la ignorancia y el antropocentrismo no siga enfrentándose directamente contra ésta familia tan vulnerable, y que estemos a tiempo de poder coexistir con ella de una manera respetuosa y sostenible. 95

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Víbora de Seoane (Vipera seoanei)

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Mirando plantas y aves por la Sierra de Alcubierre y otros lugares de Los Monegros. Isa Sancho (isancho52@gmail.com)

uando vas por la carretera desde Barcelona hacia Zaragoza, ya en la provincia de Zaragoza y después de pasar Bujaraloz y el cartel que te avisa que “estás en Los Monegros”, en esta zona seca y árida, llama la atención un macizo no muy alto que se puede observar mirando hacia el norte. Es la sierra de Alcubierre. Hace bastantes años que nos movemos por la Sierra de Alcubierre y otras zonas de Los Monegros. Primero haciendo excursiones y después observando aves y plantas. Cuando empezamos a pasear por esta sierra y Los Monegros todavía no teníamos GPS, ni conexión a Internet y nos movíamos con los mapas 1:50000 de la cartografía militar o 1:25000 del IGN. Nos hicimos esquemas y mapas dibujados a mano de todo el entramado de las pistas y caminos, que ahora resultan bastante románticos. Actualmente puedes encontrar información detallada sobre geología y vegetación de los Monegros en la web de Proyecto Monegros y una serie de folletos en pdf que se pueden descargar desde el Libro de las comarcas de Aragón/Monegros. Para mi hay dos especialmente interesantes: El de “Geología y relieve de los Monegros” ( bastante técnico y un poco difícil de entender, si no sabes mucha geología como yo) y el de “Flora y vegetación de Monegros” que explica los tipos de vegetación y las especies que se pueden encontrar en cada tipo. En Turismo Monegros, en Wikyloc y en varios blog se pueden mirar y descargar los caminos que recorren la Sierra de Alcubierre o que van a los puntos más elevados y otras rutas por la comarca. Esta es una breve descripción de la Sierra de Alcubierre y la comarca de Los Monegros: La sierra de Alcubierre situada entre la provincias de Huesca y Zaragoza vertebra en dirección noroestesudeste la comarca de los Monegros. Las mayores alturas de esta sierra, el Monte Oscuro y San Caprasio superan en poco los 800 metros, pero destacan en esta comarca de la depresión del Ebro, ya que el resto del territorio mantiene una altitud entre 200 y 400 metros.

La comarca de Monegros establecida como tal en 2002 se corresponde aproximadamente con la región natural conocida antes como “desierto de Monegros”, aunque en realidad se corresponde más con lo que se llama “estepa”, una zona de escasa pluviosidad con vegetación adaptada a esta situación. Monegros se considera una de las zonas esteparias más importantes de la Península Ibérica. En la actualidad, con la instalación de regadío y los cultivos extensivos asociados, el aspecto de gran parte de la comarca esta cambiando. Todavía quedan zonas de cultivos de secano y otras sin cultivar que mantienen su carácter estepario a nivel de vegetación. La sierra de Alcubierre tiene un vertiente sur con bastante pendiente formada por cárcavas y barrancos, muy erosionada y con escasa vegetación. Desde la cuenca del Ebro (desde la N-II partiendo de Bujaraloz o de Osera) se puede acceder a la Sierra por esta vertiente por pistas forestales, fácilmente transitables si no llueve, desde los pueblos de Perdiguera, Farlete, Monegrillo y La Almolda. La vertiente norte de la sierra tiene una pendiente mas suave y mayor densidad de vegetación. Se accede igualmente por pistas forestales, desde Lanaja, Alcubierre y Leciñena. Otras pistas recorren las lomas altas de la sierra comunicando las dos vertientes y por las que se puede llevar a los dos puntos más altos, San Caprasio y el Monte Oscuro. En ambos hay instalaciones de comunicaciones.

