TSCB, 76

2 Editorial. Joandomènec Ros 2 El racó de la SCB. Montserrat Corominas i Javier del Campo

Articles 3 Els crustacis aquàtics continentals Jordi Sala, María Anton-Pardo, Javier Armengol, Dani Boix, Andreu Castillo-Escrivà, Stéphanie Gascón, Francesc Mesquita-Joanes, Carla Olmo i Xavier D. Quintana 12 La biodiversitat dels crustacis marins Francesc Maynou 16 La biodiversitat dels peixos d’aigües continentals Dolors Vinyoles Cartanyà i Enric Aparicio Manau 20 La diversitat dels amfibis Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera 23 La diversitat dels rèptils Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera

ogia Si t’interessa la biolço s

treballs

27 Els rèptils de les Illes Balears Antònia Maria Cirer 30 La biodiversitat dels ocells Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton 41 La biodiversitat dels mamífers Jordi Ruiz-Olmo 48 La biodiversitat dels ecosistemes forestals Francisco Lloret 52 La conservació de la biodiversitat en espais naturals protegits: aportacions i limitacions Josep Maria Mallarach, Caterina Amengual, Emili Laguna i Rafael Sardà 58 Què significa la pèrdua de biodiversitat per a l’ecosistema i per als serveis ecosistèmics Jaume Terradas 62 Esbós d’història del coneixement de la biodiversitat als Països Catalans Josep M. Camarasa

de la Societat Catalana de Biologia

treballs de la Societat Catalana de Biologia

Volum 76, 2026

i vols…

...conèixer els darrers aven ió de seminaris ...participar en l’organitzac ...rebre la revista . llibres, cursos i jornades.. es? ...gaudir de descomptes en ...per què no t’hi associ

https://scb.iec.cat

Coberta TSCB-76.indd 1

MONTURIOL

2003

CREU DE SANT JORDI

2012

Volum 76

2026 · revista anual ISSN 0212-3037 (edició impresa) ISSN 2013-9802 (edició digital)

Volum 76

1912 2012

PLACA NARCÍS

30/09/2026 12:51:22

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, revista anual de la SCB Societat Catalana de Biologia, filial de l’Institut d’Estudis Catalans

Carrer del Carme, 47. 08001 Barcelona scb@iec.cat

Balears de les Illes Anton 27 Els rèptils Maria Cirer ocells Puig i Marc Antònia ersitat dels do, Roger 30 La biodiv Sergi Herran fers mamí Joan Real, ersitat dels ls foresta 41 La biodiv lmo ecosistemes del Campo Jordi Ruiz-O naturals ersitat dels ènec Ros nas i Javier andom en espais rrat Coromi 48 La biodiv ersitat Lloret a la biodiv cions a SCB. Montse Francisco Emili Lagun rvació de limita cions i Amengual, 52 La conse its: aporta ach, Caterina stema proteg Mallar a l’ecosi Boix, Josep Maria ersitat per gol, Dani entals Sardà de biodiv ics contin , Javier ArmenFrancesc i Rafael ca la pèrdua n, acis aquàt signifi Anton-Pardo anie Gascó ana ecosistèmics 58 Què ersitat Stéph ala, María D. Quint serveis o-Escrivà, Olmo i Xavier de la biodiv i per als u Castill Terradas coneixement Jaume del marins anes, Carla uita-Jo dels crustacis d’història ns Esbós 62 entals Catala diversitat ou es contin u als Països Camarasa cesc Mayn dels peixos d’aigü Aparicio Mana Josep M. odiversitat Cartanyà i Enric eron les is García-Salm ors Vinyo dels amfib f, Alejandro diversitat uer-Margale an Maluq -Salmeron avier Rivera rèptils dro García itat dels f, Alejan a divers uer-Margale oan Maluq Rivera Xavier

ls

trebal cietat

de la So

Catalana

logia

de Bio

Tallarol de garriga (Curruca iberiae) en el seu hàbitat. © Xavier Riera.

treballs

a de Biologia t Catalan de la Societa

, 2026

i vols… logia ocies? is a la bionços t’hi ass .cat teress rers ave de seminar què no //scb.iec ades... Si t’in er els dar anització ...per https: os i jorn

1912 2012

76 Volum

a anual 2026 · revist

sa) ISSN ó impre -3037 (edici ISSN 0212

2013-9802

digita (edició

l)

PLACA NARCÍS

OL

MONTURI

2003

CREU DE SANT JORDI

2012

Volum

76

curs ...conèix par en l’org llibres, ...partici la revista ptes en ...rebre de descom ...gaudir

La propietat intel·lectual dels articles és dels autors respectius. La SCB està exempta de tota responsabilitat derivada de l’eventual vulneració de drets de propietat intel·lectual per part dels autors. Els continguts publicats a treballs de la societat catalana de biologia estan subjectes —‌llevat que s’indiqui el contrari en el text o en el material gràfic— a una llicència Reconeixement - No comercial - Sense obra derivada 4.0 Internacional (by-nc-nd) de Creative Commons, el text complet de la qual es pot consultar a https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/deed.ca. Així doncs, s’autoritza el públic en general a reproduir, distribuir i comunicar l’obra sempre que se’n reconegui l’autoria i l’entitat que la publica i no se’n faci un ús comercial ni cap obra derivada.

treballs de la societat catalana de biologia no es fa responsable de les idees i opinions exposades pels autors dels articles publicats.

© Societat Catalana de Biologia, filial de l’Institut d’Estudis Catalans, per a aquesta edició Dipòsit Legal B 12164-1963 ISSN 0212-3037 (ed. impresa) 2013-9802 (ed. digital) Imprès per Ediciones Gráficas Rey, SL La revista proporciona accés lliure immediat als seus continguts, d’acord amb el compromís amb els valors de la ciència oberta, a través de l’URL: https://revistes.iec.cat/index.php.TSCB.

COMITÈ DE PUBLICACIONS Jordi Barquinero, VHIR Rafel Abós-Herràndiz, vocal, ICS Josep M. Espelta, vocal, UAB

EQUIP EDITORIAL Jordi Barquinero, redacció editorial Unitat d’Edició del Servei Editorial, IEC, correcció

La Societat Catalana de Biologia (SCB) és una de les filials més antigues de l’Institut d’Estudis Catalans. Està regida per un Consell Directiu i organitzada en seccions especialitzades, que són les que organitzen les activitats principals que duu a terme la Societat. CONSELL DIRECTIU DE LA SCB Presidència: Marc Martí-Renom Vicepresidència primera: Montserrat Corominas Vicepresidència segona: Maria Montserrat Sala Secretaria general: Albert Jordan Vicesecretaria: Oriol Cabré Tresoreria: Marina Rigau Vocalia d’Acció Territorial: Eduard Escrich Vocalia de Comunicació: Toni Hermoso Vocalia d’Ensenyament: Jordi Morral Vocalia de Promoció: Sandra Acosta Vocalies de Publicacions i Lexicografia: Jordi Barquinero Vocalia de Seccions: Josep Saura Vocalia d’Estudiants: Eva Coll Delegat de l’IEC: Jaume Bertranpetit SECCIONS Vocalia de seccions temàtiques: Josep Saura Aqüicultura: Nerea Roher Biofísica: Álex Perálvarez Bioinformàtica i Genòmica: Roderic Guigó Biologia de la Reproducció: Rafael Oliva Biologia de Plantes: Anna Caño Biologia del Càncer: Oriol Casanovas Biologia del Desenvolupament: Marta Morey

Coberta TSCB-76.indd 2

Biologia Evolutiva: Aurora Ruiz-Herrera Biologia i Societat: Laura Castarlenas Biologia Molecular i Cel·lular: Joan Roig Cromatina i Epigenètica: Albert Jordan Ecologia: Josep Maria Espelta Ensenyament: Jordi Morral Estudiants: Eva Coll Microbiologia: Eduard Torrents Neurobiologia Experimental: Carles Saura Neurociència Computacional i de Sistemes: Albert Compte i Gemma Huguet Proteòmica i Estructura de Proteïnes: Patrick Aloy i Eduard Sabidó Senyalització Cel·lular i Metabolisme: Laura Herrero Virologia: Sílvia Bofill i Susana Guix Vocalia de seccions territorials: Eduard Escrich SCB a Alacant: Ivan Quesada i Sergi Soriano SCB a Andorra: Eros Alexandre Marín Millán SCB a Balears: Núria Marbà i Anna Traveset SCB a Castelló: Vicent Arbona i Ferran Martínez-Garcia SCB a Catalunya del Sud: Jaume Folch i Miguel Mulero SCB a Catalunya Nord: Héctor Escrivà i Thierry Noguer SCB a Girona: Elisabeth Pinart i Enrique Verdú SCB a Lleida: Maria Laplana i Judit Ribas SCB a València: Ferran Palero SCB a Vic: Julita Oliveras

NORMES DE PRESENTACIÓ D’ARTICLES PER ALS AUTORS DE TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA RULES FOR SUBMISSION OF ARTICLES BY AUTHORS TO TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Abast La revista treballs de la societat catalana de biologia (abreujat, Treb. Soc. Cat. Biol.), editada per la Societat Catalana de Biologia (SCB), filial de l’Institut d’Estudis Catalans (IEC), publica articles de l’àmbit de les ciències de la vida en llengua catalana (i ocasionalment en altres llengües), contribuint a difondre la tasca científica i d’anàlisi que es du a terme en el si de la comunitat acadèmica. La revista inclou un conjunt d’articles de recerca o de revisió sobre un tema monogràfic que tracta d’alguna qüestió científica concreta. Un coordinador, expert en el tema, encarrega els articles a un equip d’autors i en supervisa la redacció. Si voleu fer de coordinador d’un tema del vostre interès, poseu-vos en contacte amb la secretaria de la SCB (scb@iec.cat).

Scope The journal treballs de la societat catalana de biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.), published by the Societat Catalana de Biologia (SCB), a subsidiary of the Institut d’Estud­is Catalans (IEC), presents articles in the field of life sciences in the Catalan language (and occasionally in other languages as well), helping to disseminate the scientific and analytical work carried out in the academic community. The journal includes a set of research or review articles on a monographic topic dealing with a specific scientific aspect. A coordinator who is an expert on the subject assigns the articles to teams of authors and supervises their writing. If you would like to be the coordinator of a topic of your interest, contact the secretariat of the SCB (scb@iec.cat).

Presentació d’articles Els articles han de tenir una extensió entre 20.000 i 40.000 caràcters (comptant els es­pais) i han d’incloure els apartats següents: títol; noms i cognoms dels autors; filiació de tots els autors; autor per a la correspondència (cal indicar-ne les adreces postal i elec­trònica, i, si escau, el telèfon); resum en català (d’una extensió màxima de 1.000 caràcters); paraules clau en català (com a màxim cinc); títol, resum i paraules clau en anglès (que han de ser fidels, en extensió i contingut, als corresponents en català); text de l’article (amb un màxim de dos nivells d’apartats); bibliografia; taules, figures i peus de figura. En cas que la llargària no s’adeqüi als criteris especificats o que el nombre de taules o figures es consideri excessiu, la SCB pot proposar canvis pel que fa a aquests as­pectes abans d’acceptar l’article. Els articles s’han d’enviar en un arxiu en format Microsoft Word. Aquest arxiu ha de contenir només text (article, bibliografia, taules, peus, etc.). Les figures s’han d’enviar en arxius a part i, si contenen text (a part dels peus), han d’estar en un format que permeti editar-lo. Si la taula o la figura té copyright, cal indicar-ho. Cal haver demanat i obtingut els permisos corresponents a qui en tingui els drets de reproducció per a poder publicar les taules i les figures. Sense les autoritzacions corresponents les taules i figures no poden ser publicades. La bibliografia s’ha de compondre tal com s’exemplifica tot seguit: Codina, C. [et al.] (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. Mellado, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: Vicente, M.; Renart, J. (ed.). Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. Wolffe, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Les referències bibliogràfiques completes han d’aparèixer ordenades alfabèticament al final dels articles i, si contenen més de dos autors, cal escriure només el primer, seguit de la indicació et al. entre claudàtors. Les remissions a la bibliografia dins el text han de seguir el sistema de cognom i any, no pas un sistema numèric, i, si contenen més de dos autors, cal escriure només el primer, seguit de la indicació et al., en aquest cas sense claudàtors.

Criteria for submitting articles Articles should be between 20,000 and 40,000 characters long (including spaces) and contain the following information: title; authors’ names and surnames; personal details of all authors; corresponding author (stating email, address and, if appropriate, telephone number); abstract in Catalan (1,000 characters maximum); keywords in Catalan (maximum of five); title, abstract and keywords in English (corresponding in length and content to the Catalan version); main text of the article (with two levels of sections at the most); references; and tables and figure captions. If the article is longer than specified above or if there are too many tables or figures, the SCB may propose changes in these areas before accepting the article. Articles should be submitted in Microsoft Office or OpenDocument format. The main file should contain text only (the main article, references, tables, figure captions, etc.). Figures should be sent in separate files and if they include text (aside from captions), the file format should allow them to be edited. It is the authors’ responsibility to request and obtain permission for the reproduction of all tables, figures and graphics. Without the respective authorisation, tables, figures and graphics cannot be published. References should be set out as shown below: Codina, C. [et al.] (1989). “Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics”. Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. Mellado, R.P. (1987). “Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes”. In: Vicente, M.; Renart, J. (ed.). Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. Wolffe, A. (1995). Chromatin structure and function. London: Academic Press. Full bibliographic references should be set out in alphabetical order at the end of articles and, if they involve two or more authors, only the first author should be stated, followed by the indication et al. in square brackets. References to the bibliography within the text should follow the author-year system, rather than stating the numerical order of appearance, and, if they involve more than two authors, only the first author should be stated, followed by the indication et al. without square brackets.

Procés editorial Els articles, un cop rebuts, se sotmeten a un procés de revisió externa de forma i de con­ tingut. En acabat, poden ser: a) acceptats sense canvis, b) rebutjats o c) acceptats amb es­ menes proposades als autors. En aquest darrer cas, és un requisit indispensable per a pu­blicar-los que els autors acceptin introduir les esmenes proposades. Els autors rebran unes galerades perquè les revisin. En aquest procés només poden introduir-hi esmenes de caràcter lingüístic i tècnic, però no de contingut. En casos es­pecials, la SCB pot demanar als autors revisions addicionals. Els autors rebran sense càrrec un exemplar de la revista un cop publicada.

Publishing process Upon receipt, articles undergo a peer review of form and content. Once this process is complete, articles may: a) be accepted without changes; b) be rejected; or, c) be ac­cepted, requesting the author to make the pertinent changes. In the latter case, au­thors should agree to make the proposed changes in order for the articles to be published. Authors will be given galley proofs for their review. On reaching this stage of the process, authors may only make technical or linguistic changes but not changes involving content. Under specific circumstances, the SCB may ask authors to carry out additional reviews. Authors will receive one copy of the journal free of charge once it has been published.

Drets d’autor i responsabilitats La propietat intel·lectual dels articles és dels respectius autors. En el moment de lliurar els articles a treballs de la societat catalana de biologia per sol·licitar-ne la publicació, els autors accepten els termes següents: — Els autors cedeixen a la SCB (filial de l’Institut d’Estudis Catalans) els drets de reproducció, comunicació pública (incloent-hi la comunicació a través de les xarxes socials) i distribució dels articles presentats per a ser publicats a treballs de la societat catalana de biologia, en qualsevol forma i suport, i per qualsevol mitjà, incloses les plataformes digitals. El Comitè de Publicacions es reserva els drets d’acceptar o de refusar els treballs presentats i, igualment, es reserva el dret de fer qualsevol modificació editorial que consideri convenient. De ser acceptada pels autors, aquests hauran de lliurar l’article amb els canvis suggerits. — Els autors responen davant la SCB de l’autoria i l’originalitat dels articles presentats. És a dir, els autors garanteixen que els articles lliurats no contenen fragments d’obres d’altres autors, ni fragments de treballs propis publicats anteriorment; que el contingut dels articles és inèdit i que no s’infringeixen els drets d’autor de tercers. Els autors accepten aquesta responsabilitat i s’obliguen a deixar indemne la SCB de qualsevol dany i perjudici originats per l’incompliment de la seva obligació. Així mateix, han de deixar constància en els articles que enviïn a la revista de les responsabilitats derivades del contingut dels articles. — És responsabilitat dels autors obtenir els permisos per a la reproducció sense restriccions de tot el material gràfic inclòs en els articles, així com garantir que les imatges i els vídeos, etc., han estat realitzats amb el consentiment de les persones que hi apareixen, i que el material que pertany a tercers està clarament identificat i reconegut dins del text. Així mateix, els autors han d’entregar els consentiments i les autoritzacions corresponents a la SCB en lliurar els articles. — La SCB està exempta de tota responsabilitat derivada de l’eventual vulneració de drets de propietat intel·lectual per part dels autors. En tot cas, es compromet a publicar les correccions, els aclariments, les retraccions i les disculpes si escau. — Els continguts publicats a la revista estan subjectes —‌llevat que s’indiqui el contrari en el text o en el material gràfic— a una llicència Reconeixement - No comercial - Sense obra derivada 4.0 Internacional (by-nc-nd) de Creative Commons, el text complet de la qual es pot consultar a https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/deed.ca. Així doncs, s’autoritza el públic en general a reproduir, distribuir i comunicar l’obra sempre que se’n reconegui l’autoria i l’entitat que la publica i no se’n faci un ús comercial ni cap obra derivada. — La revista no es fa responsable de les idees i opinions exposades pels autors dels articles publicats.

Copyright and responsibilities The intellectual property of the articles belongs to the respective authors. At the time of submitting the articles to treballs de la societat catalana de biologia, authors accept the following terms: — Authors assign to the SCB (a subsidiary of the Institut d’Estudis Catalans) the rights of reproduction, public communication (including communication through social networks) and distribution of the articles submitted for publication to treballs de la societat ca­ ta­lana de biologia, in any form and medium, including digital platforms. The Publications Committee reserves the right to accept or refuse submitted articles and the right to make any editorial changes it deems appropriate. If the suggested changes are accepted by authors, they should re-submit the article with such changes. — Authors answer to the SCB for the authorship and originality of submitted articles. In other words, authors assure that submitted articles do not contain fragments of works by other authors or fragments of their own previously published works; that the content of articles is original, and that the copyright of third parties is not infringed upon. Authors accept this responsibility and undertake to hold harmless the SCB for any loss or damage resulting from non-compliance with this obligation. Furthermore, they should include a statement in articles submitted to the journal regarding their responsibility for the content of the articles. — Authors are responsible for obtaining permission for the reproduction of all graphic material included in articles, and they should moreover ensure that images, videos, etc., have been created with the consent of the individuals appearing in them, and that material belonging to third parties is clearly identified and acknowledged as such within the text. Likewise, authors should provide the respective consents and authorisations to the SCB when submitting articles. — The SCB is exempt from any liability arising from the possible infringement of intellectual property rights by authors. In all cases, it undertakes to publish corrections, clarifications, retractions and apologies, if necessary. — Unless otherwise stated in the text or in the graphic material, the contents published in the journal are subject to an Attribution - NonCommercial - NoDerivs 4.0 International (by-nc-nd) license from Creative Commons, the full text of which may be consulted at https://creativecom mons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/deed.en. Therefore, the general public is authorised to reproduce, distribute and communicate articles as long as their authorship and publishing entity are acknowledged, and no commercial use is made of them nor derivative work produced from them. — The journal is not responsible for the ideas and opinions expressed by the authors of published articles.

Protecció de dades personals L’Institut d’Estudis Catalans (IEC) compleix el que estableix el Reglament general de protecció de dades de la Unió Europea (Reglament 2016/679, del 27 d’abril de 2016). De conformitat amb aquesta norma, s’informa que, amb l’acceptació de les normes de publicació, els autors autoritzen que les seves dades personals (nom i cognoms, dades de contacte i dades de filiació) puguin ser publicades en el volum corresponent de treballs de la societat catalana de biologia. Aquestes dades seran incorporades a un tractament que és responsabilitat de l’IEC amb la finalitat de gestionar aquesta publicació. Únicament s’utilitzaran les dades dels autors per a gestionar la publicació de treballs de la societat catalana de biologia i no seran cedides a tercers, ni es produiran transferències a tercers països o organitzacions internacionals. Un cop publicada la revista, aquestes dades es conservaran com a part del registre històric d’autors. Els autors poden exercir els drets d’accés, rectificació, supressió, oposició, limitació en el tractament i portabilitat, adreçant-se per escrit a l’Institut d’Estu­dis Catalans (carrer del Carme, 47, 08001 Barcelona), o bé enviant un correu electrònic a l’adreça dades. personals@iec.cat, en què s’especifiqui de quina publicació es tracta.

Protection of personal data The Institut d’Estudis Catalans (IEC) complies with the provisions of the General Data Protection Regulation of the European Union (Regulation 2016/679 of 27 April 2016). In accordance with this regulation, we state that, with the acceptance of the publication rules, authors authorise that their personal data (forenames and surnames, contact data and affiliation data) may be published in the respective volume of the journal treballs de la societat catalana de biologia. These data will be subjected to a processing controlled by the IEC for the purpose of managing the publication. Authors’ data will be used solely for managing the publi­cation of the journal treballs de la societat catalana de biologia and they will not be transferred to third parties nor will transfers be made to third countries or to international organisations. Once the journal has been pub­lished, these data will be stored as part of the historical record of authors. Authors may exercise the rights of access, rectification, erasure, objection, restriction of processing and portability by addressing themselves in writing to the Institut d’Estudis Catalans (Carrer del Carme, 47, 08001 Barcelona, Spain) or by sending an email to the address dades. personals@iec.cat, in which the publication in question should be specified.

30/09/2026 12:51:23

76

Índex

2 Editorial. Joandomènec Ros 2 El racó de la SCB. Montserrat Corominas i Javier del Campo

Articles Els crustacis aquàtics continentals

Sala, María Anton-Pardo, Javier Armengol, Dani Boix, 3 Jordi Andreu Castillo-Escrivà, Stéphanie Gascón, Francesc MesquitaJoanes, Carla Olmo i Xavier D. Quintana

biodiversitat dels crustacis marins 12 La Francesc Maynou

16 Dolors Vinyoles Cartanyà i Enric Aparicio Manau

La biodiversitat dels peixos d’aigües continentals

La diversitat dels amfibis

Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón 20 Joan i Xavier Rivera

La diversitat dels rèptils

Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón 23 Joan i Xavier Rivera

rèptils de les Illes Balears 27 Els Antònia Maria Cirer

biodiversitat dels ocells 30 La Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton biodiversitat dels mamífers 41 La Jordi Ruiz-Olmo biodiversitat dels ecosistemes forestals 48 La Francisco Lloret La conservació de la biodiversitat en espais naturals protegits: aportacions i limitacions

52 Josep Maria Mallarach, Caterina Amengual, Emili Laguna i Rafael Sardà

Què significa la pèrdua de biodiversitat

58 per a l’ecosistema i per als serveis ecosistèmics Jaume Terradas

Esbós d’història del coneixement de la biodiversitat

62 als Països Catalans Josep M. Camarasa

Revista TSCB-76.indd 1

30/09/2026 12:46:10

Editorial Tal com es va informar en l’editorial del volum anterior de treballs de la societat catalana de biologia, el 75, la notable extensió de l’original sobre «la biodiversitat dels Països Catalans i els problemes que ha d’afrontar» va aconsellar repartir les aportacions dels diferents autors en dos volums dels treballs, els corresponents a 2025 i 2026. No repetiré allò que jo mateix deia en el volum de 2025, que ja ha estat publicat i fa goig per l’abast i la profunditat dels diferents articles.1 Però sí que vull afegir als agraïments que llavors feia als autors els que ara els torno a fer per haver acceptat l’endarreriment i, en alguns casos, haver revisat i actualitzat els seus articles. I, això, malgrat que a molts d’ells els vaig apressar fa dos anys perquè la seva aportació arribés dins del període temporal que s’havia previst inicialment. El resultat és ben positiu: el treball monogràfic en dos volums sobre «la biodiversitat dels Països Catalans i els problemes que ha d’afrontar» és una aportació magnífica al coneixement d’aquest patrimoni natural i la seva greu situació; cal esperar que en un volum posterior dels treballs, anys a venir, hom pugui esmenar si més no algunes de les informacions negatives en relació amb la biodiversitat que aquests dos volums han posat de manifest, així com incloure alguns dels grups d’organismes que, per raons diverses, no han pogut ser tractats. Joandomènec Ros, Calonge de les Gavarres, gener de 2026 1. Complementen aquest volum dues taules incorporades com a material suplementari a l’edició digital de la revista. Vegeu Treballs de la Societat Catalana de Bio­lo­gia (en línia) (2025), núm. 75, <https://revistes.iec.cat/index.php/TSCB/ index>.

El racó de la SCB La Iniciativa Catalana per a l’Earth BioGenome Project El racó d’aquesta mateixa revista de l’any 2021 començava recordant que «Ja han passat dues dècades des que es van seqüenciar els primers genomes d’individus de la nostra espècie», en referència al Projecte Genoma Humà (PGH). En aquell apartat, s’hi presentava una nova iniciativa destinada a seqüenciar, catalogar i caracteritzar els genomes de totes les espècies eucariotes de la Terra: l’Earth BioGenome Project (EBP, https://www.earthbiogenome.org/). Paral·lelament, també s’hi introduïa la Iniciativa Catalana per a l’EBP (CBP, https://www.biogenoma.cat), una organització en xarxa creada el 2019 per la Societat Catalana de Biologia (SCB, https://scb.iec.cat) i la Institució Catalana d’Història Natural (ICHN, https://ichn.iec.cat); ambdues, societats filials de l’Institut d’Estudis Catalans (IEC, https://www.iec.cat). La fase pilot de la CBP es va iniciar l’estiu del 2020 amb una primera convocatòria oberta per a projectes de seqüenciació, seguida d’una segona convocatòria l’estiu del 2021. Durant aquesta etapa, la ICHN va treballar paral·lelament en la creació d’un catàleg digitalitzat de les espècies eucariotes presents a Catalunya.

Revista TSCB-76.indd 2

El propòsit de l’EBP és «seqüenciar la vida per al futur de la vida», mitjançant la generació de genomes de referència d’alta qualitat per a totes les espècies eucariotes reconegudes, amb l’objectiu d’impulsar la conservació, la bioindústria, la seguretat alimentària, la medicina i l’avenç del coneixement sobre la biodiversitat. Malgrat els progressos assolits, la biodiversitat global continua en gran part sense ser descrita i està sotmesa a amenaces creixents derivades del canvi climàtic, la degradació dels hàbitats i les activitats antropogèniques. L’objectiu principal de la CBP és caracteritzar els genomes de tota la biodiversitat eucariota —‌protists, fongs, plantes i animals— dels Països Catalans. Aquests territoris, repartits entre Espanya, França, el Principat d’Andorra i la ciutat de l’Alguer (Sardenya, Itàlia), comparteixen una llarga tradició cultural i científica, especialment vinculada a l’ús de la llengua catalana. Situats a la intersecció de les plaques tectòniques europea i africana i a la cruïlla de les regions biogeogràfiques eurosiberiana i mediterrània, ocupen menys de l’1 % del territori europeu (70.520 km² i 2.500 km de costa), però alberguen aproximadament una quarta part de totes les espècies eucariotes conegudes d’Europa, així com un nombre notable d’endemismes. La conca occidental de la Mediterrània representa el que es coneix com a àrea crítica de biodiversitat (en anglès, biodiversity hot­spot). Moltes d’aquestes espècies es troben amenaçades, i la seva situació s’agreujarà en el futur com a resultat d’una crisi climàtica que ara com ara no sembla tenir aturador. L’estudi d’aquests punts particulars del planeta on hi ha una alta concentració de biodiversitat és clau per aconseguir les eines que ens permetin protegir aquestes espècies i els ecosistemes on resideixen. Cinc anys després, l’èxit de l’EBP demostra que la producció de genomes de referència d’alta qualitat a gran escala és tècnicament i organitzativament viable, gràcies, entre altres factors, als avenços tecnològics que han reduït costos i a la col·laboració internacional. En aquests cinc anys, la CBP ha tingut un impacte enorme en l’anàlisi de la biodiversitat a casa nostra. No només ha permès la caracterització genòmica d’espècies de rellevància ecològica i també social (espècies carismàtiques) del nostre territori, sinó que també ha servit per bastir una xarxa i per incorporar expertesa al nostre sistema de recerca que abans no existien. La CBP és el catalitzador que està fent possible aquesta revolució en l’estudi de la biodiversitat, unint científics que procedien de camps tan diversos com la taxonòmica clàssica o la biomedicina, facilitant l’intercanvi de coneixement entre disciplines i posant les bases que han permès la integració dels nostres investigadors dins d’iniciatives globals com l’EBP o ERGA (soci paneuropeu de l’EBP). Ara, els científics de les nostres institucions tenen les eines necessàries per participar amb força dins el nou camp de la genòmica de la biodiversitat, que està cridat a tenir un paper rellevant en la nostra lluita contra l’extirpació i l’extinció d’espècies. En aquests anys, la CBP ha aconseguit demostrar que podem produir aquests genomes de referència, i en els anys que venen en produirem més. Avui el repte és que aquesta informació que hem generat, aquesta xarxa que hem creat i aquestes noves tècniques que hem adquirit ens permetin anar més enllà i poder posar-les al servei de la conservació de la biodiversitat al nostre petit tros de planeta. Montserrat Corominas Departament de Genètica, Microbiologia i Estadística. Institut de Biomedicina de la Universitat de Barcelona (IBUB) Promotora de la Iniciativa Catalana per a l’Earth BioGenome Project Javier del Campo Científic titular a l’Institut de Biologia Evolutiva (CSIC - Universitat Pompeu Fabra) Copresident de la Iniciativa Catalana per a l’Earth BioGenome Project

30/09/2026 12:46:10

Els crustacis aquàtics continentals Jordi Sala,1 María Anton-Pardo,2 Javier Armengol,2 Dani Boix,1 Andreu Castillo-Escrivà,2 Stéphanie Gascón,1 Francesc Mesquita-Joanes,2 Carla Olmo1, 3 i Xavier D. Quintana1 1 Grup de Recerca en Ecologia Aquàtica Continental (GRECO), Institut d’Ecologia Aquàtica (IEA), Universitat de Girona (UdG), Girona 2 Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva, Universitat de València (UV), València 3 Centro GEMA ­- Genómica, Ecología y Medio Ambiente, Universidad Mayor, Huechuraba, Santiago (Xile)

DOI: 10.2436/20.1501.02.248 ISSN (ed. impresa): 0212-3037 ISSN (ed. digital): 2013-9802

Correspondència: Jordi Sala. Grup de Recerca en Ecologia Aquàtica Continental (GRECO), Institut d’Ecologia Aquàtica (IEA), Universitat de Girona (UdG). Campus Montilivi. Carrer de Maria Aurèlia Capmany, 69. 17003 Girona. Adreça electrònica: jordi.salag@udg.edu.

https://revistes.iec.cat/index.php/TSCB Rebut: 23 d’agost de 2024 Acceptat: 6 de setembre de 2024 Actualitzat: 10 de gener de 2026

Resum

Inland aquatic crustaceans

Els crustacis són un grup d’artròpodes molt antic que es va originar en el període cambrià i que presenta una gran diversitat. El medi marí és especialment ric en espècies de crustacis, si bé la colonització de les aigües continentals va comportar-ne també una diversitat elevada, amb tàxons adaptats a una àmplia varietat d’hàbitats. Als Països Catalans se’n coneixen al voltant de 600 espècies, les quals habiten els sistemes aquàtics continentals, ja siguin d’aigua dolça o salobre, i els ambients subterranis. La biodiversitat d’aquest grup està relativament ben documentada, tot i que alguns ambients, com ara els sistemes subterranis, són més desconeguts sobretot a causa de la dificultat per accedir-hi. L’emergència de noves tècniques d’estudi, juntament amb l’anàlisi morfològica detallada, permeten una definició més precisa de les espècies, per bé que aquest procés encara es troba a les beceroles, especialment per la manca de relleu generacional dels experts i pel desprestigi general de la taxonomia. Els efectes de l’activitat humana, sobretot la degradació o la destrucció dels hàbitats aquàtics i l’acceleració de la introducció d’espècies exòtiques, amenacen la biodiversitat del grup. Tanmateix, en la major part dels casos es desconeix l’abast real d’aquestes pertorbacions.

Abstract

Paraules clau: biodiversitat, crustacis, espècies exòtiques, taxonomia.

Introducció En els darrers anys, la percepció tradicional que s’ha tingut dels crustacis ha canviat considerablement després que diversos estudis filogenètics hagin inclòs el llinatge dels hexàpodes dins dels crustacis, amb la qual cosa aquests darrers han esdevingut parafilètics (per exemple, Regier et al., 2005; Lozano-Fernández et al., 2019). Per tant, es considera que els «crustacis», en la seva accepció tradicional, són una agrupació artificial i que caldria anomenar Pancrustacea o Tetraconata el llinatge que inclou els «crustacis» i els hexàpodes (Zrzavý i Štys, 1997; Dohle, 2001). Aquest llinatge és un dels més diversos, ja que conté més del 80 % de les espècies actuals de fauna (Bernot et al., 2023). Dins aquest enorme llinatge, els crustacis (per comoditat usarem al llarg del text el terme crustacis per anomenar els pancrustacis no hexàpodes) han colonitzat d’una manera molt reeixida pràcticament tots els hàbitats, des dels seus orígens al mar durant el període

Crustaceans are an ancient group of arthropods which originated in the Cambrian period and exhibit a high diversity. The marine environment is particularly rich in species, but the colonization of inland waters also led to a significant diversity, with taxa adapted to a wide range of habitats. In the Catalan Countries, nearly 600 species are known to inhabit inland aquatic systems, including freshwater, brackish water, and subterranean environments. The biodiversity of this group is relatively well documented, although certain habitats, such as subterranean systems, remain underexplored due to difficulties of access. Recent new study tools, combined with detailed morphological analysis, allow more precise species descriptions. However, this process is still in its early stages, hindered by the declining number of experts and the diminishing prestige of taxonomy. Human activities, particularly the degradation or destruction of aquatic habitats, and the acceleration of alien species introduction, pose significant threats to the biodiversity of this group. However, the full extent of these disturbances remains largely unknown.

Keywords: biodiversity, crustaceans, exotic species, taxonomy.

cambrià (Ahyong, 2020). La gran majoria de les espècies són marines —‌tot i que una quarta part (unes 17.000 espècies) habita les aigües continentals— i van ocupar aquests darrers ambients en diferents onades de colonització (Boxshall i Jaume, 2000). En els ambients continentals, els crustacis s’han adaptat bé a temperatures i condicions químiques (salinitat, oxigen dissolt, pH, etc.) més inestables en comparació amb les del medi marí, i han arribat a colonitzar una gran diversitat d’hàbitats, des de llacunes estepàries temporànies a llacs alpins permanents; des de cadolles (també anomenades cassoletes o cocons) oligohalines a aigües hiperhalines, ambients lòtics, aigües termals o hàbitats subterranis. En aquest sentit, a escala global, els crustacis aquàtics continentals són un dels grups més diversos en les aigües continentals, només superats pels insectes i els vertebrats (Balian et al., 2008). Tanmateix, l’estudi de la biodiversitat dels crustacis aquàtics continentals és lluny de Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

Revista TSCB-76.indd 3

poder-lo considerar acabat, a causa de diversos aspectes que ho han obstaculitzat. El concepte cosmopolitisme, instal·lat en la taxonomia fins ben entrada la segona meitat del segle xx, es basava en la idea d’una dispersió gairebé sense límits dels dispersors passius (idea en dubte actualment; Incagnone et al., 2015) i utilitzava denominacions de tàxons europeus per als tàxons morfològicament similars trobats en altres indrets. A partir del darrer terç del segle xx, però, ja es va veure que existia una endemicitat regional o continental que desdibuixava el concepte de cosmopolitisme a partir de l’observació detallada de nou material i de la comparació amb els tàxons —‌principalment, centreeuropeus— ja descrits (Frey, 1995). La taxonomia actual posa molta atenció a microcaràcters morfològics que permeten la distinció de nous tàxons (per exemple, Hołyńska i Dahms, 2004), sovint difícils d’observar i que abans no es tenien en compte o es passaven per alt. A més, l’evolució de les noves tècniques

3

30/09/2026 12:46:10

J. Sala, M. Anton-Pardo, J. Armengol, D. Boix, A. Castillo-Escrivà, S. Gascón, F. Mesquita-Joanes, C. Olmo i X. D. Quintana

moleculars permet establir comparatives entre llinatges o tàxons en els quals la morfologia no ajuda a distingir entre unitats taxonòmiques; així com posar èmfasi en caràcters morfològics diferencials que no s’havien tingut en compte. No obstant això, la manca d’interès en la taxonomia, que es tradueix principalment en la infrasubvenció de la recerca bàsica i en la falta de relleu generacional de taxonomistes experts, posa en escac el coneixement de la biodiversitat i de la problemàtica associada a la seva pèrdua (Cardoso et al., 2011; Löbl et al., 2023), en especial a casa nostra.

Branquiòpodes Es tracta d’un grup relativament ben conegut a les terres de parla catalana, on se n’han citat aproximadament un centenar d’espècies (taula 1), gràcies als treballs pioners principalment de Margalef (1953) i d’Alonso (1996). Segons la grandària, els branquiòpodes es poden classificar en dos grans grups —‌els grans branquiòpodes i els cladòcers—, tot i que aquesta di­ visió no té validesa taxonòmica. Els grans branquiòpodes són organismes de mida mitjana (entre 1 i 10 cm) que viuen de forma quasi exclusiva en ambients temporanis (llevat de les artèmies, que habiten en sistemes permanents hiperhalins). Se n’han citat una quinzena d’espècies (Sala et al., 2017), la majoria de distribució paleàrtica, malgrat que apareixen alguns elements iberomagrebins sobretot al País Valencià i a les Illes Balears (com el notostraci Triops cf. simplex o els espinicaudats Cyzicus grubei, Leptestheria mayeti i Maghrebestheria maroccana; aquest darrer també ha arribat al Principat). Els endemismes ibèrics són rars a l’est de la Península, per bé que l’anostraci Branchipus cortesi presenta diverses poblacions al País Valencià, lluny de l’àrea de distribució de l’espècie a l’oest peninsular. Un altre element interessant és la presència a Catalunya d’una nova espècie del gènere Linderiella —‌un gènere amb un alt grau d’endemicitat—, actualment en procés de descripció, de la qual es coneixen molt poques poblacions. En general, és un grup faunístic que presenta una biodiversitat elevada, en part encara per conèixer (les eines moleculars han permès determinar l’existència d’una gran diversitat críptica en l’àmbit mediterrani; Korn et al., 2010; Reniers et al., 2013; Lukić et al., 2019; Cunha et al., 2021), amb un alt grau de vulnerabilitat, principalment a causa de la destrucció dels hàbitats temporanis (Ferreira i Beja, 2013; Calhoun et al., 2017; García-de-Lomas et al., 2017; Díaz-­ Paniagua et al., 2024). En el cas de les espècies i

4

Revista TSCB-76.indd 4

Taula 1. Riquesa d’espècies de crustacis aquàtics continentals a escala mundial, a la regió paleàrtica i als Països Catalans, a partir de Balian et al. (2008) i d’aquest treball. Les dades d’escala mundial i de la regió paleàrtica només inclouen fauna d’aigua dolça, mentre que les dels Països Catalans també comprenen la fauna d’aigües salabroses que es poden trobar en sistemes continentals. El coneixement d’espècies de balanomorfs en aigües continentals és molt escàs, i es presenta una estimació provisional de la seva riquesa. Escala mundial

Regió paleàrtica

Països Catalans

Branchiopoda

Grup

1.129

420

102

Copepoda

2.814

1.204

185

Ostracoda

1.955

708

120

Ichthyostraca: Branchiura

113

8

2

Malacostraca: Thermosbaenacea

18

6

1

Malacostraca: Bathynellacea

219

128

6

Malacostraca: Mysida

72

39

4

Malacostraca: Cumacea

21

19

5

Malacostraca: Tanaidacea

4

2

2

Malacostraca: Amphipoda

1.850

1.309

91

Malacostraca: Ingolfiellida

20

10

1

Malacostraca: Isopoda

942

475

46

Malacostraca: Decapoda

2.236

149

21

Thecostraca: Balanomorpha

6?

3?

1?

dels llinatges partenogenètics autòctons del gènere Artemia, a més de l’abandonament de les salines tradicionals amb la pèrdua d’hàbitat consegüent, els elements autòctons es veuen desplaçats per la presència d’A. franciscana, una espècie invasora d’origen americà (Amat et al., 2007). Pel que fa als cladòcers, són branquiòpodes de mida petita (entre 0,3 i 6 mm) que habiten en tot tipus de sistemes aquàtics, si bé són més abundants en els sistemes lenítics, ja siguin permanents o temporanis. En l’actualitat, cal destacar la redescripció dels tàxons coneguts fins ara mitjançant noves eines moleculars i morfològiques, la qual cosa contribueix a descriure noves espècies en zones amb una biodiversitat elevada, com la mediterrània, i a redefinir els gèneres existents, fet que provoca canvis nomenclaturals importants (per exemple, l’antic gènere Alona s’ha dividit actualment en una desena de gèneres). Als Països Catalans es comptabilitzen més de vuitanta espècies en deu famílies i, com en el cas dels grans branquiòpodes, dominen les espècies de distribució europea. Tanmateix, també hi són presents espècies d’àmbit mediterrani descrites recentment, sobretot en llacunes temporànies (per exemple, Daphnia mediterranea, Ce­ riodaphnia smirnovi, Leydigia iberica, Ovalona anastasia i Karualona iberica, entre d’altres; Alonso, 1985; Alonso i Pretus, 1989; Kotov i Alonso, 2010; Sinev et al., 2012; Alonso et al., 2021). Actualment també apareixen noves citacions d’espècies exòtiques lligades a sistemes antropitzats, com arrossars o embassaments, i a hàbitats propers (per exemple, Bosmina core­

goni i Daphnia parvula). Tot i així, no es pot descartar que en alguns casos puguin ser espècies que han ampliat la seva àrea de distribució, possiblement potenciades per les activitats humanes (per exemple, Moina affinis, Macro­ thrix spinosa, Scapholeberis kingi, Kurzia sp., Leberis punctatus, Ovalona cambouei). En aquest context, l’ús d’eines moleculars serà indispensable per determinar amb certesa l’estatus d’espècie exòtica (Kotov et al., 2022).

Copèpodes Els copèpodes són crustacis petits, d’entre 0,5 i 2 mm (encara que algunes espècies en llacunes temporànies poden assolir fins a 5 mm; Dussart i Defaye, 1995), i estan considerats els metazous més abundants del planeta (Turner, 2004). Per bé que la majoria d’espècies d’aquest grup són de l’àmbit marí, en els sistemes continentals hi ha una àmplia representació de copèpodes. Als Països Catalans se n’han citat unes 180 espècies (taula 1), incloses en trenta-­ cinc famílies, malgrat que, després dels estudis pioners del segle xx (per exemple, Margalef, 1953; Dussart, 1967; Armengol, 1978; Miracle, 1982; Pretus, 1991; Alonso, 1998), els treballs taxonòmics a la Península són escassos i possiblement aquesta riquesa està subestimada. Els copèpodes comprenen tres ordres principals: els harpacticoides (el més nombrós, amb unes vuitanta espècies), seguit dels ciclopoides (amb més de seixanta) i els calanoides (amb més d’una trentena d’espècies). De l’ordre dels misofrioides només hi ha dues espècies habitants de coves anquialines a les Balears, i de l’ordre dels sifonostomatoides s’ha citat un sol

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

30/09/2026 12:46:10

Els crustacis aquàtics continentals

tàxon, si bé probablement la seva riquesa està subestimada. Depenent de l’ordre al qual pertanyen, els copèpodes tenen un ús de l’hàbitat molt diferenciat que permet una certa segregació espacial entre ells. A grans trets, els calanoides són de caràcter planctònic o limnètic, els harpacticoides són més bentònics (més associats al substrat) i, entre els ciclopoides, es poden trobar espècies característiques d’un hàbitat o de l’altre. Dins dels calanoides d’aigües dolces, les espècies de distribució mediterrània en són característiques, tant a l’alta muntanya (on els elements boreoalpins són rars) com en ambients temporanis esteparis (Miracle, 1982). En aquest darrer grup, les espècies del gènere Hemidiaptomus són interessants, ja que apareixen en punts molt localitzats, sovint llacunes temporànies relictuals i amb un alt valor de conservació (Sahuquillo i Miracle, 2013): H. roubaui a Girona i dos llinatges diferents d’H. ingens a València (Marrone et al., 2013). És interessant destacar el diaptòmid Metadiap­ tomus chevreuxi, de distribució mediterrània-­ turànica i que presenta un dels pocs nuclis poblacionals de la Mediterrània occidental a Mallorca (Marrone et al., 2020). També és freqüent trobar espècies de calanoides en ambients de transició, com llacunes costaneres o estuaris, on destaquen Calanipeda aquaedulcis i Eurytemora velox en les aigües més confinades, i diferents espècies de la família dels acàrtids o l’espècie exòtica Pseudodiaptomus mari­ nus, en aigües més connectades al mar. Els copèpodes de l’ordre dels ciclopoides són organismes molt abundants en aigües continentals superficials i la majoria tenen una distribució centreeuropea. No obstant això, hi ha una tendència actual a la redescripció de tàxons gràcies a l’ús de tècniques moleculars i a la utilització de nous caràcters morfològics, que porten a desemmascarar complexos críptics. Així, s’han descrit noves espècies del gènere Eucyclops (E. albuferensis, E. romaniensis i E. miracleae; Alekseev, 2008 i 2010) o s’han redefinit espècies del gènere Acanthocyclops (Miracle et al., 2013; Alekseev et al., 2021) o Cyclops (Hołyńska, 2008; Krajíček et al., 2016). Aquestes noves tècniques moleculars també són essencials per detectar la presència d’espècies exòtiques, com Mesocyclops pehpeiensis, una espècie asiàtica tropical detectada en arrossars de l’albufera de València o dels aiguamolls de l’Empordà (Montoliu et al., 2015; Bou et al., 2019). Les aigües superficials salobres, en canvi, presenten poques espècies de ciclopoides, principalment dels gèneres Halicyclops,

Diacyclops, Neocyclops i Euryte, o, fins i tot, l’espècie exòtica Apocyclops panamensis, trobada en llacunes salades costaneres de València i d’Alacant (Chianese-Blanco et al., 2026). En el cas dels harpacticoides, se n’han citat més de setanta espècies en les aigües superficials del nostre territori, sobretot en aigües salobres, encara que possiblement aquest nombre s’ha de considerar incomplet a causa de la manca de treballs taxonòmics, tant continentals com marins (Jaume et al., 2004). En aigües dolces, la família dels cantocàmptids és la que presenta una riquesa més elevada, mentre que, en aigües salobres, diverses famílies contenen un gran nombre d’espècies, entre les quals destaquen els amèirids, els mateixos cantocàmptids, els laofòntids i els miràcids. També és important destacar la presència d’espècies possiblement exòtiques, com Mesochra rostra­ ta, Onychocamptus vitiospinulosa, Delavalia latioperculata o Sarsamphiascus kawamurai. Malgrat l’expansió creixent de moltes espècies exòtiques (tant d’harpacticoides com d’altres ordres), els seus possibles efectes nocius sobre les espècies natives o sobre els ecosistemes encara no es coneixen. La fauna de copèpodes de les aigües subterrànies ha estat poc estudiada a casa nostra, excepte a les Illes Balears, i possiblement aportaria un gran nombre d’espècies de distribució restringida i d’alt interès biogeogràfic, tal com ha succeït en àrees properes (Dole-Olivier et al., 2015; Prié et al., 2024) o s’ha observat en altres grups faunístics més estudiats (amfípodes, isòpodes, batinel·lacis). Com a exemple, a les Illes Balears, on s’ha fet un especial esforç de mostratge en aquests ambients subterranis, s’han descrit una trentena d’espècies de copèpodes d’ordres diferents, tant en ambients d’aigua dolça com en coves anquialines (Gràcia i Jaume, 2011). La sobreexplotació i la contaminació dels aqüífers són factors que poden afectar d’una manera important la biodiversitat de copèpodes subterranis, especialment de les espècies que tenen distribucions restringides (Boxshall i Defaye, 2008).

Ostracodes Els ostracodes són uns crustacis petits, amb una mida d’entre 0,5 i 3 mm per a la majoria d’espècies d’aigües continentals, amb el cos envoltat per una closca amb dues valves que els protegeix dels depredadors i de les condicions del medi (figura 1). Aquesta closca és de carbonat de calci, per la qual cosa les seves restes es fossilitzen amb facilitat i s’utilitzen com a indicadors en estudis paleoambientals. AcTreballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

Revista TSCB-76.indd 5

tualment se’n reconeixen poc més de 2.400 espècies no marines al món (Meisch et al., 2024), de les quals al voltant de 260 es poden trobar a la conca mediterrània (Mesquita-Joanes et al., 2024), i unes 118 a l’àmbit iberobalear i la Macaronèsia, segons la revisió de Castillo-Escrivà et al. (2023). A partir de les dades recollides per aquests autors, juntament amb algun article més recent, o no inclòs abans en aquesta base de dades (per exemple, Lucena-Moya et al., 2017; Bisquert-Ribes et al., 2024), i la incorporació de les espècies d’aigües salobres, als Països Catalans es poden comptar unes 120 espècies (taula 1), la majoria de les quals pertanyen a la família Cyprididae. Algunes d’aquestes espècies només les coneixem de restes recents trobades en estudis arqueològics o paleolimnològics, però és probable que encara visquin en alguns llocs poc estudiats. Les marjals costaneres són riques en espècies (Gifre et al., 2002; Valls et al., 2016; Lucena-­ Moya et al., 2017) per la seva varietat d’ambients, ja que hi ha espècies típiques d’aigües més salades, com ara Cyprideis torosa o Hete­ rocypris salina, i d’altres que viuen en llocs amb menys càrrega iònica, com l’espècie cosmopolita Cypridopsis vidua, probablement una de les més esteses a les nostres contrades. Aquestes espècies solen aparèixer en ambients més aviat permanents o semipermanents, però als llocs que s’assequen sovint n’hi ha d’altres, com ara les espècies cosmopolites Heterocypris incon­ gruens i Eucypris virens. En aquests ambients temporanis d’aigües poc salades, hi ha de vegades espècies de distribució circummediterrània, com Trajancypris clavata o Cypris bispino­ sa; aquesta darrera fàcilment identificable per la seva grandària i les dues espines característiques que li surten de les valves. En les aigües d’ambients més freds, com les zones més septentrionals dels Països Catalans o els llacs i les fonts de muntanya, s’hi poden trobar espècies de distribució centreeuropea, com Cyclocypris ovum o Neglecandona neglecta. L’efecte climàtic del gradient altitudinal, juntament amb altres factors hidroquímics i hidrodinàmics, podrien ser també la causa que rierols, fonts i llacs d’interior arribin a tenir, en el seu conjunt i d’una manera natural, una riquesa d’espècies fins i tot més gran que la de les marjals costaneres (Mesquita-Joanes et al., 2012). Malgrat que els ostracodes presenten una proporció d’endemismes a escala continental relativament alta en comparació amb altres crustacis (Martens et al., 2008), en l’àmbit dels Països Catalans només se’n coneixen dues espècies endèmiques: Fabaeformiscandona

5

30/09/2026 12:46:11

J. Sala, M. Anton-Pardo, J. Armengol, D. Boix, A. Castillo-Escrivà, S. Gascón, F. Mesquita-Joanes, C. Olmo i X. D. Quintana

Figura 1. Exemples de crustacis presents als Països Catalans. a) Paralona pigra, branquiòpode de la família Chydoridae, present en llacs d’alta muntanya; b) visió dorsal de Limnocythere inopinata, ostracode de la família Limnocytheridae que es pot trobar en una gran diversitat de condicions ambientals; c) femella de Tanymastix stagnalis, gran branquiòpode present en llacunes temporànies oligotròfiques, i d) cranc de riu Austropotamobius italicus, habitant de trams de capçalera de rius i rierols. Fotografies de Jordi Sala (a), Francesc Mesquita-Joanes (b), Albert Ruhí (c) i Sandra Saura-Mas (d ).

pyrenaica i Cypris pretusi. La primera va ser descrita per Margalef (1952) amb exemplars d’Andorra i la Cerdanya, però des de llavors no s’ha tornat a trobar, per la qual cosa caldria recollir nous individus i dur-ne a terme una redescripció més detallada. L’altra espècie es va descriure recentment (Mesquita-Joanes et al., 2020) a partir de mostres de l’Alt Palància i de Menorca. Malgrat tot, és possible que aquestes dues espècies, amb un major nombre d’estudis futurs, puguin ser trobades en altres llocs, com va passar amb Candelacypris aragonica, la qual va ser descrita com un endemisme dels Monegres, però que posteriorment es va trobar a Castella-la Manxa, a Algèria i a Turquia (Roca et al., 2000; Baltanás, 2001; Menail et al., 2023; Külköylüoğlu et al., 2024), i finalment s’ha considerat un sinònim recent de Cande­ lacypris ungulata, descrita a finals del segle xix d’un llac salat d’Orà (Algèria) (Meisch et al., 2024). Tot i això, encara queda molt per explorar, i seria possible trobar nous endemismes estrictes, sobretot si s’investiguessin ambients cavernícoles i intersticials, particularment proclius a albergar espècies úniques. Finalment, cal destacar que la fauna d’ostracodes, com succeeix en altres grups d’organismes, està patint a tot arreu processos d’invasió biològica, que fan que es trobin espècies procedents d’altres continents a les nostres

6

Revista TSCB-76.indd 6

contrades, algunes arribades ja fa dècades, i d’altres, d’incorporació més recent. Podem destacar, per la seva àmplia distribució, Fabae­ formiscandona subacuta, d’origen oriental (Escrivà et al., 2012), Ankylocythere sinuosa, una espècie comensal del cranc roig americà, amb el qual va ser portada als anys setanta (Aguilar-Alberola et al., 2012; Mestre et al., 2016), Candonocypris novaezelandiae, procedent de la regió australiana (Valls et al., 2013 i 2014), Cypris granulata i C. decaryi, probablement d’origen oriental i africà, respectivament, o Hemicypris barbadensis, descrita originalment de les Antilles (Bisquert-Ribes et al., 2024). La majoria d’aquestes espècies se solen trobar en ambients més o menys impactats o antropitzats, com ara embassaments o arrossars. En aquest context cal anomenar també una espècie singular, Vizcainocypria viator, descrita recentment a partir de mostres del País Valencià, de Catalunya i d’Andalusia (Bisquert-Ribes et al., 2023), però que probablement és d’origen americà.

Malacostracis: amfípodes i ingolfièl·lides Els amfípodes són possiblement els malacostracis que tenen una riquesa d’espècies més gran a les aigües continentals de casa nostra, amb una norantena d’espècies citades en tot

tipus de sistemes aquàtics (taula 1), si bé són molt rars en ambients temporanis. A les aigües superficials dolces se’n troben una desena d’espècies. Les espècies del gènere Echinogam­ marus són típiques de cursos fluvials, amb E. longisetosus àmpliament distribuïda per Catalunya i pel nord del País Valencià, mentre que la resta es distribueixen a les grans conques ibèriques de l’Ebre, el Tajo i el Túria i penetren als Països Catalans per Castelló i Tarragona. Fora de la Península, és interessant la distribució disjunta d’E. klaptoczi, present a les Balears, Malta i Líbia. Els altres amfípodes d’aigües dolces pertanyen a tres gèneres diferents i es troben principalment en llacs d’alta muntanya (Gammarus lacustris), ullals i fonts (Parhomoeogammarus pacaudi, Pectenogam­ marus monomerus, Pe. simoni) i estuaris o zones d’alt contingut iònic, com l’estany de Banyoles (Pe. pungens) (Pinkster, 1993). A aquest grup d’amfípodes de les aigües dolces superficials, cal afegir-hi la recent troballa a Catalunya de dues espècies exòtiques d’origen americà: Crangonyx pseudogracilis i C. cf. floridanus. En les aigües superficials salobres és on hi ha la riquesa més gran d’amfípodes, sobretot en els sistemes que tenen connexió directa amb el mar, com els estuaris o les llacunes costaneres no confinades, on es pot trobar un gran nombre d’espècies eurihalines de famílies principalment marines (Delgado et al., 2009; Nebra et al., 2011). Tot i això, també s’hi poden trobar diverses espècies comunes de sistemes costaners més confinats, com Gammarus aequicau­ da, Corophium orientale, Leptocheirus pilosus o Talorchestia deshayesii, entre d’altres (Mar­ tinoy et al., 2006; Rueda et al., 2006; Antón-­ Pardo i Armengol, 2009). A les aigües subterrànies, en canvi, hi ha un nivell elevat d’especiació, amb la presència de diverses famílies d’amfípodes que presenten un alt grau d’endemismes, cosa que les fa especialment vulnerables a la degradació i la destrucció de l’hàbitat. En el cas dels nifàrgids, és interessant la presència de dos gèneres, Ni­ phargus i Haploginglymus, el segon dels quals és endèmic de la Península i quasi al·lopàtric respecte de Niphargus (només es troben en contacte en els dos extrems dels Pirineus). En aquest sentit, almenys cinc tàxons de Niphar­ gus es troben a la Catalunya del Nord i al Principat, mentre que el gènere Haploginglymus està àmpliament estès a la conca de l’Ebre, el Sistema Ibèric i el País Valencià (Notenboom, 1990), encara que fins ara només se n’han descrit formalment dues espècies en l’àrea d’estudi (Pretus i Sabater, 1990; Iannilli et al., 2009).

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

30/09/2026 12:46:11

Els crustacis aquàtics continentals

La família dels pseudonifàrgids presenta una distribució disjunta a la península Ibèrica, amb dues àrees de distribució principals, una a la serralada Cantàbrica i l’altra a les serralades Bètiques, amb un parell d’espècies del gènere Pseudoniphargus que arriben a Alacant i a València, en aigües hiporreiques, fonts i pous. A les Balears s’han trobat set espècies del mateix gènere, on també viuen en fonts, aigües freàtiques i, en el cas de P. mercadali a Menorca, en ambients hipotelminorreics (Pretus, 1991). Els bogidièl·lids i els salentinèl·lids tenen un patró de distribució similar; es localitzen sobretot al sud i a l’est peninsular i a les Balears, amb poques localitats al nord-est peninsular i a la Catalunya del Nord. Els bogidièl·lids, amb unes vuit espècies citades, es troben principalment en hàbitats hiporreics i pous, però també es poden trobar en els hàbitats intersticials de platges o en coves anquialines. Dins d’aquest darrer hàbitat, destaca el tàxon monotípic Ra­ covella birramea, descrit a Mallorca. Pel que fa als salentinèl·lids, se n’han citat tres espècies a València (una de les quals és el tàxon monotípic Aposalentinella latus, descrit recentment; Messouli et al., 2018), dues més d’hàbitats hiporreics del Rosselló, i també l’espècie circummediterrània Salentinella angelieri, que habita en sistemes anquialins a les Balears. La família dels metacrangoníctids, que presenta un patró de diversificació vicariant molt antic (Bauzà-­ Ribot et al., 2012), té un sol representant als Països Catalans, citat en coves anquialines de Mallorca i Menorca (Metacrangonyx longipes). Finalment és interessant destacar l’única família de crustacis endèmica dels Països Catalans, els sensonatòrids, descrita recentment per acomodar el tàxon monotípic Sensonator va­ lentiensis (Lowry i Myers, 2012), el qual viu en pous, coves i ambients hiporreics de diverses poblacions de València. Els ingolfièl·lides eren considerats fins fa poc un subordre d’amfípodes, però recentment s’han descrit com un ordre a part a causa de les notables modificacions morfològiques que mostren (Lowry i Myers, 2017). És un petit grup de crustacis intersticials present en una àmplia diversitat d’ambients aquàtics, des de les profunditats marines a les aigües intersticials de rius. En els Països Catalans s’ha trobat l’espècie Ingolfiella catalanensis a les aigües intersticials del riu Tec, al Rosselló, i en un pou prop del litoral a Castelló, exemplars que es van atribuir a la mateixa espècie a causa del poc material de què es disposava (Vonk i Notenboom, 1993), malgrat que en caldria fer un estudi detallat.

Malacostracis: isòpodes A les aigües continentals dels Països Catalans es coneixen més de quaranta-cinc espècies d’isòpodes aquàtics (taula 1), que habiten en tot tipus d’ambients, tant superficials com subterranis, i fins i tot es poden trobar (si bé de forma escassa) en llacunes temporànies (Cunillera-Montcusí et al., 2021). Semblantment als amfípodes, el nombre d’espècies a les aigües superficials és molt inferior al trobat a les aigües subterrànies. En aquest cas, en aigües dolces bàsicament es redueixen a Proasel­ lus coxalis (la subespècie P. c. gabriellae a les Balears també s’hi pot trobar, però té tendències més estigòfiles; Henry i Magniez, 2003) i a l’espècie centreeuropea Asellus aquaticus, en expansió a partir de la connectivitat de conques hidrogràfiques i possibles translocacions (Sworobowicz et al., 2015) i que ha estat trobada recentment en aigües del riu Llobregat. En canvi, en aigües superficials salobres, les espècies que poden viure en llacunes costaneres i estuaris són més nombroses, i la riquesa principalment depèn del grau de connexió amb el mar; les espècies més característiques són Lekanesphaera hookeri, Cyathura carinata i Idotea spp. (Chinchilla i Comín, 1977; Martinoy et al., 2006; Antón-Pardo i Armengol, 2009; Lucena-Moya et al., 2010; Rueda et al., 2013). No obstant això, és en els sistemes subterranis on el grau de biodiversitat és extraordinàriament elevat. A la Península, el patró de diversificació del subordre dels asel·lotes és especialment complex (Morvan et al., 2013) i marca diverses onades de colonització de les aigües subterrànies, començant per la família dels estenasèl·lids, amb dos llinatges diferents, un dels quals (el grup virei) es diversifica a partir de l’est de la Península i s’estén fins a Portugal (Magniez, 1999). Posteriorment, la família dels asèl·lids realitza almenys quatre onades de colonització independents, començant per una fauna antiga diversificada a l’oest peninsular amb els gèneres Bragasellus i Synasellus —‌dels quals arriben als Països Catalans dues espècies del primer gènere—, seguida per una fauna estigòfila, també molt diversificada, pertanyent al gènere Proasellus —‌que habita, dins l’àrea d’estudi, principalment a les comarques del País Valencià i les tarragonines—, i per les colonitzacions ja comentades dels elements epigeus P. coxalis i A. aquaticus (Henry i Magniez, 2003). Encara dins els asel·lotes, el gènere Microcharon, de la família dels lepidocaròntids, també presenta una desena de tàxons sobretot en aigües intersticials d’aigua dolça (malgrat que també se’n poden trobar en aiTreballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

Revista TSCB-76.indd 7

gües intersticials costaneres), ben representats a l’est de la Península (Pesce i Galassi, 1988), i la família dels janírids, principalment marina, presenta a les Balears tres tàxons epigeus d’aigües dolces o salobres (Jaume i García, 1988; Fornós et al., 1989) i un tàxon monotípic endèmic de coves anquialines, Trogloianiropsis lloberai (Jaume, 1995). A part dels asel·lotes, tàxons d’altres subordres han colonitzat les aigües subterrànies i presenten també un alt grau d’endemicitat, com la família dels cirolànids, amb diversos tàxons del gènere Typhlo­ cirolana en coves del País Valencià i de les Balears; l’espècie Metacirolana ponsi, en ambients anquialins de Cabrera, i un tàxon monotípic a Castelló, Kensleylana briani (Bruce i Herrando-­ Pérez, 2005), amb afinitats amb l’espècie provençal Faucheria faucheri (que també es troba en algunes localitats a la vessant nord-catalana del massís de les Corberes). Així mateix, representants del subordre dels oniscideus també apareixen en coves amb aigua, si bé sovint se’ls considera organismes troglobis de vida amfíbia, en contacte amb l’aigua o en ambients molt humits; entre aquests destaquen Balearo­ nethes sesrodesanus, de les Balears, i Mace­ donethes castellonensis, de Castelló, tot i que la posició taxonòmica d’aquest darrer tàxon encara és incerta.

Malacostracis: decàpodes Aquest grup als Països Catalans es caracteritza per tres aspectes: una biodiversitat baixa (taula 1), una proporció alta d’endemismes i la presència d’un nombre considerable d’espècies exòtiques. Pel que fa al primer punt, només tres famílies —‌Astacidae, Atyidae i Palaemonidae— tenen representants autòctons a les aigües dolces superficials: Austropotamobius italicus (abans conegut com a A. pallipes), Atyaephyra desmarestii, Dugastella valentina i Palaemon zariquieyi (a la península Ibèrica manquen els crancs d’aigua dolça de la família Potamidae, presents en altres zones mediterrànies). Quant a la primera espècie, A. italicus (figura 1), únic representant autòcton dels astàcids, es tenen dubtes precisament d’aquest fet, ja que hi ha treballs que consideren versemblant que la seva presència fos conseqüència d’una introducció al segle xvi (Grandjean et al., 2001; Clavero et al., 2016), si bé no hi ha consens sobre això i fins i tot hi ha una certa polèmica en el terreny científic (Clavero i Centeno-­C uadros, 2016; Matallanas et al., 2016). La reducció de les zones on era coneguda aquesta espècie, que habita cursos fluvials amb bona qualitat ecològica, ha implicat la

7

30/09/2026 12:46:11

J. Sala, M. Anton-Pardo, J. Armengol, D. Boix, A. Castillo-Escrivà, S. Gascón, F. Mesquita-Joanes, C. Olmo i X. D. Quintana

seva protecció i la realització de diversos projectes de conservació (Conill et al., 2010c). Les dues espècies d’àtids, que habiten trams mitjans-baixos de rius i rierols —‌tot i que també es troben en canals i en séquies—, tenen una àrea de distribució molt diferent. Mentre que la primera, Atyaephyra desmares­ tii, és una espècie nativa d’una àmplia àrea mediterrània (però que ha augmentat la seva distribució nativa cap al centre d’Europa fins a assolir el mar del Nord, mitjançant la circulació de vaixells; Fidalgo i Gerhardt, 2002; Christodoulou et al., 2016), la segona, D. valentina, és una espècie endèmica del País Valencià, amb una àrea de distribució reduïda. La darrera espècie, P. zariquieyi, habita ambients costaners d’aigua dolça o oligohalina, com ara ullals i altres llacunes litorals, amb una distribució limitada al litoral peninsular dels Països Catalans, si bé també es localitza en punts a l’interior, com ara a la província de Conca (Rueda i Sanz, 2006). A les llacunes litorals d’aigües salobres, s’hi localitzen espècies d’altres famílies (per exemple, Palaemonidae, Upogebiidae i Carcinidae) que viuen a cavall dels ambients marins i litorals. Aquest seria el cas de Palaemon ele­ gans, P. adpersus, Upogebia pusilla i Carcinus aestuarii, entre d’altres (Forés et al., 1986; Martinoy et al., 2006). Pel que fa als ambients subterranis, es coneixen al País Valencià i a la Catalunya del Nord dues espècies d’àtids que habiten aquests ambients: Typhlatya mirave­ tensis, en una cova d’aigua dolça (ullal de la rambla de Miravet a Cabanes, Plana Alta), i T. arfeae, en una cova anquialina (font d’Estramar a Salses, Rosselló; Sanz i Platvoet, 1995; Jaume i Bréhier, 2005). Aquestes dues espècies són endemismes de distribució molt reduïda, ja que només es coneixen en un sol punt en tots dos casos. A aquestes dues espècies endèmiques cal afegir els altres dos endemismes ja comentats, D. valentina i P. zariquieyi. El fet de trobar fins a tres d’aquests endemismes al País Valencià posa de manifest la importància de la biodiversitat d’aquest grup en aquest territori i implica la necessitat de prendre mesures rellevants per a la seva conservació. A les aigües continentals també hi ha diverses espècies de decàpodes exòtics. La introducció intencionada d’espècies de crancs d’aigua dolça amb finalitats econòmiques n’ha estat la causa principal. Una d’aquestes espècies, el cranc roig Procambarus clarkii, va ser introduïda al sud peninsular en la dècada de 1970 en factories per al seu cultiu. Fugues dels centres de producció i alliberaments d’exem-

8

Revista TSCB-76.indd 8

plars al medi natural van fer que en l’actualitat s’hagi establert en bona part dels sistemes aquàtics dels Països Catalans, i que generi problemes greus des del punt de vista econòmic i de la conservació del patrimoni natural (Conill et al., 2010b). D’aquests darrers, cal comentar que bona part de la disminució que va patir A. italicus va ser a causa de l’afanomicosi, una malaltia de la qual P. clarkii era el vector principal (era portador de l’oomicet Aphanomyces astaci). A més, el cranc roig ha suposat una degradació de les condicions ecològiques dels medis aquàtics i de les seves comunitats (Geiger et al., 2005; Rodríguez et al., 2005). Un cas semblant és el del cranc senyal, Pacifastacus leniusculus, amb una distribució nativa a l’Amèrica del Nord, com el cranc roig, i que també és hoste i vector de l’afanomicosi. La seva introducció als Països Catalans va ser posterior a la de P. clarkii, i només se’n co­ neixen diverses poblacions aïllades (Conill et al., 2010a). L’interès per la comercialització d’aquestes espècies suposa un risc constant a la introducció de noves espècies, i de fet ja s’ha detectat la presència d’Orconectes limosus (Benejam et al., 2011) a la conca de la Muga. Finalment, a les llacunes litorals s’ha detectat la presència d’una quarta espècie exòtica de cranc, el cranc blau Callinectes sapidus. La seva expansió a tot el litoral està essent molt ràpida (Mancinelli et al., 2017; Garcia et al., 2018) i fins i tot se n’han trobat exemplars riu amunt, a més de quaranta quilòmetres de les desembocadures, al Ter, el Fluvià i l’Ebre (Fuentes et al., 2019; Bedmar et al., 2024).

Altres grups. Ictiostracis: branquiürs. Malacostracis: cumacis, mísides, tanaidacis, termosbenacis, batinel·lacis. Tecostracis: cirrípedes A banda dels grups esmentats fins ara, a casa nostra hi són presents altres grups de crustacis, tot i que tenen molt poques espècies en aigües continentals (taula 1), ja sigui perquè se n’han citat poques espècies als Països Catalans, o perquè principalment tenen representants marins però algunes espècies poden colonitzar estuaris i llacunes costaneres. Els branquiürs són majoritàriament ectoparàsits de peixos d’aigua dolça, malgrat que algunes espècies poden parasitar peixos marins o, fins i tot, amfibis o rèptils aquàtics (Møller, 2009). A la península Ibèrica se’n coneixen dues espècies, Argulus foliaceus i A. japonicus, aquesta darrera d’origen exòtic. Tot i que es considera que poden estar àmpliament distri-

buïdes per la Península (Møller, 2015), se’n desconeix la distribució real, ja que tenen citacions escasses (se’n coneixen citacions puntuals a les conques dels rius Muga i Ter i als ullals de l’albufera de València). Dins els malacostracis, els cumacis, els mísides i els tanaidacis viuen principalment en hàbitats marins, si bé unes poques espècies es poden trobar en sistemes costaners continentals, com llacunes o estuaris. És el cas dels cumacis Diastylis sp. i Iphinoe sp., dels mísides Mesopodopsis slabberi i Siriella clausii i dels tanaidacis Heterotanais oerstedi i Tanais du­ longi (Chinchilla i Comín, 1977; Martinoy et al., 2006; Rueda et al., 2006; Antón-Pardo i Armengol, 2009; Nebra et al., 2011), entre d’altres. En general, són espècies amb una distribució àmplia, però treballs moleculars realitzats amb M. slabberi, per exemple, han mostrat una alta divergència entre les poblacions atlàntiques i les mediterrànies i, fins i tot, entre les poblacions mediterrànies (Remerie et al., 2006), fet que demostra que la seva taxonomia encara no està estabilitzada (Wittmann et al., 2016). De forma similar, en hàbitats subterranis marins, i sobretot en coves anquialines, la presència de tàxons rars és particularment interessant, com és el cas del míside monotípic Burrimysis palmeri, trobat a les illes de Cabrera i Mallorca (Jaume i García, 1993), la qual cosa mostra l’elevat interès de promoure la recerca i la conservació d’aquests sistemes. Similarment, Tethysbaena scabra, de l’ordre dels termosbenacis, és una espècie descrita en diverses cavitats anquialines a les Balears (Pretus, 1991) que presenta una elevada divergència genètica compatible amb l’existència de diversos llinatges críptics (Cánovas et al., 2016). L’ordre dels batinel·lacis, a diferència dels grups anteriors, es troba principalment en hàbitats subterranis d’aigües dolces, malgrat que hi ha algunes espècies d’aigües salobres. És un grup extraordinàriament divers a la península Ibèrica i a les Balears, on se’n coneixen més de quaranta espècies (una sisena part de la riquesa mundial; Camacho, 2015). No obstant això, la fauna dels Països Catalans és bastant reduïda, potser a causa d’una prospecció menor respecte d’altres territoris peninsulars. Així i tot, s’hi han catalogat uns sis tàxons (Camacho et al., 2014), amb Paraiberobathynella fagei àmpliament distribuïda en l’àrea d’estudi (malgrat que podria ser un complex d’espècies críptiques; Cama­ cho et al., 2022), mentre que altres tàxons s’han trobat en una sola localitat (P. notenboo­ mi, Hispanobathynella catalanensis, Clamou­

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

30/09/2026 12:46:11

Els crustacis aquàtics continentals

sella sp.), la qual cosa mostra una gran biodiversitat en aquest grup faunístic. Finalment, cal destacar la presència en ports i marines de la Mediterrània occidental

del cirrípede Amphibalanus improvisus, una espècie exòtica que pot colonitzar aigües continentals salobres. Malgrat que la distribució de l’espècie a casa nostra és poc coneguda, se

sap que és present en aigües marines a Catalunya i a les Balears (Ulman et al., 2017), però no seria rar que pogués penetrar fàcilment en llacunes costaneres o en estuaris.

Bisquert-Ribes, M. [et al.] (2024). «High incidence of exotic ostracods in the rice fields of a protected Mediterranean wetland». Inland Waters, 13: 428-445. Bou, J. [et al.] (2019). Avaluació de l’estat ecològic en arros­ sars i closes als Aiguamolls de l’Empordà. Informe tècnic. Universitat de Girona, Càtedra d’Ecosistemes Li­ torals Mediterranis, Girona. Boxshall, G. A.; Defaye, D. (2008). «Global diversity of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater». Hy­ drobiologia, 595: 195-207. Boxshall, G. A.; Jaume, D. (2000). «Making waves: The repeated colonization of fresh water by copepod crustaceans». Adv. Ecol. Res., 31: 61-79. Bruce, N. L.; Herrando-Pérez, S. (2005). «Kensleylana briani, a new genus and species of freshwater caved­ welling cirolanid (Crustacea: Isopoda) from Spain». Proc. Biol. Soc. Wash., 118: 74-83. Calhoun, A. J. K. [et al.] (2017). «Temporary wetlands: Challenges and solutions to conserving a ‘disappearing’ ecosystem». Biol. Conserv., 211: 3-11. Camacho, A. I. (2015). «Orden Bathynellacea». Revista IDE@ - SEA, 79: 1-17. Camacho, A. I. [et al.] (2014). «Iberian Peninsula and Balearic Island Bathynellacea (Crustacea, Syncarida) database». ZooKeys, 386: 1-20. — (2022). «Split distribution, biogeography and morphological and genetic diversity of the Iberobathynellini Tribe in the family Parabathynellidae (Crustacea, Malacostraca, Bathynellacea)». Contrib. Zool., 91: 1-61. Cánovas, F. [et al.] (2016). «DNA barcodes, cryptic diversity and phylogeography of a W Mediterranean assemblage of thermosbaenacean crustaceans». Zool. Scr., 45: 659-670. Cardoso, P. [et al.] (2011). «The seven impediments in invertebrate conservation and how to overcome them». Biol. Conserv., 144: 2647-2655. Castillo-Escrivà, A. [et al.] (2023). «IMOST: A database for non-marine ostracods in the Iberian Peninsula, the Balearic Islands and Macaronesia». J. Limnol., 82: 2115. Chianese-Blanco, B. G. [et al.] (2026). «Environmental parameters that shape zooplankton diversity in coastal wetlands of the Valencian Community, Spain». Limnetica, 45: 113-127. Chinchilla, M.; Comín, F. A. (1977). «Contribució al coneixement dels crustacis del delta de l’Ebre». Treb. Inst. Catalana Hist. Nat., 8: 119-144. Christodoulou, M. [et al.] (2016). «Freshwater shrimps (Atyidae, Palaemonidae, Typhlocarididae) in the broader Mediterranean region: Distribution, life strategies, threats, conservation challenges and tax­on­o­mic issues». A: Kawai, T.; Cumberlidge, N. (ed.). A glob­ al overview of the conservation of freshwater decapod crustaceans». Cham: Springer International, 199-236. Clavero, M. [et al.] (2016). «Interdisciplinarity to reconstruct historical introductions: Solving the status of cryptogenic crayfish». Biol. Rev., 91: 1036-1049. Clavero, M.; Centeno-Cuadros, A. (2016). «Multiple, solid evidence support that Austropotamobius italicus is not native to Spain». Org. Divers. Evol., 16: 715-717. Conill, G. [et al.] (2010a). «El cranc senyal, l’altre invasor americà». A: Folch, R. (dir.). Història natural dels Països Catalans. Vol. 17: Fauna i flora. Barcelona: Enciclopèdia Catalana, 244. — (2010b). «El cranc roig americà i altres espècies in­va­ so­res d’interès econòmic». A: Folch, R. (dir.). His­tò­ ria natural dels Països Catalans. Vol. 17: Fauna i flora. Barcelona: Enciclopèdia Catalana, 243. — (2010c). «Decàpodes d’aigua dolça: el cranc autòcton». A: Folch, R. (dir.). Història natural dels Països Catalans. Vol. 17: Fauna i flora. Barcelona: En­ci­clo­ pè­dia Catalana, 241-242.

Cunha, R. L. [et al.] (2021). «Distinctive genetic signatures of two fairy shrimp species with overlapping ranges in Iberian temporary ponds». Freshw. Biol., 66: 16801697. Cunillera-Montcusí, D. [et al.] (2021). «Recovery of temporary pond alpha and beta diversity after wildfire disturbance: The role of dispersal and recolonization processes». Inland Waters, 11: 522-537. Delgado, L. [et al.] (2009). «The Gammaridea (Amphipoda) fauna in a Mediterranean coastal lagoon: Considerations on population structure and reproductive biology». Crustaceana, 82: 191-218. Díaz-Paniagua, C. [et al.] (2024). «Groundwater decline has negatively affected the well-preserved amphibian community of Doñana National Park (SW Spain)». Amphib.-Reptil., 45: 205-217. Dohle, W. (2001). «Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name ‘Tetraconata’ for the monophyletic unit Crustacea + Hexapoda». Ann. Soc. entomol. Fr. (N.S.), 37: 85-103. Dole-Olivier, M.-J. [et al.] (2015). «Biodiversity in mountain groundwater: The Mercantour National Park (France) as a European hotspot». Zoosystema, 37: 529-550. Dussart, B. H. (1967). «Contribution à l’étude des copé­ podes d’Espagne». P. Inst. Biol. Apl., 42: 87-105. Dussart, B. H.; Defaye, D. (1995). «Introduction to the Co­pep­o­da». A: Dumont, H. J. (ed.). Guides to the iden­ ti­fi­ca­tion of the microinvertebrates of the continental waters of the world, 7. Amsterdam: SPB Academic Publishing. Escrivà, A. [et al.] (2012). «Global distribution of Fabae­ formiscandona subacuta: An exotic invasive ostracoda on the Iberian Peninsula?». J. Crustacean Biol., 32: 949-961. Ferreira, M.; Beja, P. (2013). «Mediterranean amphibians and the loss of temporary ponds: Are there alternative breeding habitats?». Biol. Conserv., 165: 179-186. Fidalgo, M. L.; Gerhardt, A. (2002). «Distribution of the freshwater shrimp, Atyaephyra desmarestii (Millet, 1831) in Portugal (Decapoda, Natantia)». Crusta­ ceana, 75: 1375-1385. Forés, E. [et al.] (1986). «Contribución al conocimiento de crustáceos y rotíferos del Delta del Ebro». Misc. Zool., 10: 105-111. Fornós, J. J. [et al.] (1989). «La Cova de Sa Gleda (Manacor, Mallorca), aspectes geològics i biològics». Endins, 14-15: 53-59. Frey, D. G. (1995). «Changing attitudes toward chydorid anomopods since 1769». Hydrobiologia, 307: 43-55. Fuentes, M. Á. [et al.] (2019). «Rapid invasion of the American blue crab Callinectes sapidus Rathbun, 1896 in the North-East of the Iberian Peninsula». Bio­ Invasions Rec., 8: 113-118. Garcia, L. [et al.] (2018). «The first recorded occurrences of the invasive crab Callinectes sapidus Rathbun, 1896 (Crustacea: Decapoda: Portunidae) in coastal lagoons of the Balearic Islands (Spain)». BioInvasions Rec., 7: 191-196. García-de-Lomas, J. [et al.] (2017). «How threatened are large branchiopods (Crustacea, Branchiopoda) in the Iberian Peninsula?». Hydrobiologia, 801: 99-116. Geiger, W. [et al.] (2005). «Impact of an introduced Crustacean on the trophic webs of Mediterranean wetlands». Biol. Invasions, 7: 49-73. Gifre, J. [et al.] (2002). «Ecological factors affecting ostracod distribution in lentic ecosystems in the Empordà Wetlands (NE Spain)». Arch. Hydrobiol., 154: 499514. Gràcia, F.; Jaume, D. (2011). «La fauna aquàtica dels hàbitats anquialins i dolçaquícoles de les cavitats ba­ lears». Endins, 35: 257-268.

Bibliografia Aguilar-Alberola, J. A. [et al.] (2012). «An invaded invader: High prevalence of entocytherid ostracods on the red swamp crayfish Procambarus clarkii (Girard, 1852) in the Eastern Iberian Peninsula». Hydrobiologia, 688: 63-73. Ahyong, S. T. (2020). «Evolution and radiation of Crustacea». A: Poore, G. C. B.; Thiel, M. (ed.). The natural history of the Crustacea. Vol. 8: Evolution and biogeog­ raphy. Nova York: Oxford University Press, 53-79. Alekseev, V. R. (2008). «Eucyclops albuferensis sp. nov. (Cyclopida: Copepoda: Crustacea) from Albufera lake, Valencia, Spain». Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci., 312: 127-134. — (2010). «Two new Eucyclops species (Cyclopiformes: Cyclopidae) from Spain». Zoosystematica Ross., 19: 171-178. Alekseev, V. R. [et al.] (2021). «Redescription of Acantho­ cyclops vernalis (Fischer, 1853) and Acanthocyclops robustus (Sars, 1863) from neotypes, with special reference to their distinction from Acanthocyclops amer­ icanus (Marsh, 1892) and its invasion of Eurasia». Limnetica, 40: 57-78. Alonso, M. (1985). «Daphnia (Ctenodaphnia) mediter­ ranea: A new species of hyperhaline waters, long confused with D. (C.) dolichocephala Sars, 1895». Hy­ drobiologia, 128: 217-228. — (1996). «Crustacea: Branchiopoda». A: Ramos, M. A. [et al.] (ed.). Fauna Ibérica, vol. 7. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. — (1998). «Las lagunas de la España peninsular». Lim­ netica, 15: 1-176. Alonso, M. [et al.] (2021). «Ceriodaphnia smirnovi (Crustacea: Cladocera), a new species from the Mediter­ ranean Region, and a phylogenetic analysis of the commonest species». Zootaxa, 4974: 1-46. Alonso, M.; Pretus, J. L. (1989). «Alona iberica, new species: First evidence of noncosmopolitanism within the A. karua complex (Cladocera: Chydoridae)». J. Crustacean Biol., 9: 459-476. Amat, F. [et al.] (2007). «Biodiversity loss in the genus Ar­ temia in the Western Mediterranean Region». Lim­ netica, 26: 387-404. Antón-Pardo, M.; Armengol, X. (2009). «Changes in zooplankton and macroinvertebrates in shallow lakes of Southeastern Spain». Verh. Internat. Verein. Lim­ nol., 30: 745-748. Armengol, J. (1978). «Los crustáceos del plancton de los embalses españoles». Oecologia Aquatica, 3: 3-96. Balian, E. V. [et al.] (2008). «Freshwater animal diversity assessment». Hydrobiologia, 595: 1-637. Baltanás, Á. (2001). «Candelacypris n. gen. (Crustacea, Ostracoda): A new genus from Iberian saline lakes, with a redescription of Eucypris aragonica Brehm & Margalef, 1948». Bull. Soc. Nat. Luxemb., 101: 183192. Bauzà-Ribot, M. M. [et al.] (2012). «Mitogenomic phylogenetic analysis supports continental-scale vicariance in subterranean thalassoid crustaceans». Curr. Biol., 22: 2069-2074. Bedmar, S. [et al.] (2024). «Far-reaching blues: Long-distance migration of the invasive Atlantic blue crab». Aquat. Conserv.: Mar. Freshw. Ecosyst., 34: e4136. Benejam, L. [et al.] (2011). «First record of the spiny-cheek crayfish Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) introduced to the Iberian Peninsula». Aquat. Invasions, 6: 111-113. Bernot, J. P. [et al.] (2023). «Major revisions in pancrustacean phylogeny and evidence of sensitivity to taxon sampling». Mol. Biol. Evol., 40: msad175. Bisquert-Ribes, M. [et al.] (2023). «Integrative taxonomy of Cyclocyprididae Kaufmann, 1900 (Ostracoda: Podocopa) with description of a new genus and species». Zool. Stud., 62: 40.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

Revista TSCB-76.indd 9

9

30/09/2026 12:46:11

J. Sala, M. Anton-Pardo, J. Armengol, D. Boix, A. Castillo-Escrivà, S. Gascón, F. Mesquita-Joanes, C. Olmo i X. D. Quintana

Grandjean, F. [et al.] (2001). «Drastic bottlenecks in the endangered crayfish species Austropotamobius pal­ lipes in Spain and implications for its colonization history». Heredity, 86: 431-438. Henry, J.-P.; Magniez, G. (2003). «Isopodes Aselloïdes stygobies d’Espagne, III - Le genre Proasellus: B - Espèces anophtalmes». Beaufortia, 53: 129-157. Hołyńska, M. (2008). «On the morphology and geographical distribution of some problematic South Palearctic Cyclops (Copepoda: Cyclopidae)». J. Nat. Hist., 42: 2011-2039. Hołyńska, M.; Dahms, H.-U. (2004). «New diagnostic microcharacters of the cephalothoracic appendages in Cyclops O. F. Müller, 1776 (Crustacea, Copepoda, Cyclopoida)». Zoosystema, 26: 175-198. Iannilli, V. [et al.] (2009). «Haploginglymus morenoi (Crustacea, Amphipoda, Niphargidae) a new interstitial Iberian species with unusual maxilliped». Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 33: 105-112. Incagnone, G. [et al.] (2015). «How do freshwater organisms cross the “dry ocean”? A review on passive dispersal and colonization processes with a special focus on temporary ponds». Hydrobiologia, 750: 103-123. Jaume, D. (1995). «Presence of troglobitized Janiridae (Isopoda: Asellota: Janiroidea) in anchialine caves of the Balearic Islands (Mediterranean); description of Trogloianiropsis lloberai n. gen., n. sp.». Contrib. Zool., 65: 177-187. Jaume, D. [et al.] (2004). «Copépodos». A: Barrientos, J. A. (ed.). Curso práctico de entomología. Salamanca: Asociación Española de Entomología; Alacant: CIBIO. Universitat d’Alacant; Bellaterra: Universitat Autònoma de Barcelona, 303-331. Jaume, D.; Bréhier, F. (2005). «A new species of Typhla­ tya (Crustacea: Decapoda: Atyidae) from anchialine caves on the French Mediterranean coast». Zool. J. Linn. Soc., 144: 387-414. Jaume, D.; García, L. (1988). «Revisión de la especie politípica Jaera nordmanni (Rathke, 1837) (Isopoda, Asellota, Janiridae) de las aguas dulces de Mallorca». Misc. Zool., 12: 79-88. — (1993). «Burrimysis palmeri, a new genus and species of Heteromysini (Crustacea: Mysidacea) from an anchialine cave lake of Cabrera (Balearic Islands, Mediterranean)». Bijdr. Dierkd., 62: 227-235. Korn, M. [et al.] (2010). «Phylogeny, molecular ecology and taxonomy of southern Iberian lineages of Triops mauritanicus (Crustacea: Notostraca)». Org. Divers. Evol., 10: 409-440. Kotov, A. A. [et al.] (2022). «Non-indigenous Cladocera (Crustacea: Branchiopoda): From a few notorious cases to a potential global faunal mixing in aquatic ecosystems». Water, 14: 2806. Kotov, A. A.; Alonso, M. (2010). «Two new species of Leydigia Kurz, 1875 (Chydoridae, Cladocera) from Spain». Zootaxa, 2673: 39-55. Krajíček, M. [et al.] (2016). «The genus Cyclops (Copepoda, Cyclopoida) in Europe». Zool. Scr., 45: 671-682. Külköylüoğlu, O. [et al.] (2024). «Functional diversity and functional traits correlate ecology of nonmarine Ostracoda (Crustacea) at different elevational ranges». Fundam. Appl. Limnol., 197: 87-102. Löbl, I. [et al.] (2023). «The silent extinction of species and taxonomists—an appeal to science policymakers and legislators». Diversity, 15: 1053. Lowry, J. K.; Myers, A. A. (2012). «New, mainly southern hemisphere, freshwater families of Amphipoda (Crustacea), together with a description of the first freshwater calliopiid, Lutriwita bradburyi gen. nov. et sp. nov.». Zootaxa, 3499: 27-45. — (2017). «A phylogeny and classification of the Amphipoda with the establishment of the new order Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida)». Zootaxa, 4265: 1-89. Lozano-Fernández, J. [et al.] (2019). «Pancrustacean evolution illuminated by taxon-rich genomic-scale data sets with an expanded remipede sampling». Ge­ nome Biol. Evol., 11: 2055-2070. Lucena-Moya, P. [et al.] (2010). «Invertebrate species list of coastal lagoons in the Balearic Islands». Transit. Waters Bull., 4: 1-11. — (2017). «Crustacean assemblages of coastal wetlands from fragmented and scarcely isolated islands compared with the mainland». Mar. Freshwater Res., 68: 889-899.

10

Revista TSCB-76.indd 10

Lukić, D. [et al.] (2019). «High genetic variation and phylogeographic relations among Palearctic fairy shrimp populations reflect persistence in multiple southern refugia during Pleistocene ice ages and postglacial colonisation». Freshw. Biol., 64: 1896-1907. Magniez, G. (1999). «Isopodes aselloïdes stygobies d’Espagne, IV - Stenasellidae: Taxonomie, histoire évolutive et biogéographie». Beaufortia, 49: 115-139. Mancinelli, G. [et al.] (2017). «The Atlantic blue crab Callinectes sapidus in southern European coastal waters: Distribution, impact and prospective invasion management strategies». Mar. Pollut. Bull., 119: 5-11. Margalef, R. (1952). «La vida en las aguas dulces de Andorra». Monog. Estación Estud. Pir., 69: 1-107. — (1953). Los crustáceos de las aguas continentales ibéri­ cas. Madrid: Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias. Ministerio de Agricultura. Marrone, F. [et al.] (2013). «Overlooked cryptic endem­ ism in copepods: Systematics and natural history of the calanoid subgenus Occidodiaptomus Borutzky 1991 (Copepoda, Calanoida, Diaptomidae)». Mol. Phylogenetics Evol., 66: 190-202. — (2020). «On the occurrence of Metadiaptomus chevreuxi (Calanoida, Diaptomidae, Paradiaptominae) in the Iberian Peninsula, with notes on the ecology and distribution of its European populations». Water, 12: 1989. Martens, K. [et al.] (2008). «Global diversity of ostracods (Ostracoda, Crustacea) in freshwater». Hydrobiol­ ogia, 595: 185-193. Martinoy, M. [et al.] (2006). «Crustacean and aquatic insect assemblages in the Mediterranean coastal ecosystems of Empordà wetlands (NE Iberian peninsula)». Limnetica, 25: 665-682. Matallanas, B. [et al.] (2016). «Update of genetic information for the white-clawed crayfish in Spain, with new insights into its population genetics and origin». Org. Divers. Evol., 16: 533-547. Meisch, C. [et al.] (2024). «An updated subjective global checklist of the extant non-marine Ostracoda (Crustacea)». Eur. J. Taxon., 974: 1-144. Menail, A. [et al.] (2023). «Living ostracods (Crustacea) from Algerian Sahara and High Plains: Ecological data and new records». Zootaxa, 5227: 501-530. Mesquita-Joanes, F. [et al.] (2012). «Chapter 2 - The ecology of Ostracoda across levels of biological orga­ nisation from individual to ecosystem: A review of recent developments and future potential». A: Horne, D. J. [et al.] (ed.). Developments in quaternary sciences, 17. Amsterdam: Elsevier, 15-35. — (2020). «A new species of Cypris (Crustacea: Ostracoda) from the Iberian Peninsula and the Balearic Islands, with comments on the first ostracod named using the Linnean system». Zootaxa, 4759: 113-131. — (2024). «Chapter 5. Class Ostracoda». A: Maasri, A.; Thorp, J. H. (ed.). Identification and ecology of fresh­ water arthropods in the Mediterranean basin. Amsterdam: Elsevier, 95-130. Messouli, M. [et al.] (2018). «Revision, phylogeny and biogeography of the subterranean Amphipod Salenti­ nellidae (Crustacea), with description of two genera and two species». Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 154: 71-103. Mestre, A. [et al.] (2016). «Contrasting patterns of genetic diversity and spatial structure in an invasive symbiont-host association». Biol. Invasions, 18: 3175-3191. Miracle, M. R. (1982). «Biogeography of the freshwater zooplanktonic communities of Spain». J. Biogeogr., 9: 455-467. Miracle, M. R. [et al.] (2013). «Molecular-genetic-based contribution to the taxonomy of the Acanthocyclops robustus group». J. Nat. Hist., 47: 863-888. Møller, O. S. (2009). «Branchiura (Crustacea) – survey of historical literature and taxonomy». Arthropod Syst. Phylogeny, 67: 41-55. — (2015). «Orden Arguloida». Revista IDE@ - SEA, 103A: 1-8. Montoliu, L. [et al.] (2015). «Using DNA barcodes to detect non-indigenous species: The case of the Asian copepod Mesocyclops pehpeiensis Hu, 1943 (Cyclopidae) in two regions of the world». Crustaceana, 88: 1323-1338. Morvan, C. [et al.] (2013). «Timetree of Aselloidea reveals species diversification dynamics in groundwater». Syst. Biol., 62: 512-522.

Nebra, A. [et al.] (2011). «Community structure of benthic macroinvertebrates inhabiting a highly stratified Mediterranean estuary». Sci. Mar., 75: 577-584. Notenboom, J. (1990). «Introduction to Iberian groundwater amphipods». Limnetica, 6: 165-176. Pesce, G. L.; Galassi, D. P. (1988). «Microparasellids of Spain (Crustacea Isopoda: Janiroidea)». Stygologia, 4: 307-331. Pinkster, S. (1993). «A revision of the genus Echinogam­ marus Stebbing, 1899, with some notes on related genera (Crustacea, Amphipoda)». Mem. Mus. Civico Storia Nat. Verona, 10: 1-185. Pretus, J. L. (1991). Estudio taxonómico biogeográfico y ecológico de los crustáceos epigeos e hipogeos de las Baleares (Branchiopoda, Copepoda, Mystacocarida y Malacostraca). Tesi doctoral. Universitat de Barcelona. Pretus, J. L.; Sabater, F. (1990). «A new Haploginglymus (Crustacea: Amphipoda) coexisting with Niphargus sp. in a spring south of Pyrenees (Catalonia, NE Spain)». Stygologia, 5: 143-152. Prié, V. [et al.] (2024). «The Cent Fonts aquifer: An overlooked subterranean biodiversity hotspot in a stygobiont-­rich region». Diversity, 16: 50. Regier, J. C. [et al.] (2005). «Pancrustacean phylogeny: Hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic». Proc. R. Soc. B, 272: 395-401. Remerie, T. [et al.] (2006). «Phylogeographic patterns of the mysid Mesopodopsis slabberi (Crustacea, Mysida) in Western Europe: Evidence for high molecular diversity and cryptic speciation». Mar. Biol., 149: 465481. Reniers, J. [et al.] (2013). «Mitochondrial gene trees support persistence of cold tolerant fairy shrimp throughout the Pleistocene glaciations in both southern and more northerly refugia». Hydrobiologia, 714: 155-167. Roca, J. R. [et al.] (2000). «Endorheic versus karstic lakes: Patterns of ostracod distributions and lake typology in a Mediterranean landscape (Castilla-La Mancha, Spain)». Mar. Freshwater Res., 51: 311-319. Rodríguez, C. F. [et al.] (2005). «Loss of diversity and degradation of wetlands as a result of introducing exotic crayfish». Biol. Invasions, 7: 75-85. Rueda, J. [et al.] (2006). «Contribución al conocimiento de los crustáceos (Arthropoda, Crustacea) de las Ma­ lla­das de la Devesa del Parque Natural de la Albufera (Valencia)». Boln. Asoc. Esp. Ent., 30: 9-29. — (2013). «Inventario de los macroinvertebrados acuá­ ti­cos del “Ullal de Baldoví” (Sueca, Valencia, España) tras un programa de restauración». Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat.: Sec. Biol., 107: 57-65. Rueda, J.; Sanz, A. (2006). «Arthropoda, Malacostraca, Decapoda, Palaemonetes zariquieyi». A: Domingo, J. [et al.] (ed.). Invertebrados endémicos de la Comunitat Valenciana. València: Generalitat Valenciana. Con­se­ lle­ria de Territori i Habitatge, 118-119. Sahuquillo, M.; Miracle, M. R. (2013). «The role of historic and climatic factors in the distribution of crustacean communities in Iberian Mediterranean ponds». Freshw. Biol., 58: 1251-1266. Sala, J. [et al.] (2017). «Defining the importance of landscape metrics for large branchiopod biodiversity and conservation: The case of the Iberian Peninsula and Balearic Island». Hydrobiologia, 801: 81-98. Sanz, S.; Platvoet, D. (1995). «New perspectives on the evolution of the genus Typhlatya (Crustacea, Decapoda): First record of a cavernicolous atyid in the Iberian Peninsula, Typhlatya miravetensis n. sp.». Bijdr. Dierkd., 65: 79-99. Sinev, A. Y. [et al.] (2012). «The West Mediterranean Alona azorica Frenzel & Alonso, 1988 (Cladocera: Anomopoda: Chydoridae) is composed of two species». Zootaxa, 3276: 51-68. Sworobowicz, L. [et al.] (2015). «Revisiting the phylogeography of Asellus aquaticus in Europe: Insights into cryptic diversity and spatiotemporal diversification». Freshw. Biol., 60: 1824-1840. Turner, J. T. (2004). «The importance of small planktonic copepods and their roles in pelagic marine food webs». Zool. Stud., 43: 255-266. Ulman, A. [et al.] (2017). «A massive update of non-indigenous species records in Mediterranean marinas». PeerJ, 5: e3954. Valls, L. [et al.] (2013). «Dynamics of Ostracoda (Crustacea) assemblages in a Mediterranean pond system

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

30/09/2026 12:46:11

Els crustacis aquàtics continentals

(Racó de l’Olla, Albufera Nat. Park) with focus on the exotic species Candonocypris novaezelandiae (Baird, 1843)». Ann. Limnol.-Int. J. Lim., 49: 237-247. Valls, L. [et al.] (2014). «Rice fields as facilitators of freshwater invasions in protected wetlands: The case of Ostracoda (Crustacea) in the Albufera Natural Park (E Spain)». Zool. Stud., 53: 68.