Noviembre en Monegros En el Monte Oscuro hay un radar meteorológico y varias antenas. En San Caprasio hay una ermita, pero apenas se ve porque esta rodeada de instalaciones relacionadas con las antenas. En la ladera de San Caprasio hay una cuevas escavadas en la roca, muy bien conservadas, con una capilla y que se usan actualmente como refugio. Por toda la sierra se encuentran varias casas, refugio de cazadores, otras de sus agrícola y ganadero, les llaman “parideras o corrales”, en buen estado de conservación, y restos de otras ya derruidas. También se 99

pueden encontrar restos de construcciones relacionada con la guerra civil. Hay alguna ruta que los recorre (Ruta Orwell) Se han construido varias pequeñas balsas para recoger el agua de lluvia, supongo que para el ganado, aunque bastantes veces se encuentran secas. Parte de las zonas llanas de la parte alta de la sierra esta dedicada al cultivo de cereales en secano.

Primavera en Monegros La comarca de Los Monegros se extiende a ambos lados de esta sierra. Una parte pequeña hacia el sur, hacia el valle del Ebro. Son estas tierras áridas y secas que se ven desde la carretera de Barcelona a Zaragoza al pasar por las proximidades de Bujaraloz. Limitando por el oeste y el sur con la comarca de Zaragoza y la ribera baja del Ebro. En la zona sureste de Los Monegros se encuentra el Barranco de la Valcuerna, el único curso permanente de agua de Monegros. Esta parte todavía no la conozco, pero espero hacerlo pronto. No es muy diferente el paisaje del resto de las zonas esteparias de Aragón, hacia Belchite y las comarcas del Norte de la provincia de Teruel. La mayor parte de la comarca se sitúa al norte de la sierra de Alcubierre, en una llanura que se extiende hasta la Hoya de Huesca y El Somontano. Por el este limita con el Medio y Bajo Cinca. En todo lo que lees sobre vegetación en la comarca de los Monegros y en general en la Depresión del Ebro, el primer y mas importante factor que va a condicionar las especies que allí se encuentran es la falta de agua y la gran cantidad de insolación. La adaptación de las plantas a estas condiciones ha producido una vegetación bastante característica. De todas formas no conviene olvidar que a nivel más amplio, Los Monegros es una parte de la región mediterránea. 101

Un cernícalo primilla vuela al atardecer Actualmente, un factor que personalmente me desorienta y no se que efectos que puede tener, es la transformación de una tierra semidesértica en enormes extensiones de regadío con cultivos a nivel industrial. Algunos de los recorridos que hemos realizado por la Sierra de Alcubierre y Monegros

San Caprasio y Monte Oscuro Un camino que hemos hecho varias veces y es interesante, subiendo por la vertiente sur desde Farlete por una pista con bastante pendiente que después de varios cruces llega a San Caprasio, desde donde se ven magnificas panorámicas del valle del Ebro y por un a escalera y un caminito se accede al antiguo eremitorio, a las cuevas escavadas en la pared de la montaña. Hace un tiempo entramos en estas cuevas. No estaban cerradas con llave y se encontraban limpias y ordenadas. La últimas veces que hemos ido no hemos bajado hasta ellas. Desde aquí por la vertiente hacia norte se puede bajar hasta el pueblo de Alcubierre o hacia Lanaja. También, sin apenas descender por esta vertiente, se puede coger una pista que se mantiene a nivel y después de algunos rodeos y cruces sube con un pequeño tramo cementado hasta una planicie arbolada donde está el radar meteorológico y varias antenas. En esta zona se pueden observar la comarca por las dos vertientes de la sierra y hacia el oeste se puede observar el Monte Oscuro, relativamente cerca. Alguna vez hemos visto allí posadas Águilas reales en las rocas. Hay un camino que desciende un poco y lleva hasta el Monte Oscuro, pero yo no lo he hecho. Desde aquí se puede descender por la vertiente norte- oeste hacia Leciñena o Perdiguera.

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Imagen en San Caprasio, Ermita y antenas en San Caprasio

San Caprasio. FĂŠrula con las cuevas excavadas en la roca al fondo 103

Tanto si vas desde San Caprasio o desde el radar meteorológico hay varias pistas que descienden hacia el norte, aprovechando los barrancos, algunos con terrazas y cultivos de secano. Se pueden ver muy bien en el mapa Raster del IGN. Varias veces hemos ido desde San Caprasio al pueblo de Alcubierre por una pista que este mapa la identifica como “Camino de San Caprasio” y “Camino del Cordel de la Sierra”. En una curva que cambia de vertiente hay una balsa que suele tener agua y un refugio cerca. Aquí se pueden observar aves que vienen a beber a la balsa.