Valls, L. [et al.] (2016). «Living and dead ostracod assemblages in a coastal Mediterranean wetland». Wet­ lands, 36: 1-9. Vonk, R.; Notenboom, J. (1993). «The phreatic aquifer of the ‘Plana de Castellón’ (Spain): First Iberian record of ingolfiellid Amphipoda». Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, 20: 337-343.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 3-11

Revista TSCB-76.indd 11

Wittmann, K. J. [et al.] (2016). «The Mysidae (Crustacea: Peracarida: Mysida) in fresh and oligohaline waters of the Mediterranean. Taxonomy, biogeography, and bioinvasion». Zootaxa, 4142: 1-70. Zrzavý, J.; Štys, P. (1997). «The basic body plan of arthropods: Insights from evolutionary morphology and developmental biology». J. Evol. Biol., 10: 353-367.

11

30/09/2026 12:46:12

La biodiversitat dels crustacis marins DOI: 10.2436/20.1501.02.249

Francesc Maynou

ISSN (ed. impresa): 0212-3037

Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC), Barcelona

ISSN (ed. digital): 2013-9802

Correspondència: Francesc Maynou. Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC). Passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49. 08003 Barcelona. Adreça electrònica: maynouf@icm.csic.es.

Rebut: 17 de juny de 2024

https://revistes.iec.cat/index.php/TSCB Acceptat: 26 de juliol de 2024 Actualitzat: 21 de gener de 2026

Resum

The biodiversity of marine crustaceans

Els crustacis marins formen un grup ampli i heterogeni d’organismes, generalment de mida petita. En l’àmbit dels Països Catalans es calcula que n’hi ha unes 1.200 espècies. Entre els crustacis marins cal destacar els copèpodes i els decàpodes, per llur importància ecològica i econòmica. Els copèpodes són una peça clau en els ecosistemes marins, atès que vehiculen bona part de la producció primària del fitoplàncton cap a nivells tròfics superiors, com, per exemple, els peixos. Els crustacis decàpodes destaquen per la seva importància en les captures pesqueres: les diferents espècies de gambes, l’escamarlà, la galera o la llagosta són productes marins ben coneguts de les nostres costes. Moltes espècies de decàpodes es troben fora dels límits d’explotació comercial segura, a causa de la importància econòmica que tenen, o estan subjectes a plans d’explotació controlada. Els crustacis marins pateixen altres amenaces, com la contaminació i les modificacions d’hàbitat, d’abast local, a més dels efectes d’augment de temperatura i acidificació derivats del canvi global.

Abstract

Paraules clau: crustacis, copèpodes, decàpodes, pesca, biodiversitat.

Marine crustaceans are a large and heterogeneous group of organisms, generally small in size. It is estimated that 1,200 species inhabit the Catalan Countries. Copepods and decapods are particularly important groups of marine crustaceans, due to their ecological and economic roles. Copepods form a key group within marine ecosystems, as they transfer a significant amount of the primary production of phytoplankton towards upper trophic levels, such as fishes. Crustacean decapods are important in fisheries catches: the different species of shrimps, the Norway lobster, the mantis shrimp or the spiny lobster are seafood products well known along the coasts of the Catalan Countries. Many species of decapods are exploited beyond biologically safe limits due to their economic importance, or have become subjected to controlled exploitation plans. Marine crustaceans are threatened by pollution or habitat modification on a local scale, as well as by the effects of temperature increase and acidification due to global change.

Keywords: crustaceans, copepods, decapods, fishing, biodiversity.

Introducció Els crustacis són artròpodes, generalment marins, que es caracteritzen per tenir apèndixs birramis (excepte el primer parell d’antenes) i, primitivament, fase inicial larvària en estadi naupli. L’ontogènia consisteix en una sèrie d’estadis larvaris i/o juvenils que presenten diferències morfològiques entre ells i que alhora poden ser bastant diferents de l’adult. Com tots els artròpodes, progressen entre els diferents estadis mitjançant la muda de l’exoesquelet de quitina. En alguns tàxons (decàpodes, ostracodes) l’exoesquelet es calcifica. Els crustacis marins tenen un bon registre fòssil: s’han descrit espècies atribuïbles a crustacis en els esquists de Burgess a les muntanyes Rocalloses del Canadà, datats al Cambrià mitjà, de fa 500 milions d’anys. El nombre d’espècies de crustacis al món s’estima en 50.000, amb força incertesa segons diferents autors (de 32.000 a 75.000 espècies: Schram, 2013). En l’àmbit dels Països Catalans hi ha aproximadament 1.200 espècies de crustacis marins. Es fa difícil donar una dada exacta perquè en alguns grups (p. ex., peracàrides, ostracodes, copèpodes) cal millorar el coneixement taxonòmic, alhora que es detecta un increment d’espècies al·lòctones. La taxa de

12

Revista TSCB-76.indd 12

detecció d’espècies noves a la Mediterrània occidental és de l’ordre de l’1-2 % anual, segons el grup, de manera que les llistes taxonòmiques s’han de revisar periòdicament.

Diversitat Diversitat taxonòmica Els crustacis —‌subfílum Crustacea (Brünnich, 1172)— presenten força diversitat taxonòmica. A la taula 1 se’n recullen les classes que tenen representació en el nostre àmbit geogràfic. No s’hi inclou la classe dels hexàpodes (conté els insectes), que forma part dels crustacis en l’esquema de classificació actual dels artròpodes, ni les classes de crustacis primitius remipedis i cefalocàrides. Diversitat funcional En general, els crustacis marins són de mida petita i formen part de la micro- o la mesofauna, de 0,02 a 20 mm. Els crustacis numèricament més abundants, els copèpodes, solen fer entre 0,1 i 2 mm, però la majoria d’espècies d’estomatòpodes i de decàpodes, que són els crustacis més coneguts, formen part de la macrofauna (2-20 cm). Entre els decàpodes hi ha una espècie excepcionalment gran, el cranc ja-

ponès Macrocheira kaempferi, que pot arribar a fer 40 cm de cefalotòrax (3 m d’envergadura) i pesar fins a 19 kg, la qual cosa el converteix en l’artròpode més gran del món. En l’àmbit dels Països Catalans, les espècies de mida més gran són el llamàntol (Homarus gammarus) i les llagostes (Palinurus elephas i P. mauritanicus), que poden assolir 30-40 cm de cefalotòrax i 4-5 kg de pes. Els crustacis presenten força disparitat morfològica. Les formes més habituals, que corresponen a la morfologia ancestral, tenen un cap —‌amb dos parells d’antenes ben desenvolupades— que es troba fusionat al tòrax («cefalotòrax») i presenta un nombre variable d’apèndixs, relacionats amb l’alimentació i la locomoció. L’abdomen segueix el cefalotòrax, amb altres apèndixs, generalment nedadors. Aquests apèndixs es poden modificar en les femelles de certs grups, com els crancs, per dur els ous. Aquesta forma bàsica ha evolucionat cap a forma de «gamba» (caridoide) en els malacostracis. D’aquesta manera, se’n deriva la forma de cranc en els decàpodes més evolucionats («carcinització»: en els braquiürs, o crancs en sentit estricte, però també en algunes famílies d’anomurs). Els cirrípedes han evolucionat cap a la pèrdua de mobilitat en la fase

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 12-15

30/09/2026 12:46:12

La biodiversitat dels crustacis marins

Taula 1. Classificació simplificada dels crustacis. Elaboració pròpia seguint els criteris de WoRMS (2024). S’indica el nombre aproximat d’espècies en aigües marines dels Països Catalans, obtingut compaginant informació de diverses fonts: Hladun et al. (2019), García Raso et al. (2018), Marco-Herrero et al. (2015), Vives i Shmeleva (2007 i 2010) i Folch, dir. (2010). Tàxon

Rellevància ecològica

Classe dels branquiòpodes

Són poc representats al mar: només hi ha dues famílies amb espècies marines (Podonidae i Sididae).

Són molt abundants en el zooplàncton; coneguts tradicionalment com a cladòcers.

9

Classe dels copèpodes

Tenen una gran importància ecològica al mar: són part fonamental de les xarxes tròfiques. Són de mida petita (1-2 mm a 1 cm).

Són espècies de vida lliure, comensals i paràsites. Els ordres calanoides, ciclopoides i harpacticoides són generalment de vida lliure.

210

Classe dels malacostracis, ordre dels decàpodes

Estan ben representats al mar i tenen una mida gran; inclouen espècies ben conegudes, com les gambes (morfologia caridoide) o els crancs. Són importants des dels vessants ecològic i econòmic (captures pesqueres).

En general, són espècies de vida lliure, tant en l’ambient pelàgic (gambes i fases larvàries de totes les espècies) com en el bentònic (llagostes, crancs).

264

Classe dels malacostracis, ordre dels eufausiacis

Tenen una certa importància ecològica en el medi marí i formen part de les xarxes tròfiques.

Són espècies de vida lliure i morfologia caridoide.

12

Classe dels malacostracis, superordre dels peracàrides

Inclouen diversos ordres de crustacis, generalment marins, de mida petita i que són importants en el bentos com a font d’aliment per a altres animals bentònics i en l’acoblament bentopelàgic.

Els ordres més representatius són: amfípodes (255 espècies), cumacis (55 espècies), isòpodes (75 espècies marines), lofogàstrides (3 espècies), mísides (67 espècies) i tanaidacis (16 espècies).

471

Classe dels malacostracis, ordre dels hoplocàrides

Són crustacis bentònics i depredadors, coneguts com a galeres.

Inclou una espècie molt comuna i explotada comercialment (la galera, Squilla mantis) i cinc espècies escasses.

6

Classe dels malacostracis, ordre dels leptostracis

Són crustacis petits (fins a 1 cm), associats a alguers de Posidonia i fons sorrencs.

Són detritívors.

2

Classe dels tecostracis

Contenen diverses subclasses de crustacis sèssils o paràsits; els més coneguts són els cirrípedes (glans de mar i peus de cabrit).

De la subclasse dels ascotoràcides i paràsits, n’hi ha un sol representant al Mediterrani; de la subclasse dels cirrípedes n’hi ha 30 espècies.

31

Classe dels ictiostracis

Són crustacis ectoparàsits de peixos. Inclou els branquiürs, amb una única espècie autòctona i una d’al·lòctona.

2

Classe dels mistacocàrides

Són espècies de mida molt petita, que formen part de la meiofauna, limitades a ambients mediolitorals.

N’hi ha una sola espècie al Mediterrani.

1

Classe dels ostracodes

Són espècies que es troben en diversos ambients, relativament abundants en el pelàgic, on formen part del zooplàncton de mida petita (1-2 mm).

Generalment són detritívors o filtradors.

111

adulta i esdevenen sèssils («glans de mar» i «peus de cabrit») sobre les roques litorals o paràsits (per exemple, el gènere Sacculina, paràsits de crancs). Aquest darrer grup, juntament amb altres crustacis poc representats en el nostre àmbit geogràfic (tantulocàrides, branquiürs, pentàstomides), té morfologies molt especialitzades en la forma de vida paràsita i són difícils de reconèixer com a crustacis en fase adulta. Els crustacis marins presenten una àmplia gamma de tipus d’alimentació. Hi ha crustacis filtradors de partícules submil·limètriques en

Forma de vida

Nombre aproximat

suspensió (incloent-hi organismes del microplàncton), tant de vida lliure com molts copèpodes, així com espècies sèssils, com per exemple cirrípedes, amfípodes tubícoles o crancs de sorra (Albunea). La filtració de partícules petites en dipòsits de matèria orgànica també és una forma d’alimentació força estesa en els crustacis del fons del fang. Moltes espècies de mida gran són depredadores o carronyaires (galeres, escamarlà, crancs). També hi ha espècies que brostegen macroalgues o herbassars, tot i que fonamentalment s’alimenten de la fauna epibiont d’aquests vegetals. Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 12-15

Revista TSCB-76.indd 13

Existeixen crustacis en tots els ambients marins, des de la línia de costa fins a fondàries superiors als 2.000 m. En hàbitats supralitorals i mediolitorals és freqüent trobar amfípodes i isòpodes, més rarament mistacocàrides en la meiofauna de la sorra de platja. Les roques supralitorals solen estar recobertes de cirrípedes dels gèneres Balanus i Chthamalus. A la Mediterrània, a gran fondària (1.000-1.200 m), a diferència de l’Atlàntic i d’altres oceans, els crustacis decàpodes són ecològicament dominants (en abundància i en biomassa) per sobre d’altres grups de la macrofauna i, fins i tot, dels peixos. A gran fondària (ambient batial) hi ha alguns crancs endèmics de la Mediterrània dels gèneres Chaceon i Zariquieyon. En el plàncton, els crustacis són generalment abundants en les capes més superficials (0-200 m), on els copèpodes són el grup taxonòmic dominant. En el bentos, els crustacis marins presenten una gran diversitat taxonòmica, morfològica i ecològica. Moltes espècies són mòbils, depredadores o carronyaires, tant d’epifauna com d’infauna. Els peracàrides (amfípodes, cumacis, isòpodes, mísides i tanaidacis) són importants en l’ecologia del bentos com a font d’aliment per a altres organismes bentònics i per a l’acoblament bentopelàgic. Altres espècies bentòniques carnívores són relativament poc mòbils en fase adulta i poden viure en caus excavats al fang (escamarlà, galera, alfeids) o són tubícoles (molts, amfípodes). Entre els anomurs, els crancs ermitans presenten una adaptació particularment interessant, ja que utilitzen les closques buides de diferents espècies de gasteròpodes com a protecció. Altres espècies molt especialitzades són simbionts o comensals, com per exemple Pontonia pinnophylax, comensal de la nacra Pinna nobilis. D’altra banda, algunes espècies de crancs tenen poliquets comensals en la cavitat branquial.

Ecologia i explotació Els grups de crustacis marins més importants des dels punts de vista ecològic i econòmic són els copèpodes i els decàpodes. Els copèpodes planctònics són el grup més abundant de metazous en els ecosistemes marins arreu del món, tant pel que fa a la biomassa com al nombre (1,4 × 10 21; Saiz, 2021). Altres tipus de crustacis que componen el zooplàncton i que també són molt abundants i importants en la xarxa tròfica són els eufausiacis (krill) i els estadis larvaris de decàpodes o cirrípedes. Els crustacis que formen part del zooplàncton, i sobretot els copèpodes, tenen una importància fonamental en la xarxa tròfica

13

30/09/2026 12:46:12

Francesc Maynou

marina, ja que vehiculen la producció primària del fitoplàncton o de la xarxa tròfica microbiana cap als consumidors secundaris (plàncton gelatinós, peixos, mamífers i ocells marins) directament o a través d’altres organismes intermediaris (Saiz, 2021). De fet, les larves de la majoria de peixos són pelàgiques i en aquest estadi s’alimenten bàsicament de diferents estadis larvaris de copèpodes. Les fluctuacions en l’abundància de copèpodes determinen la variabilitat en el reclutament de peixos a l’estoc parental, la qual cosa pot tenir un impacte econòmic important en pesqueres comercials. Els copèpodes marins juguen també un paper fonamental en el reciclatge de nutrients (compostos de nitrogen o de fòsfor) en les aigües superficials i en el cicle global del carboni. Encara que amb un pes menor, convé esmentar la importància creixent de la cria de copèpodes com a aliment per a peixos de cultiu i en l’aquariofília. Els crustacis marins (sobretot decàpodes) tenen una certa rellevància econòmica, com a producte de la pesca comercial o en l’aqüicultura. La FAO (2022) estima en uns sis milions de tones anuals —‌o un 7,5 % de la producció pesquera mundial— la captura de crustacis, i en set milions de tones anuals —‌o un 10 % de la producció marina d’aqüicultura mundial— el cultiu de crustacis marins, especialment, llagostins. En l’àmbit dels Països Catalans, no hi ha producció d’aqüicultura de crustacis, però la pesca de gambes, escamarlans, llagostes i algunes espècies de crancs pot arribar a ser econòmicament rellevant. A Catalunya es calcula que la producció pesquera de crustacis marins en els darrers anys és d’unes 2.000 tones anuals, corresponent al 10 % de les captures totals de la flota pesquera. L’elevat preu de certes espècies —‌com la gamba rosada o l’escamarlà— i el volum de captures fan que els crustacis marins representin al voltant del 30 % dels ingressos de la flota pesquera catalana. Les espècies de crustacis decàpodes explotades per les nostres flotes pesqueres es poden diferenciar entre les espècies de fondària, molt productives i d’àmplia distribució geogràfica, i les espècies més costaneres, localitzades geogràficament i de baixa productivitat actualment, amb l’excepció del cranc blau i els llagostins. En les captures de les flotes pesqueres hi ha també espècies de crancs de baix valor, com, per exemple, els crancs de sopa Liocarcinus de­ purator o Macropipus tuberculatus, que es comercialitzen, però sovint formen part del rebuig pesquer per la seva relativa poca vàlua comercial. Algunes espècies de pandàlids

14

Revista TSCB-76.indd 14

blau, Callinectes sapidus, d’origen atlàntic occidental, amb captures molt importants al delta de l’Ebre. Aquesta espècie va començar a ser explotada comercialment el 2019 i presenta actualment volums de producció propers a 400 tones anuals a Catalunya, comparables als d’espècies més tradicionals com la gamba rosada o la galera. Una espècie autòctona que tenia efectius poblacionals molt escassos en la nostra mar i està en expansió en la darrera dècada és la gamba blanca (Parapenaeus lon­ girostris), amb captures anuals de l’ordre de 400-500 tones a Catalunya i que ja presenta símptomes de sobreexplotació, segons les avaluacions recents dels experts (taula 2). A les Illes Balears, la pesca de llagosta amb tresmalls té una certa importància socioeconòmica i la seva extracció està molt regulada per promoure’n la sostenibilitat. L’ annex iii del protocol sobre àrees especialment protegides i biodiversitat de la Mediterrània (protocol SPA/BD) recull la llista d’espècies l’explotació comercial de les quals es troba regulada. En el cas dels crustacis marins, la llista inclou les sis espècies de decàpodes següents: Homarus gammarus, Maja squinado, Palinurus elephas, Scyllarides latus, Scyllarus arctus i Scyllarus pygmaeus (la cigala S. latus es troba també llistada en l’annex v, «Gestió de l’aprofitament», de la Directiva Hàbitats de la Unió Europea). De la trentena d’espècies de crustacis decàpodes que es consideren amenaçades en l’àmbit dels Països Catalans, només aquestes sis espècies tenen regulacions

(gambes panxudes) es poden trobar ocasionalment en els mercats (sobretot, Plesionika mar­ tia i P. edwardsi). Altres espècies de crustacis com el llamàntol (Homarus gammarus), la llagosta salamenya (Palinurus mauritanicus), la cabra (Maja squinado), el cabrot (Paromola cuvieri), el cranc de fons (Geryon longipes) o les cigales (Scyllarus arctus i Scyllarides latus) presenten captures ocasionals.

Amenaces Pesca L’elevat preu i la forta demanda de crustacis com la gamba rosada o l’escamarlà fan que els estocs pesquers d’aquestes espècies es trobin per sota de nivells biològics segurs. Les avaluacions d’estocs dutes a terme per experts de l’organisme d’assessorament pesquer de la FAO (Comissió General per a la Pesca a la Mediterrània —‌GFCM, General Fisheries Commission for the Mediterranean) mostren taxes de mortalitat per pesca 1,50 a 5,45 vegades, segons l’espècie, per sobre dels límits establerts en les unitats geogràfiques GSA5 (Illes Balears) i GSA6 (Catalunya i País Valencià) (taula 2). Altres espècies de crustacis explotades comercialment com la llagosta, el llamàntol o la cigala tenen efectius poblacionals molt escassos i disposen de plans específics d’aprofitament. Com a conseqüència del canvi global, espècies al·lòctones de crustacis s’han instal·lat a les nostres costes i estan passant a ser aprofitades comercialment, com és el cas del cranc

Taula 2. Crustacis marins més importants en la pesca dels Països Catalans. Només hi ha dades sobre l’estat d’explotació pesquera de les tres primeres espècies. Elaboració pròpia a partir d’estadístiques dels ports pesquers dels Països Catalans. Espècie

Distribució (metres de fondària) i tècnica de pesca

Captures anuals (tones)

Preu Estat de conservació Estimació mitjà pesquera del nivell de (€/kg) de l’espècie sobreexplotacióa

Gamba rosada (Aristeus antennatus)

450-800 arrossegament

500

40

sobreexplotada

5,45

Escamarlà (Nephrops norvegicus)

400-600 arrossegament

200

30

sobreexplotada

1,72

Gamba blanca (Parapenaeus longirostris)

200-400 arrossegament

450

15

sobreexplotada

1,50

Galera (Squilla mantis)

fons soms sorrencs (< 90 m), delta de l’Ebre i badia de Roses

400

5

Llagostí (Penaeus kerathurus)

fons soms sorrencs, delta de l’Ebre

60

30

Cranc blau (Callinectes sapidus), espècie al·lòctona

delta de l’Ebre

400

5

Llagosta (Palinurus elephas)

fons soms rocosos (< 80 m), sobretot Illes Balears i Columbrets; tresmall

100

50

Nota. a) Relació entre la mortalitat de pesca actual (Fcurr) i la mortalitat per pesca sostenible (F01), segons les avaluacions de la Comissió General per a la Pesca a la Mediterrània (GFCM, General Fisheries Commission for the Mediterranean), del 2022 (https://www.fao.org/gfcm/data/safs). Els valors superiors a 1 indiquen sobreexplotació pesquera.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 12-15

30/09/2026 12:46:12

La biodiversitat dels crustacis marins

específiques que en restringeixen la captura. La resta poden estar indirectament protegides pel fet de trobar-se a gran fondària (prohibició de la pesca d’arrossegament a partir dels mil metres de fondària) o en hàbitats costaners protegits (gorgònies, herbassars), i, en el cas de la gambeta Pontonia pinnophylax, per trobar-­ se íntimament associada a la nacra (Pinna no­ bilis), que està estrictament protegida. També és interessant el cas de la llagosta (Palinurus elephas), que es veu beneficiada per la prohibició d’extracció del dàtil de mar (el mol·lusc bivalve Lithophaga lithophaga), atès que la fase larvària més avançada («postpuerulus») aprofita els forats de dàtil per instal·lar-s’hi. D’aquesta manera, la protecció estricta d’una espècie n’afavoreix una altra. La majoria d’espècies de crustacis, per tant, no es troben emparades per figures de protecció legal.

Canvi climàtic El canvi climàtic pot tenir conseqüències d’abast global sobre els crustacis. Els factors principals que poden afectar-los negativament són l’augment de temperatura, la disminució d’oxigen i l’acidificació. Les fases larvàries i juvenils de crustacis es veuran particularment afectades. Encara que no hi ha estudis espe­ cífics en el nostre àmbit geogràfic, resultats experimentals de taxes de reclutament del llamàntol americà (Homarus americanus) mostren que els prereclutes «puerulus» tenen taxes de mortalitat més elevades en condicions d’acidificació, així com taxes de creixement i de respiració menors (Menu-Courey et al., 2019). D’una manera semblant, amb el llamàntol europeu (H. gammarus) s’han demostrat efectes disruptors de l’acidificació sobre la

calcificació en fases larvàries (Arnold et al., 2009). L’efecte sinèrgic d’acidificació i temperatures elevades pot tenir conseqüències negatives en pesqueres que depenen dels crustacis decàpodes (Frederich i Lancaster, 2024). Alguns estudis experimentals mostren que les poblacions de copèpodes poden tenir dificultats per adaptar-se a futurs escenaris d’ambients marins amb temperatura alta, acidificació elevada i valors reduïts d’oxigen (Demayo et al., 2021). Els resultats d’altres estudis indiquen, però, que la resposta varia molt segons les condicions experimentals, la fase de l’ontogènia i l’espècie objecte d’estudi.

Modificacions de l’hàbitat i contaminació L’impacte de modificacions de l’hàbitat i la contaminació és poc conegut en els crustacis marins. Se sap que els cumacis d’aigües somes són sensibles a canvis en la granulometria del sediment, així com a les descàrregues d’aigües brutes continentals. L’artificialització generalitzada de la costa als Països Catalans té de ben segur impactes negatius sobre les comunitats de crustacis marins, però no hi ha estudis d’abast general en aquesta línia. Alguns estudis locals mostren canvis en la comunitat de misidacis, amb extincions locals degut a la pressió antròpica. Una conseqüència important de la gran abundància de copèpodes al mar i de la seva forma d’alimentació (filtradors de microorganismes) és el paper que tenen com a reservoris i redistribuïdors de microplàstics (Fagiano et al., 2024). Per una banda, en ser depredats vehiculen els microplàstics cap a nivells superiors de la cadena tròfica (incloent-hi l’ésser humà), i per l’altra, els copèpodes exporten els

microplàstics de la superfície marina a les aigües profundes mitjançant l’excreta de paquets fecals.

Espècies invasores El cas del cranc blau, que ja hem comentat, és un bon exemple d’espècie invasora, que ha colonitzat ambients d’estuaris i badies del Mediterrani en pocs anys i es troba en expansió pels nostres estuaris i ambients deltaics, com ara el delta de l’Ebre, l’albufera de València, les salines de Santa Pola i diferents hàbitats de les Illes Balears. El cranc blau té efectes negatius sobre les explotacions de cloïssa a les badies del delta de l’Ebre i pot malmetre les xarxes de pesca. Altres espècies al·lòctones, com, per exemple, Percon gibbesi, Cancer pagurus o Munida rutllanti, no han arribat a assolir nivells demogràfics preocupants o no s’han detectat encara efectes negatius de llur presència. Una altra espècie al·lòctona que s’està estenent per la Mediterrània, i que comença a ser pescada comercialment a la mar de l’Ebre, és el «llagostí cafè» (Penaeus aztecus), originari de l’Atlàntic occidental. Es distribueix sobre fons de plataforma continental, fins a cinquanta metres de fondària, aproximadament, i es pesca tant amb xarxes fixes de tresmall com amb arrossegament i pot arribar a assolir preus de venda en llotja comparables als del llagostí o la gamba blanca. A més de crustacis decàpodes, s’han detectat espècies al·lòctones de cumacis, misidacis i altres peracàrides. El misidaci al·lòcton He­ mimysis anomala s’està estenent per la Mediterrània occidental, a conseqüència del canvi climàtic, i la seva presència s’ha associat a substitucions locals d’espècies de misidacis.

Bibliografia Arnold, K. E.; Findlay, H. S.; Spicer, J. I.; Daniels, C. L.; Boothroyd, D. (2009). «Effect of CO2-related acidification on aspects of the larval development of the European lobster, Homarus gammarus (L.)». Biogeo­ sciences, 6 (8): 1747-1754. Demayo, J. A.; Girod, A.; Sasaki, M. C.; Dam, H. G. (2021). «Adaptation to simultaneous warming and acidification carries a thermal tolerance cost in a marine copepod». Biology Letters, 17 (7): 0071. Fagiano, V.; Compa, M.; Alomar, C.; Deudero, S. (2014). «Global meta-analysis and review of microplastic in marine copepods». Environmental Pollu­ tion, 351: 124092. FAO = Food and Agriculture Organization (2022). The state of world fisheries and aquaculture: 2022: To­ wards blue transformation [en línia]. Roma: FAO. <https://doi.org/10.4060/cc0461en>. Folch, R. (dir.) (2010). Història natural dels Països Cata­ lans. Vol. 17: Fauna i flora. Barcelona: Enciclopèdia Catalana. Frederich, M.; Lancaster, E. R. (2024). «Temperature thresholds of crustaceans in the age of climate change».

A: Saleuddin, S. [et al.] (ed.). Frontiers in inverte­ brate physiology: A collection of reviews: Volume 2: Crustacea, 175-228. García Raso, J. E.; Cuesta, J. A.; Abelló, P.; Macpherson, E. (2018). «Updating changes in the Iberian deca­ pod crustacean fauna (excluding crabs) after 50 years». Sci. Mar. [en línia], 82 (4): 207-229. <https://doi.org/ 10.3989/scimar.04831.04A>. Hladun, N. L. [et al.] (2019). Catàleg de la biodiversitat de Catalunya [en línia]. Barcelona: Institució Catalana d’Història Natural. <https://ichn.iec.cat/cataleg-de -la-biodiversitat-decatalunya/> [Consulta: 25 novembre 2025]. Marco-Herrero, E.; Abelló, P.; Drake, P.; García-­ Raso, J. E.; González-Gordillo, J. I.; Guerao, G.; Palero, F.; Cuesta, J. A. (2015). «Annotated checklist of brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) of the Iberian Peninsula (SW Europe)». Sci. Mar. [en línia], 79 (2): 243-256. <https://doi: http://dx.doi.org/ 10.3989/scimar.04161.27A>. Menu-Courey, K.; Noisette, F.; Piedalue, S.; Azetsu-­ Scott, K.; Calosi, P. (2019). «Energy metabolism

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 12-15

Revista TSCB-76.indd 15

and survival of the juvenile recruits of the American lobster (Homarus americanus) exposed to a gradient of elevated seawater pCO2». Marine Environmental Research, 143: 111-123. Saiz, E. (2021). «Els copèpodes: un grup clau en el plàncton marí». L’Atzavara [en línia], 31: 35-46. <https:// doi.org/10.2436/20.1502.atz31.035>. Schram, F. R. (2013). «Comments on crustacean biodiversity and disparity of body plans». A: Watling, L.; Thiel, M. (ed.). Functional morphology and diversity, 1-33. Oxford: Oxford University Press. Vives, F.; Shmeleva, A. (2007). «Crustacea, copépodos marinos I. Calanoida». A: Ramos, M. Á. (coord.). Fauna Ibérica, 29. — (2010). «Crustacea, copépodos marinos II. Non Ca­la­ noida». A: Ramos, M. Á. (coord.). Fauna Ibérica, 33. WoRMS Editorial Board (2024). World Register of Ma­ rine Species [en línia]. <https://www.marinespecies. org> [Consulta: 17 juny 2024].

15

30/09/2026 12:46:12

La biodiversitat dels peixos d’aigües continentals Dolors Vinyoles Cartanyà1 i Enric Aparicio Manau2 1 Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona (UB). Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRBio), Barcelona 2 Grup de Recerca en Ecologia Aquàtica Continental (GRECO), Institut d’Ecologia Aquàtica (IEA), Universitat de Girona (UdG), Girona

Correspondència: Enric Aparicio Manau. Grup de Recerca en Ecologia Aquàtica Continental (GRECO), Institut d’Ecologia Aquàtica (IEA), Universitat de Girona (UdG). Edifici Ciències, Campus de Montilivi. 17003 Girona. Adreça electrònica: enricaparicio@gmail.com.

DOI: 10.2436/20.1501.02.250 ISSN (ed. impresa): 0212-3037 ISSN (ed. digital): 2013-9802 https://revistes.iec.cat/index.php/TSCB Rebut: 18 de setembre de 2024 Acceptat: 2 d’octubre de 2024 Actualitzat: 23 de desembre de 2025

Resum

The biodiversity of inland water fishes

Els peixos continentals representen el 41 % de les quasi 28.000 espècies de peixos del món. A la península Ibèrica hi viuen unes seixanta espècies autòctones amb molts endemismes, a causa de l’aïllament biogeogràfic amb Europa i Àfrica. Des les trenta-nou espècies identificades als Països Catalans, setze són endemismes ibèrics, al voltant d’un 60 % d’aquestes espècies es troben amenaçades i fins i tot algunes s’han extingit. La distribució dels peixos al llarg d’un riu segueix una zonació que depèn de factors com la temperatura, el pendent i el cabal. A les zones de capçalera hi viuen peixos de la família Salmonidae, mentre que als trams mitjans i baixos hi dominen els Cyprinidae i Leuciscidae. A la part catalana de la conca de l’Ebre hi habiten més de vint espècies de peixos, mentre que les conques del Llobregat, del Ter i del Fluvià n’acullen entre quinze i vint espècies. A les conques petites, com les rieres litorals i la Garona, hi ha menys de cinc espècies.

Abstract

Paraules clau: aigües continentals, conques fluvials catalanes, espècies de peixos, diversitat de peixos.

Els peixos continentals dels Països Catalans Els peixos viuen en dos tipus d’hàbitats principals: les aigües continentals i les marines. Les masses d’aigua continentals comprenen des de les llacunes litorals i els estuaris fins als rius i els llacs d’alta muntanya. En termes relatius, la diversitat de peixos és molt més elevada a les aigües continentals, les quals ocupen una superfície escassa del planeta i representen menys del 0,01 % de tota l’aigua líquida de la Terra, però són poblades per aproximadament el 41 % de les quasi 28.000 espècies de peixos conegudes (Helfman et al., 2009; Nelson et al., 2006). L’enorme riquesa d’espècies de peixos que hi ha a les aigües continentals és el resultat de diversos factors. D’entre aquests factors, els principals són la gran diversitat d’hàbitats i les dificultats de dispersió dels peixos a través dels continents degut al fet que només poden viure en el medi aquàtic, cosa que sol comportar un aïllament geogràfic de les poblacions i, per tant, la seva divergència evolutiva. La major diversi-

16

Revista TSCB-76.indd 16

Freshwater fishes represent 41% of the almost 28,000 species of fishes in the world. The Iberian Peninsula is home to around 60 native species with many endemisms, due to biogeographical isolation from Europe and Africa. Of the 39 species identified in the Catalan Countries, 16 are Iberian endemic, around 60% of them are threatened, and some have even become extinct. The distribution of fish along a river follows a zonation that depends on factors such as temperature, slope and flow. The headwater areas are the habitat of fishes of the Salmonidae family, while in the middle and lower reaches, Cyprinidae and Leuciscidae dominate. In the Catalan part of the Ebro basin there are more than 20 species of fish, while the Llobregat, Ter and Fluvià basins harbour between 15 and 20 species. In the small basins, such as the ones of the coastal streams and of the Garonne, less than 5 fish species are present.

Keywords: freshwaters, Catalan river basins, fish species, fish diversity.

tat de peixos continentals es troba als tròpics, especialment a l’Amèrica del Sud, l’Àfrica i el Sud-est asiàtic. A Europa, a la zona coneguda com a regió paleàrtica, la riquesa de peixos continentals és inferior que a les àrees tropicals a conseqüència de les glaciacions quaternàries, les quals van impedir-ne la proliferació. Es considera que a Europa hi ha més de 500 espècies autòctones (és a dir, natives), amb un nombre d’endemismes considerable a les regions del sud del continent (Kottelat i Freyhof, 2007). L’aïllament de la península Ibèrica respecte a Europa i Àfrica per les bar­ reres biogeogràfiques que representen els Pirineus i l’estret de Gibraltar ha fet que la ictiofauna hi hagi evolucionat de manera in­ dependent. Aquest aïllament, juntament amb la falta de rius o llacs de grans dimensions, són els responsables que la ictiofauna peninsular sigui poc diversa. Hi viuen prop de seixanta espècies (Doadrio et al., 2011), amb molts endemismes, és a dir, amb espècies que tenen una distribució restringida a la península Ibè-

rica o que, a tot estirar, s’estenen fins al sud de França. El coneixement que té la nostra societat sobre la fauna de peixos de les aigües continentals és, en general, força escàs. La majoria de persones desconeixen la diversitat de peixos que hi ha als nostres rius, més enllà d’unes poques espècies que destaquen per la seva importància comercial o per a la pesca recreativa. Una de les causes principals d’aquest desconeixement és la dificultat d’observar i identificar els peixos en un medi com l’aigua, que sovint n’impedeix l’observació i la identificació. Als Països Catalans hi habiten trenta-set espècies de peixos autòctones, d’entre les quals catorze són endèmiques de la península Ibèrica i una d’aquestes, la bagra catalana (Squalius laie­tanus), és endèmica dels Països Catalans (taula 1). A més, hi habita un nombre similar d’espècies introduïdes que representen un dels problemes més grans per a la conservació de la nostra ictiofauna (Aparicio et al., 2016). Els peixos inclosos a la taula 1 comprenen: a) les

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 16-19

30/09/2026 12:46:12

La biodiversitat dels peixos d’aigües continentals

Taula 1. Espècies de peixos autòctones presents a les aigües continentals dels Països Catalans. Les espècies amb distribució restringida a la península Ibèrica (endemismes) s’indiquen amb un asterisc (*). Elaboració pròpia. Família Petromyzontidae

Espècie Petromyzon marinus

Nom comú llampresa

Principals conques on és present Ebre (probablement extingida)

Acipenseridae

Acipenser sturio

esturió

Ebre, Xúquer (extingida)

Clupeidae

Alosa alosa

guerxa

Ebre (extingida)

Clupeidae

Alosa fallax

saboga

Tet, Fluvià, Ebre

Salmonidae

Salmo trutta

truita

Tet, Tec, Ter, Llobregat, Ebre, Millars, Túria, Xúquer

Cyprinidae

Barbus haasi*

barb cua-roig

Llobregat, Foix, Gaià, Francolí, Ebre, riu de la Sénia, Millars, Túria

Cyprinidae

Barbus meridionalis

barb de muntanya

Tet, Tec, Muga, Fluvià, Ter, Tordera, Besòs

Cyprinidae

Luciobarbus graellsii*

barb de l’Ebre

Ebre

Cyprinidae

Luciobarbus guiraonis*

barb mediterrani

Palància, Millars, Túria, Xúquer, Serpis

Gobionidae

Gobio occitaniae

gobi occità

Tec, Tet

Leuciscidae

Achondrostoma arcasii*

madrilleta roja

Ebre, Palància, Millars, Túria

Leuciscidae

Achondrostoma numantinum*

madrilleta numantina

Xúquer

Leuciscidae

Parachondrostoma miegii*

madrilla

Ebre, riu de la Sénia

Leuciscidae

Parachondrostoma turiense*

madrilla del Túria

Túria, Millars

Leuciscidae

Parachondrostoma arrigonis*

loina

Xúquer

Leuciscidae

Phoxinus septimaniae

veró de Llenguadoc

Tec, Tet

Leuciscidae

Squalius laietanus*

bagra

Tet, Tec, Muga, Ter, Daró, Tordera, Besòs, Llobregat, Gaià, Francolí

Leuciscidae

Squalius valentinus*

Palància, Millars, Túria, Xúquer, Serpis, Vinalopó

Leuciscidae

Leuciscus burdigalensis

Aglí

Cobitidae

Cobitis calderoni*

llopet ibèric

Conca del Segre

Cobitidae

Cobitis paludica*

llopet de riu

Ebre, Xúquer

Cobitidae

Cobitis haasi*

raboseta

Ebre, albufera de València, Millars, Túria, Serpis, Bullent

Nemacheilidae

Barbatula hispanica*

llop de riu

Ebre

Nemacheilidae

Barbatula leoparda

llop de riu lleopard

Tec, Tet

Cyprinodontidae

Apricahanius iberus*

fartet

llacunes i aiguamolls litorals

Valenciidae

Valencia hispanica*

samaruc

llacunes i aiguamolls litorals

Anguillidae

Anguilla anguilla

anguila

totes

Gasterosteidae

Gasterosteus aculeatus

espinós

Muga, Fluvià, Ter, Tordera, aiguamolls litorals de la Catalunya del Nord

Syngnathidae

Syngnathus abaster

agulleta de riu

llacunes i aiguamolls litorals

Blenniidae

Salariopsis fluviatilis

bavosa de riu

Tet, Tec, Ter, Llobregat, Ebre, Túria, Xúquer

Gobiidae

Pomatoschistus microps

gobi tacat

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

Moronidae

Dicentrarchus labrax

llobarro

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

Atherinidae

Atherina boyeri

jovell

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

Mugilidae

Chelon labrosus

llissa vera

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

Mugilidae

Chelon auratus

llissa galta-roja

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

Mugilidae

Chelon ramada

llissa calua

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

Mugilidae

Mugil cephalus

llissa llobarrera

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

Cottidae

Cottus hispaniolensis

cavilat

Garona

Pleuronectidae

Platichthys flesus

rèmol de riu

trams finals dels rius, llacunes i aiguamolls litorals

espècies d’origen fluvial que actualment tenen poblacions reproductores a les nostres aigües continentals; b) les espècies diàdromes que migren entre el medi marí i el continental; c) les espècies estuarines, ja siguin residents o bé d’origen marí que estacionalment entren als estuaris, i d ) tres espècies d’algun dels grups anteriors que antigament hi eren presents i que avui estan extingides o bé en fase de reintroducció: la llampresa (Petromyzon marinus), l’esturió (Acipenser sturio) i la guerxa (Alosa alosa).

Zones fluvials i comunitats de peixos La distribució dels peixos al llarg d’un riu segueix una zonació que és conseqüència de fac-

tors com la temperatura, el pendent i el cabal. El pendent depèn bàsicament del relleu de la zona i es va modificant des del naixement del riu fins a la desembocadura. Al curs alt l’aigua és freda i es mou a una velocitat ràpida a causa del fort pendent. El llit fluvial és estret i la força erosiva del riu forma valls més o menys profundes. El substrat del fons, en aquests trams, està format per roques grans i pedres, amb baixes proporcions d’altres elements com grava i sorra. En aquestes zones de capçalera, la riquesa d’espècies és inferior a la que hi ha als trams mitjans i a prop de la desembocadura. Als rius d’alta muntanya, els peixos característics són els Salmonidae, entre els quals l’única espècie autòctona és la truita comuna (Salmo Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 16-19

Revista TSCB-76.indd 17

trutta). Als rius de la Vall d’Aran també hi ha el cavilat (Cottus hispaniolensis). Les poblacions mediterrànies de truita estan genèticament diferenciades de la resta de poblacions europees, i el seu estat de conservació és preocupant a causa de l’elevada introgressió genètica produïda per antigues pràctiques de gestió de la pesca basades en repoblacions amb truites d’origen forani. A mesura que el riu perd altitud, la força del corrent disminueix i l’aigua no té la fredor de les zones més altes. En aquestes zones del curs mitjà apareixen els peixos de les famílies Cyprinidae i Leuciscidae, que són les que tenen més diversitat d’espècies. A la família Cyprinidae pertanyen els barbs, que correspo-

17

30/09/2026 12:46:12

Dolors Vinyoles Cartanyà i Enric Aparicio Manau

nen als gèneres Barbus (dues espècies) i Lucio­ barbus (dues espècies). A la família Leuciscidae pertanyen els gèneres Squalius (dues espècies), Leuciscus (una espècie), Achondros­ toma (dues espècies), Parachondrostoma (tres espècies) i Phoxinus (una espècie). Entre els barbs es poden diferenciar les espècies adap­ tades a rius petits i rieres d’aigües ràpides (B. haasi, B. meridionalis) i els que estan adaptats als trams mitjans i baixos dels rius (L. graell­ sii, L. guiraonis), que són de mida més gran. Les espècies del gènere Parachondrostoma (P. ar­ rigonis, P. miegii i P. turiense) són de mida mitjana i tenen preferència per rius amb un cert cabal i corrents moderats. Les dues espècies del gènere Achondrostoma són la madrilleta roja (A. arcasii) i la madrilleta numantina (A. numantinum), uns peixos petits endèmics de la península Ibèrica. Dins el gènere Squa­ lius, hi ha una espècie (S. laietanus) que és endèmica dels Països Catalans (Catalunya del Nord i Principat), actualment molt amenaçada per la introducció d’una espècie europea (S. cephalus) amb la qual s’hibrida, mentre que S. valentinus, de mida més petita, es troba només en rius meridionals dels Països Catalans. El gènere Phoxinus està representat per una espècie (P. septimaniae) exclusiva de la Catalunya del Nord, encara que ha estat introduïda a diverses conques meridionals. En aquests trams mitjans dels rius també s’hi poden trobar altres famílies, representades per una o dues espècies de peixos de mida petita, com ho són les famílies Blennidae, Nemacheilidae, Cobitidae, Gasterostidae i Gobionidae. Els representants d’aquestes famílies solen tenir distribucions reduïdes i molt localitzades, perquè tenen uns requeriments ecològics i ambientals estrictes; alguns d’aquests peixos, a més, són molt sensibles a la contaminació de l’aigua. Els trams més baixos dels rius i els estuaris es caracteritzen per una velocitat del corrent moderada i per un escalfament de l’aigua durant els mesos d’estiu. El canal fluvial és ample i normalment meandriforme. Es dipositen llims i sorres al fons, i els rius més grans poden arribar a formar deltes. La vegetació aquàtica, els troncs d’arbres caiguts i altres restes vegetals constitueixen els principals refugis per als peixos. Aquests trams baixos acullen el nombre més elevat d’espècies. Hi poden ser presents algunes de les espècies esmentades anteriorment per als cursos mitjans, juntament amb d’altres de procedència marina. Entre aquestes darreres, les espècies més abundants són les de la família Mugilidae (quatre espècies), si bé també s’hi poden trobar representants d’altres

18

Revista TSCB-76.indd 18

famílies (Moronidae, Atherinidae, Syngnathidae, Pleuronectidae) que colonitzen estacionalment aquests ambients per alimentar-se i créixer en les primeres etapes de la vida. També hi ha, encara que cada cop més escasses i fins i tot en alguns casos extingides, espècies migradores que entren als rius per reproduir-s’hi (Petromyzon marinus, Acipen­ ser sturio, Alosa fallax, Alosa alosa) o per completar la seva fase de creixement i maduració gonadal (Anguilla anguilla). Finalment, als aiguamolls i les llacunes litorals s’hi troben dues de les espècies de peixos continentals més amenaçades, el fartet (Apricaphanius iberus) i el samaruc (Valencia hispanica), endèmiques del litoral mediterrani i actualment de distribució molt restringida. A banda de la zonació fluvial pròpiament dita, els cabals dels rius varien al llarg de l’any en funció del clima i de la meteorologia (pluges, fusió de les neus, evaporació, etc.). El règim fluvial defineix les característiques hidrològiques d’un riu. El règim nival es presenta als trams d’alta muntanya, amb un màxim hidrològic a l’època de desgel, entre l’abril i el juny, i un mínim durant l’hivern. El règim pluvionival correspon a trams mitjans de rius amb capçalera a l’alta muntanya, en els quals es produeix un màxim de cabal a la primavera i un segon màxim a la tardor. Finalment, els rius amb règim pluvial tenen un cabal que depèn únicament del règim de precipitacions. En els rius de règim pluvial, el clima mediterrani genera fortes oscil·lacions de cabal al llarg de l’any, alternant períodes estivals de sequera amb fortes crescudes, principalment a la tardor. A l’estiu, algunes parts del riu poden quedar reduïdes a una sèrie de pous i basses sense flux entre elles. Aquestes oscil·lacions es produeixen també entre diferents anys, amb una alternança erràtica d’anys plujosos i secs.

Diversitat de peixos en les conques fluvials La diversitat de peixos que es poden trobar en una conca fluvial és el resultat d’una complexa interacció entre factors històrics, ecològics i geogràfics esdevinguts al llarg del temps. Els esdeveniments geològics i climàtics del passat, com ara la formació de serralades o els canvis en el nivell del mar, han configurat la connectivitat entre conques i han facilitat o dificultat la colonització per part de les espècies. Les espècies fluvials estrictes, com els Cobitidae o la majoria de Cyprinidae i Leuciscidae, no toleren la salinitat. Això ha limitat la seva colonització a conques connectades per erosió o per

descens del nivell del mar. Algunes espècies d’aigua dolça amb tolerància a la salinitat, com la bavosa de riu o la truita, van colonitzar noves conques en temps passats quan el Mediterrani era un mar menys salat. Les espècies diàdromes, que realitzen part del seu cicle vital al mar, colonitzen les aigües continentals des del medi marí. Les condicions ecològiques locals també influeixen en les espècies que finalment s’estableixen en un riu. Cada espècie necessita unes condicions específiques de l’hàbitat (velocitat del corrent, profunditat de la columna d’aigua, característiques del substrat, temperatura) per a la seva supervivència. La depredació o la competència també poden limitar la presència d’unes espècies en benefici d’unes altres. La combinació dels factors anteriors determina la diversitat d’espècies que es troba a cada conca. En general, les conques més grans acullen més espècies autòctones per la seva major diversitat d’hàbitats, la qual cosa permet que més espècies trobin els seus requisits ecològics coberts (MacArthur, 1965). Per exemple, la conca de l’Ebre, amb més de vint espècies autòctones a la part catalana, és la que té més diversitat. Les conques del Llobregat, del Ter i del Fluvià acullen entre quinze i vint espècies. A les conques més petites, com les rieres litorals i la Garona, hi ha menys de cinc espècies (figura 1).

Amenaces de conservació i efectes del canvi climàtic En l’actualitat, els peixos continentals s’enfronten a una profunda crisi global. En comparació amb els ecosistemes marins o terrestres, les aigües continentals solen tenir una proporció més gran d’espècies amenaçades a causa de la forta pressió humana a la qual són sotmeses. A escala mundial, un 25 % de les espècies de peixos continentals estan amenaçades d’extinció. Als Països Catalans, unes vinti-tres espècies autòctones (gairebé un 60 % del total) es troben amenaçades o en perill d’extinció i fins i tot algunes s’han extingit. Les causes principals de la pèrdua de biodiversitat són les alteracions dels hàbitats, la introducció d’espècies exòtiques, la contaminació de l’aigua i el canvi climàtic global. La pèrdua d’hàbitat es produeix quan es modifiquen el substrat i la morfologia dels rius; això pot ocórrer durant els dragatges (excavacions a la llera), amb l’eliminació de troncs i restes vegetals, amb l’extracció de graves o quan es dipositen llims i sediments de granulometria fina a causa de la desforestació de les conques. També contribueixen a la degradació de

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 16-19

30/09/2026 12:46:12

La biodiversitat dels peixos d’aigües continentals

Figura 1. Nombre d’espècies de peixos continentals autòctones a les conques fluvials dels Països Catalans. Elaboració pròpia.

l’hàbitat la canalització dels rius, la construcció de preses i assuts i l’extracció d’aigua per a usos hidroelèctrics i agrícoles. La introducció d’espècies exòtiques afecta les espècies autòctones, ja que els peixos introduïts sovint no te-

nen els mecanismes de regulació poblacional que en limiten el creixement en les seves regions d’origen. En conseqüència proliferen sense control i envaeixen els hàbitats. El resultat és que desplacen les espècies autòctones per

depredació, competència i hibridació, com també, en alguns casos, per la introducció de nous pa­tògens. Amb l’arribada del canvi climàtic, s’ha començat a produir un augment de les temperatures i un descens de les precipitacions que ha modificat el volum total d’aigua continental circulant i el seu règim tèrmic. Es constata una reducció dels cabals durant l’estiu tant per la manca de precipitacions com per una major evapotranspiració, així com per l’extracció d’aigua per a usos humans. Les poblacions de peixos es veuran afectades directament pels canvis de temperatura, ja que aquesta en regula tots els processos biològics (metabolisme, patró d’activitat, taxa d’alimentació i digestió, comportament, etc.). Les espècies que són pròpies d’aigües fredes, com els Salmonidae, seran les més perjudicades i quedaran cada cop més confinades en rius d’alta muntanya. En canvi, les espècies adaptades a aigües més càlides, com la majoria dels Cyprinidae, podrien augmentar els seus rangs de distribució si les condicions ambientals i ecològiques ho permetessin. Les espècies introduïdes, que en general són termòfiles i prefereixen zones de poc corrent, podrien arribar a monopolitzar molts dels hàbitats. Les solucions a la pèrdua de biodiversitat inclouen la preservació dels ecosistemes en un estat tan natural com sigui possible, l’establiment de reserves, la restauració d’hàbitats i la cria en captivitat d’espècies en perill d’extinció. També cal dir, però, que cap d’aquests esforços tindrà èxit si no es redueixen el creixement de la població humana i el consum excessiu de recursos.

Bibliografia Aparicio, E.; Alcaraz, C.; Carmona-Catot, G.; García-Berthou, E.; Pou-Rovira, Q.; Rocaspana, M. J.; Vargas, M. J.; Vinyoles, D. (2016.) Peixos con­ tinentals de Catalunya: Ecologia, conservació i guia d’identificació. Barcelona: Lynx. 251 p. Doadrio, I.; Perea, S.; Garzón-Heydt, P.; González, J. L. (2011). Ictiofauna continental española: Bases para su seguimiento. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino.

Helfman, G. S.; Collette, B. B.; Facey, D. E.; Bowen, B. W. (2009). The diversity of fishes: Biology, evolution and ecology. Oxford, etc.: Wiley-Blackwell. Kottelat, M.; Freyhof, J. (2007). Handbook of European freshwater fishes. Cornol (Suïssa): Kottelat; Berlín: Freyhof. 646 p. MacArthur, R. H. (1965). «Patterns of species diversity». Biological Reviews, 40: 510-533.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 16-19

Revista TSCB-76.indd 19

Nelson, J. S.; Grande, T. C.; Wilson, M. V. (2016). Fishes of the world. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons.

19

30/09/2026 12:46:12

La diversitat dels amfibis Joan Maluquer-Margalef,1 Alejandro García-Salmerón1 i Xavier Rivera1 1

DOI: 10.2436/20.1501.02.251 ISSN (ed. impresa): 0212-3037

Societat Catalana d’Herpetologia, Museu de Ciències Naturals de Barcelona, Barcelona

ISSN (ed. digital): 2013-9802

Correspondència: Joan Maluquer-Margalef. Societat Catalana d’Herpetologia, Museu de Ciències Naturals de Barcelona. Plaça de Leonardo da Vinci, 4-5. 08019 Barcelona. Adreça electrònica: jmaluquer@gmail.com.

Rebut: 18 de juliol de 2024 Acceptat: 25 de juliol de 2024 Actualitzat: 22 de gener de 2026

Resum

The diversity of amphibians

Es fa una síntesi molt breu de les característiques del poblament batracològic dels Països Catalans en els contextos ibèric i europeu, així com dels riscos i els reptes que té en el present i en el futur proper. En el darrer apartat es destaquen les especiès més singulars segons el grau d’amenaça i/o de vulnerabilitat.

Abstract

Paraules clau: amfibis, Països Catalans, declivi, espècies amenaçades, espècies vulnerables, espècies en perill d’extinció.

A very brief synthesis is made of the characteristics of the batrachological population of the Catalan Countries in the Iberian and European context, as well as of the risks and challenges it faces in the present and near future, highlighting in the last section the most unique species according to degree of threat and/or vulnerability.

Keywords: amphibians, Catalan Countries, decline, threatened species, vulnerable species, endangered species.

Característiques del poblament batracològic dels Països Catalans Als Països Catalans hi ha actualment un mínim de vint-i-quatre espècies d’amfibis reproductors establertes, de les quals cinc han estat introduïdes en temps relativament recents i una està extingida (García-Salmerón et al., 2022; Rivera et al., 2011); això suposa un 57,6 % de la diversitat batracològica de la península Ibèrica i un 15,4 % de l’europea (López i Martín, ed., 2002-2022; Speybroeck et al., 2017). D’altra banda, recentment s’han detectat com a espècies al·lòctones reproductores i es consideren actualment erradicades la granota d’ungles africana (Xenopus laevis), a Barcelona; la granota toro americana (Rana (Aquarana) cates­ beiana), al delta de l’Ebre, i el tritó ibèric (Lisso­ triton boscai), al Montseny. La composició i la diversitat varien notablement entre territoris i grups taxonòmics. Així, als Països Catalans hi ha sis espècies d’urodels autòctons (54,5 % dels ibèrics i 15,4 % dels europeus) i 13 d’anurs (59,1 % dels ibèrics i 27,7 % dels europeus), inclosos dos amfibis endèmics —‌el tritó del Montseny (Calotriton arnoldi) i el ferreret (Aly­ tes multensis)—, ambdós amb un àmbit territorial força restringit i amenaçats d’extinció. Pel que fa al component biogeogràfic, cal destacar que la majoria d’espècies tenen un espectre més o menys ampli d’hàbitats i de condicions bioclimàtiques on són presents, amb una tendència a defugir les condicions extremes, tant de fred com d’altes temperatures i sequera. Així i tot, hi ha sis espècies amb una tendència predominantment eurosiberiana

20

Revista TSCB-76.indd 20

(27,8 %) i dotze de mediterrànies sensu lato (66,6 %). Algunes espècies, com el tòtil comú (Alytes obstetricans), no s’han pogut adscriure de forma preferent a cap ambient determinat, atès que les diferents subespècies que l’integren es troben de forma preferent o exclusiva en diferents regions biogeogràfiques. D’altres amfibis, com el tòtil català (A. almogavarii) o el gripau comú ibèric (Bufo spinosus) es troben també en un ampli ventall biogeogràfic. D’altra banda, no hi ha cap espècie associada preferentment a l’estatge boreoalpí, per bé que cinc de les sis espècies d’afinitat eurosiberiana colonitzen de manera més o menys habitual aquest medi, molt especialment la granota roja (Rana temporaria) (taula 1).

Riscos, amenaces i oportunitats a la diversitat Els amfibis són, amb diferència, el grup de tetràpodes més amenaçats a escala global, amb un terç de les espècies avaluades classificades com en perill d’extinció o vulnerables, d’acord amb els criteris de la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura (UICN), i un 43,2 % de les espècies amb declivi poblacional constatat (Stuart et al., 2004). La manca de sèries llargues d’estudis específics per al conjunt d’espècies autòctones dels Països Catalans no permet fer, ara per ara, estimacions rigoroses, però per al conjunt de l’Estat francès, en condicions relativament similars a les nostres, el declivi poblacional ateny el 75,8 % de les espècies avaluades (UICN Comité Français et al., 2015). Les causes d’aquest declivi, que són múltiples i

es retroalimenten entre elles, no són gaire diferents arreu del planeta, però gairebé totes es troben associades directament o indirecta a l’activitat humana. Entre les més rellevants als Països Catalans, cal destacar les següents: — La pèrdua i la degradació dels hàbitats. Sens dubte, és la primera causa de declivi a escala global i a casa nostra. La transformació o la dessecació, fins ben entrat el segle xx, d’aiguamolls i altres zones humides; la implantació, en les zones de reg, d’una agricultura intensiva en l’ús d’adobs, fitosanitaris i moviment de terres; l’abandonament o pèrdua de basses tradicionals d’abeurament del bestiar o per a altres usos, en zones de secà; les canalitzacions de trams de rius i rieres i pèrdua de zones inundables, i les captacions —‌mitjançant pous o derivacions— d’aigües subterrànies i su­ perficials, respectivament, suposen algunes de les principals causes de degradació dels hàbitats —‌sobretot de posta— per als amfibis. Cal afegir-hi també la fragmentació causada per les infraestructures lineals, sobretot viàries —‌quan se situen a prop de basses i altres zones humides—, que tenen una incidència molt negativa sobre els amfibis, especialment en el període primaveral, en què hi ha una gran mobilitat reproductiva. — Les malalties emergents, sovint associa­ des amb les espècies invasores. Es tracta d’un factor important de declivi poblacional i d’extinció local d’algunes espècies d’amfibis. Destaquen especialment les malalties d’origen fúngic, amb Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) i B. salamandrivorans (Bsal) com a espècies

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 20-22

30/09/2026 12:46:12

La diversitat dels amfibis

Taula 1. Llista d’amfibis reproductors presents als Països Catalans, per àmbits bioclimàtics. Elaboració pròpia. Boreoalpí

Eurosiberià

Submediterrani

Mediterrani

Termomediterrani

Salamandra salamandra Pleurodeles waltl Lissotriton helveticus Calotriton asper Calotriton arnoldi Triturus marmoratus Triturus pygmaeus Triturus anatolicus Ichthyosaura alpestris Ommatotriton ophryticus Alytes obstetricans Alytes almogavarii Alytes muletensis Discoglossus pictus Discoglossus galganoi Pelobates cultripes Pelodytes punctatus Bufo spinosus Epidalea calamita Bufotes (viridis) balearicus Hyla meridionalis Hyla molleri Rana temporaria Pelophylax perezi Pelophylax kl grafi Notes:

Espècie al·lòctona d’introducció recent Espècie extingida als Països Catalans Àmbit preferent o amb més densitat d’individus Àmbit secundari o amb menys densitat d’individus

més perilloses; la primera, àmpliament estesa arreu dels Països Catalans i amb un impacte des­ igual sobre les diferents espècies autòctones, mentre que Bsal s’ha detectat únicament al Parc del Montnegre i el Corredor (Vallès Oriental i Maresme), on es combat activament des de fa anys. Cal destacar el cas reeixit d’erradicació en el medi natural de Bd a les cadolles dels torrents de la serra de Tramuntana, on subsistien les darreres poblacions d’Alytes muletensis (Bosch et al., 2015). Menys freqüent però tant o més perillós és Ranavirus, altament infecciós i que pot provocar mortaldats en massa. — El canvi climàtic. És un motiu de preocupació creixent i molt greu que se suma a la resta d’impactes sobre les poblacions d’amfibis de casa nostra i pràcticament d’arreu. La disminució de l’hidroperíode de basses, rieres i aiguamolls, fruit de la minva de precipitacions i l’increment de la temperatura mitjana (a més de l’augment de captacions d’aigües superficials i subterrànies per als usos de reg i d’altres), és la causa que el reclutament de moltes espècies d’amfibis —‌sobretot les de cicle llarg— sigui cada vegada més incert i escadusser.

Pel que fa a les oportunitats, cal destacar que els catàlegs nacionals (de l’Estat francès i del Principat d’Andorra) i autonòmics d’espècies salvatges amenaçades (Estat espanyol) estableixen mesures específiques, en forma de seguiments i plans de gestió, per monitorar i millorar l’estat de les poblacions vulnerables i en perill d’extinció. D’altra banda, existeixen nombroses iniciatives a escala local i regional i vinculades a espais naturals protegits concrets que van en la línia de fer el seguiment de poblacions, restaurar punts d’aigua, erradicar espècies al·lòctones i procurar altres mesures per millorar l’estat de conservació d’espècies d’amfibis amenaçades. Cal esperar que tot plegat pugui contribuir a millorar, si més no en algunes espècies, la seva preocupant regressió, ja sigui a escala regional o global als Països Catalans.

Espècies singulars: extingides, amenaçades o vulnerables, a escala global i/o territorial De les dinou espècies d’amfibis autòctons o establerts fa més d’un segle als Països Catalans, Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 20-22

Revista TSCB-76.indd 21

quasi dues terceres parts (63 %) es troben incloses en algun dels catàlegs regionals d’espècies amenaçades, per bé que la valoració de l’estat de conservació varia segons els diferents territoris, degut a les condicions pròpies, sovint ben diferents, de cadascun d’ells. Són especialment destacables dues espècies endèmiques, d’àmbit geogràfic molt restringit i descobertes per la ciència a la darreria del segle xx: el tritó del Montseny (Calotriton arnol­ di), localitzat a uns pocs torrents de capçalera del riu Tordera (Vallès Oriental), i el ferreret (Alytes muletensis), refugiat a uns quants torrents de difícil accés de la serra de Tramuntana, per bé que el registre fòssil el situa en bona part de l’illa de Mallorca i, possiblement, de Menorca.1 Ambdues espècies han estat d’antuvi classificades en risc d’extinció, tot i que, en el cas del ferreret, els diferents programes de recuperació i reintroducció de noves poblacions a la serra de Tramuntana i a altres massissos muntanyosos de Mallorca n’han rebaixat recentment la categoria de protecció a vulnerable (Viada, 2021). En el cas del tritó del Montseny, malgrat els programes de millora de l’hàbitat i reforç i creació de noves poblacions executats,2 la reduïda extensió ocupada i potencial i els perills creixents derivats sobretot del canvi climàtic, la sobrefreqüentació i el risc d’alteració de l’hàbitat i l’aparició de malalties emergents, fan que es mantingui ben vigent el risc d’extinció. Hi contribueix també la gran variabilitat entre les diferents poblacions, que ha dut recentment a la divisió en dues subespècies ben diferenciades, Calotriton a. arnoldi per a les poblacions orientals i C. a. laietanus per a les occidentals (Talavera et al., 2024). Un altre cas singular és el de la granota pintada ibèrica (Discoglossus galganoi), que als Països Catalans és només present a uns pocs indrets del País Valencià i sempre amb escassos efectius poblacionals, motiu pel qual està catalogada com en perill d’extinció per la legislació valenciana.3 En aquest darrer cas, a la problemàtica general que afecta la gran majoria d’espècies amfíbies, s’hi afegeix el perill que suposa un eventual 1. Tot i que els exemplars subfòssils localitzats a Menorca estan formalment descrits com a Alytes talaioti­ cus, diversos autors consideren que es podria tractar de la mateixa espècie. 2. La major part d’aquests programes s’emmarquen en el projecte Life Tritó del Montseny (LIFE 15 NAT/ ES/000757). 3. Ordre 2/2022, de 16 de febrer, de la Conselleria d’Agricultura, Desenvolupament Rural, Emergència Climàtica i Transició Ecològica, per la qual s’actualitzen les llistes valencianes d’espècies protegides de flora i fauna.

21

30/09/2026 12:46:13

Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera

contacte futur amb la granota pintada mediterrània (Discoglossus pictus), espècie procedent del nord d’Àfrica i escapada d’un centre de recerca de Banyuls de la Marenda a principis del segle xx, amb un elevat potencial invasor i que aquests darrers decennis ha experimentat una important progressió en direcció sud, creuant el riu Llobregat (García-­Salmerón et al., 2022). A més, s’estima que D. pictus és un important vector de dispersió de malalties emergents (Martínez et al., 2021). Pel que fa a les espècies d’amfibis catalogades com a vulnerables, destaquen els projectes de seguiment i millora de les poblacions del calàpet balear (Bufotes (viridis) balearicus) exe-

cutats per l’Administració balear4 i la Universitat de les Illes Balears, així com el Grup Balear d’Ornitologia i Defensa de la Naturalesa (GOB) a les illes de Mallorca i Menorca, i els esforços actuals per recuperar-ne les poblacions en perill crític o potser extingides a l’illa d’Eivissa (Pinya i Viada, 2020), que desenvolupen l’Aliança per l’Aigua i alguns propietaris de finques a títol particular. Per a les altres espècies d’amfibis catalogades com a vulnerables, atesa la disparitat de situacions i de criteris entre territoris, caldria

una avaluació més profunda de l’estat actual de les seves poblacions, per tal de valorar la necessitat i la urgència d’efectuar mesures concretes de gestió orientades a millorar-ne l’estat de conservació. D’altra banda, entre les espècies extingides en temps recents als Països Catalans, hi ha Hyla molleri, present al Prepirineu occidental i a l’alta vall del riu Segre de Catalunya, fins almenys un segle enrere (Filella et al., 2011; Rivera et al., 2011; García-Salmerón et al., 2022) i Pelophylax perezi a Andorra.5

4. Pla de Basses Temporals; BOIB 51, de 9 d’abril de 2015.

5. «Decret 111/2024, del 13 de març de 2024, d’aprovació del Reglament d’espècies de fauna protegides».

Taula 2. Espècies incloses en els catàlegs d’espècies amenaçades dels diferents territoris dels Països Catalans. EX: extingida, EN: en perill d’extinció, VU: vulnerable i AM: amenaçada.a Elaboració pròpia. Tàxon

Catalunya

País Valencià

VU

VU

Illes Balears

Franja de Ponentb

Salamandra comuna (Salamandra salamandra) Ofegabous ibèric (Pleurodeles waltl)

VU

AM

EN

Tòtils (Alytes obstetricans i A. almogavarii)

VU

Ferreret (Alytes muletensis)

AM

VU

Granota pintada ibèrica (Discoglossus galganoi)

EN

Gripau d’esperons ibèric (Pelobates cultripes)

VU

VU

Gripau comú ibèric (Bufo spinosus)

EN

Calàpet balear (Bufotes (viridis) balearicus) Reineta ibèrica (Hyla molleri)

Andorra

VU

Tritó pirinenc (Calotriton asper) Tritó del Montseny (Calotriton arnoldi)

Catalunya del Nordc

VU (CR)d EXe

Granota verda ibèrica (Pelophylax perezi)

EX

Notes. a) La categoria amenaçada, de la legislació andorrana, és equivalent a la de vulnerable de la resta de legislacions. b) Per a la Franja regeix el Catálogo de especies amenazadas de Aragón. c) Per a la Catalunya del Nord regeix la Liste rouge des espèces menacées de France (UICN Comité Français, Muséum National d’Histoire Naturelle, Société Herpétologique de France. d) A Formentera es considera en perill crític (CR), i possiblement extingit com a reproductor en estat salvatge. e) Espècie formalment no inclosa al Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada de Catalunya.

Bibliografia Bosch, J.; Sánchez, E.; Fernández-Loras, A.; Olivers, J. A.; Fisher, M.; Garnet, T. (2015). «Successful elimination of an lethal wildlife infectious disease in nature». Biology Letters, 1-4. «Decret 172/2022, de 20 de setembre, del Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protec­ ció i de conservació de la fauna salvatge autòctona pro­te­gi­da» (2022). Diari Oficial de la Generalitat de Catalunya [en línia], annex 1, núm. 8758 (22 maig). <https://portaldogc.gencat.cat/utilsEADOP/PDF/ 8758/1927723.pdf> [Consulta: 20 juny 2024]. «Decret 111/2024, de 13 de març, d’aprovació del Reglament d’espècies de fauna protegides» (2024). Butlletí Oficial del Principat d’Andorra [en línia], núm. 34 (20 març), 1-14. <https://bopadocuments.blob.core. windows.net/bopa-documents/036034/pdf/GR_2024 _03_13_16_50_28.pdf> [Consulta: 20 juny 2024]. Filella, E.; Maluquer-Margalef, J.; Rivera, X. (2011). «Consideracions sobre la presència d’Hyla arborea (Linnaeus, 1758) a Catalunya». Butll. Soc. Cat. Herp., 19: 7-14. García-Salmerón, A.; Maluquer-Margalef, J.; Rivera, X.; Pujol, E. (2022). Els amfibis dels Països Cata­ lans. Figueres: Brau. 192 p. Gobierno de Aragón (s. d.). Catálogo de especies ame­na­ za­das en Aragón [en línia]. <https://www.aragon.es/-/ catalogo-de-especies-amenazadas-en-aragon> [Consulta: 20 juny 2024].

22

Revista TSCB-76.indd 22

López, P.; Martín, J. (ed.) (2002-2022). Enciclopedia vir­ tual de los vertebrados españoles [en línia]. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales. <http://www. vertebradosibericos.org/> [Consulta: 20 juny 2024]. Martinez-Silvestre, A.; Loras-Ortí, F.; García-­ Salmerón, A.; Pujol. E.; Pérez-Novo, I.; Maluquer-Margalef, J.; Poch, S.; Thumsová, B.; Bosch, J. (2021). Intensa afectación de Batrachochytrium dendrobatidis en sapillo pintojo medi­ terráneo (Discoglossus pictus) en Cataluña: XVI Con­ gresso Luso-Espanhol de Herpetologia. Lisboa, 6-17 Setembro. «Ordre 2/2022, de 16 de febrer, de la Conselleria d’Agricultura, Desenvolupament Rural, Emergència Climàtica i Transició Ecològica, per la qual s’actualitzen els llistats valencians d’espècies protegides de flora i fauna». (2022). Diari Oficial de la Generalitat Valenciana [en línia], núm. 9285 (24 febrer), 12677-12687. <https://dogv.gva.es/datos/2022/02/24/pdf/2022 _1325.pdf> [Consulta: 20 juny 2024]. Pinya, S.; Viada, C. (2020). «Pla Boscà» de recuperació, conservació i maneig d’amfibis i rèptils de les Balears. Sèrie: Plans d’Espècies Catalogades, 12. Palma: Go­ vern de les Illes Balears. Conselleria de Medi Ambient i Territori. 19 p. (Quaderns de Natura; 32) Rivera, X.; Escoriza, D.; Maluquer-Margalef, J.; Arribas, O.; Carranza, S. (2011). Amfibis i rèptils de Catalunya, País Valencià i Balears: inclou també An­

dorra, Catalunya Nord i la Franja de Ponent. Bellaterra: Lynx; Barcelona: Societat Catalana d’Herpetologia. 276 p. Speybroeck, J.; Beukema, W.; Bok, B.; Voort, J. van der (2017). Anfibios y reptiles de España y de Europa. Barcelona: Omega. 432 p. Stuart, S. N.; Chanson J. S.; Cox, N. A.; Young, B. E.; Rodrigues, A. S. L.; Fischman, D. L.; Waller, R. W. (2004). «Status and trend of amphibian declines and extintions worldwide». Science [en línia], 306 (5702): 1783-1786. <https://doi.org/10.1126/science. 1103538>. Talavera, A.; Valbuena-Ureña, E.; Burriel-Carranza, B.; Mochales-Riaño, G.; Adams, D. C.; Amat, F.; Carbonell, F.; Carranza, S. (2024). «Integrative systematic revision of the Montseny brook newt (Calotriton arnoldi), with the description of a new subspecies». PeerJ [en línia], 12: e17550. <https://doi. org/10.7717/peerj.17550>. UICN Comité Français. Muséum National d’Histoire Naturelle. Société Herpétologique de France (2015). La liste rouge des espèces menacées en France. Reptiles et amphibiens de France métropoli­ taine. 12 p. [en línia] <https://uicn.fr/wp-content/ uploads/2015/pdf> [Consulta: 20 juny 2024]. Viada, C. (2021). Llibre vermell dels vertebrats de les Illes Balears. Palma: Govern de les Illes Balears. Conselleria de Medi Ambient i Territori. 416 p.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 20-22

30/09/2026 12:46:13

La diversitat dels rèptils Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera

DOI: 10.2436/20.1501.02.252 ISSN (ed. impresa): 0212-3037

Societat Catalana d’Herpetologia, Museu de Ciències Naturals de Barcelona

ISSN (ed. digital): 2013-9802

Correspondència: Joan Maluquer-Margalef. Societat Catalana d’Herpetologia, Museu de Ciències Naturals de Barcelona. Plaça de Leonardo da Vinci, 4-5. 08019 Barcelona. Adreça electrònica: jmaluquer@gmail.com.

Rebut: 18 de juliol de 2024 Acceptat: 27 de juliol de 2024 Actualitzat: 22 de gener de 2026

Resum

The diversity of reptiles

Es fa una síntesi molt breu de les característiques del poblament reptilià dels Països Catalans en els contextos ibèric i europeu, com també dels riscos i els reptes que té en el present i en el futur proper. En el darrer apartat es destaquen les espècies més singulars segons el grau d’amenaça i/o de vulnerabilitat.

Abstract

Paraules clau: rèptils, Països Catalans, declivi, espècies amenaçades, espècies vulnerables, espècies en perill d’extinció.

A very brief synthesis is made of the characteristics of the reptilian population of the Catalan Countries within the Iberian and European context, as well as of the risks and challenges it faces in the present and near future, highlighting in the last section the most singular species according to degree of threat and/or vulnerability.

Keywords: reptiles, Catalan Countries, decline, threatened species, vulnerable species, endangered species.

Característiques del poblament reptilià dels Països Catalans Actualment, als Països Catalans hi ha un mínim de quaranta-sis espècies de rèptils reproductors establerts, incloent-hi una espècie de tortuga marina (Caretta caretta), de les quals tres espècies han estat introduïdes en temps relativament recents (Montori et al., 2023; García-Salmerón et al., 2004), fet que suposa un 75,4 % de la diversitat reptiliana de la península Ibèrica i un 34 % de l’europea (López i Martín, ed., 2002-2022; Speybroeck et al., 2017). La composició i la diversitat varien notablement entre territoris i grups taxonòmics. Així, als Països Catalans hi ha sis espècies de quelonis (100 % dels ibèrics i 66,6 % dels europeus), vint-i-sis de llangardaixos i afins (65 % dels ibèrics i 31,3 % dels europeus) i catorze d’ofidis (93,3 % dels ibèrics i 32,5 % dels europeus). La singularitat o endemicitat més elevada, en els àmbits català, ibèric i europeu, es troba dins de l’ampli grup dels escatosos no ofidis (sobretot lacèrtids). No és casual, doncs, que les quatre espècies endèmiques dels Països Catalans es corresponguin amb dues sargantanes pirinenques (Iberolacerta aurelioi i I. ara­ nica), una de l’arxipèlag balear (Podarcis lilfor­ di) i una de l’arxipèlag de les Pitiüses (Podarcis pityusensis). Pel que fa al component biogeogràfic, també molt divers atesa la gran variabilitat bioclimàtica dels Països Catalans, hi ha cinc espècies pròpies de l’estatge boreoalpí (11,9 %), vuit de tendència eurosiberiana (19 %), disset d’afinitat mediterrània sensu lato (40,5 %) i

dotze de termomediterrànies (28,6 %). Tanmateix, la major part de les espècies de rèptils presents als Països Catalans es poden trobar en major o menor mesura en diversos estatges bioclimàtics (taula 1).

Riscos, amenaces i oportunitats a la diversitat Com passa amb la pràctica totalitat de grups faunístics, els rèptils no són cap excepció pel que fa a la seva tendència global al declivi, ja sigui en forma de disminució d’exemplars, desaparició local o, fins i tot, extinció d’espècies. Així, a escala global, aproximadament una de cada cinc espècies es troba en perill d’extinció (Cox et al., 2022), valor similar al que trobem als Països Catalans, malgrat la disparitat dels percentatges segons els diferents territoris considerats, no sempre seguint criteris científics contrastats. D’altra banda, quant al declivi poblacional, en absència de dades diagnòstiques concloents en l’àmbit dels Països Catalans, es té que a l’Estat francès —‌amb unes condicions relativament similars a les nostres— es troba en un 48,4 % de les espècies avaluades (UICN Comité Français et al., 2015). Les causes són múltiples i es retroalimenten entre elles, però gairebé totes estan associades d’una manera directa o indirecta a l’activitat humana. Destaquen les següents: — El canvi d’usos del sòl. És la causa principal del declivi de la majoria d’espècies, a escala global i a casa nostra. Un cas particular són les zones de sorrals i dunes litorals, proTreballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 23-26

Revista TSCB-76.indd 23

fundament transformades, així com els matollars, els guarets i els erms interiors, parcialment reconvertits en zones d’agricultura de regadiu, que han comportat el declivi i l’extinció local de les espècies d’ambients més xèrics. Les àrees urbanes i els creixements en baixa densitat afecten àrees territorials força extenses, tant d’una manera directa com indirecta (proliferació de rates, gats, senglars i altres espècies oportunistes que depreden moltes espècies de rèptils). L’alta muntanya, que acull diversos endemismes, també rep l’impacte de desenvolupaments turístics diversos (pistes d’esquí, carreteres, urbanitzacions, etc.). — Els incendis forestals. Aquest element afecta negativament la gran majoria d’espècies de rèptils, sobretot els de grans dimensions. Segons tots els models, cada vegada hi haurà més incendis d’aquest tipus. Per contra, els de petita dimensió poden ajudar a aclarir àrees densament vegetades i poc adients per a la major part d’espècies. — Les espècies exòtiques invasores. Cada cop més presents arreu dels Països Catalans, tenen un efecte negatiu per a la fauna autòctona, tant pel fet d’entrar en competència pels recursos tròfics o per l’hàbitat, com per la depredació o per la introducció de malalties diverses, sobretot les procedents de la terra­ riofília. Cal posar una atenció especial en les malalties emergents, presents sobretot en tortugues aquàtiques, el grup en què més espècies exòtiques es troben alliberades al medi natural. D’altra banda, d’una manera incipient s’ha

23

30/09/2026 12:46:13

Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera

Taula 1. Llista de rèptils establerts als Països Catalans per àmbits bioclimàtics. Elaboració pròpia. Boreoalpí

Eurosiberià

Submediterrani

Mediterrani

Termomediterrani

E. orbicularis M. leprosa T. scripta T. hermanni T. graeca C. chamaeleon H. turcicus T. mauritanica C. bedriagai C. striatus C. ocellatus

(Estat espanyol) estableixen mesures específiques, en forma de seguiments i plans de gestió, per monitorar i millorar l’estat de les poblacions vulnerables i en perill d’extinció. D’altra banda, existeixen nombroses iniciatives a escala local i regional i vinculades a espais naturals protegits concrets que van en la línia de monitorar les espècies de rèptils amenaçades i procurar-ne la millora. Cal esperar que tot plegat pugui contribuir a millorar, si més no en algunes espècies, la preocupant regressió que experimenten, ja sigui a escala regional o global en l’àmbit dels Països Catalans.

A. fragilis A. erythrurus

Espècies singulars: extingides, amenaçades o vulnerables, a escala global i/o territorial

L. agilis L. bilineata T. lepidus T. nevadensis Z. vivipara I. bonnali I. aurelioi I. aranica P. hispanica P. muralis P. liolepis P. siculus P. lilfordi P. pityusensis P. algirus P. edwarsianus S. perspicillata B. cinereus C. austriaca C. girondica Z. scalaris Z. longissimus H. hippocrepis H. viridiflavus N. astreptophora N. helvetica N. maura M. brevis M. mauritanicus M. monspessulanus V. latastei V. aspis Llegenda: Espècie al·lòctona d’introducció recent Àmbit preferent o amb més densitat d’individus Àmbit secundari o amb menys densitat d’individus

detectat a Catalunya (Martinez-Silvestre et al., 2024) la malaltia fúngica de les serps, causada pel fong Ophidiomyces ophiodiicola, procedent de l’Amèrica del Nord, on ha afectat nombroses espècies d’ofidis. — El canvi climàtic. Té un efecte negatiu en moltes espècies, sobretot les d’afinitat eurosiberiana, que requereixen més humitat i veuen perillar les seves poblacions més margi-

24

Revista TSCB-76.indd 24

nals, així com les boreoalpines, incloent-hi els endemismes pirinencs, atès que l’escalfament global està fent avançar en altura altres espècies més generalistes que ja comencen a competir-­hi amb avantatge en els indrets més accessibles. Pel que fa a les oportunitats, cal destacar que els catàlegs nacionals (Estat francès) i autonòmics d’espècies salvatges amenaçades

De les quaranta-tres espècies de rèptils autòctons o establerts fa més d’un segle als Països Catalans,1 dues terceres parts es troben incloses en algun dels catàlegs regionals d’espècies amenaçades, per bé que l’estatus de conservació varia notablement segons els diferents territoris, degut a les condicions pròpies, sovint ben diferents, de cadascun d’ells. Així, només per a les tres sargantanes pirinenques del gènere Iberolacerta hi ha coincidència en la categoria de protecció dins dels territoris on són presents. També cal remarcar el fet que els cinc quelonis autòctons als Països Catalans tenen alguna categoria d’amenaça en sols algun dels territoris on es troben, amb situacions tanmateix ben contrastades. Així, la tortuga d’estany (Emys orbicularis) i la tortuga mediterrània (Testudo hermanni) estan catalogades com en perill d’extinció a Catalunya i al País Valencià, mentre que a les Illes Balears ambdues espècies són abundants, excepte E. orbicularis a Mallorca; i a la Catalunya del Nord només la tortuga mediterrània està classificada com a vulnerable i, per contra, també ho està la tortuga de rierol (Mauremys lepro­ sa), que també ho està a la Franja. Un altre cas diferenciat és el que afecta les espècies de sargantanes d’ambients xèrics (Psammodromus edwarsianus i Acanthodactylus erythrurus) i el lludrió ibèric (Chalcides bedriagai), catalogats com a vulnerables per la legislació catalana, segons la qual a Catalunya tenen una distribució força restringida; en canvi, al País Valencià i a 1. D’acord amb els criteris exposats per Sánchez-­Vialas et al. (2024), tenim dubtes sobre l’estatus específic de Podarcis galerae (sensu Bassitta et al., 2020), que seria present al Baix Segura, de manera que de moment preferim ser conservadors i incloure provisionalment aquest llinatge dins la variabilitat de Podarcis hispani­ cus, en espera de noves evidències.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 23-26

30/09/2026 12:46:13

La diversitat dels rèptils

la Franja són encara relativament freqüents. Finalment, hi ha el cas de la serpeta cega (Bla­ nus cinereus), que es considera oficialment extingida a Catalunya —‌tot i existir una troballa confirmada del 1994 a Ulldecona i una població introduïda possiblement establerta a la Roca del Vallès (Bolet et al., 2025)—, la qual és encara relativament abundant al sud del País Valencià (García-Salmerón et al., 2004; Lacomba i Sancho, 1999). Pel que fa a la tortuga mediterrània i a la tortuga d’estany, des de fa dècades s’estan des­ envolupant diversos programes de reproducció en captivitat i reintroduccions dins de ter-

ritoris històrics i/o amb hàbitats adients, per tal d’augmentar-ne les poblacions (García-­ Salmerón et al., 2004; Viada, 2021). El llangardaix pirinenc (Lacerta agilis) és un cas bastant singular d’una espècie d’amplíssima distribució paleàrtica, que a la península Ibèrica es troba únicament al nord del Ripollès, a la Cerdanya i a Andorra; la majoria de poblacions estan en regressió i en els darrers temps la Societat Catalana d’Herpetologia n’està fent una avaluació. En el cas de les altres dues espècies de rèptils en perill d’extinció (les sargantanes pallaresa i aranesa), es requereix un monitoratge a curt i a mitjà termini per

avaluar l’evolució de les seves poblacions i les possibles mesures enfocades a afavorir-ne la conservació en un context climàtic força complicat. D’altra banda, en relació amb les altres espècies de rèptils amenaçades, existeixen programes específics destinats a la conservació de la tortuga careta i la tortuga mora. Quant a les altres espècies catalogades com a vulnerables, cal avaluar l’estat actual de les seves poblacions i valorar la necessitat o no d’efectuar mesures concretes de gestió per tal de millorar-ne les poblacions en els diferents territoris.

Taula 2. Espècies incloses en els catàlegs d’espècies amenaçades dels diferents territoris dels Països Catalans. EX: extingida, EN: en perill d’extinció, VU: vulnerable, AM: amenaçadaa i NT: propera a l’amenaça. Elaboració pròpia. Tàxon Tortuga careta (Caretta caretta)

Catalunya

País Valencià

VU

Illes Balears

Catalunya del Nordc

Andorra

EN

Tortuga mora (Testudo graeca)

EN

Tortuga mediterrània (Testudo hermanni)

EN

EN

Tortuga d’estany (Emys orbicularis)

EN

EN

VU NT(EN)d

Tortuga de rierol (Mauremys leprosa) Lludrió ibèric (Chalcides bedriagai)

Franja de Ponentb

VU VU

VU

VU

Sargantana cuallarga (Psammodromus algirus)

AM

Sargantana cendrosa (Psammodromus edwarsianus)

VU

Sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus)

VU

Sargantana balear (Podarcis lilfordi)

VU

Sargantana de les Pitiüses (Podarcis pityusensis)

NT

Sargantana pirinenca (Iberolacerta bonnali)

VU

Sargantana pallaresa (Iberolacerta aurelioi)

EN

EN

Sargantana aranesa (Iberolacerta aranica)

EN

EN

VU

VU

Sargantana roquera (Podarcis muralis)

EN AM

Llangardaix ocel·lat (Timon lepidus)

VU

Llangardaix pirinenc (Lacerta agilis)

EN

Serpeta cega (Blanus cinereus)

EX

EN EN

Serp de collaret ibèrica (Natrix astreptophora)

AM

Serp llisa septentrional (Coronella austriaca)

AM

Serp blanca (Zamenis scalaris)

AM

Serp d’Esculapi (Zamenis longissimus)

EN

Serp verda i groga (Hierophis viridiflavus)

AM

Serp verda (Malpolon monspessulanus) Escurçó ibèric (Vipera latastei)

AM VU

Notes. a) La categoria amenaçada, de la legislació andorrana, és equivalent a la de vulnerable de la resta de legislacions. b) Per a la Franja regeix el Catálogo de especies amenazadas de Aragón. c) Per a la Catalunya del Nord regeix la Liste rouge des espèces menacées de France. d) Per al conjunt del territori insular està catalogada com a propera a l’amenaça (NT), tret de Mallorca, on està en perill d’extinció.

Bibliografia Bassitta, M.; Buades, J. M.; Pérez-Cembranos, A.; Pérez-Mellado, V.; Terrasa, B.; Brown, R. P.; Navarro, P.; Lluch, J.; Ortega, J.; Castro, J. A.; Picornell, A.; Ramon, C. (2020). «Multilocus and morphological analysis of south-eastern Iberian Wall lizards (Squamata, Podarcis)». Zoologica Scripta, 49 (6): 668-683. Bolet, A.; Bisbal-Chinesta, J. F.; Martínez-Solano, I.; Martínez-Silvestre, A. (2025). «On the presence of Blanus oxyurus at La Roca del Vallès (Catalonia)». XVIII Congreso Luso-Español de Herpetología XXII Congreso Español de Herpetología - XIX Jorna­

des Herpetològiques Catalanes. Barcelona, 1-4 d’octu­ bre de 2025. [Pòster] Cox, N.; Young, B. E.; Bowles, P.; Fernandez, M.; Marin, J.; Rapacciuolo, G.; Böhm, M.; Brooks, T. M.; Hedges, S. B.; Hilton-Taylor, C.; Hoffmann, M.; Jenkins, R. K. B.; Tognelli, M. F.; Alexander, G. J.; Allison, A.; Ananjeva, N. B.; Auliya, M.; Avila, L. J.; Chapple, D. G.; Cisneros-­Heredia, D. D.; Cogger, H. G.; Colli, G. R.; Silva, A. de; Eisemberg, C. C.; Els, J.; Fong, G. A.; Grant, T. D.; Hitchmough, R. A.; Iskandar, D. T.; Kidera, N.; Martins, M.; Meiri, S.; Mitchell, N. J.; Molur,

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 23-26

Revista TSCB-76.indd 25

S.; Nogueira, C. de C.; Ortiz, J. C.; Penner, J.; Rhodin, A. G. J.; Rivas, G. A.; Rödel, M.-O.; Roll, U.; Sanders, K. L.; Santos-Barrera, G.; Shea, G. M.; Spawls, S.; Stuart, B. L.; Tolley, K. A.; Trape, J.-F.; Vidal, M. A.; Wagner, P.; Wallace, B. P.; Xie, Y. (2022). «A global reptile assessment highlights shared conservation needs of tetrapods». Nature, 605: 285-290. «Decret 172/2022, de 20 de setembre, del Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida» (2022). Diari Oficial de la Generalitat de

25

30/09/2026 12:46:13

Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera

Catalunya [en línia], annex 1, núm. 8758 (22 setembre). <https://portaldogc.gencat.cat/utilsEADOP/ PDF/8758/1927723.pdf> [Consulta: 1 juliol 2024]. «Decret 111/2024, de 13 de març, d’aprovació del Reglament d’espècies de fauna protegides» (2024). Butlletí Oficial del Principat d’Andorra [en línia], núm. 34 (20 març), 1-14. <https://bopadocuments.blob.core. windows.net/bopa-documents/036034/pdf/GR_2024 _03_13_16_50_28.pdf> [Consulta: 1 juliol 2024]. García-Salmerón, A.; Carbonell-Morales, G.; Torres-­ Orriols, N.; Martinez-Silvestre, A.; Baena-­ Crespo, O.; Mora-Rueda, C.; Antoni Melero, J.; Loras-Ortí, F.; Valera-Florensa, J.; Rivera, X.; Maluquer-Margalef, J. (2004). Guia dels rèptils de Catalunya. Barcelona: Cossetània. Govern de les Illes Balears. Servei de Protecció d’Espècies (s. d.). Llistat d’espècies protegides i amenaçades de les Illes Balears [en línia]. <https:// www.caib.es/sites/proteccioespecies/cataleg_balear_ despecies-6864/> [Consulta: 1 juliol 2024]. Gobierno de Aragón (s. d.). Catálogo de especies amenazadas en Aragón [en línia]. <https://www.

26

Revista TSCB-76.indd 26

aragon.es/-/catalogo-de-especies-amenazadas-en -aragon> [Consulta: 1 juliol 2024]. Lacomba, I.; Sancho, V. (1999). «Atlas de anfibios i reptiles de la Comunidad Valenciana». Bol. Asoc. Herpe­ tol. Esp., 10: 2-10. López, P.; Martín, J. (ed.) (2002-2022). Enciclopedia vir­ tual de los vertebrados españoles [en línia]. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales. <http://www. vertebradosibericos.org/> [Consulta: 28 juny 2024]. Martinez-Silvestre, A.; Blanvillain, G.; Gonzalez, J.; Ribó, J. (2024). «First record of ophidiomycosis in a wild Aesculapian Snake, Zamenis longissimus (Laurenti, 1768), in Spain». Herpetology Notes, 17: 423-426. Montori, A.; Amat, F.; Carranza, S.; Cirer Costa, A. M.; Fernández-Guiberteau, D.; Franch, M.; Kaliontzopoulou, A.; Pérez i de Lanuza, G.; Pujol-Buxó, E.; Santos, X. [et al.] (2023). Els rèptils dels Països Catalans. Girona: Brau. 192 p. «Ordre 2/2022, de 16 de febrer, de la Conselleria d’Agricultura, Desenvolupament Rural, Emergència Climàtica i Transició Ecològica, per la qual s’actualitzen els llistats valencians d’espècies protegides de flora i fau-

na» (2022). Diari Oficial de la Generalitat Valenciana [en línia], núm. 9285 (24 febrer), 12677-12687. <https://dogv.gva.es/datos/2022/02/24/pdf/2022 _1325.pdf> [Consulta: 1 juliol 2024]. Sánchez-Vialas, A.; Buckley, D.; Recuero, E.; Mar­tí­ nez-Freiría, F.; Velo-Antón, G.; Bisbal-Chinesta J. F.; Martínez-Solano, I. (2024). «Species list of the Spanish herpetofauna: An update». Basic and Ap­ plied Herpetology, 38: 5-23. Speybroeck, J.; Beukema, W.; Bok, B.; Voort, J. van der (2017). Anfibios y reptiles de España y de Europa. Barcelona: Omega. 432 p. UICN Comité Français; Muséum National d’Histoire Naturelle; Société Herpétologique de France (2015). La Liste rouge des espèces menacées en France. Reptiles et Amphibiens de France métropoli­ taine, 12 p. <https://uicn.fr/wp-content/uploads/ 2015/09/Liste_rouge_France_Reptiles_et_Amphi biens_de_metropole.pdf>. [Consulta: 1 juliol 2024]. Viada, C. (2021). Llibre vermell dels vertebrats de les Illes Balears. Palma: Govern de les Illes Balears. Conselleria de Medi Ambient i Territori. 416 p.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 23-26

30/09/2026 12:46:13

Els rèptils de les Illes Balears Antònia Maria Cirer

DOI: 10.2436/20.1501.02.253 ISSN (ed. impresa): 0212-3037

Societat Catalana d’Herpetologia, Institut d’Estudis Eivissencs

ISSN (ed. digital): 2013-9802

Correspondència: Antònia Maria Cirer. Passatge del Metge Vicent Riera Ferrer, 8. 07800 Eivissa. Adreça electrònica: acirer@gmail.com.

Rebut: 3 de juny de 2024 Acceptat: 1 de juliol de 2024 Actualitzat: 17 de desembre de 2025

Resum

The reptiles of the Balearic Islands

Tots els vertebrats terrestres no voladors de les Balears hi han estat introduïts per l’ésser humà, llevat de les sargantanes i de l’anur ferreret, endemismes supervivents de la fauna autòctona balear. Podarcis lilfordi contribueix amb quaranta-cinc unitats significatives d’evolució (ESU) a les Gimnèsies i Podarcis pityusensis, amb quaranta a les Pitiüses. Presenten una variació clinal entre coloracions corporals extremes en algunes illes. A més de la seva aportació a la biodiversitat, les sargantanes tenen una dieta molt variada, amb un vegetarianisme notable, la qual cosa les situa entre nivells tròfics diferents. Són un factor d’estabilitat en els minúsculs ecosistemes insulars.

Abstract

Paraules clau: fauna autòctona, microecosistemes insulars, unitat significativa d’evolució (ESU).

All the flightless terrestrial vertebrates of the Balearic Islands have been introduced by man, except the lizards and the ferreret frog, survivors of the native Balearic fauna. Podarcis lilfordi contributes with 45 evolutionary significant units (ESUs) in the Gymnesic islands and Podarcis pityusensis with 40 ESUs in the Pityusic Islands, showing clinal variation between extreme body colourations on some islands. In addition to their contribution to biodiversity, lizards’ diet is diverse with notable vegetarianism, which places them between different trophic levels. They are a stability factor for the tiny island ecosystems.

Keywords: native fauna, island microecosystems, evolutionary significant unit (ESU).