Camino desde la carretera de Monegrillo-La Almolda a Lanaja Entre Monegrillo y Lanaja sale una carretera hacia Castejón de Monegros. En pocos kilómetros hay un desvío a la izquierda, recientemente asfaltado, que va a Lanaja por una zona plana y un poco elevada. Pasa también por una antena de comunicación. En este camino en primavera se pueden observar bastantes especies de plantas y es una buena zona para observar aves, ya que es un espacio abierto, aunque la última vez que estuvimos, había aumentado mucho la superficie de cultivo en plan extensivo.

Paridera o corral en Monegros

Camino de Lanaja a Pallaruelo de Monegros Este camino que deja a la derecha La Cartuja de Nuestra Señora de las Fuentes, ha cambiado totalmente al convertirse toda esta parte en zona de cultivo de regadío totalmente industrializados. Los regadíos ocupan gran parte de ambos lados de la carretera y el valle que queda a la derecha desde Lanaja, por donde pasa la importante construcción del Canal de Monegros.

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Eruca vesicaria

Camino de Villanueva de Sigena a Peñalba Viniendo de Ontiñena a Villanueva de Sigena, poco antes de llegar a Villanueva sale una pista a la izquierda que pone “Refugio de Piedrafita” que después de cruzar el rio Alcanadre por un puente, asciende suavemente hacia la Sierra de Sigena, dejando un barranco de poca pendiente a cada costado. El mapa Raster de IGN llama a esta pista “Cordel del Monte Alto de Villanueva de Sigena” En las partes un poco mas alta he podido observar bastantes especies de plantas en primavera y algunos aves. El camino va ascendiendo atraviesa la Sierra de Sigena, de poca altura (menos de 600 metros) y luego se puede descender hacia Peñalba o Valfarta después de cruzarse con el canal de Monegros. La parte más alta de esta pista es bastante pedregosa, pero se puede transitar. Cerca de Villanueva de Sigena esta el Monasterio románico de Sigena. Aquí vive una comunidad religiosa que atiende una hospedería, organiza las visitas, tienda de recuerdos, ….

Aizoon hispanicus

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Allissum simplex

Carretera de Sena a Castelflorite Poco antes de Castelflorite esta carretera tiene un antiguo puente-viaducto sobre el Barranco de la Clamor Vieja (este es el nombre que pone el mapa, allí no pone nada) A este barranco baja una pista que lo cruza por un paso cementado que tiene tubos para permitir el paso de agua. Aquí hemos visto cernícalos y críalos en los postes abandonado que hay en los alrededores y paseriformes en los huecos del viaducto. También se pueden encontrar varias especies de plantas interesantes.

Puente-viaducto sobre el barranco de la Clamor Vieja 107

Laguna de Sariñena Sariñena es la capital de Los Monegros y el pueblo más importante de la comarca. La laguna se encuentra en el oeste del pueblo y es una de las lagunas más grandes de España. Siempre mantiene una capa de agua poco profunda. Se puede rodear por pistas agrícolas. Hemos ido bastantes veces desde hace años y tengo la sensación de que ha disminuido mucho la cantidad de aves que allí se pueden observar. En los últimos tiempos los cultivos industriales de regadío se han extendido mucho, llegando en algunos sitios hasta el mismo borde de la laguna y solo en una parte se conserva el carácter estepario del entorno. Las ultimas veces hemos visto pocas aves, pero no podemos asegurar nada ya que nuestras visitas son esporádicas. Los observadores de esta zona deben conocer la situación actual. El Centro de Interpretación puede ofrecer información, aunque en la web del ayuntamiento dice que actualmente está cerrado pero se pueden concertar visitas por teléfono.