En els ecosistemes terrestres, probablement els rèptils hi són els vertebrats més intrínsecs. La seva dependència de factors concrets del biòtop (materials geològics, fissuració del sòl, insolació, humitat relativa, temperatura, etc.) fa que la distribució de cada espècie sovint sigui coincident amb alguns factors previsibles i mesurables. Per això poden ser uns candidats magnífics per realitzar estudis d’evolució i adaptació als ecosistemes insulars, ja que cada illa té uns límits tangibles i les possibilitats d’intercanvi d’individus està molt limitada. El valor biogeogràfic dels rèptils terrestres insulars augmenta notablement en els arxipèlags mediterranis, on trobam illes veïnes ben diverses pel que fa a aspectes com la grandària, l’altitud, els materials geològics o el recobriment vegetal, entre d’altres, que configuren una mena d’experiment amb rèpliques. Cal afegir-hi el factor temps per tenir un magnífic laboratori d’evolució, atès que cada illa es va aïllar de les altres en moments geològics diferents. Durant l’últim període glacial, el Würm, el nivell del mar descendí més de cent metres. Ara fa uns trenta mil anys a les Balears hi havia dues grans illes. Les Gimnèsies (Mallorca, Menorca, Cabrera i tots els illots veïns) eren una sola terra emergida amb una fauna compartida, de la qual sols han perdurat, entre els vertebrats, la sargantana (Podarcis lilfordi) i el ferreret (Alytes muletensis). Al sud, totes les illes i illots pitiüsos formaven la gran Pitiüsa,

amb diferències faunístiques notables, ja que la fauna vertebrada terrestre només estava constituïda per sargantanes (Podarcis pityu­ sensis). El final del Würm provocà la lenta pujada del nivell del mar i l’aïllament de tots i cada un dels illots coneguts actualment, amb una població de sargantanes confinada dins els seus límits. Més endavant, l’arribada de l’ésser humà produí el col·lapse d’aquelles faunes per la introducció de nous vertebrats. En aquest context, les sargantanes esdevenen els vertebrats més emblemàtics de la fauna autòctona balear i que més aporten a la biodiversitat. A les Gimnèsies hi ha quaranta-cinc localitats insulars amb població de Podarcis lilfordi. A les Pitiüses es comptabilitzen quaranta illes amb població de Podarcis pityusen­ sis. Entre les dues espècies hi ha més de cinquanta noms subespecífics, que avui dia no estan validats, ja que la comunitat científica ha canviat el concepte de subespècie; però sí que és inqüestionable que cada població insular de sargantana és una unitat evolutiva singular (ESU), que es manté separada reproductivament de les altres i presenta característiques genètiques i ecològiques particulars, amb una projecció evolutiva que es va iniciar en el moment en què la seva illa se separà de la resta de terres emergides. Això ens proporciona un ventall de poblacions en què les diferències fenotípiques poden ser molt marcades si comparam els extrems de variabilitat intraespecífica, Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 27-29

Revista TSCB-76.indd 27

com és el cas de les poblacions de Podarcis pityusensis des Vedrà o Murada; fins a grups de poblacions insulars que comparteixen un fenotip similar, malgrat que estan separades reproductivament entre elles des de fa alguns milers d’anys, com, per exemple, les poblacions dels illots des Freus. Per a una millor descripció de les diverses poblacions vegeu Cirer (1987 i 2015) i Salvador (2015). En el cas de Podarcis pityusensis, la població de l’illa de Formentera encara hi afegeix més biodiversitat. Formentera té forma d’estrella de tres puntes: punta des Trucadors, cap de Barbaria i la Mola. A tota l’illa hi ha una alta densitat de sargantanes. Al centre de l’illa les sargantanes presenten una elevada diversitat de coloracions corporals, però a l’extrem de cada una de les puntes geogràfiques les sar­ gantanes tenen una coloració dorsal particular (beix molt clar a la punta des Trucadors, blau cian al cap de Barbaria i verd maragda a la Mola), perfectament discernible respecte a la de les sargantanes de les altres puntes, amb variació clinal entre les coloracions més extremes (Cirer, 2020). Cal considerar que l’any 2025 encara existeixen totes les unitats evolutives de la sargantana pitiüsa, amb diferents graus de diferenciació fenotípica i genotípica, que ens mostren el canvi gradual dels diferents estadis evolutius dins el procés d’adaptació i especiació. Això, però, pot canviar ràpidament, ja que du-

27

30/09/2026 12:46:13

Antònia Maria Cirer

rant el 2025 s’ha confirmat la presència del colúbrid invasor Hemorrhois hippocrepis a tota l’illa d’Eivissa i a alguns illots balears i pitiüsos. Aquest colúbrid no sols depreda activament sargantanes, sinó que ocupa els seus refugis, cosa que impedeix la coexistència de les dues espècies i provoca la desaparició de les sargantanes a la zona afectada en menys de cinc anys. Totes les poblacions dels illots estan en risc greu, ja que les serps poden hibernar dins les sentines dels vaixells avarats i ser transportades als voltants de qualsevol illot a l’estiu. L’extinció de les poblacions nuclears de l’arbre genealògic ja el va experimentar Podar­ cis lilfordi amb la introducció de serps propiciada per la cultura grecoromana ara fa entre 2.300 i 2.000 anys. I sembla previsible l’extinció de Podarcis pityusensis a l’illa d’Eivissa abans del 2030, per la depredació i competència pels refugis exercits per Hemorrhois hippo­ crepis. El fet que les sargantanes evolucionin sense depredació per altres rèptils ha propiciat el desplegament d’una gran plasticitat corporal, de disseny i de colors, amb una marcada tendència al gegantisme i al melanisme i un comportament tranquil i confiat, fins i tot davant d’una serp. Aquesta passivitat ara pot accelerar-ne l’extinció. Tot això, des del punt de vista evolutiu, però des del punt de vista ecològic no és menor el valor que tenen les sargantanes per als ecosistemes insulars. La seva dieta és molt diversa i variable, segons les disponibilitats, cosa que permet que n’hi hagi grans densitats en illots molt reduïts. Són vegetarianes, insectívores, copròfagues, sapròfites…, fet que les situa entre nivells tròfics diferents. En illots molt petits, amb escassetat de recursos dietètics, aquesta adaptació ha estat clau per a la seva supervivència i per mantenir equilibrades les diverses poblacions d’invertebrats. Deambulen per sobre les flors per menjar-seles, però transporten pol·len involuntàriament, mengen fruits i dispersen les llavors amb la femta. En conjunt són un factor d’estabilitat dels minúsculs ecosistemes insulars. Els serveis ecològics que realitzen, a causa del vegetarianisme, són del tot extraordinaris dins els lacèrtids. Per tot plegat, les sargantanes endèmiques (Podarcis lilfordi i Podarcis pityusen­ sis) són la peça clau de les xarxes tròfiques que s’estableixen als més de vuitanta illots on són presents. Les altres vint espècies de rèptils que habiten el conjunt balear han estat introduïdes pels humans en diversos moments històrics (vegeu la taula 1). La presència dels rèptils introduïts

28

Revista TSCB-76.indd 28

afecta la riquesa d’espècies que té cada illa, però no representen un augment de variabilitat genètica en el conjunt de la biosfera, a la qual cosa sí que contribueix cada una de les petites poblacions de sargantanes endèmiques. Les espècies exòtiques invasores són actualment un dels principals problemes que afecten la conservació de la biodiversitat. En el cas de les Balears, el Neolític fou un gran trasbals faunístic per l’entrada de noves espècies que extingiren les autòctones. I des de llavors les introduccions han continuat. Algunes espècies, com les tortugues i els dragons, es van naturalitzar sense malmetre aparentment l’ecosistema originari. En canvi, els colúbrids introduïts a Mallorca i Menorca pels romans foren la causa d’extinció de les

sargantanes a les illes grans i ara ho són també a Eivissa i Formentera. Altres espècies introduïdes, com la sargantana mora i la sargantana italiana a Menorca, sembla que ocuparen el nínxol que va deixar buit l’espècie autòctona. I encara no queda clar el futur que poden tenir introduccions recents com Timon lepidus o Blanus cinereus, ja que l’èxit de la introducció depèn de la presència d’un hàbitat acollidor. Així, a la dècada de 1970 s’introduïren camaleons a Eivissa, però la població no va prosperar per manca dels factors mínims d’habitabilitat. Hi ha una gran diferència entre la velocitat d’afectació que provoquen les introduccions amb la navegació tradicional, en què les mercaderies es descarregaven lentament a port, i

Taula 1. Rèptils de les illes Balears. En negreta, les espècies autòctones; en vermell, les espècies exòtiques invasores (EEI), i, entre parèntesis, el moment de la introducció. Elaboració pròpia. Mallorca

Menorca

Eivissa

Formentera

Cabrera

Testudo hermanni

Espècie

naturalitzada (Neolític)

naturalitzada (Neolític)

—

—

—

Testudo graeca

naturalitzada (s. xviii)

—

extingida

naturalitzada (històrica)

—

Emys orbicularis

naturalitzada (s. xi)

naturalitzada (s. i o xi aC)

—

—

—

Trachemys scripta

naturalitzada (s. xix?)

aliena (s. xx?)

aliena ?

—

—

Chrysemys picta

naturalitzada (s. xix?)

—

—

—

—

Mauremys leprosa

naturalitzada (2000)

aliena (s. xxi?)

—

—

—

Chelydra serpentina

aliena (s. xx?)

—

—

—

—

Chamaeleo chamaeleon

aliena (s. xx?)

—

extingida (dècada de 1970)

—

—

Tarentola mauritanica

naturalitzada (s. xi aC)

naturalitzada (s. xi aC)

naturalitzada (s. xi aC)

naturalitzada (històrica)

naturalitzada (històrica)

Hemidactylus turcicus

naturalitzada (s. xi aC)

naturalitzada (s. xi aC)

naturalitzada (s. xi aC)

naturalitzada (històrica)

naturalitzada (històrica)

Podarcis lilfordi

autòctona

autòctona

—

—

autòctona

Podarcis pityusensis

naturalitzada (s. xix)

—

autòctona

autòctona

—

extingida

naturalitzada (edat mitjana)

—

—

?

Psammodromus algirus

naturalitzada (1999)

—

—

—

—

Scelarcis perspicillata

—

naturalitzada (s. xviii)

—

—

—

—

—

—

—

Podarcis sicula

Timon lepidus

aliena (2005)

Blanus cinereus

en expansió (s. xxi)

Macroprotodon mauritanicus

naturalitzada (s. i-ii)

naturalitzada (s. i-ii)

—

—

—

Natrix maura

naturalitzada (s. i aC)

naturalitzada (s. i aC)

—

—

—

Malpolon monspessulanus

aliena (2006)

—

extingida (2003-2010)

Hemorrhois hippocrepis

naturalitzada (2004)

—

naturalitzada (2003)

aliena (2011)

—

Zamenis scalaris

aliena (2004)

naturalitzada (s. iv aC)

naturalitzada (2003)

aliena (2006)

—

en expansió (s. xxi)

—

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 27-29

30/09/2026 12:46:13

Els rèptils de les Illes Balears

l’arribada actual de les mercaderies amb contenidors. Cada vegada que s’obre un contenidor a una illa hi ha la possibilitat d’entrada de

tota mena d’organismes exòtics. El segle xxi ha estat particularment dràstic en aquest aspecte per l’elevat nombre de noves introduc-

cions que s’han produït. En el cas de les Pitiüses, fins al 50 % de les introduccions de rèptils han ocorregut en aquest darrer segle.

Cirer, A. M. (2020). «Polimorfisme en les sargantanes de l’illa de Formentera (Podarcis pityusensis formen­ terae)». Butll. Soc. Catalana Herpetologia [en línia], 28: 27-48. <https://soccatherp.org/butlleti-no-28/> [Consulta: 10 novembre 2025]. Pinya, S.; Carretero, M. A. (2011). «The Balearic herpetofauna: A species update and a review on the evidence». Acta Herpetologica, 6 (1): 59-80. Salvador, A. (2015). «Lagartija balear - Podarcis lilfordi». A: López, P.; Martín, J. Enciclopedia virtual de los

vertebrados españoles [en línia]. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales. <https://www.vertebra dosibericos.org/> [Consulta: 10 novembre 2025]. Viada, C. (2021). Llibre vermell dels vertebrats de les illes Balears. 4a ed. Palma: Govern de les Illes Balears. Conselleria de Medi Ambient.

Bibliografia Alcover, J. A.; Seguí, B.; Bover, P. (1999). «Extinctions and local disappearances of vertebrates in the Western Mediterranean Islands». A: MacPhee, Ross D. E. (ed.). Extinctions in near time. Boston: Springer, 165-188. Cirer, A. M. (1987). Revisión taxonómica de las subespe­ cies del lacértido Podarcis pityusensis, Boscà, 1883 [Microforma]. Tesi doctoral. Universitat de Barcelona: Publicacions de la Universitat de Barcelona. — (2015). Eivissa i Formentera. Sargantanes i illes. Eivissa: Balafia Postals.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 27-29

Revista TSCB-76.indd 29

29

30/09/2026 12:46:13

La biodiversitat dels ocells Joan Real,1 Sergi Herrando,2, 4 Roger Puig1, 3 i Marc Anton2 1 Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Facultat de Biologia i Institut de Recerca en Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona (UB), Barcelona 2 Institut Català d’Ornitologia (ICO), Museu de Ciències Naturals de Barcelona, Barcelona 3 Departament de Ciències Ambientals, Universitat de Girona (UdG), Girona 4 Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF), Universitat Autònoma de Barcelona (UAB), Cerdanyola del Vallès

Correspondència: Joan Real. Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Facultat de Biologia i Institut de Recerca en Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona (UB). Avinguda Diagonal, 643. 08028 Barcelona. Adreça electrònica: jreal@ub.edu.

Resum

The biodiversity of birds

Els Països Catalans acullen una gran diversitat d’ocells (unes 440 espècies), la qual cosa s’explica per la varietat de condicions climàtiques i d’hàbitats que tenen i pel fet d’estar situats en la confluència de les distribucions d’aus europees, nord-africanes i indoafricanes. L’ornitofauna es distribueix des d’ambients semidesèrtics i estèpics, boscos mediterranis, centreeuropeus i boreals, passant per aiguamolls, zones agrícoles i urbanitzades. Els boscos i matollars mediterranis són hàbitats rics en espècies sedentàries, mentre que els boscos centreeuropeus i alpins ho són essencialment en ocells estivals. Els ambients agrícoles acullen una gran abundància i diversitat d’espècies al llarg de l’any. Els aiguamolls i els hàbitats fluvials són essencials per a la reproducció i l’alimentació d’espècies aquàtiques i semiaquàtiques, que utilitzen aquests ecosistemes també durant les migracions. Les tendències en la variació de l’abundància dels ocells al llarg del temps han canviat segons les espècies i els tipus d’hàbitats. En els darrers vint anys, les xifres d’ocells forestals han augmentat un 9 % en abundància, mentre que les d’ocells de zones humides i de prats i matollars han disminuït un 16 % i un 30 %, respectivament. Els ocells de zones agrícoles s’han mantingut globalment estables amb disminucions locals, cosa que probablement es va produir a la segona meitat del segle xx, mentre que els estèpics han experimentat una gran davallada. Les causes de la davallada en el nombre d’ocells es troben sobretot en la destrucció del seu hàbitat degut a la urbanització, la implementació d’infraestructures i les pràctiques agrícoles intensives. I, d’una manera especial, l’increment de la mortalitat s’explica pels impactes contra infraestructures (electrocució, col·lisió amb línies elèctriques, aerogeneradors, atropellaments i ofegaments), per la intoxicació per pesticides que afecten les seves preses, per la persecució i per la sobreexplotació. Algunes de les mesures de conservació més reeixides han estat la millora dels hàbitats en el cas de les aus estèpiques i d’aiguamoll i la mitigació de la mortalitat de l’electrocució en línies elèctriques, la qual cosa mostra que les millores d’hàbitat i la mitigació de l’accidentalitat són mesures adients que cal estendre i aplicar a més àrees i grups d’espècies.

Abstract

Paraules clau: ocells, conservació, tendències poblacionals, Països Cata-

lans, Catalunya, País Valencià, Illes Balears.

Generalitats Els ocells són un dels grups de vertebrats més diversos, amb més de deu mil espècies distribuïdes per tots els continents i en gairebé la totalitat dels ecosistemes del planeta. El seu origen es remunta a fa més de cent cinquanta milions d’anys, derivats dels dinosaures teròpodes, amb l’evolució de les ales com una de les seves adaptacions més significatives. La seva gran diversitat d’adaptacions els permet ocupar des dels boscos i deserts fins als mars i les zones polars. Les adaptacions morfològiques —‌com

30

Revista TSCB-76.indd 30

DOI: 10.2436/20.1501.02.254 ISSN (ed. impresa): 0212-3037 ISSN (ed. digital): 2013-9802 Rebut: 21 d’octubre de 2024 Acceptat: 12 de novembre de 2024

The Catalan Countries are home to a great diversity of birds (about 440 species) due to the variety of climatic conditions and habitats and their being located at the confluence of European, North African and Indo-African bird distributions. The avifauna is distributed among semi-desert and steppe environments, Mediterranean, Central European and boreal forests, as well as wetlands and agricultural and urbanized areas. Mediterranean forests and shrublands are habitats rich in sedentary species, while temperate deciduous and alpine forests are essentially habitats for summer birds. Agricultural environments host a greater abundance and diversity of species throughout the year. Wetlands and fluvial habitats are essential for the reproduction and feeding of aquatic and semi-aquatic species, which use these ecosystems as stopovers during migrations. The trends in the variation of bird abundance have varied according to species and types of habitats. In the last 20 years, forest bird numbers have increased by 9%, while those of wetlands and those of dry meadows and shrublands have decreased by 16% and 30% respectively. The birds of agricultural areas have remained globally stable with local decreases, which probably occurred in the 20th century, while the steppes have had a large decline. The causes of the decline in bird numbers lie mainly in the destruction of their habitat due to urbanization, the implementation of infrastructures and intensive agricultural practices. Above all, the increase in mortality has been caused by infrastructure impacts (electrocution, collision with power lines and wind turbines, car collisions and drownings), poisoning of prey by pesticides, persecution and overexploitation. Some of the most successful conservation measures have been habitat improvement for steppe and wetland birds and mitigation of electrocution mortality on power lines, which shows that habitat improvements and mitigation of mortality are suitable measures to be extended to and applied in more areas and groups of species.

Keywords: birds, conservation, population trends, Catalan Countries, Catalonia, Valencian Country, Balearic Islands.

el bec, la forma del cos i les plomes— faciliten l’especialització en l’alimentació, la reproducció, la defensa i el vol. A escala mundial, les poblacions d’ocells es troben en declivi, amb el 12 % de les espècies en risc d’extinció. Les causes més rellevants són la pèrdua d’hàbitats, la contaminació i el canvi climàtic, però també la persecució i el comerç il·legal.

Els ocells dels Països Catalans Els Països Catalans, situats en una zona estratègica del Paleàrtic que s’estén per Europa,

Àsia i el nord d’Àfrica, presenten una notable diversitat d’espècies d’ocells, resultat de l’encreuament entre la fauna europea, la nord-­ africana i la indoafricana. Aquesta regió acull unes 440 espècies d’ocells autòctones i és una de les zones més riques en biodiversitat d’ocells d’Europa. Ara bé, en parlar de nivells de biodiversitat cal tenir molt present l’escala d’anàlisi. Així, per exemple, per a una mateixa unitat de superfície de 50×50 km, les planes del nord-est d’Europa tenen més espècies reproductores que les que hi ha als Països Catalans, però, si es

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

30/09/2026 12:46:13

La biodiversitat dels ocells

mira en conjunt, en aquelles latituds els hàbitats són bastant més homogenis que a casa nostra, per la qual cosa el nombre total d’espècies és més gran aquí. La diversitat d’espècies d’ocells d’una àrea depèn sobretot de les condicions climàtiques, de la riquesa d’hàbitats i de la disponibilitat de recursos alimentaris i de llocs per a reproduir-­ se. Sovint, cada hàbitat ofereix recursos específics per a la reproducció, l’alimentació, el refugi i el descans. Per exemple, els boscos i matollars mediterranis són idonis per a espècies sedentàries, ja que les forneixen d’aliment tot l’any, mentre que les maresmes i els aiguamolls —‌que en el nostre àmbit s’assequen sovint a l’estiu— serveixen de refugi per a ocells migratoris i hivernants. A més, els ambients mediterranis disposen d’una gran abundància de recursos a l’hivern —‌com insectes, fruits i llavors— que permeten l’acollida de molts ocells hivernants. La combinació de clima suau, varietat d’hàbitats i situació geogràfica proporciona als Països Catalans una situació potencial òptima per a trobar-hi ocells de tipologies fenològiques diverses: a) espècies sedentàries, que hi romanen tot l’any i hi crien, com la merla (Turdus merula), la perdiu roja (Alectoris rufa) o el duc (Bubo bubo); b) espècies estivals, que arriben durant la primavera per a reproduir-se i marxen a la tardor, com l’oreneta cuablanca (Delichon urbicum) o l’aufrany (Neophron percnopterus); c) espècies hivernants, que s’estableixen durant l’hivern aprofitant les condicions més temperades que ofereix la regió en aquesta època, com la griva cerdana (Turdus pilaris) o la cotxa blava (Luscinia svecica); d) espècies migradores, que travessen el territori sobrevolant o hi fan parades temporals durant les seves rutes migratòries, com el mastegatatxes (Ficedula hypoleuca), el falcó cama-roig (Falco vespertinus) o el polit cantaire (Nume­ nius phaeopus), o e) espècies accidentals, que apareixen de manera inusual, sovint a causa de desviacions migratòries poc comunes, com l’estornell rosat (Pastor roseus) o l’ocell sedós europeu (Bombycilla garrulus). Les classificacions anteriors no han de ser necessàriament excloents. Així, sovint hi ha una variabilitat en els comportaments de les espècies. Algunes poblacions sedentàries incrementen el seu nombre hivernal amb l’arribada d’exemplars del nord, com el pit-roig (Erithacus rubecula), la fredeluga (Vanellus vanellus) o el xarxet comú (Anas crecca). D’altra banda, el canvi global està fent que algunes espècies típicament estivals hagin canviat els seus patrons i cada vegada es puguin veure amb més fre-

qüència durant l’hivern, com la puput (Upupa eops) o la cigonya (Ciconia ciconia). En les darreres dècades i a causa de la humanització i la globalització de l’economia creixents, ha pres importància l’arribada i l’establiment d’espècies al·lòctones, ja sigui per introducció directa, per escapaments o per arribades involuntàries. La cotorra de Kramer (Psittacula krameri) o la cotorreta pitgrisa (Myopsitta monachus) —‌entre altres psitàcids—, el bec de corall senegalès (Estrilda as­ trild) i tants altres prosperen en els entorns urbans i periurbans, però cada cop també més en els ambients naturals. El leiòtrix bec-roig (Leiothrix lutea) ha prosperat només en ambients naturals com alzinars o rouredes, i l’oca egípcia (Alopochen aegyptiaca) o l’ànec mandarí (Aix galericulata) han esdevingut habitants habituals de llacs i d’aiguamolls. De la mateixa manera que el conjunt de la península Ibèrica i de la conca mediterrània, els Països Catalans tenen una avifauna bastant particular. Hi destaquen per la seva abundància i diversitat les espècies d’ambients oberts, pròpies de zones conreades, matollars o prats secs, com el gaig blau (Coracias garrulus) o el còlit ros (Oenanthe hispanica). En canvi, les comunitats d’ocells forestals resulten comparativament més pobres, amb espècies com el picot garser mitjà (Leicopus medius) que aquí només arriben esporàdicament, mentre que a Europa es troben àmpliament distribuïdes. Una cosa similar passa amb les espècies d’aiguamoll i marines. En el primer cas, perquè a la Mediterrània no hi ha gaires masses d’aigua dolça permanents, i en el segon, perquè el nostre mar no és tan productiu com els oceans més septentrionals i, per tant, no genera tant aliment per als ocells. Amb tot, cal remarcar el grau d’endemisme dels ambients marins mediterranis, amb espècies com la gavina corsa (Larus audouinii) o la baldriga balear (Puffi­ nus mauretanicus), que nien a les nostres costes, tot i passar bona part del cicle vital a l’Atlàntic. Finalment, els ambients rupícoles, molt ben representats a tots els territoris de parla catalana, acullen espècies com el voltor comú (Gyps fulvus), la merla blava (Monticola solita­ rius) o l’àguila cuabarrada (Aquila fasciata), que, tot i ser relativament comunes aquí, són escasses o absents a gran part d’Europa.1 1. Podeu consultar la llista dels ocells presents a Catalunya amb les categories de protecció a la taula 3, que trobareu com a material suplementari, a l’edició digital d’aquest article. Vegeu Treballs de la Societat Catalana de Biologia (en línia) (2026), núm. 76, <https://revistes. iec.cat/index.php/TSCB>.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

Revista TSCB-76.indd 31

Els ocells per ambients Boscos i matollars Forestals mediterranis

Els ambients forestals mediterranis, després dels agrícoles, són els més comuns als Països Catalans, amb 1,2 milions d’hectàrees, dada que representa un 22 % de la superfície total del territori. La diversitat de boscos mediterranis a la regió és força elevada, amb pinedes de pi bord (Pinus halepensis), alzinars litorals i muntanyencs i carrascars, pinedes de pinassa (Pinus nigra) en àrees més continentals, així com boscos mixtos de pinedes i alzinars. En aquests ambients, que van des de bosquines esclarissades fins a boscos molt densos, hi ha una gran varietat d’ocells. Els més abundants solen ser els consumidors d’insectes, com les mallerengues —‌d’entre les quals destaquen l’emplomallada (Lophophanes cristatus) i la cuallarga (Aegithalos caudatus)—, el bruel (Regulus igni­ capilla), alguns tallarols —‌com el capnegre (Curruca melanocephala), el de casquet (Sylvia atricapilla) o el de garriga (Curruca iberiae)— i el mosquiter pàl·lid (Phylloscopus bonelli, figura 1) —‌present només a l’estiu. Hi són especialment comuns alguns túrdids —‌c om la merla, que s’alimenta d’invertebrats al sòl—, el tudó (Columba palumbus) o el gaig (Garrulus glandarius) —‌consumidor i dispersor de glans, però que també menja insectes i fins i tot polls d’altres ocells. En alzinars humits, hi és present també el pinsà (Fringilla coelebs). En aquests ambients, especialment quan hi ha pins i són de bon port, hi crien també rapinyaires diürns com l’esparver (Accipiter nisus), l’astor (Astur gentilis), l’aligot (Buteo buteo) i l’àliga marcenca (Circaetus gallicus), tot i que usualment cacen en àrees més obertes com conreus i matollars a les vores dels boscos. Forestals centreeuropeus

Els ambients forestals medioeuropeus, que representen el 12 % del total del territori (aproximadament, 650.000 hectàrees), es troben sobretot a la Catalunya humida, especialment a la Serralada Transversal, el Prepirineu i el Pirineu oriental, però també a altituds importants del Sistema Ibèric al País Valencià i els Ports de Beseit. Aquestes comunitats, habitualment formades per caducifolis com roures i faigs, i vestides d’altres arbres com aurons i freixes —‌i, en el seu defecte, pinedes de pi roig—, es caracteritzen per trobar-se sovint en llocs humits i obacs, i normalment amb poc sotabosc. Aquí hi són presents espècies d’ocells

31

30/09/2026 12:46:14

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

Figura 1. Tendència poblacional, entre els anys 2002 i 2023 a Catalunya, de dues espècies d’ocells, l’una pròpia dels boscos mediterranis —‌el mosquiter pàl·lid (Phylloscopus bonelli)—, i l’altra, dels boscos centreeuropeus —‌el picot garser gros (Dendrocopos major). Dades procedents del Seguiment d’Ocells Comuns de Catalunya (SOCC, Institut Català d’Ornitologia). Les il·lustracions són de Toni Llobet.

de distribució medioeuropea i que solen tenir els límits meridionals a Europa en les nostres latituds. Entre els insectívors, hi ha el tallarol gros (Sylvia borin), el mosquiter comú (Phyl­ loscopus collybita), la mallerenga d’aigua (Poe­ cile palustris) i, especialment, el pinsà —‌que a la primavera és fonamentalment insectívor. També hi és especialment comú el tord (Tur­ dus philomelos). En els boscos més vells, hi ha el pica-soques blau (Sitta europaea), el picot garser gros (Dendrocopos major, figura 1) i el picot negre (Dryocopus martius), tots els quals es troben en expansió. Com a ocells depredadors, a les fagedes hi ha l’aligot vesper (Pernis apivorus) i als boscos de pi roig, l’esparver i l’astor, i recentment també l’àliga calçada (Hieraaetus pennatus), que ha anat colonitzant les nostres latituds. Forestals alpins

Aquest medi es pot estendre des dels 1.600 m fins als 2.300 m d’altitud i es troba a la Serralada Pirinenca. Bàsicament és format per boscos de pi negre i algunes avetoses. Amb temperatures fredes gran part de l’any, aquests ambients no són especialment biodiversos en ocells, però hi poden ser comunes algunes espècies particularment ben adaptades, com a residus de la distribució d’àrees boreals del nord d’Europa. Entre les espècies granívores, el pinsà, el lluer (Spinus spinus) i el trencapinyes (Loxia curvirostra) —‌aquests dos darrers amb irrupcions interanuals relacionades amb els cicles de producció de pinyes de pi negre.

32

Revista TSCB-76.indd 32

D’entre els insectívors, cal remarcar el reietó (Regulus regulus), la gran abundància de la mallerenga petita (Periparus ater) —‌que s’alimenta habitualment a les capçades i les branques més externes— i el raspinell pirinenc (Certhia familiaris) —‌que s’alimenta dels insectes dels troncs. Un dels ocells més emblemàtics és el gall fer (Tetrao urogallus), que viu especialment als boscos de pi negre, on consumeix baies i a l’hivern fulles de pi, i que pràcticament no abandona els seus territoris en cap moment de l’any, ni tan sols en èpoques hivernals. Els polls s’alimenten d’insectes que els proporcionen aminoàcids per a la creixença. La seva població es troba en regressió, tant pel que fa a la distribució com a l’abundància. Les causes són poc conegudes i s’atribueixen a la desaparició de clarianes dins dels boscos on poden trobar aliment, a l’increment del senglar i de mesocarnívors que depreden ous i polls, a la presència humana —‌sobretot a l’hivern— i a la col·lisió amb línies elèctriques i instal·lacions de pistes d’esquí. Es desconeix fins a qui punt l’increment de la temperatura pel canvi climàtic pot estar afectant aspectes de la seva reproducció. Entre els rapinyaires depredadors, en aquest ambient hi és present l’àliga daurada (Aquila chrysaetos), que pot arribar a criar en grans avets, tot i que sol fer-ho en penya-segats. Matollars i màquies

Una part important de la superfície dels Països Catalans està formada per comunitats de vege-

tació baixa, com els matollars i les màquies, que cobreixen aproximadament 1,3 milions d’hectàrees. Aquestes comunitats es desenvolupen en sòls pobres i pedregosos on la vegetació arbòria no pot colonitzar-los, però també apareixen com a resultat d’incendis forestals i de l’activitat de la ramaderia extensiva ovina i de cabrum, i allotgen alguns dels pocs endemismes mediterranis d’un gran valor ecològic i de conservació. La cobertura vegetal en aquests ambients i la seva alçària van des de molt baixes, en farigolars i llistonars, fins a les altes màquies molt denses de dos metres. Aquesta heterogeneïtat tant horitzontal com vertical forneix molts microambients i permet una gran diversitat ornítica. En les comunitats de menys alçària, com les timonedes, s’hi pot trobar l’alosa becuda (Chersophilus duponti) a les comarques de Ponent i del País Valencià, on les seves poblacions tenen un estat crític i on el seu hàbitat es manté pels ramats. Un cas similar és el del cuaenlairat (Cercotrichas ga­ lactotes), una espècie pròpia dels matollars baixos que ha anat desapareixent de nord a sud i que ja només queda de forma residual en algunes àrees del sud de les comarques alacantines. De la mateixa manera, s’hi poden localitzar la cogullada fosca (Galerida theklae), el trobat (Anthus campestris, figura 2) i el cotoliu (Lullula arborea), entre d’altres. A mesura que augmenta la cobertura dels arbustos, hi apareixen de manera esglaonada el tallarol trencamates (Curruca conspicillata), la tallareta cuallarga (C. undata) o —‌en el cas de Mallorca,

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

30/09/2026 12:46:15

La biodiversitat dels ocells

Figura 2. Tendència poblacional de dues espècies d’ocells pròpies de matollars: l’hortolà (Emberiza hortulana) i el trobat (Anthus campestris) entre els anys 2002 i 2003. Dades procedents del Seguiment d’Ocells Comuns de Catalunya (SOCC, Institut Català d’Ornitologia). Les il·lustracions són de Toni Llobet.

Eivissa i Formentera— la tallareta balear (Cur­ ruca balearica), el sit negre (Emberiza cia), l’hortolà (E. hortulana, figura 2) i el bitxac (Sa­ xicola rubicola). Quan apareix algun arbre o arbust alt s’hi poden trobar també el capsigrany (Lanius senator) i el botxí (L. meridiona­ lis), tots dos cada cop més escassos. Pel que fa als depredadors, en alguns indrets hi ha colònies d’esparver cendrós (Circus pygargus), tot i que és més abundant en els grans secans cerealistes. Aquests hàbitats que en general tenen una cobertura vegetal baixa i una abundància elevada de preses potencials, com perdius i conills, són àrees essencials de cacera per a l’àliga perdiguera (Aquila fasciata) i també altres rapinyaires. Àrees cremades

Als Països Catalans, de la mateixa manera que a totes les àrees mediterrànies del planeta, el foc és un element important en la dinàmica dels sistemes naturals. Així doncs, els incendis forestals representen una oportunitat per a una bona part dels ocells d’espais oberts. Després d’un incendi, la dinàmica de les comunitats d’ocells de les àrees cremades segueix la successió vegetal, de manera que en els primers estadis de nul·la o molt poca vegetació les primeres espècies que colonitzen el nou espai són aquelles que terrenegen més o que viuen en sòls més nus, com el trobat (Anthus cam­ pestris), l’hortolà (Emberiza hortulana), la cogullada fosca (Galerida theklae) i el tallarol trencamates (Curruca conspicillata). Algunes d’elles es troben en clara regressió, com els cò-

lits negre (Oenanthe leucura) i ros (O. hispani­ ca), les merles blava (Monticola solitarius) i roquera (M. saxatilis) o la perdiu roja (Alecto­ ris rufa). Aquestes espècies que ocupen els estadis inicials desapareixen al cap d’uns anys o es tornen molt escasses quan la vegetació arbustiva recobreix gran part de l’àrea cremada. Tanmateix, la presència d’aquestes espècies depèn de la proximitat de les seves poblacions a les àrees cremades. A mesura que la vegetació va creixent i el matollar esdevé més dens o, fins i tot, si queden illes sense cremar, s’hi poden trobar el capsigrany (Lanius senator) i el botxí (L. meridionalis), la bosqueta vulgar (Hippolais polyglotta), el tallarol de garriga (Curruca iberiae) o la tallareta cuallarga (Cur­ ruca undata), espècies que acostumen a desaparèixer al cap de quinze o setze anys, quan la vegetació es fa massa densa. Les espècies forestals mostren respostes variables segons la vegetació i la severitat del foc. Tot i que alguns ocells forestals apareixen immediatament després del foc per la seva fidelitat al territori, la seva presència disminueix amb el temps a causa de la manca d’hàbitat adequat. La diversitat d’ocells forestals també depèn de l’heterogeneïtat del foc i de la presència de zones no cremades, que els ofereixin refugi. Cal remarcar que les àrees incendiades solen ser interessants, com a àrees de cacera, per a rapinyaries com l’àliga cuabarrada, l’astor, l’àliga daurada, l’àguila marcenca, el xoriguer, el duc i altres, ja que preses com el conill i la perdiu augmenten després del foc i, a més, els resulta més fàcil detectar-les i capturar-les. Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

Revista TSCB-76.indd 33

A muntanya mitjana, les espècies de matollar aprofiten les zones cremades fins a diversos anys després del foc. Espècies com l’alosa vulgar (Alauda arvensis), el cotoliu (Lullula arborea) o l’escorxador (Lanius collurio) mostren pics d’abundància entre els deu i els dinou anys posteriors a un incendi, quan aquestes àrees tenen la màxima riquesa d’espècies, abundància i valor de conservació.

Ambients agrícoles i prats Prats subalpins i alpins

Les parts altes de les muntanyes, usualment per sobre dels 2.000 m, ja no disposen de vegetació arbrada. En aquest ambient hi dominen els prats, els roqueters i les tarteres, i allotja espècies típicament boreals o d’espais oberts freds. Pocs són els ocells que hi resten tot l’any, per les condicions tan adverses, i la majoria són estivals o fan moviments parcials durant l’hivern cap a terra baixa. Entre els insectívors hi solen ser abundants el còlit gris (Oenanthe oenanthe), la cotxa fumada (Phoenicurus ochru­ros) i el grasset de muntanya (Anthus spi­ noletta), i en algunes àrees, el sit negre (Em­ beriza cia). En els prats de dall de muntanya mitjana hi ha espècies de distribució septentrional, com la verderola (Emberiza citrinella), l’escorxador (Lanius collurio) o el bitxac rogenc (Saxicola rubetra). En zones on dominen més les tarteres i roques, s’hi poden trobar el cercavores (Prunella collaris) i el pela-roques (Tichodroma muraria), que a l’hivern baixen especialment a les serres prelitorals i litorals.

33

30/09/2026 12:46:17

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

Entre els còrvids, cal destacar la gralla de bec groc (Pyrrhocorax graculus), que forma estols importants i cria en forats de les roques. Altres espècies emblemàtiques són el pardal d’ala blanca (Montifringilla nivalis), que cria molt localitzadament i que a la primavera és insectívor —‌pot menjar petits dípters que crien a la fosa de neus de les glaceres—, i la perdiu blanca (Lagopus muta), que viu en tarteres i prats alpins, d’on pràcticament no es mouen durant tot l’any. Cal remarcar que a l’estiu en aquests ambients i de resultes d’una explosió d’invertebrats i també de talpons, diferents espècies de rapinyaires que viuen en ambients més baixos pugen a caçar-hi: xoriguers (Falco tin­ nuncu­lus), l’aligot, l’àliga marcenca, l’aufrany i l’àliga daurada. El trencalòs (Gypaetus barba­ tus) hi viu tot l’any, explotant els carnussos d’animals prèviament estimbats o colgats per la neu durant tempestes, com isards a l’hivern, o de ramaderia extensiva a l’estiu. Agrícoles i estèpics

Catalunya té una superfície conreada d’1.130.000 hectàrees, dada que representa un 30 % del territori, i és el segon hàbitat més freqüent sense incloure-hi les pastures. Amb l’aparició de l’agricultura i la ramaderia al Neolític, diferents espècies d’ocells d’ambients oberts naturals (prats, timonedes, matollars, roqueters) van trobar en els conreus uns hàbitats adequats per a viure que els proporcionaven aliment abundant i llocs de cria als mateixos conreus o als marges i les interfícies. A la

Mediterrània, on l’activitat agrícola ha modelat de manera ininterrumpuda el paisatge en els darrers mil·lennis, moltes espècies han arribat fins i tot a ser més abundants en els conreus que en els seus hàbitats originals. En els conreus de cereal i farratges de secà hi ha sobretot ocells granívors, com les tres espècies de pardal —‌comú (Passer domesticus), xarrec (P. montanus) i roquer (Petronia petronia)—, sovint associats a construccions humanes, i fringíl·lids com la cadernera (Carduelis carduelis), el gafarró (Serinus serinus) i, a l’hivern, grans estols de pinsans i, més escassament, el pinsà mec (Fringilla montifringilla), provinents del centre i del nord d’Europa. També hi són presents les aus gal·liformes —‌com la perdiu roja (en declivi a Catalunya), la guatlla (Coturnix coturnix) i l’al·lòcton faisà (Phasianus colchi­ cus)— i colúmbids —‌com el tudó, la xixella (Columba oenas) i la tórtora (Streptopelia tur­ tur). A més, en conreus i erms, alguns ocells s’alimenten de petites llavors i d’insectes; és el cas dels alàudids, la cogullada vulgar (Galerida cristata, figura 3), l’alosa (molt més comuna a l’hivern), el cotoliu, la calàndria (Me­la­no­co­ry­ pha calandra) i la terrerola vulgar (Calandrella brachydactyla), alguns d’ells en declivi a causa de la disminució d’erms. Alguns insectívors estrictes són la cuereta blanca (Motacilla alba), el bitxac comú i la titella (Anthus pratensis); aquesta darrera com a hivernant i en migració, juntament amb piules i grassets. En conreus arboris com oliverars, ametllerars i vinyes, l’ornitofauna és més diversa, amb

ocells de camp obert entre els arbres i altres de més arborícoles. Alguns, com el picot verd (Pi­ cus sharpei), empren els arbres per a niar-hi, mentre que els arbres vells amb forats són ocupats pel mussol (Athene noctua) i el gaig blau. En conreus de regadiu, especialment en fruiters, sovint hi ha menys espècies d’ocells perquè aquests arbres són joves, sovint emparrats, amb moltes infraestructures i amb un ús molt elevat de fitosanitaris que disminueixen les preses potencials. En canvi, els farratges de regadiu solen presentar més ocells que no els arboris. El sisó (Tetrax tetrax, figura 4), en clara regressió, necessita conreus de cereals i erms on criar, mentre que a l’hivern té concentracions en àrees d’alfals de regadiu i en guarets. Aquesta espècie té greus problemes de conservació per l’avançament de la sega, la intensificació agrícola i la manca de guarets i erms on alimentar-­se. Gangues (Pterocles alchata) i xurres (P. orientalis) crien en àrees àrides i estèpiques, on petits conreus de secà alternen amb guarets i matollars rasos. La seva regressió es relaciona amb la transformació de terres per al regadiu i, probablement, amb l’increment de la densitat i la cobertura del matollar degut a la desaparició de la ramaderia ovina. Els ambients agrícoles són productius en llavors i insectes, per això són adients per a moltes espècies d’ocells i de mamífers, la qual cosa els converteix en zones òptimes de cacera per als rapinyaires. Espècies com els xoriguers, els aligots i els milans cacen en aquests indrets,

Figura 3. Tendència poblacional, entre els anys 2002 i 2023 a Catalunya, de dues espècies d’ocells representatives d’àrees agrícoles: el cruixidell (Emberiza calandra) i la cogullada vulgar (Galerida cristata). Dades procedents del Seguiment d’Ocells Comuns de Catalunya (SOCC, Institut Català d’Ornitologia). Les il·lustracions són de Toni Llobet.

34

Revista TSCB-76.indd 34

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

30/09/2026 12:46:19

La biodiversitat dels ocells

Figura 4. Tendència poblacional, entre 2002 i 2023 a Catalunya, de dues espècies d’ocells representatives d’àrees estèpiques, el sisó (Tetrax tetrax) i el torlit (Burhinus oedicnemus). Dades procedents del Seguiment d’Ocells Comuns de Catalunya (SOCC, Institut Català d’Ornitologia). Les il·lustracions són de Toni Llobet.

que també són àrea de cria de les arpelles cendrosa (Circus pygargus), pàl·lida (C. cyaneus) i vulgar (C. aeruginosus); les dues primeres estan amenaçades per la intensificació agrícola i l’avançament de la sega, que comporta la destrucció de nius amb ous o polls, ja que crien enmig dels camps de cereal. En aquestes àrees també hi cacen individus dispersants d’àligues daurades, àligues perdigueres, milans reials (Milvus milvus) i altres espècies forestals com esparvers i astors, així com àligues marcenques. Quant als rapinyaires nocturns, l’ambient agrícola és ideal per a l’òliba (Tyto alba), per l’abundància de micromamífers, així com per al mussol comú (Athene noctua), el mussol banyut (Asio otus) i, fins i tot, el duc (Bubo bubo). En algunes planes amb ramaderia no és estrany veure-hi l’aufrany i el voltor (Gyps ful­ vus) alimentant-se de carnussos.

Aigües continentals Aiguamolls

Els aiguamolls són un dels hàbitats utilitzats pels ocells a tot el món. Als Països Catalans, històricament van patir una regressió important a causa de la dessecació per a urbanització, la transformació agrícola i la seva asso­ciació a malalties com el paludisme. Aquests ecosistemes inclouen llacunes, basses temporals i zones entollades de vegetació palustre, amb una vegetació característica, com canyís, boga, jonqueres i herbassars. En aquests ambients aquàtics i semiaquàtics, hi viuen diverses espècies adaptades. Hi destaquen el bernat pescaire (Ardea

cinerea) —‌que hi viu tot l’any—, l’agró roig (Ardea purpurea) —‌que ens visita només a l’època de cria— o l’agró blanc (Ardea alba) —‌amb una població nidificant molt petita que es veu molt incrementada a l’hivern. La resta d’espècies també presenten fenologies diverses, com la fotja (Fulica atra) —‌present tot l’any—, o l’ànec xiulador (Mareca penelope), el becadell (Gallinago gallinago) o la cotxa blava (Luscinia svecica) —‌que només hi són a l’hivern o durant els passos migratoris. Les masses d’aigües obertes allotgen diferents espècies d’ocells nedadors i capbussadors, com ànecs i cabussons. Entre els primers destaca per la seva abundància i àmplia distribució l’ànec collverd, però també hi ha el xarxet, l’ànec cullerot (Spatula clypeata) o el cuallarg (Anas acuta), mentre que en els segons hi són presents el cabusset (Tavhybatus ruficollis) i el cabussó emplomallat (Podiceps cristatus), entre d’altres. A més dels ocells que viuen més associats a la massa d’aigua, altres ocells com el balquer (Acrocephalus arundinaceus) o el rossinyol bord (Cettia cetti) aprofiten els canyissars per a nidificar. Als marges de les llacunes on s’estanca l’aigua o quan s’assequen, s’hi generen superficies fangoses entollades en les quals són comuns els limícoles que busquen cucs i altres invertebrats que viuen als llims. El corriol petit (Charadrius dubius), que habita les zones més obertes i arenoses, el tètol cuanegre (Limosa limosa) o el territ variant (Calidris alpina) en són alguns exemples. Molts d’ells utilitzen aquestes àrees per a alimentar-se i descansar Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

Revista TSCB-76.indd 35

durant la migració o com a zona d’hivernada, i són més abundants fora de l’època de cria, quan només hi ha poques espècies, com el cames llargues (Himantopus himantopus) o el bec d’alena (Recurvirostra avosseta). Tant pel que fa als limícoles com a altres espècies, als aiguamolls la riquesa d’espècies i l’abundància d’individus és més alta a la primavera i la tardor, quan molts ocells migradors utilitzen aquestes zones com a parada alimentària aprofitant la gran diversitat de petits invertebrats aquàtics i vegetació palustre, o per a fer-hi un descans. Alguns exemples interessants són el becplaner (Platalea leucorodia) o l’àguila pescadora (Pandion haliaetus). Hàbitats fluvials

Els hàbitats fluvials i de ribera, com els cursos d’aigua permanents, els rius, rieres i torrents intermitents, ofereixen condicions variades per acollir una gran diversitat d’ocells, i no només aquàtics. Aquests espais, amb vegetació de ribera com canyissars, salzes, oms i verns, són fonamentals per a la reproducció, alimentació i descans de moltes espècies comunes, així com per a les rutes migratòries d’altres. Els rius proporcionen aliment constant en forma d’invertebrats aquàtics, petits vertebrats i llavors, a més de nombrosos hàbitats per a la nidificació. En els boscos de ribera hi viuen espècies adaptades a la vegetació arbòria, com l’oriol (Oriolus oriolus), un ocell estival que nidifica als arbres, o el picot garser petit (Dryobates mi­ nor), que depèn de la preservació d’aquests hà-

35

30/09/2026 12:46:20

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

bitats per a la seva supervivència. El cargolet (Troglodytes troglodytes) utilitza les ribes dels rius com a refugi i zona d’alimentació. En la vegetació densa, com els canyissars, hi nidifiquen espècies com la boscarla de canyar (Acro­ cephalus scirpaceus) i el rossinyol bord (Cettia ceti), una de les aus més abundants en les zones de ribera. La polla d’aigua (Gallinula chlo­ ropus) és comuna entre els canyissars, on també s’hi poden trobar el martinet blanc (Egretta garzetta) i el martinet de nit (Nycticorax nycti­ corax), que utilitzen aquests hàbitats per a nidificar i descansar durant les migracions. El bernat pescaire (Ardea cinerea) és un resident habitual a les vores dels rius, on té colònies i pesca peixos i amfibis. Les zones de transició, com les lleres o petites platges de riu amb poca vegetació, són utilitzades pel corriol petit (Charadrius du­ bius) o per la xivitona (Actitis hypoleucos), ocells limícoles que nidifiquen en marges de sorra o grava. Les cueretes també hi són presents, com la cuereta groga (Motacilla flava), molt localitzada com a nidificant, que habita cursos fluvials amb vegetació de ribera i zones humides durant els períodes migratoris, i la cuereta torrentera (M. cinerea), que, tot i habitar a tota mena de cursos fluvials, prefereix cursos fluvials nets i amb aigua corrent. Pel que fa a les espècies associades a l’aigua, es poden trobar els ànecs collverd (Anas platyrhynchos) sobretot en zones d’aigües estancades dels rius i on hi ha vegetació helofítica. Al curs mitjà i baix dels rius amb poca contaminació hi cria el blauet (Alcedo atthis), que caça peixos petits i altres invertebrats aquàtics; és un indicador de la bona qualitat de l’aigua. Finalment hi ha la merla d’aigua (Cinclus cin­ clus), que viu a la capçalera de rius i torrents i és especialista en el consum d’invertebrats aquàtics, que captura capbussant-se; ha desaparegut en les darreres dècades de la major part de les rieres mediterrànies i actualment només es pot trobar en capçaleres de rius pirinencs i del riu Túria. Hàbitats costaners i marins

Els hàbitats costaners dels Països Catalans inclouen platges, dunes, estuaris, llacunes litorals i penya-segats, fonamentals per a moltes espècies d’ocells, especialment marines i limícoles, que els utilitzen per a alimentar-se, descansar i reproduir-se durant les migracions. La vegetació característica, com les màquies litorals, les salicòrnies i els canyissars, ofereix refugi i aliment, mentre que la sorra serveix de nidificació per a certes espècies.