Collaba rubia y sabinas

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Casa con chimenea cerca de Sariñena

Carretera de Osera a Monegrillo Esta carretera transcurre por una zona con pocos cultivo o cultivo de secano que conserva bastante el carácter estepario de Monegros. Viniendo desde Osera se pueden tomar alguna pistas a la izquierda y recorrerla. En algunas construcciones se colocan las colonias de Cernícalo primilla que viene a criar en primavera. También se puede ver chovas piquirrojas y grajillas. Es muy entretenida su observación en época de cría. La parte más al norte de la comarca de Monegros, hacia Huesca, solo la conozco de paso y puedo dar poca información sobre ella. Hasta aquí mis recorridos y información personal de los paseos por Monegros. Vivo en Tarragona, a una distancia de Los Monegros suficiente para ir a hacer paseos por allí cada cierto tiempo, pero que no me permite ir todas las veces que me gustaría. Lo aquí descrito es el fruto de unos cuantos paseos por esta zona que personalmente me resulta muy atractiva. No soy una persona cuya profesión tenga nada que ver con la botánica. Mi afición a las plantas silvestres es de hace pocos años y por lo tanto no me considero una experta y tengo bastantes problemas para identificar muchas de ellas. Los libros de claves son difíciles de manejar para mi. Por suerte desde que empecé a mirar plantas silvestres por mi cuenta, he ido conociendo a otras personas aficionadas desde mucho tiempo antes y de los que he aprendido mucho y a los que recurro para que me resuelvan las dudas.

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Nigella gallica

Onopordum nervosum. Cardo gigante con preciosa sabina 111

Y ahora alguna información práctica para moverse por Los Monegros observando plantas. Este vínculo nos lleva a un mapa general de la comarca de Monegros del año 2003. http://www.cedermonegros.org/fotosbd/100720151148421991.pdf Y este otro nos lleva a un mapa de la comarca de Monegros con información turística http://www.losmonegros.com/imagenes/mapa2.jpg Esta pagina del Herbario de Jaca tiene mucha información sobre las plantas de Aragón y permite descargar archivos Excel con las localizaciones de las plantas en coordenadas MGRS y archivos Excel de las plantas que se pueden encontrar en cada localidad o cuadrícula UTM http://floragon.ipe.csic.es/index.php Guía en papel. “Flora de la depresión del Ebro” de Javier Puente Cabeza con información interesante pero muy irregular y fotos pequeñas y poco claras. En esta guía se pueden ver casi todas las plantas que se pueden encontrar en Los Monegros. La mayor parte de las especies que se encuentran en Los Monegros se pueden consultar en las guías de flora del Mediterráneo, tanto en papel como virtuales. Teniendo en cuenta el enorme numero de especies que puede haber en cualquier pequeño territorio cada autor ha tenido que hacer una selección de las que ha incluido y en general hace falta consultar más de una para aproximarte a la especie que quieres identificar. La flora ibérica del CESIC tiene completas descripciones de todas las plantas en los tomos que ya han publicado. Falta alguno todavía. Se pueden consultar desde la Web: http://www.anthos.es en formato pdf Algunas Webs interesantes: http://www.florasilvestre.es/mediterranea/index.htm Muy bien organizada y con muchas fotos estupendas de las flores de muchas especies, aunque a veces echas en falta fotos de otras partes de las plantas http://www.apatita.com/herbario/floradealicante.html Muy bien organizada con menos especies que la anterior pero con mas detalles de cada especie. http://ichn.iec.cat/bages/index/cindex.htm Es una parte de una web sobre el Medio natural de la comarca del Bagés. La descripción de las especies es interesante. Se puede consultar en catalán y castellano. http://herbarivirtual.uib.es/cas-med/ Esta web de la Universidad de Baleares no tiene unas fotos espectaculares, pero muchas tiene una regla que a veces te sirve de mucha ayuda. Tiene descripciones de las plantas y datos sobre los hábitats, estatus y otras características.