36

Revista TSCB-76.indd 36

Entre els ocells marins, destaquen força espècies d’interès per a la conservació, com el corb marí emplomallat (Gulosus aristotelis), present en un bon nombre a les illes Balears i els Columbrets, i molt més escàs als penya-­ segats del sud del litoral valencià entre Dénia i Altea, i en molt menor nombre al nord de Catalunya, entre l’Empordà i el Maresme, on es reprodueix. També són importants l’ocell de tempesta (Hydrobates pelagicus) i les baldrigues balear (Puffinus mauretanicus), mediterrània (P. yelkouan) i cendrosa (Calonectris diomedea), que passen la major part de la seva vida en alta mar i només tornen a terra, molt especialment a les costes de les illes Balears, per a nidificar. Altres espècies marines com el fraret (Fratercula arctica), el gavot (Alca tor­ da) o el mascarell (Morus bassanus), es veuen en migració o hivernant davant les nostres costes. En els penya-segats del litoral també hi nidifiquen espècies no marines com el duc, l’àliga perdiguera o el falcó pelegrí (Falco pere­ grinus). Molt remarcable és el cas del falcó de la reina (Falco eleonorae), que passa l’hivern a Madagascar i cria a les costes de Mallorca, les Pitiüses i els Columbrets. Els estuaris i llacunes salobres litorals són hàbitats valuosos per a espècies com el cames llargues (Himantopus himantopus), el bec d’alena (Recurvirostra avosetta), la perdiu de mar (Glareola pratincola) o la gamba roja vulgar (Tringa totanus), que hi troben espais per a alimentar-se, descansar i reproduir-se. Les dunes i platges són també llar per al corriol camanegre (Charadrius alexandrinus) —‌q ue s’alimenta de petits invertebrats—, el fumarell carablanc (Chlidonias hybrida), el xatrac bec­ llarg (Thalasseus sandvicensis), la garsa de mar (Haematopus ostralegus) o la gavina corsa (La­ rus audouinii) —‌que nidifica a la sorra. Espècies com la calàbria agulla (Gavia arc­ tica), i especialment limícoles com el tètol cuanegre (Limosa limosa), el remena-rocs (Arena­ ria interpres), el territ variant (Calidris alpina), el batallaire (Calidris pugnax), el pigre gris (Pluvialis squatarola) o la gamba verda (Trin­ ga nebularia), són hivernants regulars i es poden veure al litoral català durant les migracions. Rupícoles

Els ambients rupícoles són freqüents als Països Catalans, que per un cantó tenen les serres litorals i prelitorals que van de nord a sud, les serres pirinenques i sobretot les prepirinenques, el sistema Ibèric i el Bètic i la serra de Tramuntana, a més dels penya-segats marins.

En aquest àmbit geogràfic, la majoria de serres són calcàries, mentre que una proporció més petita són silíciques. Els cingles i tallats són emprats pels ocells majoritàriament per a establir els seus nius en forats, escletxes i balmes, cosa que els proporciona protecció davant dels depredadors i de les condicions climatològiques adverses; algunes espècies també hi obtenen l’aliment. Entre aquestes hi ha petits insectívors com la cotxa fumada, la merla blava i la merla roquera. Als llocs més àrids i denudats i sovint afavorits pels incendis, hi cria el còlit negre, desaparegut de la Catalunya del Nord i de les serres septentrionals i centrals del Principat; la població relictual més septentrional es troba al Garraf, on viu en pedreres. Les pedreres abandonades, però també algunes d’actives, proporcionen un hàbitat molt adequat per a la cria de moltes espècies rupícoles: el còlit negre, la merla blava, el duc, l’òliba, el corb i fins i tot l’àliga cuabarrada; per això són ambients que cal gestionar adequadament (per exemple, no revegetar-los sistemàticament). El medi rupícola és àrea de cria de roquerols i ballesters (Tachymarptis melba) —‌aquests darrers cada cop més escassos en cingles—, així com la xixella (Columba oenas). Les parets també són refugi de gralles (Coloeus monedu­ la), de corbs (Corvus corax) i de gralles de bec vermell (Pyrrhocorax pyrrhocorax); i, en altitud, de gralles de bec groc, que ocupen les zones alpines. Als cingles hi nidifiquen tot un grup de rapinyaires, com el xoriguer, el falcó mostatxut (Falco subbuteo), el falcó pelegrí, l’àliga perdiguera, l’àliga daurada, l’aufrany, el voltor comú i el trencalòs; d’aquí ve la importància de la preservació de la tranquil·litat en aquests ambients. Cal considerar també ambients rupícoles els xaragalls argilosos i les zones denudades culminals o basals dels cingles anomenades roqueters. En els primers, fruit de l’erosió fluvial, hi crien el mussol, l’òliba i el duc, però també el pardal roquer i d’altres. En els segons, cada cop més escassos, el còlit ros, el trobat i altres petits moixons.

Medi antròpic Els Països Catalans es caracteritzen per tenir una gran densitat de poblament humà que es concentra essencialment en ciutats grans, però també un rerepaís amb pobles petits i masies en un marc agrari i muntanyenc. Des d’antic, una sèrie d’espècies d’ocells han trobat en la proximitat de l’espècie humana un lloc adient on viure, perquè els seus habitacles els forneixen llocs on criar i a la vegada menjar fàcil i assequible, per la qual cosa algunes espècies han

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

30/09/2026 12:46:20

La biodiversitat dels ocells

abandonat els seus hàbitats originals i han esdevingut antròpiques. Entre aquestes hi ha diverses espècies de pardals, però especialment el comú, que cada cop és més escàs a pobles i ciutats, que cria en forats de parets i teules. També, diversos hirundínids com l’oreneta cuablanca, especialment urbana, i l’oreneta vulgar, més camperola, ambdues afectades per l’aterrament dels seus nius, la restauració d’edificis i probablement la disminució d’insectes. O el falciot negre (Apus apus) i el ballester (Tachy­ marptis melba), que crien als forats de ventilació de les cases, teules, envans pluvials i parets mitgeres. A Catalunya, ambdues espècies en els darrers temps han concentrat la nidificació en els espais urbans i, pràcticament, han abandonat les àrees rurals. En el cas del darrer, la colonització de l’ambient urbà és més o menys recent (dècada de 1970), especialment a les comarques del Vallès i el Barcelonès. Més recentment han colonitzat les ciutats i els pobles la tórtora turca (Streptopelia decaoc­ to), la garsa (Pica pica), els estornells vulgar (Sturnus vulgaris) i negre (S. unicolor) i el gavià argentat (Larus michahellis). En alguns casos, s’ha produït com a resultat de l’expansió de les seves poblacions, i també probablement per la renaturalització de pobles i ciutats. En grans ciutats han aparegut diversos psitàcids, especialment la cotorreta pitgrisa, cada cop amb més expansió, amb grans nius colonials, que fins i tot comença a colonitzar infraestructures i a crear problemes de salut i atacs als conreus. En hàbitats antròpics rurals, a part d’algunes de les espècies esmentades, s’hi poden trobar l’òliba i el mussol, cada cop més escassos, especialment per la restauració de masos i la pèrdua d’hàbitat. La presència de parcs i jardins amb bona cobertura arbòria fa que alguns ocells forestals, com la merla, el tallarol capnegre, el gafarró, el verdum (Chloris chlo­ ris) i les mallerengues com la carbonera (Parus major) o la blava (Cyanistes caeruleus) resultin també comuns en ciutats i pobles.

aquest àmbit territorial, per bé que en determinades espècies algunes tendències es podrien extrapolar al conjunt. Els seguiments temporalment més llargs són els dels ocells marins (gavians i gavines) i anàtides des de la dècada de 1970 als aiguamolls de l’Empordà, el delta del Llobregat i el delta de l’Ebre, duts a terme per diferents col·lectius, començant pel Museu de Zoologia els anys d’aquella dècada i posteriorment pels gestors dels espais naturals. Un grup d’espècies amb sèries temporals més llargues són els rapinyaires, d’entre els quals destaquen l’àliga cuabarrada i altres ra-

pinyaires, que han estat seguits per l’Equip de Biologia de la Conservació, de la Universitat de Barcelona (UB), amb prop de cinquanta anys de seguiment. Pel que fa als ocells comuns, el Seguiment d’Ocells Comuns a Catalunya (SOCC) realitzat per l’Institut Català d’Ornitologia (ICO) en els darrers vint anys (2002-2023) ha permès determinar patrons de canvi. En aquest sentit, els ocells d’ambients forestals han augmentat la seva abundància en un 9 %, mentre que els de zones humides i prats i matollars baixos l’han disminuït en un 16 % i un 30 %, respecti-

Les tendències demogràfiques dels ocells Dins el context de crisi global de la biodiversitat, és pertinent mostrar les tendències poblacionals dels ocells en el nostre àmbit més proper. El coneixement de les tendències és possible gràcies als seguiments a llarg termini de les espècies, amb metodologies estandarditzades i en els mateixos àmbits geogràfics. El Principat disposa probablement de les sèries temporals més completes dels Països Catalans, per la qual cosa aquest apartat se centrarà en

Figura 5. Variació mitjana al llarg dels darrers vint anys (del 2002 al 2023) de l’abundància dels ocells d’ambients agrícoles i estèpics (a dalt) i dels de zones humides, ambients forestals i ambients oberts (a baix). Institut Català d’Ornitologia.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

Revista TSCB-76.indd 37

37

30/09/2026 12:46:22

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

vament (figura 5). De forma global, la quantitat d’ocells de medis agraris s’ha mantingut estable en les dues primeres dècades del segle xxi, tot i que hi ha prou indicis per suposar que la davallada forta es va produir en el segle passat, i que actualment hi ha davallades més locals, com en el Parc Agrari del Baix Llobregat. Un cas molt concret és el dels ocells estèpics, que han experimentat un descens extraordinari. D’altra banda, les poblacions d’espècies forestals s’estan incrementant des de probablement mitjan segle xx, fruit de l’abandonament rural i la consegüent expansió i maduració dels boscos, aspecte constatat des de principis de segle xxi amb els seguiments estandarditzats. Un exemple evident és l’expansió i el creixement poblacional del picot garser gros (Dendrocopos major), que pràcticament ha doblat l’àrea ocupada a Catalunya des de la dècada de 1980, o el mosquiter pàl·lid (Phylloscopus bonelli), que ha doblat la seva població en vint anys. En canvi, les espècies d’espais oberts, sobretot les estèpiques, estan en retrocés a Catalunya. Espècies com el sisó o el torlit (Burhinus oedicnemus, figura 4) han patit una gran disminució, de manera que la població actual té menys del 30 % d’individus dels que tenia a principi de segle. El cas més espectacular és el de la trenca (Lanius minor), que ha desaparegut de les planes lleidatanes i empordaneses, on hi era relativament freqüent en les dècades de 1970 i 1980. La pèrdua dels conreus herbacis de secà de caire tradicional i la seva substitució per conreus intensius n’és la causa principal. Així mateix, la desaparició de prats i matollars baixos mediterranis, que han estat substituïts per matollars densos i boscos, ha afectat negativament espècies com l’hortolà o el trobat, que estan patint davallades molt marcades. El mateix procés afecta els rapinyaires nocturns d’espais oberts, que es veuen particularment afectats, com l’òliba, el mussol o el xot (Otus scops), desapareguts de molts indrets de Catalunya o amb poblacions reduïdes respecte a les de fa uns anys. De tota manera, algunes espècies agrícoles com el cruixidell (Em­ beriza calandra, figura 3) o la cogullada vulgar (Galerida cristata), que en el conjunt d’Europa estan patint una disminució en les seves poblacions, a Catalunya mostren tendències positives en els darrers vint anys. Finalment, en un context de canvi climàtic és interessant comentar que els ambients més secs i desprovistos de vegetació semblen idonis per a la progressiva arribada d’espècies africanes. Això no està passant d’una manera general, però n’hi

38

Revista TSCB-76.indd 38

ha alguna excepció remarcable, com la colonització relativament recent, als matollars baixos del sud del País Valencià, del pinsà trompeter (Bucanetes githagineus). Pel que fa a les espècies d’aiguamoll, s’observa un patró interessant i alhora preocupant. Tot i que la protecció d’espais naturals de finals del segle xx va permetre recuperar les poblacions d’espècies com el fumarell carablanc (Chlidonias hybrida) o el martinet de nit (Nycticorax nycticorax), recentment aquestes han començat a disminuir, possiblement per canvis en les pràctiques agrícoles, com l’escurçament del període d’inundació dels arrossars, l’increment de mamífers depredadors invasors —‌com el visó americà— o la sequera. Entre les espècies que van augmentar i actualment es veuen en davallada hi ha la gavina capblanca, el xibec (Netta rufina) o el bec d’alena (Recur­ virostra avoceta), mentre que el flamenc (Phoenicopterus roseus), la polla blava (Por­ phyrio porphyrio) o el capó reial (Plegadis fal­ cinellus), que van colonitzar el delta de l’Ebre a finals de segle xx, mantenen un nombre de parelles nidificants destacable i en increment. En alguns casos, però, la situació actual és molt preocupant perquè el nombre de parelles nidificants ha anat disminuint fins a nombres realment baixos, com és el cas del bitó (Botaurus stellaris), que encara manté alguna parella entre el Rosselló i l’Empordà. Un altre cas paradigmàtic és el del repicatalons (Emberiza schoeniclus). En aquest cas, els exemplars que nien als Països Catalans pertanyen a una subespècie endèmica (ssp. whitherbyi) que es troba en un estat de conservació molt delicat, ja que ha desaparegut del litoral valencià i la major part del català i només manté poblacions relictuals al delta de l’Ebre, a Utxesa i a l’albufera de Mallorca. Les espècies de l’àmbit litoral, lligades a la costa per a nidificar i al mar per a obtenir-hi l’aliment, també es van beneficiar de la protecció de determinats espais naturals i, particularment, del delta de l’Ebre. El xatrac becllarg (Thalasseus sandvicensis) va nidificar-hi per primer cop l’any 1961 i hi manté una xifra de reproductors fluctuant al voltant de les 1.000 i 2.000 parelles, fet habitual en espècies marines, que desplacen part dels seus efectius d’una localitat de cria a una altra al llarg del Mediterrani occidental. Tot i així, moltes espècies litorals han patit la destrucció i hiperfreqüentació de platges i dunes, com ha estat el cas del corriol camanegre (Charadrius alexandrinus). Les espècies pròpies de cingles i roqueters han tingut una dinàmica variada. Algunes,

com el trencalòs, el voltor i l’aufrany, han vist incrementar les poblacions les darreres dècades, coincidint amb la instal·lació de canyets on se’ls faciliten restes de bestiar i, també, amb l’establiment d’abocadors a cel obert on consumeixen les restes orgàniques urbanes. D’altres, com l’àguila cuabarrada, sembla que s’han estabilitzat després d’una gran davallada.

La conservació dels ocells: el cas de Catalunya Del total de 222 espècies d’ocells nidificants al Principat el 2012, es va avaluar que 6 es trobaven en perill crític d’extinció, 24 en perill, 45 vul­ nerables i 28 properes a l’amenaça —‌segons els criteris de la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura (UICN). D’aquestes, en el marc europeu, 2 es troben en perill crític d’ex­ tinció, 3 en perill, 24 vulnerables i 13 properes a l’amenaça. La legislació recull part d’aquesta situació i, així, 102 espècies d’ocells que viuen a Catalunya estan incloses en l’annex i de la Directiva Aus de la Unió Europea, amb l’obligació dels estats membres d’assegurar-ne la conservació; 233 són protegides, amb 11 en pe­ rill d’extinció i 19 vulnerables al Ca­tá­lo­go de especies amenazadas de l’Estat espanyol, i 244 són protegides, 1 extingida, 24 en perill d’extin­ ció i 35 vulnerables, com es recull en el catàleg català d’espècies autòctones amenaçades (taules 1, 2 i 3; figures 6 i 7). En el cas dels dos catàlegs nacionals esmentats, el fet de tenir la categoria en perill obliga a posar en marxa un pla de recuperació, mentre que per a les espècies vulnerables s’ha de realitzar un pla de conservació. Cal remarcar que a Catalunya només hi ha tres plans de recuperació —‌del trencalòs, de la gavina corsa i del bitó. La causa principal de disminució de les poblacions d’ocells és la pèrdua d’hàbitat, Taula 1. Categories de protecció dels ocells segons els catàlegs d’espècies amenaçades de Catalunya i de l’Estat espanyol. Elaboració pròpia. Catalunya

Espanya

En perill d’extinció

Legislació

24

11

Vulnerable

35

19

Protegida

184

203

Taula 2. Categories de grau d’amenaça de la UICN per a Catalunya i Europa. Elaboració pròpia. Catalunya

Europa

En perill crític (CR)

Llista vermella

6

2

En perill (EN)

24

3

Vulnerable (VU)

45

24

Propera a l’amenaça (NT)

28

13

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

30/09/2026 12:46:22

La biodiversitat dels ocells

Figura 6. Freqüència del nombre d’espècies d’ocells segons el seu grau d’amenaça en els catàlegs legislatius de Catalunya i de l’Estat espanyol. Elaboració pròpia.

Figura 7. Freqüència del nombre d’espècies d’ocells segons el seu grau d’amenaça (criteris de la UICN) dels ocells de Catalunya i d’Europa. Elaboració pròpia.

deguda a la urbanització i la construcció d’infraestructures (residencials, viàries, elèctriques, parcs eòlics i solars, embassaments, etc.), i és especialment greu als voltants de les grans conurbacions (Barcelona, València, Palma), al litoral i a les planes. Els medis agrícoles són dels que han patit més impactes a la biodiversitat en els darrers temps. La urbanització de les millors terres agrícoles (Baix Llobregat, Vallès), sovint molt riques en ocells, incloent-hi àrees ermes i conreus petits, ha comportat pèrdues valuoses per a les poblacions d’ocells. D’altra banda, el pas de conreus extensius a intensius de regadiu i la implícita concentració parcel·lària suposa una pèrdua d’hàbitat, com els marges on moltes espècies crien i hi troben aliment. En el medi forestal, la baixa presència de rodals madurs i el recent increment de l’explotació forestal, en especial en boscos que estan en procés de ser-ho, causa una pèrdua d’hàbitat irreversible per a determinades espècies

que requereixen aquest tipus de bosc i les condicions ecològiques que proveeixen. Així, malgrat el notable increment de la superfície d’aquests ambients i els augments poblacionals d’algunes espècies que hi habiten, en global l’increment de l’avifauna forestal detectada a principi de segle sembla haver-se aturat i les espècies amb més afinitat pels boscos madurs presenten problemes de conservació, sovint importants. Uns altres ambients sotmesos a un impacte considerable són els que depenen del litoral: aiguamolls i costes. En aquest cas, la imparable pressió del sector turístic sobre aquests espais posa en perill la connexió de les poques àrees que resten lliures de la urbanització i l’ús massiu de l’espai públic per al lleure. Molt probablement, el lleu descens dels ocells aquàtics en la darrera dècada a Catalunya és conseqüència d’aquesta situació. Entre els impactes directes que afecten els ocells, és a dir, els que els causen la mort, hi ha Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

Revista TSCB-76.indd 39

els accidents amb infraestructures, que actualment és la primera causa de mortalitat d’algunes espècies i la responsable de la davallada de les seves poblacions. Les línies elèctriques, per exemple, causen milers d’electrocucions anualment, i afecten sobretot espècies amenaçades com rapinyaires i cigonyes. Les col·lisions amb infraestructures com línies elèctriques, parcs eòlics o els remuntadors de les pistes d’esquí també comporten mortalitat sovint infraestimada per les dificultats o la manca de seguiment. Els atropellaments per vehicles en carreteres causen també milers de morts cada any. Altres fonts d’accidents són les basses, les piscines i els dipòsits agrícoles, on els ocells s’ofeguen en anar-hi a beure o banyar-se i no poder-­ ne sortir. Finalment, en el cas dels ocells marins, les interaccions amb la pesca provoquen una mortalitat directa en enganxar-se els ocells en hams o enredar-se en xarxes. Les intoxicacions i els enverinaments per l’ús de verins utilitzats per a l’eliminació de mamífers afecta carronyaires com els aufranys, els milans reials, els trencalossos i d’altres que consumeixen aquests esquers, mentre que els rodenticides anticoagulants afecten, especialment, els rapinyaires nocturns com els ducs, les òlibes i els mussols en alimentar-se de rosegadors intoxicats, la qual cosa en causa fortes davallades poblacionals. L’ús de plaguicides —‌com herbicides, insecticides o fungicides— pot comportar intoxicacions secundàries i reduir enorment les poblacions d’insectes, de manera que els ocells es queden sense aliment. L’activitat cinegètica pot afectar negativament algunes espècies com la perdiu roja, la xerra i la tórtora, tot i que planificada de forma sostenible pot donar valor al territori i proporcionar millores en els hàbitats. En els darrers temps, la hiperfreqüentació humana al medi natural, per a desenvolupar-hi activitats de lleure com el senderisme, i esportives, com les curses de muntanya, les excursions en bicicletes tot terreny o l’escalada, sovint causen molèsties a la fauna que comporten la deserció de territoris o fracassos en la reproducció, sobretot en àrees de cria, de repòs, de joca i d’alimentació, i en èpoques clau com les hivernals i reproductores. Tot i la situació en general de davallada de diferents espècies d’aus i grups específics, en les darreres dècades han sorgit accions de conservació activa, algunes d’orientades a la millora dels seus hàbitats i d’altres, a la reducció de la seva mortalitat. Pel que fa a la millora dels hàbitats, un dels grups d’ocells que ha estat objecte de més mesures actives de conservació a Catalunya han estat els ocells esteparis. En el

39

30/09/2026 12:46:22

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

cas del sisó, un dels més amenaçats, s’han arrendat i gestionat més de 3.500 hectàrees de guarets. Aquesta mesura, però, tan sols ha aconseguit aturar el descens de l’espècie, que en els darrers vint anys ha experimentat una reducció poblacional del 75 % o més. La incorporació de guarets i altres mesures sobre l’hàbitat han aconseguit incrementar l’èxit reproductiu de la població. Tot i això, l’elevada mortalitat provocada per la col·lisió amb línies elèctriques, pels trets de caçadors o per altres causes associades a la intensificació agrícola i la urbanització creixents a la plana de Lleida, fan que la població no es recuperi. D’altra banda, les campanyes anuals de salvament de nius d’arpella cendrosa (Circus pygargus) o la construcció de torres de nidificació per al xoriguer petit (Falco naumanni) a la plana de Lleida han aconseguit recuperar les poblacions d’aquestes dues espècies, pràcticament extingides a Catalunya fa quaranta anys, i han beneficiat altres espècies com l’òliba, la gralla o el gaig blau. Un cas de mitigació de la mortalitat fa referència a l’electrocució en territoris d’àguila cuabarrada de les comarques del Vallès i rodalia, on durant la dèdada de 1990 la seva taxa de mortalitat era superior al 30 % anual. En aquesta àrea es van cartografiar 3.258 suports de línies elèctriques, dels quals 394 es van con-

siderar molt perillosos i, posteriorment, se’n van corregir 308. El resultat fou que en aquests territoris durant els anys següents a la correcció no es van morir àligues per electrocució i la seva supervivència va augmentar significativament, i on hi havia tres territoris ocupats durant la dècada de 1990, avui dia n’hi ha sis. La correcció dels suports va evitar també la mort d’astors, aligots, àligues marcenques, esparvers, ducs, gamarussos, corbs i molts altres ocells que abans de les correccions es trobaven freqüentment electrocutats. Aquests dos exemples mostren que la gestió basada en el coneixement científic pot comportar millores significatives en les poblacions d’ocells. Actualment ens trobem en un dels moments històrics més crítics de crisi de la biodiversitat a escala mundial; pel que fa als ocells, mai no s’havia observat una davallada tan gran en abundància i en nombre d’espècies. Els Països Catalans és una de les àrees del sud d’Europa on aquest procés es dona d’una manera més intensa a causa dels impactes antròpics provocats per un gran increment de la població humana —‌que comporta canvis irreversibles en el territori—, impactes directes de mortalitat i també d’altres que passen desapercebuts i que condicionen la presència i la viabilitat de les poblacions d’ocells. Atès que els ocells es troben a tots els graons de les xarxes tròfiques

(consumidors primaris, secundaris, depredadors, carronyaires) i estan molt estudiats tant des de l’acadèmia i les institucions com per part de nombrosos afeccionats, són uns bioindicadors extraordinaris de l’estat de salut dels nostres ecosistemes i, de retruc, dels espais on vivim els humans. Durant anys, les polítiques de protecció s’han basat en la creació d’espais protegits o en espècies concretes; per bé que aquestes polítiques han estat molt rellevants, no han aturat la davallada general dels ocells, probablement a causa de la limitada escala espacial i de l’enfocament en què s’han fet. Per a la seva mobilitat i per als cicles vitals, els ocells necessiten territoris extensos adequats i amb activitats sostenibles, i no són indissociables dels processos ecològics i antròpics del territori. Per tant, és des de la perspectiva de la sostenibilitat territorial i dels processos humans que cal abordar-ne la conservació.

Agraïments El nostre agraïment a tantíssims ornitòlegs aficionats i professionals que amb el seu esforç han fet que el coneixement de l’ornitofauna dels Països Catalans sigui actualment molt rellevant, i als doctors Santi Mañosa i Gerard Bota, per la informació proporcionada sobre ocells de conreu i estèpics.

Bibliografia Clavell, J. (2002). Catàleg dels ocells dels Països Catalans (Catalunya, País Valencià, Illes Balears i Catalunya Nord). Barcelona: Lynx. Forsman, D. (2016). Identificación en vuelo de aves ra­ paces de Europa, África del Norte y Oriente Medio. Barcelona: Omega. Franch, M.; Herrando, S.; Anton, M.; Villero, D.; Brotons, L. (2021). Atles dels ocells nidificants de Catalunya: Distribució i abundància 2015-2018 i can­ vi des de 1980. Barcelona: Institut Català d’Ornitologia (ICO): Cossetània. Hernández-Matías, A.; Mañosa, S.; Rollan, A.; Bosch, R.; Tintó, A.; Real, J. (2020). «Using multi-­ scale spatial prioritization criteria to optimize non-­ natural mortality mitigation of target species». Global Ecology and Conservation, 23: e01082. Herrando, S.; Brotons, L.; Estrada, J.; Guallar, S.; Anton, M. (2011). Atles dels ocells de Catalunya a

40

Revista TSCB-76.indd 40

l’hivern 2006-2009. Barcelona: Institut Català d’Ornitologia (ICO): Lynx. Jacquet, K.; Prodon, R. (2009). «Measuring the postfire resilience of a bird-vegetation system: A 28-year study in a Mediterranean oak woodland». Oecologia, 161 (4): 801-811. Mañosa, S.; Bota, G. (2023). «Modelling the effectivity of a land sparing strategy to preserve an endangered steppe-­land bird population in cereal farmland: Scopes and limits». Biological Conservation, 110386. Mañosa, S.; Bota, G.; Giralt, D.; Estrada, J. (2020). «The changing status of steppe-land birds in the Lleida Plain of Catalonia». A: Hurford, C. [et al.] (ed.). The changing status of arable habitats in Europe. Cham (Suïssa): Springer, 291-316. Pons, P.; Clavero, M. (2010). «Bird responses to fire severity and time since fire in managed mountain rangelands». Animal Conservation, 13 (3): 294-305.

Puig-Gironès, R.; Brotons, L.; Pons, P. (2017). «Aridity influences the recovery of vegetation and shrubland birds after wildfire». PLOS One, 12 (3): e0173599. — (2022). «Aridity, fire severity and proximity of populations affect the temporal responses of open-habitat birds to wildfires». Biological Conservation, 272, 109661. Puig-Gironès, R.; Brotons, L.; Pons, P.; Franch, M. (2023). «Examining the temporal effects of wildfires on forest birds: Should I stay or should I go?». Forest Ecology and Management, 549, 121439. Real, J.; Hernández-Matías, A.; Rollan, A.; Tintó, A. (2015). El águila perdicera en Cataluña: de la amenaza a la conservación: Aplicaciones a la mitigación de la electrocución. Barcelona: Endesa. 61 p.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

30/09/2026 12:46:22

La biodiversitat dels mamífers Jordi Ruiz-Olmo DOI: 10.2436/20.1501.02.255

Departament de Territori, Habitatge i Transició Ecològica, Generalitat de Catalunya, Barcelona

ISSN (ed. impresa): 0212-3037

Correspondència: Jordi Ruiz-Olmo. Departament de Territori, Habitatge i Transició Ecològica, Generalitat de Catalunya. Carrer del Foc, 57. 08038 Barcelona. Adreça electrònica: lutrino@gmail.com.

ISSN (ed. digital): 2013-9802 Rebut: 2 de setembre de 2024 Acceptat: 6 de setembre de 2024

Resum

The biodiversity of mammals

S’avalua quines són les espècies de mamífers autòctones pròpies de Cata­ lunya (aquelles que hi han viscut de forma natural en temps històrics). Es constata que a Catalunya no es diposa d’una llista definitiva única. Al nostre territori o el seu entorn proper, s’hi han citat un total de 99-101 espècies autòctones terrestres i marines, segons diferents criteris. Fins al 1990, s’hi van extingir fins a un total de disset o divuit espècies com a reproductores o amb presència regular i dotze espècies més van estar a punt d’extingir-se (29-30 % en conjunt). Entre els problemes que han originat aquesta situació des de fa segles i/o que continuen actuant avui dia, destaquen: la persecució i captura, la pèrdua o fragmentació de l’hàbitat, la crisi climàtica, la sequera i l’acceleració de la demanda d’aigua, molèsties, la disminució de la disponibilitat d’aliment, efectes estocàstics en poblacions reduïdes, espècies invasores, malalties i crisis sanitàries, la contaminació, intoxicacions i problemes derivats de la convivència amb els humans (danys i perjudicis). Les accions de conservació i de reforçament han determinat el retorn de tres espècies com a reproductores. Onze més han experimentat una recuperació poblacional i/o d’una part significativa de la seva àrea de distribució. Però a la comunitat també s’hi han afegit catorze espècies invasores, amb poblacions establertes o amb una presència més o menys habitual. Així, el total de mamífers que han viscut en un moment o un altre a casa nostra és de 113-115 espècies (exceptuant-ne els escapaments ocasionals). Mentrestant, fem front a un nou procés d’extinció i noves espècies han passat o es mantenen en la categoria legal amenaçades: 7 en perill d’extinció i 27 de vulnerables (39 % del total d’espècies de mamífers autòctons presents a Catalunya, principalment els quiròpters). Algunes més, no protegides, haurien de ser declarades com a tals (la llebre ibèrica i la fagina). Es valoren els nous reptes que han d’afrontar.

Abstract

Paraules clau: mamífers, biodiversitat, espècies amenaçades, espècies exòtiques, Catalunya.

Introducció Malgrat que els mamífers atreuen considerablement l’atenció de la major part de la població de Catalunya, per una raó o una altra, la veritat és que la informació sobre aquest grup ha estat més aviat escassa al llarg del temps, sobretot en el cas de les espècies més petites. I actualment continua essent així, malgrat que pugui semblar el contrari. Tot això fa que sovint sigui difícil d’avaluar-ne l’estatus i l’evolució. A diferència d’altres regions del nostre entorn —‌com ara el regne de Castella o les terres occitanes—, als comtats catalans o a la Corona d’Aragó les obres sobre la fauna (normalment, la gran fauna) són raríssimes i hi manca una obra general. Això vol dir que tenim poca informació sobre els mamífers que habitaven a Catalunya, i sovint ens hem de fixar en el que sabem de la fauna postglacial per tenir infor-

The native mammal species typical of Catalonia (those that have historically lived naturally in the region) are evaluated. In Catalonia we do not have one single, definitive list. A total of 99-101 native terrestrial and marine species have been identified in our territory and its immediate surroundings, according to different criteria. Until 1990, a total of 17-18 species became extinct as breeders or ceased to have a regular presence, and another 12 species were on the verge of extinction (29-30% in total). Among the problems that caused this situation for centuries and/or continue to impact today are: persecution and capture, loss or fragmentation of habitat, climate crisis, drought and acceleration of the demand for water, disturbances, decrease in food availability, stochastic effects in reduced populations, invasive species, diseases and health crises, pollution, poisoning and problems arising from coexistence with humans (damages and losses). Conservation and reinforcement actions have determined the return of three species as breeders. Eleven more have experienced a recovery in their populations and/or across a significant part of their distribution range. But 14 invasive species have also been added to the community, with established populations or a more or less common presence. Thus, the total number of mammal species that have lived at one time or another in our country is 113-115 (excluding occasional losses). Meanwhile, we face a new extinction process and new species have been legally classified as or remain “threatened”: 7 are “endangered” species and 27 are “vulnerable” species (39% of the total native mammal species present in Catalonia, mainly the Chiroptera). Some more, not protected, should be declared as such (Iberian hare, beech marten). We ascertain the new challenges they must face.

Keywords: mammals, biodiversity, threatened species, exotic species, Catalonia.

mació del que devia ser la mastozoofauna autòctona de Catalunya fins a temps relativament recents (Nadal et al., 2002; Arribas, 2004). Des de l’edat mitjana fins a mitjans del segle xix, sortosament disposem d’enquestes d’abast geogràfic de gran interès per al coneixement de la situació de la gran fauna mastozoològica d’aquella època (Ruiz-Olmo i Camps, 2023). Els primers treballs que aporten una informació detallada i nombrosa apareixen entre finals del segle xix i principis del xx (Plantada i Fonolleda, 1903; Rocafort, 1908; Aguilar i Amat, 1924). Existeixen també obres d’autors espanyols i francesos que tracten dels mamífers de casa nostra (Companyo, 1863; Trutat, 1878; Cabrera, 1914). Els conflictes polítics, les dictadures, la Guerra Civil, la repressió i les dificultats econòmiques van representar un gran pas enrere en el coneixement dels Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

Revista TSCB-76.indd 41

nostres mamífers. La dècada de 1960 constitueix el primer punt d’inflexió (Vericad, 1970), mentre que les de 1970 i 1980 van suposar un renaixement de la mastozoologia catalana. Es publica la primera i única obra de gran abast: el volum 13 de la Història natural dels Països Catalans (Gosàlbez et al., 1987), i també articles o treballs de síntesi (Riera i Boada, 1972 i 1986; Gosàlbez, 1987; Ruiz-Olmo, 1990; Bros et al., 1981; Massip, 1983; Grabulosa, 1986). A la dècada de 1990 i al començament del segle xxi es produeix l’esclat definitiu (Grau et al., 1991; Maluquer i Sostres, 1992; Ruiz-Olmo i Aguilar, 1995; Ruiz-Olmo et al., 1995; Casanova, 1997; Palazón i Ruiz-Olmo, 1997; Borrell et al., 2000; Ruiz-Olmo, 2001a i 2001b; Brotons, 2002; Manent, 2004; Gazo et al., 2004; Barrull i Mate, 2007, 2015 i 2020; Julià i Massó, 2009; Serra-Cobo, 2009; López-Larrosa

41

30/09/2026 12:46:22

Jordi Ruiz-Olmo

i González-Potrony, 2010; García-González, 2011; Massip, 2011 i 2013; Flaquer i Puig, 2012; Camps, 2015; Woutersen 2012). Més recentment, un nou llibre sobre grans mamífers aporta informacions antigues i modernes, i una enorme síntesi sobre altres treballs (Ruiz-­ Olmo i Camps, 2023). És important considerar totes aquestes obres i altres articles, ja que en el present treball, juntament amb informacions inèdites, són el sistema de referència en què es basen els resultats presentats: entendre com eren les nostres comunitats de mamífers, com són i com podran ser en el futur.

La llista d’espècies dels mamífers de Catalunya Un fet important per a tot país és disposar de la llista real, contrastada i actualitzada, de la fauna de mamífers present i passada. És també la forma d’entendre i d’avaluar com han evolucionat les espècies en el temps. A Catalunya no disposem d’una llista definitiva única; sí que existeixen, però, obres que han tingut cura d’incloure les espècies presents o detectades a Catalunya i de vegades les extingides en diferents moments (Aguilar i Amat, 1924; Gosàlbez, 1987; Golsàlbez et al., 1987; Ruiz-Olmo et al., 1995; Ruiz-Olmo i Aguilar, 1995; Serra-­ Cobo, 2009; Flaquer i Puig, 2012; Ruiz-­Olmo i Camps, 2023). També trobem esforços a les xarxes socials, tant per part de l’Administració (https://mediambient.gencat.cat/web/.content/ home/ambits_dactuacio/patrimoni_natural/ fauna_salvatge_autoctona/gestio-especies/ mamifers/Llista-patro-mamifers-CATALU NYA-per-WEB.pdf ), com d’iniciatives particulars, per exemple en el cas dels ratpenats (https://ca.wikipedia.org/wiki/Llista_d%27 esp%C3%A8cies_de_ratpenats_de_Catalunya). Tanmateix, aquestes llistes sovint són incompletes, sobretot en el cas de les espècies extingides. En general tampoc no fixen els criteris utilitzats per a confeccionar-les. Recentment s’ha publicat la llista d’espècies pròpies de Catalunya en el cas dels «grans mamífers» (Ruiz-Olmo i Camps, 2023), que inclou les espècies extingides i algunes d’invasores no incloses en les referències anteriors, i també els animals d’origen domèstic ensalvatgits (gat, cabra salvatge, porc). Però la realitat és que encara no hi ha cap llista oficial i consensuada completa dels mamífers catalans. D’acord amb tots els treballs esmentats anteriorment, i amb uns criteris conservadors (temps històrics en els quals hi pugui haver referències escrites; un període molt curt a escala temporal d’uns 2.000

42

Revista TSCB-76.indd 42

o 3.000 anys aC), a Catalunya o el seu entorn proper han estat citades un total de 99-101 espècies autòctones (o no exòtiques), o de les quals en fou coneguda la presència (vegeu la taula 1 en l’edició digital de l’article):1 13 insectívors, 30 quiròpters, 16 rosegadors, 3 lagomorfs, 16 carnívors (incloent-hi dos mamífers marins), 20-22 artiodàctils (dels quals 14-15 són cetacis) i un perissodàctil. Tot i això, val la pena recordar que aquesta taula inclou algunes espècies que només han estat citades en una ocasió a Catalunya o molt a prop de Catalunya (el visó europeu i les balenes amb bec de Blainville i del nord, per exemple). Així mateix, d’altres en suposem la presència per ser al nostre entorn, tot i que no n’hi ha citacions en el nostre territori (balenes grisa i franca o comuna). A aquestes espècies, cal afegir-hi catorze espècies invasores, de les quals cinc són rosegadors (la marmota ofereix alguns dubtes), cinc carnívors i quatre artiodàctils (s’inclouen en aquests nombres els mamífers d’origen domèstic assilvestrats, com el gat, la cabra i el porc ensalvatgits). Un insectívor, l’eriçó clar, comptat com a autòcton, en realitat podria ser exòtic. Així, el total de mamífers que han viscut en un moment o un altre a casa nostra és de 113-115 espècies en temps històrics (se n’exceptuen les citacions aïllades d’espècies exòtiques): 13 insectívors, 30 quiròpters, 21 rosegadors, 3 lagomorfs, 21 carnívors i 24-26 artiodàctils (taula 1, v. ed. dig). Per a entendre aquesta xifra, cal tenir en compte que en el segle xxi s’ha mantingut en semillibertat petits grups de bisó europeu (al Solsonès i el Pallars Jussà) i de takhi o cavall de Przewalski (al Pallars Jussà); aquest darrer encara present i en reproducció. Finalment, cal parlar de les espècies autòctones presents actualment a Catalunya en estat salvatge o de semillibertat (independentment de si s’hi reprodueixen): un total de 87 espècies (taula 1, v. ed. dig.). D’aquestes, 13 són insectívors, 29 quiròpters, 15 rosegadors, 3 lagomorfs, 11 carnívors i 16 artiodàctils (dels quals 11 són cetacis).

El procés d’extinció La comparació de llistes d’espècies autòctones és una de les eines per a entendre els canvis al 1. Podeu consultar la llista de les espècies de mamífers salvatges de Catalunya a la taula 1, que trobareu com a material suplementari, a l’edició digital d’aquest article. Vegeu Treballs de la Societat Catalana de Biologia (en línia) (2026), núm. 76, <https://revistes.iec.cat/ index.php/TSCB>.

llarg del temps. A l’apartat anterior ens hem referit a 99-101 espècies que van arribar —‌o tot indica que devien fer-ho— fins a temps històrics a Catalunya. Entre aquest moment i l’any 1990, a Catalunya s’hi van extingir fins a un total de 17-18 espècies com a reproductores o amb presència regular (un 17,2-17,8 %): un rosegador (el castor), un insectívor (el ratpenat de ferradura mitjà), sis carnívors (el linx boreal, el linx ibèric, el llop, l’os bru, el vell marí i, segurament, la foca comuna), quatre o cinc artiodàctils no marins (el cérvol, el cabirol, l’ur, el cavall i, probablement, l’herc, si finalment es demostra que es tracta d’una espècie diferent respecte de la cabra salvatge) i tres cetacis (la marsopa i, molt probablement, la balena franca i la balena grisa). A més, dotze espècies més van estar a punt d’extingir-se (van restar-ne poblacions molt petites, molt poc denses o molt recloses territorialment): l’almesquera, ratpenats (de Bechstein, de peus grossos, de bigotis petit i de ferradura mediterrani), el turó, la marta, la llúdriga, el gat salvatge, el senglar, l’isard i la cabra salvatge. En el cas dels mamífers marins és més difícil d’afirmar-ho. La confirmació en uns casos determinats resulta més difícil, ja que es tracta d’espècies rares o al límit de la seva àrea de distribució; la seva raresa es podria relacionar amb una disminució del seu hàbitat al llarg del temps (p. ex., la musaranya d’aigua mediterrània, la musaranya dels jardins, el ratolí espiguer o l’ermini). Com hem vist, també s’hi inclouen espècies de les quals disposem de citacions úniques o molt disperses en el temps i en l’espai (el visó europeu o diverses balenes). En conjunt, vint-i-nou o trenta espècies desaparegudes, o pràcticament desaparegudes, que representen el 29,3-29,7 % del total d’espècies. Si ens fixem en la tipologia de les espècies extingides, o pràcticament extingides, en general es tracta d’espècies de dimensions grans o mitjanes; això ha tingut efectes importants en les xarxes tròfiques pel fet d’alterar-se i desequilibrar-se en els sistemes la capacitat de consum dels productors primaris, el control d’altres espècies i la regulació en cascada dels ecosistemes (top-down i bottom-up), la qual cosa va tenir i té efectes profunds en els paisatges i en l’estructuració i el funcionament dels ecosistemes. En general, les causes principals de regressió dels mamífers a Catalunya durant tot aquest període van ser la caça no sostenible i la seva persecució. Però durant els darrers tres segles en van aparèixer d’altres, com la destrucció i fragmentació del seu hàbitat (amb

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

30/09/2026 12:46:22

La biodiversitat dels mamífers

una gran desforestació), la competència amb les espècies domèstiques, les malalties o la contaminació.

La refaunació dels grans mamífers terrestres: el retorn dels fitòfags salvatges i dels grans carnívors amb capacitat de regulació top-down Hem comentat més amunt que fins a vint-inou o trenta espècies es van extingir o van estar a punt d’extingir-se (és a dir, que es van extingir de la major part de la seva àrea de distribució). Sobretot espècies de grans dimensions i amb un paper molt important en els ecosistemes, com a consumidors primaris o com a reguladors d’aquests. El procés d’extinció es va dilatar al llarg de dos o tres mil·lennis, tot i que es va accelerar en temps més recents. I es va relacionar amb una visió utilitarista i de preeminència humana. Així, arribant al segle xx, aproximadament una de cada tres espècies s’havia extingit. Tanmateix, els diferents grups van tenir pèrdues diferents (tot recordant que és una tasca molt difícil de determinar en el cas dels insectívors i dels ratpenats): aquest procés de desaparició o extrema rarefacció va afectar el 3,3 % dels quiròpters, el 62,5 % dels carnívors i el 100 % dels ungulats terrestres (artiodàctils + perissodàctils). La crisi en la conservació de la biodiversitat, l’increment del coneixement, un canvi en la visió dels humans i de les nostres lleis i l’abandonament progressiu del món rural i de les muntanyes van capgirar la situació. A partir de la dècada de 1970 es van protegir a poc a poc les espècies, es van dur a terme actuacions de conservació, es van declarar espais naturals protegits, es van fer reintroduccions o reforçaments poblacionals (alguns fora de Catalunya, més enllà dels Pirineus, però arribant aquests animals també a casa nostra immediatament), es van anar introduint criteris de sostenibilitat en l’ús dels recursos naturals, es va incrementar la superfície arbrada i arbustiva i es van anar descontaminant els cursos i masses d’aigua continentals i marines, entre altres grans canvis. Les comunitats de mamífers van reaccionar. Aquest procés va ser ràpid, molt més ràpid que el de defaunació. Fins a tres espècies es van beneficiar de projectes de reintroducció (dels que aquí no se’n valora l’oportunitat, el sistema de presa de decisió, la forma d’execució o l’èxit); són l’os bru, el cérvol i el cabirol. A més, vuit espècies van mantenir o han tingut projectes de reforçament poblacional al llarg

dels darrers cent anys (sovint en el marc de repoblacions cinegètiques) o d’alliberament (de vegades experimental) en àrees d’on havien desaparegut, tot i que no s’havien extingit totalment a Catalunya; és el cas del conill, la llebre europea, la llebre ibèrica, el turó, la llúdriga, el gat fer, el senglar i la cabra salvatge. Un total d’onze espècies, cap d’elles insectívor, ratpenat, rosegador o mamífer marí. Fins i tot, cal esmentar aquí el cas de la introducció legal d’espècies exòtiques amb comportament invasor, en el marc d’actuacions cinegètiques a partir de 1960: la marmota, la daina i el mufló. En el cas de l’os, el cérvol, el cabirol, la cabra salvatge, la marmota i el mufló, tot i que en uns quants casos es van realitzar també operacions des d’aquesta banda de la frontera, les realit­ zades des de França (en el cas del mufló, també des d’Andorra) van ser determinants per a la seva expansió. Així, l’any 2024, per moltes raons diverses (reintroduccions i reforçaments, recuperació de l’hàbitat, protecció legal, regulació efectiva de la seva caça o captura, declaració d’espais naturals protegits, avaluació ambiental, accions de conservació a la carta, reducció de la contaminació i regulació de la utilització de substàncies contaminants i tòxiques i un llarg etcètera), fins a tres espècies autòctones han retornat a casa nostra com a reproductores (l’os bru, el cérvol, el cabirol), vuit espècies reproductores que estaven a punt d’extingir-se han recuperat gran part del seu territori de vegades en processos espectaculars (el conill, la marta, la llúdriga, el gat salvatge, l’isard, la cabra salvatge i el senglar), una (el llop) es troba en procés de lent retorn i no s’ha reproduït a Catalunya fins al 2025, on té un grup familiar, tres són a les portes dels límits del Principat i podrien arribar i establir-s’hi com a reproductores en els propers anys (el castor, el linx ibèric i l’orca), i almenys una espècie s’aproxima a casa nostra en un procés d’expansió natural i s’hi podria establir com ho està fent al nostre entorn (el xacal comú o daurat). Val a dir, però, que aquesta relació no inclou pràcticament els petits mamífers (insectívors, quiròpters i rosegadors), atès que no disposem d’informació rigorosa d’aquestes espècies fins a després del procés de defaunació, tot i que algunes espècies devien arribar a una situació preocupant, per exemple els menjadors d’artròpodes, per efecte de l’ús de pesticides. Com veiem, fins a onze espècies de mamífers han retornat a casa nostra o han recuperat la totalitat o la major part de la seva àrea de distribució passada. Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

Revista TSCB-76.indd 43

Un nou procés d’extinció? Acabem de veure que força espècies han retornat i recuperat part de la seva àrea de distribució. I això és una bona notícia. Però hi ha quatre situacions de preocupació en el cas de la resta de mamífers: — Les espècies extingides com a espècie i que ja mai podran retornar. Hi trobem aquí l’herc, si finalment es demostrés que era una espècie diferent. I si ampliem el focus temporal, el cavall salvatge i l’ur. — Les espècies extingides que no han retornat, com és el cas del ratpenat de ferradura mitjà, el linx boreal, el vellmarí, probablement la foca comuna, la marsopa, l’orca i les balenes grisa i franca. — Les espècies en situació preocupant que no s’han recuperat, les que han entrat més recentment en un nou procés d’extinció i les que tenen poblacions molt reduïdes i estan amenaçades: l’almesquera, l’eriçó clar, dues musaranyes d’aigua, la gran majoria de ratpenats (fins a disset espècies; taula 1, v. ed. dig.), la rata d’aigua, la llebre ibèrica, la mostela, l’ermini, la fagina, el turó, el dofí comú, el cap d’olla negre i el zifi comú. Com s’observa, actualment els riscos se centren més en les espècies de dimensions mitjanes o petites. — Espècies que podrien entrar properament en aquesta situació. Mentre que unes espècies han merescut molta atenció i s’han anat recuperant, d’altres han mantingut una situació d’amenaça o l’han adquirit en temps recents. Pel que fa a les causes d’extinció i rarificació que han actuant en temps recents i encara ho fan, són molt diverses i no en poques espècies són multifactorials. De vegades no són ben conegudes o enteses (es resumeixen en cada cas a la taula 1, v. ed. dig.). Entre aquestes destaquen (des de les darreres glaciacions): a) Les que tenien per objecte la mort directa (persecució), sigui per a obtenir-ne aliment, pells o altres materials (incloent-hi la caça quan no és sostenible), per a evitar que fessin mal als humans i als seus béns o per competència o depredació de les espècies domèstiques. Avui en dia aquestes causes han disminuït, però no han desaparegut. b) Les que afecten el seu hàbitat i en disminueixen l’extensió, la continuïtat i/o la qualitat per causes humanes (rompudes, incendis, erosió, agricultura i ramaderia no sostenibles, etc.) o a causa de la crisi climàtica. Inclou, específicament, el problema de la disminució progressiva i la sobreutilització dels recursos

43

30/09/2026 12:46:22

Jordi Ruiz-Olmo

hidrològics i l’acceleració de la demanda d’aigua. Afecten la major part de les espècies. c) Les molèsties en els llocs de descans, reproducció o alimentació. Per exemple, molt clarament pel que fa a les coves o els arbres madurs en el cas dels ratpenats, als llocs de cria de l’os bru o mitjançant l’accés a zones tranquil·les per fer-hi fotografies o filmacions (amb grans òptiques o càmeres automàtiques). d) Les que afecten la disponibilitat d’aliment, sigui per competència amb les espècies domèstiques i/o la disminució per sobreexplotació de les espècies de les quals s’alimenten. És molt evident en les espècies marines, però també ho és en el cas del turó i del gat salvatge a causa del decreixement del conill, de l’ermini a causa de la disminució de la rata talpera o dels ratpenats per la disminució dels invertebrats. e) Els efectes estocàstics en poblacions reduïdes o en declivi i la consanguinitat. f ) Els efectes produïts per les espècies invasores o repoblades (hibridació, competència per les diferents dimensions del nínxol ecològic, depredació, introducció de nous patògens, etc.). El turó i la rata d’aigua han estat molt afectats pel visó americà. g) Les malalties i les crisis sanitàries. h) Els efectes produïts com a conseqüència de les activitats humanes (intoxicacions, contaminació, interaccions amb la pesca en el mar, accidents de trànsit, navegació o parcs eòlics, etc.). La intoxicació per biocides és encara poc coneguda a casa nostra, però podria ser al darrere de les dràstiques disminucions del turó, la mostela, la fagina i diversos ratpenats. Aquests i altres tòxics i els disruptors endocrins (alguns dels quals són nous o de nova síntesi) en forma de contaminants de l’aigua, són també un risc present i futur per al ratpenat d’aigua, el nòctul gegant, l’almesquera, les musaranyes d’aigua, la llúdriga i diversos cetacis ictiòfags i teutòfags. La captura accidental de cetacis i les inter­ accions amb la pesca són un dels principals problemes que han d’afrontar.

Els problemes sanitaris Dins dels greus problemes de conservació que van dur moltes espècies a l’extinció o a la seva extrema rarefacció hi ha les crisis sanitàries, produïdes per patologies severes provocades per virus, bacteris, protozous i paràsits. No sabem gaire o pràcticament res del que va passar a casa nostra des de fa uns dos segles cap enrere. Sovint s’oblida aquest factor entre les causes que poden explicar les extincions o les fluctuacions en la presència de moltes espècies, degut a que deixen pocs rastres en els registres

44

Revista TSCB-76.indd 44

fòssil i històric. També gairebé sempre s’oblida el paper que tenen els humans en la disseminació d’aquests agents patògens, ja sigui de manera directa o indirecta —‌mitjançant els animals domèstics i els ramats. La globalització ha accelerat progressivament aquest problema durant els segles xx i xxi, però els grans moviments dels humans i els seus animals ja existien en el passat, la qual cosa exposava les poblacions d’animals salvatges a patògens i noves soques d’aquests i provocaven grans mortaldats, regressions i la desaparició d’espècies. A casa nostra disposem d’informació que ens fa sospitar que aquests processos es produïen en el passat amb freqüència, com també es produeixen avui dia. Per exemple, Ruiz-­ Olmo et al. (2023a) destaquen les dades conegudes sobre presència geogràfica de l’isard i del senglar a Catalunya durant els segles xviii i xix, amb distribucions molt reduïdes, aparentment capritxoses i canviants en el temps. En el cas del senglar, les pestes porcina o clàssica o altres malalties avui també presents (tuberculosi, brucel·losi, malaltia d’Aujeszky…) podrien explicar aquests canvis en la seva abundància (com encara ho fan a gran part d’Europa, amb mortalitats properes al 100 %). En el de l’isard no ho sabem bé. Al llarg del segle xx es van produir diversos casos. El primer d’aquests és el del conill, afectat per la mixomatosi a partir de l’any 1953, la malaltia vírica del conill a partir del 1989 i noves soques d’aquesta darrera a partir del 2011 (Such et al., 2023; Velarde i Lavin, 2023). A causa d’aquests patògens, el conill ha patit grans processos de rarificació i desaparició d’àmplies zones del nostre territori. Encara hi ha grans extensions de Catalunya on l’any 2024 aquest conill ja no forma part de les comunitats de mamífers. També hi ha el cas de les dues llebres autòctones (l’europea i la ibèrica), afectades sobretot durant els segles xx i xxi (Velarde i Lavin, 2023); possiblement per la tularèmia a finals del segle xx, la síndrome de la llebre bruna a partir del 2016 i una variant de la mixomatosi que afecta les llebres a partir del 2019. En el cas de la llebre europea, per exemple, a partir del 2021 es va produir un desplomament de les seves poblacions calculat en un 55 % respecte de la mitjana dels anys anteriors. Els altres grans mamífers també s’han vist greument afectats per diverses patologies recentment o que s’han tornat a manifestar (Ruiz-Olmo i Camps, 2023). És el cas de l’isard (la queratoconjuntivitis a partir de la dècada de 1980 i el pestivirus a partir del 2001, que

han produït mortaldats del 47-86 % durant les primeres onades de la malaltia); de la cabra salvatge (la sarna a partir del 2014, que ha reduït els seus efectius en un 85 % al sud de les Terres de l’Ebre, valor fins i tot superior en determinades zones); del senglar i el cérvol (per tuberculosi bovina o la brucel·losi, entre d’altres); de la guineu (per la sarna des de la dècada de 1980, amb grans mortaldats i onades regularment); del turó (per l’afectació directa i mitjançant la reducció de les poblacions de conill), o del dofí llistat (per morbilivirus a partir del 1991, que va devastar temporalment les seves poblacions i que continua afectant-lo amb certa regularitat també en onades successives). Respecte als micromamífers i els quiròpters disposem de menys informació a casa nostra, però no passa desapercebut el cas de les rates comuna i traginera, i del ratolí casolà, d’origen aliè, que es troben molt relacionats a processos epizoòtics, i dels quals és ben notori el cas de la pesta bubònica, que també va afectar els humans. Així mateix, existeix la transmissió potencial de determinats tipus de virus per part dels ratpenats, molt especialment a les seves colònies (sovint de centenars o milers d’individus i compartides entre espècies, i on es fàcil la transmissió de patògens) mitjançant els seus excrements i secrecions.

Espècies amenaçades Abans de continuar, hem de diferenciar entre el que és una espècie amenaçada realment i el que és una espècie amenaçada legalment. Les primeres són clarament més que les segones. Hi ha moltes definicions diferents, però, en essència, les amenaçades realment són espècies que pateixen seriosos problemes que posen en perill la seva continuïtat en el temps i que podrien extingir-se en poques generacions. Són avaluades mitjançant criteris també diferents (UICN, estats, iniciatives locals, etc.) que poden variar també quan s’apliquen a escales diferents. D’altra banda, les espècies amenaçades legalment estan normalment incloses en el primer grup, però, a més, han estat incloses en una llista legal, que implica una sèrie de prohibicions i de prevencions pràctiques. A Catalunya, les espècies amenaçades han estat declarades molt recentment, l’any 2022, mitjançant el Decret 172/2022, de 20 de setembre, del Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida. Aquest decret inclou trenta-quatre espècies de mamífers, que declara com a amenaçades en dife-

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

30/09/2026 12:46:22

La biodiversitat dels mamífers

rents categories (taula 1, v. ed. dig.), fonamentalment: en perill d’extinció i vulnerables. Aquesta llista, d’aplicació legal, fou molt benvinguda, però deixa fora determinades espècies que més recentment s’ha demostrat que han tingut importants declivis territorials o espacials i numèrics (Ruiz-Olmo i Camps, 2023). Entre aquestes, per exemple, hi ha la llebre ibèrica, com hem vist més amunt, o la fagina, que ha patit una disminució de la seva abundància del 79,8 % des del 1998. Cal doncs, seguir avaluant l’estatus de les diferents espècies per a millorar aquest decret. Les espècies de mamífers presents en el medi natural declarades legalment com a amenaçades amb data de 2024 es recullen a la taula 1 (v. ed. dig.): un total de set es troben en perill d’extinció i 27 són vulnerables, fet que representa en conjunt un 39,1 % del total d’espècies de mamífers autòctons presents a Catalunya en estat salvatge (quatre de cada deu). Per grups, són quatre insectívors (30,8 % del total d’insectívors), setze quiròpters (55,2 %), un rosegador (6,7 %), quatre carnívors (36,4 %) i nou cetacis (81,8 %). Cap espècie de lagomorf o d’artiodàctil terrestre no és inclosa en aquesta llista d’espècies declarades amenaçades legalment. Les proporcions són molt variables entre els diferents grups i, en general, palesen que alguns tenen problemes sistèmics més importants que d’altres. Això és especialment clar en el cas dels quiròpters, en què la crisi que afecta els invertebrats voladors —‌possiblement, la contaminació, les dificultats creixents per a completar les seves migracions i els problemes de conservació dels seus refugis— és un autèntic problema de conservació. Aquest també sembla ser el cas dels cetacis, amb grans problemes de reducció de les espècies de les quals s’alimenten, la contaminació, els problemes sanitaris, les col·lisions amb grans i petites embarcacions i les captures accidentals durant la pesca.

Les espècies extingides legalment Com s’ha vist més amunt, a Catalunya es van extingir un gran nombre d’espècies de mamífers. Però a l’hora de decidir quines són les espècies extingides a casa nostra no hi ha acord ni criteris únics. Alguns pensen que cal incloure-­ hi les que s’han extingit des del final de la darrera glaciació i d’altres consideren que només cal incloure-hi les que es van extingir en temps històrics, durant el darrer segle o en el decurs dels darrers cinquanta anys. I també hi ha criteris mixtos. D’acord amb aquest reglament jurídic, les espècies extingides com a repro-

ductores a Catalunya són també marcades pel Decret 172/2022 (taula 1; v. ed. dig.): un quiròpter (el ratpenat de ferradura mitjà), quatre carnívors (el llop —‌espècie de la qual en realitat ja hi ha individus reproductors—, el linx boreal, el linx ibèric i el vellmarí). D’acord amb aquest decret, només aquestes espècies poden ser reintroduïdes en el territori de Catalunya. En aquesta relació d’espècies considerades extingides com a reproductores hom n’hi troba a faltar algunes altres. Caldria avaluar-ho novament d’acord amb el coneixement que a poc a poc aflora al nostre entorn i amb criteris més rigorosos. Entre aquestes espècies val la pena destacar: a) El castor europeu (Castor fiber) (Ruiz-­ Olmo i Camps, 2023). b) L’herc, una espècie no descrita encara, però que podria ser acceptada en els propers anys si atenem estudis diversos, sobre morfologia, proteïnes i ADN (Barros et al., 2019; García-González, 2011). c) La marsopa, citada inequívocament per Cabrera (1914) al riu Ebre a començaments del segle xx. d) Les balenes comuna o franca i grisa, de les quals els registres fòssil i històric van aportant cada cop més informació de la seva presència a la Mediterrània occidental, fins i tot al seu extrem nord (Ruiz-Olmo i Camps, 2023). e) La foca comuna, que, tot i que no està definitivament demostrat que fos una espècie autòctona reproductora, una sèrie de treballs així ho fan pensar (Jiménez, 2023). De fet, la citen clarament Companyo (1863) a Roses (l’Alt Empordà) i Maluquer (1902) a Torredembarra (el Tarragonès), tot i que Aguilar-­ Amat (1924) considera que no ho devien ser perquè el vellmarí «era l’únic Pinnípede que actualment viu en el Mediterrani». Jiménez (2023) analitza citacions que van ser automàticament atribuïdes al vellmarí que podrien ser de la foca comuna. De fet, actualment encara és present a casa nostra i s’hi pot observar amb certa freqüència: al Saler (València) el 1994, al Fangar (el Baix Ebre) el 2008, a Sant Andreu de Llavaneres (el Maresme) el 2014 i a Palamós (el Baix Empordà) el 2017. Caldria investigar amb més detall el cas dels èquids (Equus spp.).

Les espècies invasores Tenim constància de la presència de fins a disset espècies de grans mamífers exòtics que han estat presents en el medi natural a Catalunya des de finals del segle xx fins al 2023 (Ruiz-­ Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

Revista TSCB-76.indd 45

Olmo et al., 2023b). A aquestes, cal afegir-hi les tres espècies domèstiques assilvestrades (el gat, el senglar i la cabra) (Palazón et al., 2023). El programa Exocat (https://mediambient. gencat.cat/ca/05_ambits_dactuacio/patrimoni _natural/especies_exotiques_invasores/exocat) aporta més espècies detectades en els grups de mida petita. Així, cal afegir-hi un insectívor i set rosegadors més detectats durant el mateix període. En total, són vint-i-vuit espècies. D’acord amb Exocat, aproximadament un 1 % de les espècies invasores són mamífers. Alguns, com l’eriçó clar, la marmota o la daina, presenten dubtes sobre si són espècies exòtiques o no. Tanmateix, moltes d’elles només han estat citades un cop o han estat recapturades immediatament. L’any 2024 hom detecta la presència a Catalunya de tretze espècies vivint en estat salvatge (incloent-hi els assilvestrats), tot i que aquest nombre pot variar una mica en funció dels criteris aplicats: cinc rosegadors, tres carnívors i cinc ungulats (si s’hi inclou el takhi). Ara bé, d’aquestes espècies, només tres són considerades legalment com a invasores, d’acord amb el Reial decret 630/2013, de 2 d’agost, pel qual es regula el Catàleg d’espècies invasores; són el coipú, el visó americà i el porc vietnamita. Dues més, detectades diverses ocasions però no presents en estat salvatge, són l’os rentador i el coatí. En general, es concentren a les principals regions metropolitanes i als seus voltants, i als espais naturals adjacents i les planes. A partir de Palazón et al. (2023), d’una prospecció realitzada a la literatura citada i de dades pròpies inèdites, s’han reportat els següents efectes d’aquestes espècies: — Sobredepredació d’espècies autòctones amenaçades (principalment, artròpodes, amfibis, peixos, rosegadors i ocells), piscícoles i cinegètiques: sobretot, la rata de claveguera, el gat ensalvatgit i el visó americà. — Consum abundant d’espècies autòctones amenaçades de la flora i afectació dels hàbitats: el coipú, la daina, el mufló, la cabra ensalvatgida i el porc vietnamita. — Competència amb espècies autòctones: rates de claveguera i traginera, el coipú, la daina, el mufló, el porc vietnamita, la cabra ensalvatgida, el visó americà, el gat ensalvatgit i la geneta. — Competència amb espècies ramaderes: la daina, el mufló i la cabra ensalvatgida. — Transmissió de patògens a persones, espècies salvatges i ramaderes: la rata de claveguera, la daina, el mufló, el senglar, el porc

45

30/09/2026 12:46:23

Jordi Ruiz-Olmo

vietnamita, la cabra ensalvatgida, el gat ensalvatgit i el visó americà. — Afectació a les collites: la rata de claveguera, el coipú, el porc vietnamita, la daina i la cabra ensalvatgida. — Accidents de trànsit: el porc vietnamita, la daina, el mufló i la cabra ensalvatgida. — Efectes en cascada en els ecosistemes o en el paisatge: el coipú, la cabra ensalvatgida, la daina i el porc vietnamita.

El retorn dels vells conflictes i l’aparició d’altres de nous Convivim, hem coexistit i coexistirem amb els mamífers salvatges, la qual cosa genera relacions molt variades. Sovint són poc conegudes i afloren més aquelles que afecten la nostra salut, la llibertat o l’economia. Se’n produeixen més com més alt és el nombre d’espècies i d’exemplars i més diversitat hi ha d’activitats humanes i a més horaris, i a mesura que aquestes activitats es desenvolupen més, sobretot al medi natural. Els animals van aprenent progressivament a viure al medi urbà o agrari o beneficiant-se dels recursos que també troben en aquests altres ambients. Sense entrar a valorar els beneficis i altres valors que tenen, desperten més interès, passions i literatura els danys i perjudicis que provoquen, fins i tot quan són reduïts o anecdòtics. Recentment s’han valorat aquests conflictes per al conjunt dels grans mamífers (Ruiz-Olmo et al., 2023b). Aquests autors posen en valor «el saber conviure amb aquests animals» dels nostres avantpassats i la pèrdua de «la profunda cultura de coneixements sobre el seu comportament i com autoprotegir-se que s’havia anat desenvolupant al llarg dels segles». I criden l’atenció sobre la desculturització de la convivència amb aquests mamífers. Segons aquest treball, moltes espècies no generen grans conflictes i només unes poques són les involucrades en la majoria d’aquestes situacions: el coipú, el visó americà, l’os bru, el llop, el senglar, el porc vietnamita, la cabra ensalvatgida, el cérvol, la daina, el cabirol, el mufló, el conill, la guineu i el dofí mular. Pel que fa als petits mamífers, actualment encara no se’n té cap avaluació. Hi ha situacions de conflicte, però no són tan notòries ni es disposa de tantes dades com en el cas anterior. Les espècies invasores (les rates, el ratolí) generen problemes a l’agricultura, la ramaderia, les llars i la sanitat pública, i també a la biodiversitat. Alguns talpons autòctons o la rata talpera po-

46

Revista TSCB-76.indd 46

den produir danys a l’agricultura. Els quiròpters es poden veure implicats en la transmissió de zoonosis o malalties d’interès en la sanitat animal. El paper dels mamífers salvatges en les in­ter­ accions amb els humans és important. El 2021 representaven el 95,5 % dels expedients de danys en l’àmbit cinegètic i prop del 96 % dels accidents de trànsit, considerant tota la fauna. Els ungulats són de bon tros els que absorbeixen la major part dels casos. L’espècie més involucrada és el senglar (vegeu també Rosell et al., 2023). A tall d’exemple, el 2021 es van presentar 1.995 reclamacions per danys d’espècies cinegètiques (no només de mamífers), de les quals un 64,9 % van correspondre a aquest suid, un 21,9 % de conill, un 3,6 % de cabirol, un 2,4 % de cérvol i un 2,2 % de daina. El senglar i el conill van representar el 86,8 % de la conflictivitat, considerant totes les espècies. Els danys de senglar es reparteixen per tot el país; els de conill, per les planes agrícoles i suburbanes, i els dels cèrvids, per les muntanyes, sobretot el Pirineu. Si ens fixem en els accidents de trànsit, en el conjunt de la xarxa de vies interurbanes de Catalunya, entre el 2010 i el 2014 es van conèixer 3.097 accidents amb animals salvatges, amb una mitjana d’uns 600 anualment (el 2019 van superar els 3.600 i actualment volten cap a uns 5.000). Un 94,7 % van ser produïts per ungulats i, novament, el senglar va ser l’espècie més implicada (86,8 %), seguit del cabirol (4,4 %). El cabirol, però, incrementa ràpidament la seva proporció, tant en danys com en accidents. A més, aquests animals produeixen altres tipus de conflictes (danys a les infraestructures i a la ramaderia, transmissió de malalties, perjudicis a la biodiversitat…). Si ens fixem en les espècies protegides, el volum de reclamacions és considerablement menor, tot i que la premsa i la política els posen al capdavant. Anualment, els mamífers protegits no acostumen a ultrapassar les cinquanta reclamacions. Les espècies més implicades són l’os i el llop, que de mitjana n’acumulen poques en conjunt. Des del 1996 fins al 2020, els ossos van ser oficialment responsables de la mort d’una mitjana anual de 24,6 caps de bestiar (rang 0-108) i de la destrucció de 19,8 arnes (rang 0-100), la immensa majoria a la Vall d’Aran i el Pallars Sobirà, amb valors més baixos que les mitjanes la major part dels anys. El nombre mitjà d’atacs anuals per os present a la població en cada any, ha anat disminuint des

de 2,4-5,5 els primers anys fins a 0,1-0,5 actualment. El cas del llop és més modest, però podria ser més important en el futur. Els conflictes entre mamífers i humans posen en risc el futur d’algunes de les espècies, la qual cosa és un problema potencial greu per a la conservació de la biodiversitat. Determinades veus de persones perjudicades reclamen que aquests animals siguin eliminats del medi natural i reclosos a reserves tancades, o, en alguns casos, se n’arriben a matar il·legalment exemplars. Alguns casos greus són emergents, com el que s’ha generat a partir del 2020 entre el dofí mular i els pescadors d’arts menors que feinegen entre Torredembarra i el delta de l’Ebre. Aquests cetacis trenquen sovint les soltes i els tresmalls, foragiten captures, se les emporten o les deixen malmeses. És important disminuir aquests conflictes, ja que acaben afectant o comprometent el futur de les poblacions de diverses espècies, sobretot de depredadors o de consumidors primaris.

El futur dels mamífers a Catalunya: la coexistència futura amb els humans durant la resta del segle xxi L’experiència ens demostra que el que ha passat, passa i pot passar als mamífers en el futur no és necessàriament lineal. Més aviat hem vist el contrari, i és que fins ara s’ha comportat d’una forma ondulatòria, ja sigui per les glaciacions i les oscil·lacions climàtiques, per l’efecte dels humans o per altres causes. Les necessitats dels éssers humans i els canvis en la manera de pensar, en el coneixement i en la capacitat de determinar el que passi i en la presa de decisions, poden tenir efectes extraordinaris i molt diferents en el futur. Especialment en un món cada cop més poblat pels humans, amb més i més persones, amb més necessitats per a subsistir i amb més intransigència. En un món on els mamífers i els humans es trobaran més a prop; els mamífers, dels humans i les seves activitats, i els humans, dels refugis d’aquests animals. D’una Catalunya on els ecosistemes tindran cada cop un funcionament menys natural i on les interaccions, els conflictes i les crisis sanitàries seran cada cop més freqüents. I on els mamífers poden tornar a sortir-hi perdent. Aquests són els reptes que cal afrontar i aquests són els camps on ens cal ampliar el coneixement i les eines per a gestionar-los.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

30/09/2026 12:46:23

La biodiversitat dels mamífers

Bibliografia Aguilar-Amat, J. B. (1924). «Dades per un catàleg dels mamífers de Catalunya». Trabajos del Museo de Cien­ cias Naturales de Barcelona, VI (7): 127-128. Arribas, O. (2004). Fauna y paisaje de los Pirineos en la Era Glaciar. Bellaterra: Lynx; Barcelona: Fundació Territori i Paisatge. Arrizabalaga, A.; Torre, I. (2010). «Els plans de seguiment de petits mamífers als Països Catalans». A: Folch, R. (dir.). Història natural dels Països Cata­ lans. Vol. 13: Amfibis, rèptils i mamífers. Barcelona: Enciclopèdia Catalana. Barros, T. [et al.] (2019). «Genetic signature of blind reintroductions of Iberian ibex (Capra pyrenaica) in Catalonia, Northeast Spain». PLOS One, 17 (9): e0269873. Barrull, J.; Mate, I. (2007). La guineu a Catalunya. Tarragona: Edicions l’Agulla de Cultura Popular. — (2020). La garduña. Castelló: Tundra. (Monografías Zoológicas, Serie Ibérica; 9) Baucells, J. [et al.] (1999). La fauna vertebrada d’Osona. Barcelona: Lynx. Borrell, A. [et al.] (2000). «Varamiento de cetáceos en las costas españolas del Mediterráneo durante el período 1989-1992». Miscel·lània Zoològica, 23 (1): 53-69. Bros, V. [et al.] (1981). La fauna del Vallès Occidental: Catàleg i estudi biològic. Sabadell. Brotons, J. M. (2002). Els cetacis a la mar Balear. Palma: Documenta Balear. (Quaderns de Natura de les Ba­lears) Cabrera, A. (1914). Fauna ibérica: Mamíferos. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales. Camps, D. (2015). La gineta. Castelló: Tundra. (Monografías Zoológicas, Serie Ibérica; 2) Casanova, E. (1997). L’ós del Pirineu, Crònica d’un exter­ mini. Lleida: Pagès. (Guimet) Companyo, L. (1863). Histoire naturelle du département des Pyrénées-Orientales, vol. 3. Perpinyà: Imprimerie de J. B. Alzine. Flaquer, C. [et al.] (2010). «Revisión y aportación de datos sobre quirópteros de Catalunya: propuesta de lista roja». Galemys, 22 (1), 29-61. Flaquer, C.; Puig, X. (2012). Els ratpenats de Catalunya. Barcelona: Brau. García-González, R. (2011). «Elementos para una filogeografía de la cabra montés ibérica (Capra pyrenaica Schinz, 1838)». Pirineos: Revista de Ecología de Mon­ taña, 166: 87-122. Gazo, M. [et al.] (2004). «Sector Norte (Cataluña e Islas Baleares)». A: Raga, J. A.; Pantoja, J. (ed.). Proyecto mediterráneo. Zonas de especial interés para la con­ servación de los cetáceos en el Mediterráneo español. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente, 15-65. (Na­ tu­ra­le­za y Parques Nacionales, Serie Técnica) Gosàlbez, J. (1976). «La fauna dels Països Catalans». A: Riba, O.; Bolòs, O. de, Panareda; J. M.; Nuet, J.;

Gosàlbez, J. (ed.). Geografia física dels Països Cata­ lans. Barcelona: Ketres. Gosàlbez, J. (1977). «Herpetofauna i mastofauna del delta de l’Ebre». Treb. Inst. Cat. Hist. Nat., 8: 303-321. — (1987). «Mamífers». A: Folch, R. (dir.). Història na­ tural dels Països Catalans. Vol. 13: Amfibis, rèptils i mamífers. Barcelona: Enciclopèdia Catalana, 203-480. Gosàlbez, J. [et al.] (1994). «Els mamífers de l’Empordà». A: Gosàlbez, J.; Serra, J.; Velasco, E. (ed.). Els sis­ temes naturals dels aiguamolls de l’Empordà. Barcelona: Institució Catalana d’Història Natural, 329-357. Grau, E. [et al.] (1986). «Cetáceos varados en las costas del mediterráneo ibérico durante los años 1980-1981». Misc. Zool., 10: 353-358. Guixé, D. (2008). El medi natural del Solsonès. Barcelona: Publicacions i Edicions de la Universitat de Barce­ lona. Jiménez, J. (2023). «Monachus monachus (Hermann, 1779) / Vell marí i Phoca vitulina (Linnaeus, 1758) / Foca comuna». A: Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (ed.). Grans mamífers de Catalunya i Andorra: Distribució, biologia, ecologia i conservació. Barcelona: Lynx, 284287. López-Larrosa, A.; González-Potrony, G. (2010). Guia de cetacis del Parc Natural de Cap de Creus. Ro­ ses: Projecte Ninam. Maluquer i Nicolau, J. (1902). «Sobre la foca en aigües de Torredembarra i crustacis del Prat de Llobregat». But. Inst. Cat. Hist. Nat., 15: 126-127. Maluquer i Sostres, J. (1992). «Notícia de la fauna de Catalunya i d’Andorra al final del segle xviii». But. Inst. Cat. Hist. Nat., 60: 5-21. (Secció Zoologia; 9) Manent, A. (2004). El llop a Catalunya: Memòria, llegenda i història. Lleida: Pagès. Massip, J. M. (1983). Els mamífers. Banyoles: Fauna co­ marcal. Banyoles: Centre d’Estudis Comarcals de Ba­ nyoles. (Monografies del Centre d’Estudis Comarcals) — (2011). El llop i els humans. Tarragona: Arola. Massip, J. M.; Maroto, J. (2013). Llops i humans a Cata­ lunya. Del passat al present. Banyoles: Centre d’Estu­ dis Comarcals de Banyoles. (Quaderns; 29) Nadal, J. [et al.]. (2002). «Els grans mamífers del Plistocè superior». A: Maroto, J.; Ramió, S.; Galobart, A. (ed.). Els vertebrats fòssils del Pla de l’Estany. Banyoles Centre d’Estudis Comarcals de Banyoles, 155-180. (Quaderns; 23) Palazón, S. [et al.] (2023). «Les espècies exòtiques i inva­ sores de grans mamífers: problemàtica i gestió». A: Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (ed.). Grans mamífers de Catalunya i Andorra: Distribució, biologia, ecologia i conservació. Barcelona: Lynx, 488-495. Palazón, S.; Ruiz-Olmo, J. (1997). El visón europeo (Mustela lutreola) y el visón americano (Mustela vi-

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

Revista TSCB-76.indd 47

son) en España. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente. (Colección Técnica) Plantada i Fonolleda, V. (1903). «Vertebrats del Va­ llès». Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 1 (III): 96-101. Rocafort, C. de (1908). Geografia general de Catalunya: Província de Lleida. Barcelona: Establiment Editorial de Albert Martín. Rosell, C. [et al.] (2023). «Sus scrofa (Linnaeus, 1758) / Senglar». A: Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (ed.). Grans mamífers de Catalunya i Andorra: Distribució, biolo­ gia, ecologia i conservació. Barcelona: Lynx, 288-297. Ruiz-Olmo, J. (1990). «El poblament dels grans mamífers a Catalunya. I. Carnívors: distribució i requeriments ecològics». Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 58: 87-98. (Secció Zoologia; 8) — (2001). Pla de conservació de la llúdriga a Catalunya: biologia i conservació. Barcelona: Generalitat de Catalunya. Departament de Medi Ambient, 1-87. (Documents dels Quaderns del Medi Ambient; 6) Ruiz-Olmo, J. [et al.] (2023a). «Estructura de la comunitat d’ungulats». A: Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (ed.). Grans mamífers de Catalunya i Andorra: Distribució, biolo­ gia, ecologia i conservació. Barcelona: Lynx, 452-467. — (2023b). «Conflictes dels grans mamífers amb els humans». A: Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (ed.). Grans mamífers de Catalunya i Andorra: Distribució, biolo­ gia, ecologia i conservació. Barcelona: Lynx, 490-505. Ruiz-Olmo, J.; Aguilar, A. (1995). Els grans mamífers de Catalunya i Andorra. Barcelona: Lynx. Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (2023). Grans mamífers de Ca­ ta­lu­nya i Andorra: Distribució, biologia, ecologia i con­ser­va­ció. Barcelona: Lynx. Serra-Cobo, J. (2009). Ratpenats: Ciència i mite. Barcelona: Universitat de Barcelona. Such-Sanz, A. [et al.] (2023). «Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758) / Conill». A: Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (ed.). Grans mamífers de Catalunya i Andorra: Distri­ bució, biologia, ecologia i conservació. Barcelona: Lynx, 46-53. Trutat, E. (1878). Catalogue des mammífères des Py­ré­ nées. Tolosa. Velarde, R.; Lavin, S. (2023). «Les malalties dels lagomorfs: origen, fil històric i les seves repercussions ecosistèmiques». A: Ruiz-Olmo, J.; Camps, D. (ed.). Grans mamífers de Catalunya i Andorra. Distribució, biologia, ecologia i conservació. Barcelona: Lynx, 66-71. Vericad, J. R. (1970). «Estudio faunístico y biológico de los mamíferos montaraces del Pirineo». Publicaciones del Centro Pirenaico de Biología Experimental, 4: 7-282. Woutersen, K. (2012). El bucardo de los Pirineos. Osca: Kees Woutersen.

47

30/09/2026 12:46:23

La biodiversitat dels ecosistemes forestals Francisco Lloret Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF), Universitat Autònoma de Barcelona (UAB), Cerdanyola del Vallès Correspondència: Francisco Lloret. Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF), Universitat Autònoma de Barcelona (UAB). Campus UAB. 08193 Bellaterra (Cerdanyola del Vallès)). Adreça electrònica: francisco.lloret@uab.cat.

DOI: 10.2436/20.1501.02.256 ISSN (ed. impresa): 0212-3037 ISSN (ed. digital): 2013-9802 Rebut: 19 de juliol de 2024 Acceptat: 1 d’agost de 2024 Actualitzat: 11 de desembre de 2025

Resum

The biodiversity of forest ecosystems

L’estat actual de la biodiversitat dels boscos de Catalunya és el resultat de la seva interacció amb la societat. L’abandonament rural de les darreres dècades ha comportat un augment de la superfície forestal, sense que això hagi representat una millora en la qualitat dels hàbitats forestals. En general, els boscos de Catalunya són joves, estan empobrits en espècies i simplificats en estructura i sovint presenten xarxes tròfiques depauperades. En contraposició amb això, els boscos madurs i les espècies associades a etapes successionals avançades o que requereixen àmplies extensions forestals són escassos. El resultat és que l’estat de conservació de les espècies forestals incloses en les directives europees ha de millorar, tot i que la tendència a davallar de la biodiversitat forestal no és tan acusada com en altres hàbitats. Aquesta situació és particularment preocupant si considerem el paper de la biodiversitat i les seves interaccions en el funcionament dels ecosistemes forestals, la qual cosa afavoreix l’estabilitat de processos clau com la producció primària davant de la variabilitat climàtica i la recuperació dels boscos després d’episodis climàtics extrems, plagues i pertorbacions com els incendis. Reconeixent els boscos com a sistemes socioecològics que acompleixen múltiples funcions, la seva gestió ha de considerar la seva multifuncionalitat i el manteniment de paisatges amb un mosaic de diferents estats successionals, que contribueixi a la conservació d’espècies d’hàbitats oberts, a més de les pròpies d’ambients forestals madurs i prou extensos.

Abstract

Paraules clau: aforestació, biodiversitat forestal, boscos madurs, mosaic forestal, successió forestal.

Panorama dels boscos de Catalunya Per comprendre l’estat actual de la biodiversitat en els ecosistemes forestals de Catalunya és necessari considerar les importants transformacions que han experimentat en els darrers decennis. Fins a mitjans del segle passat, els boscos havien sofert una degradació resultat de rompudes, sobrepastura i sobreexplotació dels seus recursos de fusta (Lloret, 2018-2019). La pressió secular d’origen antropogènic va generar un empobriment de la seva biodiversitat, una simplificació de les xarxes tròfiques i la pèrdua de sòls, entre altres impactes. Si bé és cert que des de finals del segle xix i començaments del xx es posen en marxa plans d’ordenació forestal i repoblacions que, a més de la provisió de fusta, pretenen protegir els sòls de l’erosió i millorar la regulació de les conques hidrogràfiques (Vadell et al., 2022), aquests processos de degradació no s’arriben a revertir plenament. Les transformacions socioecològi-

48

Revista TSCB-76.indd 48

The current state of the biodiversity of Catalonia’s forests is the result of their interaction with society. Rural abandonment in recent decades has led to an increase in the forest area, but this trend does not correspond to an improvement in the quality of forest habitats. In general, the forests of Catalonia are young, poor in species and simplified in structure, with often impoverished trophic networks. In contrast, mature forests and species associated with advanced successional stages, or that require large forest extensions, are scarce. As a result, the state of conservation of the forest species included in the European directives needs to improve, even if the decline in biodiversity is not as pronounced in forests as in other habitats. This situation is particularly worrying if we consider the role of biodiversity and its interactions in the functioning of forest ecosystems, which contribute to the stability of key processes such as primary production in the face of climate variability or the recovery of forests after extreme climatic events, pests and disturbances such as wildfires. In recognizing forests as socio-ecological systems which perform multiple functions, their management must take into account their multifunctionality and the maintenance of landscapes with a mosaic of different successional states, favouring the conservation of open habitat species, in addition to those of mature and sufficiently extensive forest environments.

Keywords: afforestation, forest biodiversity, mature forests, forest mosaic, forest succession.

ques del segle xx, que persisteixen actualment, han implicat una important migració dels pobladors de zones rurals cap a les àrees urbanes i un abandonament de l’activitat agroramadera i forestal en una part considerable del territori. En conseqüència, la superfície forestal està augmentant i compensa així les minves causades pels incendis forestals i altres afectacions (Brotons et al., 2020). Tot i això, els nous boscos que colonitzen antics conreus i pastures són joves i no han assolit els nivells de biodiversitat, de complexitat tròfica ni de funcionalitat que els correspondria en absència del llegat de l’activitat humana. A la vegada, el creixement de la superfície forestal redueix els hàbitats oberts i agrícoles, amb un impacte en la seva biodiversitat (Sirami et al., 2008; Stefanescu et al., 2011). D’altra banda, és impossible concebre els boscos de Catalunya sense la interacció amb la societat humana que els ha gestionat al llarg dels segles, modelant-ne el règim de pertorbacions, la dis-

tribució i la composició d’espècies i les característiques estructurals i funcionals. Per tant, és fonamental entendre que aquests boscos són sistemes socioecològics, els components naturals i socials dels quals no es poden considerar de forma desagregada. Així, als gradients climàtics, topogràfics i edàfics que determinen la gran varietat de formacions forestals de Catalunya —‌des dels boscos mediterranis de quercínies en els quals els pins juguen un paper successional important, als boscos de planifolis mesòfils dominats per roures i faigs, i els boscos de muntanya i subalpins amb gran dominància de coníferes— se superposen diferents règims d’ús. Tot i que una fracció important dels boscos de Catalunya és de propietat privada, aquesta no es distribueix de manera homogènia. Una gran part dels boscos productius de les regions pirinenques són de titularitat pública i es gestionen atenent criteris de protecció i d’aprofitament. D’altra banda, entre els boscos de titularitat privada cal

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 48-51

30/09/2026 12:46:23

La biodiversitat dels ecosistemes forestals

distingir aquells antics cultius i pastures, especialment en zones mediterrànies menys productives, que s’han abandonat i, sense una gestió efectiva, estan sent colonitzats majoritàriament per pinedes, dels boscos més productius —‌per exemple, a la Catalunya central—, que mantenen una gestió principalment orientada a l’aprofitament. A aquesta situació també se superposa la gran quantitat de superfície amb alguna figura de protecció, que, encara que directament no impliqui atribucions de gestió forestal, no deixa de tenir una influència apreciable en els boscos. Aquest panorama es completa amb els profunds efectes del canvi climàtic, la contaminació i l’expansió d’espècies exòtiques, incloent-hi plagues i patògens, així com l’augment de la freqüentació dels humans en determinats indrets (Doblas-Miranda et al., 2017). Entre aquests agents de canvi, en destaquem dos que avui dia actuen de forma sinèrgica sobre aquests gradients socioecològics forestals. D’una banda, els incendis forestals, que van tenir el seu màxim de superfície afectada amb el canvi del segle xx al xxi, i que continuen impactant en importants àrees; i de l’altra, el canvi climàtic —‌visible en els recents episodis de decaïment de les masses forestals associats a la sequera—, al qual s’estan adaptant els boscos mitjançant canvis en la seva composició i estructura. El resultat és un complex mosaic de situacions, que d’una manera o una altra determina l’estat de la seva biodiversitat. Aquesta biodiversitat pot ser considerada com a subjecte de l’hàbitat que els boscos generen, però aquesta visió és incompleta si no tenim en compte també que la biodiversitat juga un paper fonamental en el propi funcionament del bosc.

Els boscos com a hàbitat Com molts boscos europeus, els boscos de Catalunya estan empobrits en espècies forestals (Lloret et al., 2009; Sánchez de Dios et al., 2023) per un procés secular de selecció d’aquelles que tenen un interès per al seu aprofitament per llenya i carbó —‌com és el cas dels alzinars i de certes pinedes de muntanya— o per fusta —‌com les pinedes de pinassa de la Catalunya central, entre d’altres. Aquesta selecció s’ha produït per eliminació de les espècies amb menys interès o per plantació de les que s’aprofitaven. A diferència d’altres regions, a Catalunya les plantacions d’espècies exòtiques amb finalitats d’aprofitament de la fusta no han estat generals, particularment a les darreres dècades (Cervera et al., 2015). Això no obstant, la procedència dels arbres plantats d’es-

pècies natives no sempre s’ha realitzat amb genotips locals, per bé que actualment es procura corregir aquest fet (Vadell et al., 2022). En principi, aquest llegat silvícola pot comportar una pèrdua de la variabilitat genètica i deriva genètica de les espècies arbòries dominants, però els estudis existents són escassos i no mostren evidències clares d’aquest empobriment genètic (Aravanopoulos, 2018). La biodiversitat del sotabosc també ha estat profundament modificada per l’ús històric que han experimentat els boscos de Catalunya. D’una banda, les aclarides i les esbrossades o el sobrepasturatge han perjudicat certes espècies i han simplificat l’estructura vertical i horitzontal, de manera que s’han reduït els microhàbitats i les poblacions d’espècies animals, vegetals i fúngiques (Camprodon i Brotons, 2006). Precisament, alguns dels indicadors més robustos de l’estat de conservació dels boscos i de la seva maduresa consideren una estructura irregular amb arbres de diferents mides, amb l’existència principalment d’arbres vells amb cavitats i de fusta morta (Vayreda et al., 2023a), uns elements força escassos en els boscos de Catalunya (Camprodon et al., 2008). En aquests ambients es trobarien espècies d’animals com coleòpters que depenen de la fusta morta —‌com el banyarriquer del faig (Rosalia alpina) o l’escarabat ermità (Osmo­ derma eremita)—, el ratpenat de ferradura mediterrani (Rhinolophus euryale), el ratpenat de bigotis (Myotis mystacinus) o el ratpenat de bigotis petit (Myotis alcathoe) (Coronado et al., 2017), i, entre les aus, el picot garser dorsiblanc (Dendrocopos leucotos), el picot tridàctil (Picoides tridactylus), el mussol pirinenc (Ae­ golius funereus) o l’astor comú (Accipiter gen­ tilis), que nidifica en arbres de grans dimensions (Rosich et al., 2021). També hi existeixen un seguit de plantes vasculars (p. ex., Conval­ laria majalis, Primula elatior), briòfits (p. ex., Buxbaumia aphylla), fongs (Buchwaldoboletus lignicola, Caloscypha fulgens, Hericium erina­ ceus) i líquens (Letharia vulpina, Lobaria pul­ monaria, Nephroma parile, Parmotrema crini­ tum), especialistes de determinats boscos madurs a Catalunya —‌tot i que puguin presentar distribucions més àmplies en altres regions—, i que es poden considerar indicadors d’alta qualitat en la conservació de la biodiversitat (González-Prat i Montserrat, 2013). Tanmateix, aquestes espècies especialistes, tant de fauna com de flora —‌incloent-hi els fongs i els líquens—, sovint presenten avaluacions desfavorables i estan amenaçades (Institució Catalana d’Història Natural, 2010). El cas del gall Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 48-51

Revista TSCB-76.indd 49

fer (Tetrao urogallus) mereix una atenció especial, ja que ha experimentat una davallada de les seves poblacions de més del 30 % en les darreres dècades (Brotons et al., 2020). D’altra banda, però, l’obertura de clarianes i una pressió moderada dels herbívors generen hàbitat per a algunes espècies, en contraposició amb masses tancades d’arbres sota el dosser dels quals només hi ha una capa densa de fullaraca. Així, la biodiversitat dels boscos troba la seva plenitud en extensions de boscos amb un mosaic d’estadis successionals on no faltin rodals madurs amb arbres grans, on s’acumuli la fusta morta i apareguin clarianes ocupades per diferents espècies i on el regenerat es pugui establir assegurant la continuïtat del bosc. Aquestes espècies, alhora, proporcionen una varietat de recursos i microambients a altres espècies. Una espècie que il·lustra els valors d’aquesta heterogeneïtat estructural en la biodiversitat és el gall fer, el qual requereix que hi hagi una combinació d’espais recoberts per arbustos i clarianes, a més de disposició d’aliment en un entorn allunyat de la freqüentació i, per tant, en extensions forestals apreciables (Madroño et al., 2004). Aquestes extensions de boscos madurs amb una dinàmica de clarianes són extraordinàriament rares a Catalunya. Així, podem dir que encara que la superfície forestal està augmentant a Catalunya, la qualitat d’aquests nous boscos en termes de biodiversitat és molt modesta i els nostres boscos continuen patint una manca d’aquells components de la biodiversitat que són propis d’etapes avançades de la successió. Aquesta situació es reflecteix en el fet que l’estat de conservació dels hàbitats forestals i arbustius d’interès comunitari només és favorable en el 20 % dels hàbitats i és desfavorable en el 63 %, uns valors semblants als de la resta d’hàbitats (Brotons et al., 2020). De fet, la tendència actual de la biodiversitat en els ecosistemes forestals i arbustius de Catalunya segueix el mateix patró general de davallada que en el conjunt d’ecosistemes, segons l’informe Estat de la natura a Catalunya (Brotons et al., coord., 2020), amb una disminució del 12 % de les poblacions monitorades —‌papallones, amfibis, rèptils, mamífers— en el període 2002-2019. Tanmateix, aquesta disminució no és tan acusada com en altres ecosistemes terrestres amb espais oberts, com pastures i ecosistemes agrícoles, on la davallada arriba al 32 %. L’augment de la superfície forestal contribueix a minvar aquest declivi, però no és suficient per aturar-lo. Els impactes seculars en

49

30/09/2026 12:46:23

Francisco Lloret

les diferents espècies, que fan disminuir les seves poblacions en densitat i variabilitat genètica, i la simplificació de les xarxes tròfiques les farien vulnerables a les intenses pressions i amenaces que afecten tots els ecosistemes, particularment els de la regió mediterrània (Doblas-­ Miranda et al., 2017). En resum, tot i que s’observa un cert augment d’elements característics d’etapes madures del cicle forestal —‌com la fusta morta, les cavitats naturals o els arbres de gran diàmetre (Brotons et al., 2020)—, la gran majoria dels boscos catalans són encara relativament joves i presenten una manca gairebé total de molts d’aquests elements. El resultat és que els grups taxonòmics de fauna característica de boscos i matollars dels quals es disposa d’informació, en conjunt tenen una tendència a disminuir lleugerament; en particular quan es tracta d’espècies que requereixen hàbitats oberts (Brotons et al., 2020). Per contra, entre les espècies d’ambients forestals, les papallones diürnes mantenen les seves poblacions i els ocells tendeixen a augmentar (Gil-Tena et al., 2009; Romero et al., 2023). De fet, l’expansió de la superfície forestal està afavorint sobretot espècies generalistes, com el senglar, mentre que les especialistes d’hàbitats forestals que normalment necessiten etapes madures continuen la seva tendència a la baixa o a un lleuger augment (Stefanescu et al., 2011). El resultat és que l’estat de conservació de les espècies forestals incloses en les directives europees mostra la necessitat de millorar-­ ne les mesures de conservació d’una manera ostensible, ja que la viabilitat de les poblacions de més del 80 % d’aquestes espècies està seriosament compromesa. L’expansió de la superfície forestal tampoc no és homogènia des del punt de vista de la biodiversitat. Mentre que el 77 % de les cinquanta-­tres espècies arbòries dels inventaris forestals augmenten la seva cobertura, aquest increment es dona en les espècies més freqüents, com ara l’alzina o el pi blanc, mentre que el 40 % de les espècies menys freqüents, com és el cas del roure africà (Quercus canariensis) o el fals plataner (Acer pseudoplatanus), presenten una tendència a la baixa (Brotons et al., 2020). El resultat és una disminució des de 1997 a 2008 d’algunes formacions forestals com els boscos de Q. canariensis i les fagedes mesòfiles i xeromesòfiles.