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Himantoglossum hircinum, una orquidea que se encuentra en Monegros

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Conservaciรณn de las especies del genero Morpho, (Fabricius 1807) Lepidรณptera, Nymphalidae, en Nicaragua

Por Jean-Michel Maes Museo Entomolรณgico de Leon, A.P. 527, 21000 Leon, Nicaragua. jmmaes@bio-nica.infowww.bio-nica.info 116 78

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uando de conservación de fauna se habla, generalmente se consideran los animales grandes y emblemáticos. En el caso de Centroamérica, jaguar, tapir, guacamayas, tortugas marinas son objeto de programas internacionales de monitoreo, conservación y educación. En el pensamiento popular, los insectos en general más bien van en las cosas que se deben de erradicar, mosquitos, cucarachas, plagas agrícolas como justificativos de esta idea. El auge del ecoturismo por suerte viene a cambiar un poco esta visión. Para el eco-turista, la esperanza es de ver bonitos paisajes, flores, aves, mariposas y con mucha suerte uno que otro mamífero. Para los pobladores, el enfoque cambia un poco, dando una razón para la conservación de remanentes de bosques, incluyendo bosques ribereños y matorrales, ya que si los turistas quieren ver bosques y pagan para esto, empieza a tener un valor. En el caso de Nicaragua, el ecoturismo está principiando, con una cantidad creciente de áreas protegidas privadas, se encuentren estas adentro de reservas naturales estatales o afuera de ellas, sirviendo en algunos casos de micro-corredores verdes. Cuando de mariposas se habla, uno de los géneros más emblemáticos es Morpho (FABRICIUS, 1807), llamado actualmente “príncipe azul” por las organizaciones de turismo de naturaleza. Fácil de observar en Nicaragua en casi cualquier lugar de bosque, en senderos, trochas o a orilla de ríos. A pesar del interés naciente para ellas, las especies del género Morpho no tienen todas la misma esperanza de supervivencia en el futuro.

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Cinco especies de Morpho han sido reportadas de Nicaragua: 1. Morpho cypris aphrodite LE MOULT & REAL, 1962 (Honduras a Nicaragua). 2. Morpho deidamia polybaptus BUTLER, 1875 (Nicaragua a Panama). 3. Morpho helenor narcissus STAUDINGER, 1887 (Nicaragua a Panama). 4. Morpho menelaus amathonte DEYROLLE, 1860 (Nicaragua a Panama). 5. Morpho polyphemus catalina COREA & CHACON, 1984 (Honduras a Costa Rica). La taxonomía de las especies del género Morpho está en constante cambio y prácticamente cada catalogo presenta una propuesta nueva de clasificación para las mismas. Los nombres de especies y subespecies de nuestra lista son acordes a la página web: http://butterfliesofamerica.com/t/Morpho_a.htm El objeto de esta nota no es discutir el estatus de cada nombre de especie, sino más bien tratar de enfocar sobre las posibilidades de supervivencia y conservación de las especies de este género.

Morpho helenor narcissus STAUDINGER, 1887

Es la especie más común del género en Nicaragua, está presente en todo el país y se puede encontrar en todo tipo de ecosistemas, incluso matorrales, parques o jardines. Es la única especie presente del lado Pacifico de Nicaragua y se encuentra desde el nivel del mar hasta por lo menos 1300 m de altitud. En la vertiente pacifica de Nicaragua, durante la estación seca, suele meterse en jardines pequeños, con tal que estos sean lo suficientemente húmedos. En las fotografías, presentamos un espécimen de Selva Negra, un hotel de montaña del departamento de Matagalpa, a 1300 m de altitud. Esta especie probablemente tiene su futuro asegurado, por su amplia adaptación ecológica. 118

Morpho deidamia polybaptus BUTLER, 1875.

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Moderadamente común del lado Atlántico de Nicaragua, esta especie se encuentra en altitudes bajas, hasta 300 m según nuestras observaciones. Puede encontrarse volando junto con Morpho helenor. Solo se encuentra en bosques tropicales húmedos, incluso en bosques secundarios. Esta especie, se encuentra mucho más amenazada que Morpho helenor, pero todavía tiene futuro por el rango altitudinal que acepta. El espécimen de las fotografías proviene de Refugio Bartola, un hotel a orillas del confluente de Rio San Juan y Rio Bartola.

Morpho menelaus amathonte DEYROLLE, 1860. Más rara que la anterior, esta especie se encuentra a altitudes mayores, 330 a 700 metros de altitud en nuestras observaciones. En la parte atlántica de Nicaragua, la mayoría de los bosques están en altitudes bajas, con pocos macizos montañosos, lo que reduce el área de distribución potencial de la especie. Consideramos esta especie en peligro serio de desaparición. Las ilustraciones presentan un macho de Coco Mine, antigua mina de Oro cerca del Rio Coco, en la Reserva de BIOSFERA BOSAWAS y una hembra del Cerro Saslaya, al sur de la misma Reserva de Biosfera BOSAWAS. Conocemos la especie prácticamente solo de la dos reservas de Biosfera, BOSAWAS fronteriza con Honduras e Indio-Maíz, fronteriza con Costa Rica.

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Morpho cypris aphrodite LE MOULT & REAL, 1962.

De esta especie solo tenemos tres observaciones. La especie está asociada a bosque tropical húmedo muy bien conservado, principalmente en orilla de Rios o riachuelos. Desafortunadamente, cuando los humanos invaden un nuevo territorio, lo hacen por Rios y lo primero que destruyen es la orilla de los mismos y de los riachuelos para instalarse y cultivar. Los sitios de donde conocemos la especie son Sulum, en el confluente de los Rios PisPis y Waspuk, en el corazón de la reserva de Biosfera BOSWAS y dos localizaciones a orillas de la reserva de Biosfera Indio-Maíz, un sitio en la orilla noreste y otro en Bartola, en la orilla suroeste. Consideramos esta especie como seriamente amenazada por la desaparición de sus hábitats potenciales. El macho ilustrado es el primer espécimen que hemos colectado, en 1996 en Sulum. El ala posterior fue reparada, ya que un pedazo se había desprendido en la colecta.

Morpho polyphemus catalina COREA & CHACON, 1984. Esta especie, distribuida al norte y al sur de Nicaragua, ha sido reportada por Thomas Belt, alrededor de 1870, de Chontales, donde este investigador era gerente de las minas de oro de Santo Domingo. Desde esta fecha no se tiene reporte de colecta de esta especie en Nicaragua. Los bosques de Chontales se fueron en humo hace mucho tiempo, dejando remanentes muy pequeños de bosques en su mayoría secundarios. Resulta muy difícil de definir si la especie desapareció de Nicaragua, o si todavía queda alguna población que no se haya observado. La especie es relativamente común en México y Guatemala, tornándose más escasa a medida que se avanza hacia el sur. Se considera muy escasa en Costa Rica, donde ocurre en bosques de montaña de Guanacaste (NW Costa Rica). Se necesitaría un estudio más en profundidad de los remanentitos de bosques de altura de Chontales para poder decretar a la especie como extinta localmente en Nicaragua. No ilustramos la especie ya que no la hemos colectado, ni visto en Nicaragua. Es muy característica, ya que es la única Morpho blanca que vuela en Nicaragua.

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Consideraciones y tendencias. Históricamente, Nicaragua fue colonizada y poblada por la parte Pacifica del país, donde todavía está la mayor parte de la población. La expansión de la frontera agrícola hizo que de 1950 a 2010, prácticamente se cambió el uso de la tierra de bosques a cultivos y posteriormente a pasto para ganadería, en la mayor parte del centro del país. El avance de la frontera agrícola era lento, alrededor de 2 km por año, pero sin esperanza de regeneración, por la presión de la ganadería que ocupa los territorios deforestados por los agricultores. En los últimos 5 años, después de una sequía fuerte en la parte Pacifica del país, la tendencia de la ganadería es de transportarse hacia la parte Atlántica, mucho más húmeda. La frontera agrícola, paso de un avance lento y frontal sobre los bosques, a un avance acelerado con incursiones muy grandes adentro de las reservas naturales. Esta tendencia acelerada a la deforestación de los dos grandes bloques de bosques restantes es un riesgo para la sostenibilidad ambiental del país, pero a la vez es una amenaza seria, al límite de un genocidio cultural, para las poblaciones originales de estas dos reservas, poblaciones Misquitas, Mayangnas y Ramas. Estas tendencias de deforestación ponen, además, en el caso que nos interesa, en peligro de extinción a corto plazo a las dos especies Morpho cypris aphrodite y Morpho menelaus amathonte, ambas en el límite norte de su distribución.

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