La biodiversitat com a agent clau del funcionament dels boscos Per valorar l’estat de la biodiversitat als boscos hem de considerar el seu paper en el funciona-

50

Revista TSCB-76.indd 50

ment dels ecosistemes forestals i els serveis que proporcionen. Això és particularment rellevant en un moment d’intenses pressions i amenaces, entre les quals hi ha el canvi cli­ màtic, l’alteració dels cicles biogeoquímics —‌incloent-hi la contaminació—, la modificació dels règims de pertorbacions i l’homogeneïtzació de la biota a escala global, a més de l’alteració dels hàbitats que s’ha tractat en l’apartat anterior. En aquest sentit, el nostre coneixement es basa principalment en estudis generals o realitzats en altres regions, ja que els treballs específics sobre el rol funcional de la biodiversitat als boscos de Catalunya són encara limitats. En primer lloc, la diversitat d’espècies arbòries representa un important mecanisme de regulació del funcionament dels boscos i proporciona un amortiment dels efectes de la variabilitat ambiental; en particular, de les fluctuacions climàtiques interanuals. A partir de les dades de la xarxa d’inventaris s’ha comprovat que els boscos mixtos de Catalunya tendeixen a tenir més producció de fusta (Vilà et al., 2007) i a acumular més virosta que els boscos monoespecífics (Vilà et al., 2004 ), mentre que una major riquesa d’espècies també contribueix a la recuperació del bosc després d’episodis de sequera (Lloret et al., 2007), encara que la identitat de les espècies hi té un paper molt important (Pardos et al., 2021). Els mecanismes implicats en aquesta capacitat d’esmorteir els episodis extrems es basen en gran mesura en la complementarietat funcional entre espècies i en la selecció d’espècies atenent-ne les característiques funcionals (Grossiord, 2019). Per tant, la diversitat funcional de les espècies de la comunitat forestal —‌considerant trets com la densitat de la fusta, l’àrea específica foliar, el contingut de nitrogen foliar i la mida de les fulles i les llavors— juga un paper fonamental en el funcionament dels boscos, la qual cosa explica els patrons de creixement dels arbres dominants (Martínez-Vilalta et al., 2010). Així, una major diversitat de trets funcionals associats a la tolerància a la sequera proporciona més productivitat a mitjà termini, molt probablement perquè permet esmorteir les fluctuacions entre anys secs i humits (García-Valdés et al., 2021). Igualment, la diversitat d’espècies d’arbres ajuda a limitar l’expansió de plagues (Jactel i Brockerhoff, 2007), un fet important en una situació en què el canvi climàtic està afavorint aquesta expansió (Jaime et al., 2023). Per tant, l’empobriment dels boscos de Catalunya, dominats per una o molt poques espècies, els fa més vulnerables a

les pressions i les amenaces esmentades. Tot i que les dades dels inventaris forestals indiquen que actualment hi ha una recuperació de les poblacions de quercínies i de les formacions mixtes (Sánchez de Dios et al., 2023), la promoció de boscos mixtos amb espècies adaptades al nou context climàtic hauria de ser una prioritat de la gestió forestal, tal com està passant en l’àmbit europeu, on s’està promovent la recuperació dels boscos mixtos davant de les masses monoespecífiques d’espècies de creixement ràpid que van ser afavorides per a l’aprofitament de fusta. La funció reguladora de la biodiversitat no s’aprecia únicament en la diversitat de les espècies arbòries, sinó també en el conjunt d’interaccions entre espècies, que inclouen la pol· linització, la dispersió, el consum d’òrgans vegetal pels herbívors, la depredació i el parasitisme entre animals, així com la complexa xarxa d’organismes del sòl que realitza el reciclatge de nutrients i en facilita l’absorció, amb una menció especial del paper de les micorrizes. Aquestes interaccions acompleixen una funció cabdal, ja que proporcionen resiliència i capacitat d’adaptació davant el règim de pertorbacions imposat pel nou context ambiental. En el nostre entorn forestal mediterrani, els incendis d’intensitat i extensió elevades, les sequeres i les onades de calor intenses i persistents, així com les afectacions per plagues i patògens, adquireixen una rellevància especial. Tenim exemples del paper regulador d’aquestes interaccions en el control de plagues forestals, com es veu en les fluctuacions poblacionals de la processionària del pi, la qual s’està veient afavorida pel canvi climàtic (Hódar et al., 2012). De fet, règims de pertorbacions moderats proporcionen nous hàbitats per a la biodiversitat, com és el cas dels incendis forestals (Clavero et al., 2011), o afavoreixen la regeneració dels boscos i la restauració del cicle successional o silvogenètic (Brotons et al., 2020), com en el cas de determinades plagues i patògens (González de Andrés et al., 2024). Tanmateix, la pèrdua d’alguns elements del sistema, com els sòls o certes espècies amb capacitat de restablir-se després dels incendis (Vilà-Cabrera et al., 2012), pot dificultar la resiliència dels sistemes forestals de Catalunya (Doblas-Miranda et al., 2017). Podríem dir que els boscos de Catalunya han començat la seva adaptació a un nou entorn ambiental, en gran mesura marcat pel canvi climàtic, la qual cosa comportarà profundes transformacions en la seva composició i estructura, i en què la biodiversitat està tenint un paper fonamental,

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 48-51

13/10/2026 14:27:06

La biodiversitat dels ecosistemes forestals

mitjançant la modificació de la distribució d’espècies forestals enginyeres de tot el sistema (Jump et al., 2006) i del conjunt d’espècies que en regulen el funcionament. Finalment, hem de contextualitzar el paper de la biodiversitat en els boscos entenent-­ los com a sistemes socioecològics que realitzen múltiples funcions. La biodiversitat, concretament la riquesa d’espècies llenyoses, s’ha demostrat que es correlaciona positivament amb la majoria de serveis ecosistèmics proporcionats pels boscos a Catalunya (Roces-Díaz et al., 2018). Tot i això, sovint apareixen conflictes entre la conservació de la biodiversitat i alguns d’aquests serveis, com els aprofitaments forestals. Ara bé, hi ha evidències que determi-

nades pràctiques silvícoles poc intensives poden afavorir la biodiversitat, per exemple, obrint clarianes en rodals amb una densitat d’arbres elevada (Torras et al., 2012), i en els darrers anys han aparegut iniciatives per des­ envolupar una silvicultura naturalística, basada en els processos naturals, que la faci compatible amb la conservació de la biodiversitat (Vayreda et al., 2023b). En resum, tot i la recent expansió de la superfície forestal a Catalunya, la biodiversitat dels boscos encara pateix el llegat d’un empobriment secular, que es manifesta amb la migradesa, i en alguns casos el declivi, de tàxons especialistes d’hàbitats nemorals, particularment d’aquells propis d’etapes successionals

madures. Per altra banda, aquest increment de la superfície forestal posa en perill espècies que requereixen espais oberts. Tanmateix, el valor de la biodiversitat d’aquests ecosistemes s’ha de considerar no únicament en termes de conservació d’habitats i espècies, sinó també per la seva capacitat de regulació del funcionament ecosistèmic i dels serveis que proveeix a la societat. La simplificació de les xarxes tròfiques resultat de la pressió antròpica i l’aparició d’espècies invasives representen uns impediments importants per a aquests mecanismes de regulació que haurien de proporcionar resiliència als ecosistemes forestals davant les múltiples pressions i amenaces associades al canvi climàtic i a les transformacions socials.

J. (coord.). Reptes per preservar els boscos madurs a Ca­t a­l u­n ya, 41-55. Barcelona: Institució Catalana d’His­tò­ria Natural; Girona: Associació Silene. Grossiord, C. (2019). «Having the right neighbors: How tree species diversity modulates drought impacts on forests». New Phytol., 228: 42-49. Hódar, J. A. [et al.] (2012). «Cambio climático y plagas: algo más que el clima». Ecosistemas, 21: 73-78. Institució Catalana d’Història Natural (2010). Fongs, líquens i briòfits que requereixen mesures de conservació a Catalunya [en línia]. Barcelona: ICHN. <https://ichn.iec.cat/pdf/FLBprot.pdf> [Consulta: 1 juliol 2024]. Jactel, H.; Brockenhorff, E. G. (2007). «Tree diversity reduces herbivory by forest insects». Ecol. Lett., 10: 835-848. Jaime, L. [et al.] (2023). «Bark beetle outbreaks in coniferous forests: A review of climate change effects». Eur. J. For. Res., 143: 1-17. Jump, A. [et al.] (2006). «Rapid climate change-related growth decline at the southern range edge of Fagus sylvatica». Glob. Change Biol., 12: 2163-2174. Lloret, F. (2018-2019). «La gestió dels espais forestals». A: Folch, R.; Peñuelas, J.; Serrat, D.; Germain, J. (coord.). Natura, us o abús (2018-2019) [en línia]. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans. <https://doi. org/10.2436/15.0110.22.13>. Lloret, F. [et al.] (2007). «Woody plant richness and NDVI response to drought events in Catalonia (Northeastern Spain) forests». Ecology, 88: 22702279. — (2009). «Patterns of species impoverishment in managed forests of Catalonia (NE Spain)». J. Veg. Sci., 20: 675-685. Madroño, A. [et al.] (ed.) (2004). Libro rojo de las aves de España. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente: SEO BirdLife. Martínez-Vilalta, J. [et al.] (2010). «Interspecific variation in functional traits, not climatic differences among species ranges, determines demographic rates across 44 temperate and Mediterranean tree species». J. Ecol., 98: 1462-1474. Pardos, M. [et al.] (2021). «The greater resilience of mixed forests to drought mainly depends on their composition: Analysis along a climate gradient across Europe». For. Ecol. Manag., 481: 118687.

Roces-Díaz, J. V. (2018). «Assessing the distribution of forest ecosystem services in a highly populated Mediterranean region». Ecol. Indic., 93: 986-997. Romero Romero, J. L. [et al.] (2013). «Population increase and habitat use of the middle spotted woodpecker Dendrocopos medius in the Aran Valley, Spanish Pyrenees». Ardeola, 60: 345-355. Rosich, J. [et al.] (2021). «Northern Goshawk breeding sites indicate the presence of mature forest in Mediterranean pinewoods». For. Ecol. Manag., 479: 118602. Sánchez de Dios, R. [et al.] (2023). «The renaissance of mixed forests? New insights into shifts in tree dominance and composition following centuries of human induced simplification of Iberian forests». Ecosys­ tems, 26: 1159-1172. Sirami, C. [et al.] (2008). «Is land abandonment having an impact on biodiversity? A meta-analytical approach to bird distribution changes in the north-western Mediterranean». Biol. Cons., 141: 450-459. Stefanescu, C. [et al.] (2011). «Recent trends in butterfly populations from north-east Spain and Andorra in the light of habitat and climate change». J. Insect Con­ serv., 15: 83-93. Torras, O. [et al.] (2012). «Changes in biodiversity indicators in managed and unmanaged forests in NE Spain». J. For. Res., 17: 19-29. Vadell, E. [et al.] (2022). «Forest management practices in Spain: Understanding past trends to better face future challenges». For. Ecol. Manag., 524: 120526. Vayreda, J. [et al.] (2023a). Guía simple para la evaluación de la madurez y la biodiversidad en rodales forestales mediterráneos. [S. ll.]: Proyecto Life BIORGEST. 52 p. — (2023b). Informe final ‘Efectos sobre los indicadores de biodiversidad según el hábitat y el modelo de gestión’ (D3). [S. ll.]: Proyecto Life BIORGEST. 119 p. Vilà, M. [et al.] (2004). «Biodiversity correlates with regional patterns of forest litter pools». Oecologia, 39: 641-646. — (2007). «Species richness and wood production: A positive association in Mediterranean forests». Ecol. Let., 10: 241-250. Vilà-Cabrera, A. [et al.] (2012). «Lack of regeneration and climatic vulnerability to fire of Scots pine may induce vegetation shifts at the southern edge of its Distribution». J. Biogeogr., 39: 488-496.

Bibliografia Aravanopoulos, F. A. (2018). «Do silviculture and forest management affect the genetic diversity and structure of long-impacted forest tree populations?». Forests, 9: 335. Brotons, L. [et al.] (coord.) (2020). Estat de la natura a Catalunya 2020. Barcelona: Generalitat de Catalunya. Departament de Territori i Sostenibilitat. Camprodon, J. [et al.] (2008). «The abundance and suit­ abil­ity of tree cavities and their impact on hole-nesting bird populations in beech forests of NE Iberian Peninsula». Acta Ornithologica, 43: 17-31. Camprodon, J.; Brotons, L. (2006). «Effects of undergrowth clearing on the bird communities of the Northwestern Mediterranean Coppice Holm oak forests». For. Ecol. Manag., 221: 72-82. Cervera, T. [et al.] (2015). «Política forestal y evolución de los bosques en Cataluña desde el siglo xix hasta la actualidad». Investigaciones de Historia Económica / Economic History Research, 11: 116-127. Clavero, M. [et al.] (2011). «Bird community specialization, bird conservation and disturbance: The role of wildfires». J. Animal Ecol., 80: 128-136. Coronado, A. [et al.] (2017). «The role of secondary trees in Mediterranean mature forests for the conservation of the forest dwelling bat Myotis alcathoe. Are current logging guidelines appropriate?». Hystrix, 28: 240246. Doblas-Miranda, E. [et al.] (2027). «A review of the combination among global change factors in forests, shrublands and pastures of the Mediterranean Region: Beyond drought effects». Glob. Plan. Change, 148: 42-54. García-Valdés, R. [et al.] (2021). «Low forest productivity associated with increasing drought-tolerant species is compensated by an increase in drought-tolerance richness». Glob. Chang. Biol., 27: 2113-2127. Gil-Tena, A. [et al.] (2009). «Mediterranean forest dynamics and forest bird distribution changes in the late 20th century». Glob. Chang. Biol., 15: 474-485. González de Andrés [et al.] (2024). «Forest and soil fungal community dynamics are fuelled by root rot pathogen-induced gaps». J. Ecol., 12: 1952-1966 [en línia]. <https://doi.org/10.1111/1365-2745.14362>. González-Prat, F.; Montserrat, J. (2013). «La biodiversitat dels boscos madurs: una reflexió des de Ca­ta­ lu­nya». A: Mallarach, J. M.; Montserrat, J.; Vila,

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 48-51

Revista TSCB-76.indd 51

51

30/09/2026 12:46:23

La conservació de la biodiversitat en espais naturals protegits: aportacions i limitacions Josep Maria Mallarach,1 Caterina Amengual,2 Emili Laguna3 i Rafael Sardà4 1

Institució Catalana d’Història Natural (ICHN-IEC), Barcelona Grup d’Ecologia, Universitat de les Illes Balears, Palma 3 Centre per a la Investigació i l’Experimentació Forestal (CIEF), Generalitat Valenciana, València 4 Centre d’Estudis Avançats de Blanes (CEAB-CSIC), Blanes 2

DOI: 10.2436/20.1501.02.257 ISSN (ed. impresa): 0212-3037

Correspondència: Josep Maria Mallarach. Institució Catalana d’Història Natural (ICHN-IEC). Ronda Montolivet, 2. 17800 Olot (Garrotxa). Adreça electrònica: j.m.mallarach@gmail.com.

ISSN (ed. digital): 2013-9802 Rebut: 22 d’agost de 2024 Acceptat: 7 de setembre de 2024

Resum S’ofereix una visió general molt resumida dels espais naturals protegits als diferents territoris que formen els Països Catalans. Es tracten la història d’aquest model de protecció de la natura i el paisatge, la diversitat de figures legals que s’han aplicat fins avui, i la seva extensió, propietat i alguns dels seus trets principals, com són els diversos sistemes de governança i l’avaluació de la seva efectivitat. El marc polític dels Països Catalans, repartits en tres estats i tres comunitats autònomes dins l’Estat espanyol, amb la corresponent diversitat legal, es contextualitza en el marc europeu i global, on s’ha constatat la limitada efectivitat que tenen aquestes figures legals per protegir la biodiversitat a llarg termini, quan no s’articulen dins d’un marc polític, econòmic, cultural i territorial on prevalgui la conservació de la natura, i quan no disposen del suport, del personal ni dels recursos econòmics necessaris que els permetin donar respostes adaptatives adients als reptes tan complexos amb els quals s’enfronten i a les múltiples i creixents pressions que pateixen.

Paraules clau: biodiversitat, efectivitat, espais naturals protegits, governança, Països Catalans.

The conservation of biodiversity in protected natural spaces: Contributions and limitations Abstract A synthetic overview of the protected areas in the territories included in the Catalan Countries is presented. It covers the history of this nature and landscape protection model, the diversity of legal figures that have been applied so far, and its extension, ownership and some of their main features, such as systems of governance and evaluation of effectiveness. The political framework of the Catalan Countries, divided into three states and three autonomous communities within Spain, with its corresponding legal diversity, is contextualized in the European and global framework, where the limited effectiveness of these legal tools for protecting biodiversity in the long term has been proved when they are not articulated within a political, economic, cultural and territorial framework where nature conservation prevails, and when they do not have the necessary support, personnel and financial resources to allow them to provide adaptive responses suited to the complex challenges and the multiple and increasing pressures they face.

Keywords: biodiversity, effectiveness, natural protected areas, gover­ nance, Catalan Countries.

Introducció Els moderns espais naturals protegits (ENP) són una creació occidental de finals del segle xix, que va arribar als Països Catalans al darrer terç del segle xx, època durant la qual van tenir un creixement exponencial a Europa i globalment. Constitueixen un conjunt d’eines legals i tècniques, configurades amb criteris polítics, socials, tècnics i científics, que tenen per finalitat principal conservar el patrimoni natural i cultural associat, a més d’altres objectius complementaris que haurien d’estar su­ bordinats al principal, com ara el foment d’usos turístics, recreatius, agropecuaris, pedagògics o científics. La proliferació de figures legals, models de gestió i de governança dels ENP va fer veure la necessitat d’aclarir la confusió terminològica i facilitar comparatives, motiu pel qual la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura (UICN) va definir sis categories bàsiques d’ENP (Stolton et al., 2013) ca-

52

Revista TSCB-76.indd 52

dascuna de les quals pot tenir quatre models de governança diferents: governamental, compartida, privada, i de pobles indígenes o comunitats locals. Als Països Catalans, així com a la resta de l’Europa occidental, la categoria més freqüent, amb diferència, és la v, anomenada paisatge protegit, que correspon a espais naturals humanitzats, on el patrimoni és resultat d’una interacció històrica harmoniosa entre els processos naturals i les activitats humanes. La categoria i (reserva natural estricta) és escassíssima, formada per peces molt petites, mentre que la categoria vi (àrea protegida amb ús sos­ tenible dels recursos naturals) és inexistent als Països Catalans. A diferència d’altres països europeus on els ENP solen ser de propietat pública o d’entitats socials, cosa que en simplifica la gestió, en els ENP terrestres dels Països Catalans predomina la propietat privada o comunal —‌aques-

ta darrera a l’alta muntanya— i la gestió governamental —‌siguin governs nacionals o comunals (Andorra), autonòmics, consorcis mixtos del govern autonòmic, provincial o local, o d’ajuntaments (als territoris espanyols), departamentals, consorcis o comunals (Catalunya del Nord). Els ENP marins són de propietat governamental —‌i la gestió també, si bé pot ser compartida amb alguna entitat social. L’adequació d’una figura legal particular, d’un determinat model de planificació i de gestió a la diversitat de condicions naturals, socials i polítiques que es conjuguen a cada ENP i la seva variabilitat enmig de canvis accelerats que viuen, dista molt d’estar garantida. Per això, si s’avaluen els resultats de la gestió —‌fet poc freqüent— rarament coincideixen amb els que s’esperaven. Els efectes inesperats poden ser positius, neutres o negatius respecte de la biodiversitat o d’altres objectius que van motivar l’establiment de l’ENP. El declivi o

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 52-57

30/09/2026 12:46:23

La conservació de la biodiversitat en espais naturals protegits: aportacions i limitacions

pèrdua de la biodiversitat sol ser el resultat d’una combinació de factors interns i externs, que operen a diverses escales, i que no sempre són fàcils d’identificar. Entre els primers, és freqüent l’absència o inadequació de planificació i/o de gestió, la manca de personal i de mitjans, la no aplicació del regim sancionador o la insuficient implicació de la població local. Entre els segons, sovinteja la manca de coordinació administrativa, sobretot envers aquelles polítiques sectorials que més impactes negatius hi provoquen. Des de fa tres o quatre decennis, cada territori espanyol dels Països Catalans disposa del seu marc legal propi (autonòmic) que ha creat diverses figures d’ENP, amb noms i definicions no sempre concordants —‌vegeu la taula 1— a les quals se sumen les figures procedents dels marcs legals estatals corresponents (Andorra, Espanya i França), les de la Unió Europea (llocs d’importància comunitària, LIC; zones d’especial protecció per a les aus, ZEPA; zones d’especial conservació, ZEC) i les que provenen d’instruments internacionals, com són les zones d’especial protecció de la Mediterrània (ZEPIM), les zones humides del conveni de Ramsar o els llocs de patrimoni mundial (LPM). I no sols se superposen figures d’ENP diverses, sinó que també ho fan diversos tipus de plans, de nivells administratius diferents (fins a set en el cas de certs sectors de Catalunya), i una distribució competencial molt fragmentada, que crea una situació d’una complexitat enorme, incomprensible per a la major part de la societat i d’aplicació molt difícil per part dels gestors. Cal tenir present que els ENP són un dels components més importants de les polítiques de conservació de la natura i que s’insereixen en un context regional i global ecològicament insostenible, on el declivi de la biodiversitat no s’ha pogut aturar ni tan sols dins de la Unió Europea, que s’ho havia proposat formalment per a l’any 2010. I això que externalitzem la majoria dels impactes negatius fora de les nostres fronteres, com demostra el càlcul de la petjada ecològica. Són moltes i diverses les polítiques sectorials que generen impactes negatius indesitjats en els ENP (energètiques, agràries, turístiques, forestals, pesqueres, urbanístiques, viàries, etc.), cadascuna defensada pel grup de pressió corresponent, i poques vegades els governs responsables de la conser­ vació de la biodiversitat han estat capaços d’aturar-­les o esmenar-les. La figura 1 mostra que, per fer possible la recuperació de la biodiversitat l’any 2050, les polítiques de conserva-

Més biodiversitat Reducció del consum Producció sostenible Reducció de la contaminació Accions sobre el canvi climàtic Conservació/ restauració Menys diversitat 2000

2010

2020

2030

2050

Figura 1. Accions que poden ajudar a restaurar la biodiversitat. Traducció pròpia a partir de la font original: Secretariat of the Convention on Biological Diversity (2020), sota llicència Creative Commons Reconeixement – No comercial 3.0 No adaptada (CC BY-NC 3.0).

ció i restauració de la natura pròpiament dites són una petita part de les polítiques sectorials que caldria reformar a fons, començant per la reducció del consum de recursos i l’adopció de sistemes productius ecològicament soste­ nibles. Per saber si els ENP són efectius per conservar la biodiversitat, caldria fer seguiments i avaluar-ne els resultats periòdicament, cosa que és lluny de ser habitual. La primera síntesi global d’avaluacions de l’efectivitat dels ENP va mostrar que només el 21 % dels ENP analitzats —‌que solien ser els més ben gestionats— eren «raonablement efectius» (Leverington et al., 2008). Aquests resultats són força generals i es troben fins i tot en les figures de protecció més prestigioses. En efecte, la darrera avaluació global de llocs patrimoni mundial natural (LPMN) mostra que només un 18 % tenen un «bon estat de conservació» i que des del 2014 la tendència general és negativa, amb un augment dels LPMN que pateixen un «estat de conservació preocupant» (30 %) o «crític» (7 %) (Osipova et al., 2020). Als Països Catalans, la història dels ENP té poc més de mig segle. A banda d’algun antecedent anterior poc rellevant, la gran majoria es van establir a partir de la dècada de 1980, aplicant figures del marc legal estatal o pròpies de cada territori, amb una segona embranzida a l’inici del segle xxi, quan es van aprovar els LIC, les ZEPA i les ZEC que formen la xarxa Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 52-57

Revista TSCB-76.indd 53

2040

Natura 2000, la qual protegeix hàbitats i ocells declarats d’interès europeu, amb criteris científics; una xarxa que se superposa sovint a la dels ENP preexistents. Ara bé, caldria esmentar encara les figures procedents de legislacions sectorials d’aigua, de boscos i de caça, pesca o paisatge que, amb objectius diversos, també han protegit espais naturals, de vegades amb tanta o més efectivitat com les figures d’ENP abans esmentades, com seria el cas, a l’Estat espanyol, d’algunes reserves nacionals de caça, refugis de pesca, reserves marines, etc. A continuació s’exposa, sintèticament, la casuística dels ENP de cada territori en relació amb la biodiversitat.

Catalunya L’any 1955 es va declarar el primer parc nacional al Pirineu català, el d’Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, però va romandre sense gestió efectiva durant dècades. El 1972, la Diputació de Barcelona, aplicant la figura de «pla especial» de la llei del sòl espanyola, va declarar parc natural el massís de Sant Llorenç del Munt, el primer de l’Estat espanyol, i la primera peça de l’anella d’ENP de l’àrea metropolitana de Barcelona que es va anar configurant posteriorment. Una vegada restablertes les institucions d’autogovern, el Parlament de Catalunya va aprovar la Llei 2/1982, de protecció de la zona volcànica de la Garrotxa, inicialment un «paratge natural d’interès nacional», amb

53

30/09/2026 12:46:23

Josep Maria Mallarach, Caterina Amengual, Emili Laguna i Rafael Sardà

vint-i-sis reserves naturals al seu interior. Aquesta llei no va entrar en vigor fins després que una sentència del Tribunal Constitucional espanyol a favor de la Generalitat de Catalunya obrís la porta al fet que totes les comunitats autònomes espanyoles poguessin legislar i crear ENP. Aquesta sentència explica que la majoria dels ENP de les tres comunitats autònomes espanyoles s’hagin establert a partir del 1983. El 1985 s’aprovà la Llei 12/1985, d’espais naturals, que va crear sis figures que han estat aplicades per mitjà de decrets o de lleis. El 1992 s’aprova el Pla d’espais d’interès natural (PEIN), que atorga protecció preventiva al 20 % de Catalunya i, amb posterioritat, es defineix com el «sistema d’ENP», un sistema extens i molt complex, format per tretze figures de protecció diferents. D’aquestes, sis provenen de la llei d’espais naturals (parc nacional, paratge natural d’interès nacional, reserva na­ tural integral, reserva natural parcial, parc natural i espai d’interès natural); la figura de reserva natural de fauna salvatge prové de la llei de protecció dels animals; la de reserva ma­ rina prové de la legislació de pesca catalana o estatal, mentre que les figures de pla especial i de zona perifèrica de protecció poden derivar tant de la llei d’ENP com de la legislació urbanística de Catalunya. El 2006 s’aprovà la proposta de la xarxa Natura 2000, amb una superfície conjunta de 10.401 km2, dels quals 9.570 km2 són terrestres i 831 km2, marins. Tots aquests espais naturals formen part del sistema d’espais naturals protegits de Catalunya i disposen d’unes directrius de gestió genèriques. La biodiversitat que acull el sistema d’ENP és d’una gran riquesa, però aquest sistema està sotmès a pressions i impactes importants, i no ha disposat mai dels recursos adients per fer front a les seves necessitats. Predomina la governança governamental —‌malgrat que la majoria dels ENP terrestres són de propietat privada o comunal— als ENP d’alta muntanya, i es regeix per un marc legal obsolet, amb uns procediments massa burocratitzats, amb poca participació pública, sobretot de les poblacions locals, i una escassa aplicació del règim sancionador. La manca crònica de coordinació administrativa, amb greus disfuncions internes, en un sistema tan complex, la manca de seguiments i l’escassa avaluació dels resultats fan impossible valorar, amb rigor, en quina mesura els ENP han conservat la seva biodiversitat (Mallarach, 2019). L’única avaluació de l’efectivitat del sistema d’ENP és la que es va fer entre el 2002 i

54

Revista TSCB-76.indd 54

el 2003, la qual només va poder valorar trenta-­ una unitats de les cent quaranta-vuit que existien, aquelles que disposaven de dades fiables per comparar l’estat inicial, en ser declarats, amb el moment de l’avaluació. Respecte de les espècies clau, és dir, les que van motivar la seva declaració: en el 32 % s’havien mantingut estables, en el 23 % havien declinat (fins al punt que en alguns ENP havien desaparegut), en el 19 % havien augmentat i en el 26 % mostraven tendències contraposades; és dir, mentre que algunes espècies havien augmentat, les altres havien declinat. En resum, es va constatar que havien empitjorat l’estat de conservació de les poblacions d’espècies clau, de la flora i la fauna, en quasi la meitat dels ENP més ben gestionats i estudiats, la major part dels quals són parcs naturals o reserves naturals (Mallarach et al., 2008). Avaluacions aïllades posteriors fan pensar que alguns ENP de propietat social i gestió privada (com la muntanya d’Alinyà) o gestionats per consorcis municipals (com la conca lacustre de Banyoles o l’estany d’Ibars) han estat més efectius protegint la biodiversitat que no pas els parcs naturals. De fet, la Fundació Catalunya La Pedrera n’és una excepció: en els 24 ENP de propietat (7.800 ha) i 106 espais naturals en diversos règims de custòdia (160.758 ha) fa seguiments i avalua regularment l’efectivitat; d’aquesta manera ha consolidat un model de gestió adaptativa (Rafa, 2014). A cap altre territori català no s’ha fet una avaluació formal de tot el sistema d’ENP. Només són avaluats aquells components que tenen obligació legal, sobretot els hàbitats i les espècies d’interès europeu dels espais de la xarxa Natura 2000, però aquesta formalitat poques vegades es tradueix en una gestió adaptativa. A Catalunya, la primera avaluació dels hàbitats d’interès europeu inclosos a la xarxa Natura 2000 va mostrar que el 65 % tenien un estat de conservació «desfavorable» o «dolent», mentre que a Europa aquesta proporció assoleix el 81 % (EEA, 2020). Pel que fa a les àrees marines protegides (AMP), la majoria són poc més que línies en un mapa, sense cap gestió conservacionista diferenciada, que tingui relació amb la seva figura legal. Es disposa d’informació sobre la riquesa i diversitat de la biodiversitat marina, però manca informació bàsica sobre el seu estat i tendències per garantir-ne la conservació (Claudet et al., 2020). Se sap que l’enorme pressió demogràfica i socioeconòmica sobre el litoral ha comportat la destrucció o el deteriorament de la major part dels hàbitats ma-

rins i litorals del país (Garrabou et al., 2020). Només els parcs naturals de Cap de Creus i del Montgrí, les Illes Medes i el Baix Ter tenen esquemes inicials de gestió formals i un programa de seguiment, de la Universitat de Barcelona, que avalua l’estat de conservació de les poblacions i dels hàbitats marins, en relació amb les activitats humanes i els factors ambientals (http://www.seguimentmari.cat/) i que mostra millores en algunes espècies, a més de l’efecte de reserva en poblacions de peixos. Les accions impulsades en aquests dos parcs naturals es vol que serveixin per definir un model de gestió per ecosistema aplicable a altres AMP. El fet que el mateix Govern incompleixi la legislació pròpia de conservació de la natura ha esdevingut freqüent, malauradament; en són exemples notoris la llei de canvi climàtic (2027), la de creació de l’Agència de la Natura de Catalunya (2020) i la de protecció i ordenació del litoral (2020).

País Valencià El marc legal destaca la Llei 11/1994, d’espais naturals protegits de la Comunitat Valenciana, que estableix set figures d’ENP a més de regular la protecció per a les zones humides, coves i vies pecuàries. D’aquestes figures, cinc han tingut aplicació, mentre que els llocs d’interès no s’han desenvolupat i els paratges naturals van ser reclassificats com a parcs naturals, com ara al Prat de Cabanes-Torreblanca, o a les Llacunes de La Mata i Torrevella. El primer parc natural declarat fou l’Albufera de València el 1986, seguit pel del Montgó i el Carrascal de la Font Roja. Actualment hi ha vint-i-un parcs naturals, que ocupen 167.795 hectàrees terrestres i 4.920 hectàrees marines. Només hi ha una petita reserva natural en sentit estricte, la de les illes Columbrets, de 19 hectàrees. A més d’aquests, hi ha nou paisatges protegits (48.123 hectàrees) i cinc monuments naturals (952 hectàrees terrestres i 10 hectàrees marines), tots ells adscrits a la Generalitat Valenciana. Els vuitanta paratges naturals municipals existents tenen sistemes de gestió molt diversos, segons els ens municipals. Cal destacar dues figures de conservació activa per protegir la biodiversitat que gaudeixen de programes i de personal per a la seva gestió: les microreserves de flora (menys de 20 hectàrees), regulades pels decrets 218/1994 i 70/2009, i les reserves de fauna silvestre, regulades pel Decret 32/2004. La xarxa de microreserves de flora consta de 312 unitats, 2.468 hectàrees, que protegeixen la majoria

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 52-57

30/09/2026 12:46:23

La conservació de la biodiversitat en espais naturals protegits: aportacions i limitacions

dels 400 endemismes presents. Es considera la xarxa mundial més densa de microreserves per a la conservació activa de flora silvestre, de les quals setanta-tres són privades o municipals proposades pels seus propietaris (Laguna et al., 2021). La xarxa de reserves de fauna silvestre consta de quaranta-cinc unitats, amb 2.113 hectàrees de superfície molt variable. El Servei de Vida Silvestre i Xarxa Natura 2000 de la Generalitat Valenciana avalua periòdicament l’efectivitat d’ambdues tipologies de reserves, que generalment és alta en la majoria dels casos. Hi ha noranta-tres LIC, dels quals cinquanta-tres han estat declarats ZEC amb normes de gestió aprovades. Molts LIC estan superposats d’una manera parcial o total amb quaranta ZEPA. En conjunt, el 37,8 % del territori valencià té alguna de les figures de protecció preventiva de la xarxa Natura 2000, per protegir la rica biodiversitat que hi roman.

Illes Balears Entre el 1988 i el 2017 es van declarar, per llei o per decret, onze ENP, amb una superfície conjunta equivalent al 15,31 % de l’àmbit territorial insular, una proporció que assoleix el 29 % si s’hi afegeixen els espais de la xarxa Natura 2000, a més d’unes 109.000 hectàrees marines. El marc legal autonòmic és la Llei 5/2005 per a la conservació dels espais de rellevància ambiental de les Illes Balears. Els fons de posidònia d’Eivissa formen part d’un «lloc patrimoni mundial» mixt natural-cultural, inscrit l’any 1999. Des d’aleshores, l’estat de conservació de les seves praderies marines ha empitjorat, degut a l’augment de les pressions i dels impactes del turisme massiu adjacent. La serra de Tramuntana de Mallorca fou declarada «lloc patrimoni mundial - paisatge cultural» l’any 2011, que inclou un mosaic de set figures legals de protecció diferents. El seguiment de la biodiversitat és una matèria pendent a les Illes, amb greus mancances de personal i de mitjans. En conjunt, es desconeix quin és l’estat de la biodiversitat en els ENP i com ha evolucionat des de la seva declaració. El darrer treball amb indicadors té catorze anys (Rigo et al., 2010), però la Conselleria no publica les dades en obert, ni difon resums dels seguiments. Tanmateix, el seguiment de la biodiversitat atreu cada vegada més interès social i han emergit plataformes de ciència ciutadana, que generen grans bases de dades a l’abast del públic. En són exemples la plataforma Observadors del Mar, sobre temes marins, o Biodibal, que és genèrica.

La rica biodiversitat dels ENP a les Illes es troba sotmesa a pressions creixents i molt preocupants. Per exemple, l’albufera de Mallorca pateix un procés accelerat de salinització per sobreexplotació de recursos, amb un canvi d’hàbitats de zona humida a salobrar (Ara Ba­ lears, 2024). Manquen instruments efectius de coordinació entre les figures de planificació amb els plans de gestió de la xarxa Natura 2000. En resum, en la majoria dels ENP hi manca una veritable gestió conservacionista. Com a gran oportunitat, s’ha afegit una gran àrea marina al sud-est de Cabrera, que inclou ecosistemes de talús de plataforma. Entre les fites assolides als ENP, escau destacar la recuperació del voltor negre (Aegypus monachus) (Tewes, 2004) i de la milana (Milvus milvus) o la conservació incipient del sistema dunar de s’Amarrador i es Trenc. En el capítol d’extincions, el Parc Nacional de Cabrera va conservar els darrers exemplars vius de la nacra (Pin­ na nobilis).

Andorra Del marc legal vigent destaca la Llei 7/2019, de conservació del medi natural, de la biodiversitat i del paisatge. Andorra no va crear ENP fins a finals del segle passat. El 1999 va establir el Parc Natural de la Vall de Sorteny i, el 2003, el de les Valls de Comapedrosa, ambdós de propietat i gestió comunal, a més de la Vall del Madriu-Perafita-Claror, declarat «lloc patrimoni mundial - paisatge cultural» per la UNESCO, el 2004. En conjunt, aquests tres ENP cobreixen el 14,4 % de la superfície del país, sense considerar l’entorn de protecció del darrer. La biodiversitat d’aquests tres ENP és força ben coneguda, però es desconeix quines tendències ha experimentat des de la seva declaració. El darrer informe de l’estat de la Vall del Madriu-­ Perafita-Claror (UNESCO World Heritage Centre, 2012) constatava l’aprovació i aplicació del pla de gestió i no assenyalava pèrdues.

Catalunya del Nord El 30 % de la Catalunya del Nord és cobert per espais de la xarxa Natura 2000: dinou LIC i deu ZEC. Ara bé, el conjunt d’ENP més singular és format per la Xarxa de Reserves Naturals Catalanes, de propietat comunal, promogudes pels respectius ajuntaments a: Nyer, Conat, Noedes, Pi de Conflent, Maçana, Mentet i Jújols, de les quals tres tenen sectors del massís del Canigó, que té l’estatus de «gran paratge de França» (Grand Site). El Parc del Pirineu Català (un parc natural regional), amb 139.000 hectàrees, és el més extens dels Països Catalans, Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 52-57

Revista TSCB-76.indd 55

per bé que depassa la Catalunya del Nord i s’estén cap a l’Arieja. Finalment, hi ha tres espais costaners, adquirits i protegits pel Conservatori del Litoral i de les Ribes Lacustres del Govern francès: la costa rocallosa de les Alberes, la plana rossellonenca i el complex lacunar de Salses-Leucata. Cal destacar la reserva natural de la Maçana, declarada «patrimoni mundial natural» el 2021, una de les fagedes més ben estudiades i més biodiverses d’Europa (Magdalou, 2012). Finalment, cal deplorar la manca de col·laboració transfronterera en les polítiques d’ENP dels Països Catalans. Ho palesa la manca d’ENP transfronterers i l’escassa concordança que hi ha entre els límits i els règims de protecció dels ENP a cada banda de la frontera. Aquesta mancança també es constata en les reserves de biosfera frontereres, com les de les Terres de l’Ebre, d’Ordino i de la Vall d’Aran, tot i que aquestes figures internacionals no són, pròpiament, espais naturals protegits, sinó que solen incloure’ls al seu nucli. En positiu hi ha algun projecte de col·laboració transfronterera, com entre el Parc Natural de l’Alt Pirineu de Catalunya, el Parc Natural de les Valls de Comapedrosa d’Andorra i el Parc del Pirineu Català francès.

Conclusions Els ENP són un dels principals components de les polítiques de conservació de la natura, necessàries però de cap manera suficients per conservar la biodiversitat, immersos com estem enmig d’unes pressions i unes tendències insostenibles que la destrueixen a escala global i europea. Malgrat el declivi general que pateix la biodiversitat als Països Catalans, alguns dels ENP, sobretot els més aïllats, han pogut conservar, o fins i tot recuperar, determinats hàbitats o espècies, siguin terrestres o marítims. La manca d’avaluacions periòdiques en el conjunt d’ENP no permet conèixer amb rigor quines han estat les tendències dominants. Extrapolant les avaluacions parcials disponibles, sembla que la major part dels ENP no han pogut conservar la biodiversitat que tenien quan foren establerts, per més ben dissenyats, planificats i gestionats que siguin, trets que només es conjuguen en una minoria. El declivi de la biodiversitat que han experimentat els ENP ha estat divers, així com ho han estat les pressions que reben, però sembla que la majoria han estat incapaços de neutralitzar els impactes negatius que els depassen, especialment els urbanístics i els turístics.

55

30/09/2026 12:46:24

Josep Maria Mallarach, Caterina Amengual, Emili Laguna i Rafael Sardà

L’eficàcia de la conservació de la biodiversitat dins dels ENP depèn de molts factors, alguns dels quals són a l’abast dels gestors, i molts d’altres, fora del seu abast competencial

o real —‌sovint, els més decisius. Entre els aspectes clau on es podria incidir escau destacar: el model de governament, la subordinació de les polítiques, dels plans i dels projectes secto-

Taula 1. Percentatge dels territoris terrestres dels Països Catalans protegit legalment amb equivalències assignades a les categories d’espais naturals protegits de la UICN i percentatge total. Elaboració pròpia a partir de la informació oficial disponible als webs dels organismes competents corresponents (consulta: 22 agost 2024). Categoria UICN

Andorra

Catalunya

País Valencià

Illes Balears

Catalunya del Nord

Ia. Reserva natural estricta

0

0,056

0,0008

0,08

0,03

II. Parc nacional

0

0,44

0

0,26

0

III. Monument natural

—

0,37

0,04

IV. Àrea de gestió d’hàbitats o espècies

2,1

0,55

0,19

? 0

5,1 4,13

V. Paisatge protegit

12,3

30,33

37,54

28,66

20,74

Tots els ENP

14,4 %

31,74 %

37,77 %

29 %

30 %

Taula 2. Nombre de figures de protecció aplicades per tipologies. Figures homònimes poden tenir règims de gestió i de governament diferents segons els marcs legals dels diferents territoris. Les figures europees i internacionals se solen superposar a les altres. Elaboració pròpia. Figura

Andorra

Catalunya

País Valencià

Illes Balears

Catalunya del Nord

Parc nacional

—

1

0

1

0

Parc natural

2

14

21

7

2

Paratge natural

—

7

0

1

1

Paratge natural municipal

—

—

80

—

—

Monuments naturals

—

—

5

0

1

Espais d’interès natural

—

148

—

—

—

Microreserva de flora

—

—

312

—

—

Reserva de fauna

—

16

45

—

—

Reserva natural parcial

—

52

0

0

9

Reserva natural integral

—

7

1

0

1

Reserves marines

—

1

4

2

2

LICS

—

0

93

5

19

ZEPA

—

73

40

7

0

ZEC Xarxa Natura 2000

—

115

127

88

10

LPM Paisatge cultural

1

—

9

1

—

—

—

1

1

Espai Conveni Ramsar

0

4

7

1

1

ZEPIM

—

2

1

2

0

LPM natural o mixt

rials als objectius de conservació de la biodiversitat i la implicació de la població local. Altrament, el canvi climàtic global ocasiona desplaçaments altitudinals i latitudinals d’hàbitats i d’espècies, i els incendis forestals han fet desaparèixer alguns hàbitats forestals singulars. Dotar de flexibilitat els límits dels ENP i garantir la seva connectivitat ecològica són mesures de prudència envers el canvi global accelerat. És inútil voler aturar les pèrdues de biodiversitat només a l’interior dels ENP, quan la gran majoria de poblacions, espècies i hàbitats depenen de processos ecològics d’una escala superior. Per millorar l’efectivitat dels ENP caldria instaurar una gestió adaptativa fonamentada amb seguiments i avaluacions regulars, i dotar-los del personal, els mitjans i instruments necessaris, que la majoria d’ENP dels Països Catalans no han tingut mai. Seria desitjable simplificar els sistemes, els models i els procediments excessivament burocratitzats, millorar la coordinació i la cooperació administrativa i unificar competències, amb l’objectiu de fer-hi prevaldre la conservació de la natura. Ara bé, en molts dels ENP més estressats caldria, a més, reduir les pressions que reben del seu entorn i restaurar la connectivitat ecològica malmesa. El potencial per a la recuperació d’alguns ecosistemes, com ara els marins i les zones humides, és enorme quan se’ls redueixen les pressions i se’ls protegeix efectivament (Duarte et al., 2020).

Agraïments Al doctor Lluís Serra (Generalitat Valenciana) per la informació de superfícies d’alguns ENP no accessibles en les fonts bàsiques de consulta del País Valencià; a Anna Moles, per les referències i els contactes andorrans.

Bibliografia Ara Balears (2024). «El GOB alerta de la “greu crisi ambiental” de l’Albufera, que s’està convertint “en un sa­lo­ brar”» (1 febrer) [en línia]. <https://www.arabalears. cat/societat/gob-alerta-greu-crisi-ambiental-albufera _1_4926168.html> [Consulta: 28 juny 2024]. Claudet, J. [et al.] (2020). «Underprotected marine protected areas in a global hotspot». One Earth, 2: 380384. Duarte, C. [et al.] (2020). «Rebuilding marine life». Na­ ture, 580: 39-51. EEA = European Environment Agency (2020). State of nature in the EU: Results from reporting under the na­ ture directives 2013-2018 [en línia]. <https://www.eea. europa.eu/en/analysis/indicators/conservation -status-of-habitats-under?activeAccordion=ecdb3bcf -bbe9-4978-b5cf-0b136399d9f8> [Consulta: 27 juliol 2024]. Fos, S.; Laguna, E.; Jiménez, J. (2014). «Plants micro-­ reserves in the Valencian Region (E of Spain): Are we

56

Revista TSCB-76.indd 56

achieving the expected results? Passive conservation of relevant plant species». Flora Mediterranea, 24: 153-162. Garrabou, J. [et al.] (2020). «Medi marí i litoral». A: Brotons, L. [et al.] (coord.) (2020). Estat de la natura a Catalunya 2020. Barcelona: Generalitat de Catalunya. Laguna, E.; Fos, S.; Oltra, J. E.; Pérez, J.; Pérez, P.; Jiménez, J. (2021). «Microrreservas de flora de la Comunidad Valenciana (Evolución y estado actual)». Conservación Vegetal, 25: 4-7. Leverington, F. M.; Hockings, H.; Pavese, K.; Lemos Costa; Courrau, J. (2008). Management effective­ ness evaluation in protected areas – A global study. Supplementary report No.1: Overview of approaches and methodologies. TNC, WWF, IUCN-WCPA. Brisbane (Austràlia): The University of Queensland. Magdalou, J.-A. (2012). «Un bosc resistent al pas del temps». A: Mallarach, J. M.; Montserrat, J.; Vila, J. (ed.). Reptes per preservar els boscos madurs a

Catalunya. Barcelona: Institució Catalana d’Història Natural; Girona: Associació Silene, 173-178. Mallarach, J. M. (2019). «Els espais naturals protegits de Catalunya: evolució durant els darrers quaranta anys, estat actual, diagnosi i propostes a mitjà termini». A: Folch, R.; Peñuelas, J.; Serrat, D. (ed.). Natura, ús o abús? (2028-2019) [en línia]. <https://natura.iec. cat/>. Mallarach, J. M. (coord.) (2008). Protegits, de fet o de dret?: Primera avaluació del sistema d’espais naturals protegits de Catalunya. Barcelona: Institució Catalana d’Història Natural: Fundació Territori i Paisatge. ONU = Organització de les Nacions Unides (1995). Conveni sobre la diversitat biològica. Barcelona: Ge­ne­ ra­li­tat de Catalunya, Departament de Medi Ambient: Nacions Unides, 1995. [Aprovat a Rio de Janeiro] Osipova, E. [et al.] (2020). IUCN World Heritage Outlook 3: A conservation assessment of all natural World Heritage sites: November 2020. Gland (Suïssa): IUCN.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 52-57

30/09/2026 12:46:24

La conservació de la biodiversitat en espais naturals protegits: aportacions i limitacions

Rafa, M. (2014). «Estudio de caso. España». A: Stolton, S.; Redford, K. H.; Dudley, N. (ed.). Áreas bajo pro­ tección privada: mirando al futuro, 92-94. Gland (Suïssa): UICN. (Serie técnica de áreas protegidas; 1) Rigo, M. [et al.] (2010). «Espais naturals protegits i biodiversitat». A: Els indicadors de sostenibilitat socioeco­ lògica de les Illes Balears (2003-2008). Palma: Universitat de les Illes Balears, 245-280.

Stolton, S.; Shadie, P.; Dudley, N. (2013). IUCN WCPA Best practice guidance on recognising protected areas and assigning management categories and governance types. Gland (Suïssa): UICN. (Best Practice Protected Area Guidelines Series; 21) Tewes, E. (2004). «Situación del buitre negro Aegypius monachus en Mallorca». Anuari Ornitològic de les Balears: Revista d’observació, estudi i conservació dels aucells, 19: 99-108.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 52-57

Revista TSCB-76.indd 57

UNESCO World Heritage Centre (1999). «Ibiza: Biodiversity and culture» [en línia]. <https://whc.unesco. org/en/list/417/> [Consulta: juliol 2024]. — (2011). «Cultural landscape of the serra de Tramuntana». (Mallorca, Illes Balears) [en línia]. <https://whc. unesco.org/en/list/1371/> [Consulta: juliol 2024]. — (2012). «Madriu - Perafita - Claror Valley». (Andorra) [en línia]. <https://whc.unesco.org/en/decisions/ 4731> [Consulta: juliol 2024].

57

30/09/2026 12:46:24

Què significa la pèrdua de biodiversitat per a l’ecosistema i per als serveis ecosistèmics Jaume Terradas

DOI: 10.2436/20.1501.02.258

Professor honorari de la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB), investigador associat al Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF) i membre emèrit de l’Institut d’Estudis Catalans (IEC)

ISSN (ed. impresa): 0212-3037 ISSN (ed. digital): 2013-9802 Rebut: 14 de juliol de 2024

Correspondència: Jaume Terradas. Adreça electrònica: jaume.terradas@uab.cat.

Acceptat: 20 de juliol de 2024 Actualitzat: 21 de gener de 2026

Resum Les xarxes de relacions en els ecosistemes són extremament complexes i, encara que una biodiversitat més gran sol associar-se a més possibilitats de resiliència, les retroaccions entre biodiversitat i funció no sempre són evidents. Hi ha funcions dels ecosistemes que tenen relativament poca relació amb la biodiversitat, mentre que d’altres es poden alterar molt per canvis relativament menors en la biodiversitat. Per bé que és prudent mantenir una biodiversitat elevada, per tenir més opcions en la gestió dels serveis ecosistèmics, en situacions com la que comporta el canvi climàtic s’ha observat una vulnerabilitat considerable en ecosistemes que tenen una biodiversitat molt alta. De tota manera, cal fixar-se més en les funcions que en els serveis a l’hora de gestionar. Un alt grau de biodiversitat és un indicador de salut dels ecosistemes, i la salut humana està lligada a la dels ecosistemes (concepte una sola salut). En el cas de Catalunya, les pèrdues d’hàbitats per canvis d’usos del sòl, l’ús excessiu de plaguicides, adobs i altres substàncies, les invasions biològiques i el canvi climàtic estan provocant canvis notables en la biodiversitat. Així mateix, cal tenir molt present que l’escalfament climàtic, la freqüència creixent d’episodis d’eixut intensos i llargs i el consegüent risc de focs forestals són tendències que propicien l’aridificació i, juntament amb la pujada del nivell del mar, poden causar trasbalsos ecològics i socials importants.

Paraules clau: xarxes ecològiques, resiliència, gestió, serveis ecosistèmics, escalfament climàtic.

What biodiversity loss means for the ecosystem and for ecosystem services Abstract The networks of relationships in ecosystems are extremely complex and, although a high level of biodiversity is usually associated with greater possibilities of resilience, feedback between biodiversity and function are not obvious. There are ecosystem functions in which biodiversity have very little bearing, whereas others can be altered by relatively minor changes in biodiversity. Although it is prudent to maintain high biodiversity in order to have more options in managing ecosystem services, in situations such as those produced by climate change significant vulnerability has been observed in ecosystems with very high diversity. In any case, management may need to focus more on functions than on services. A high level of biodiversity is an indicator of ecosystem health, and human health is linked to ecosystemic health (One Health concept). In the case of Catalonia, the loss of habitats due to changes in land use and the abuse of pesticides, fertilizers and other chemicals, as well as biological invasions and climate change, are causing significant biodiversity losses. Furthermore, we must be aware that climate warming, increasing frequency of intense and long drought episodes, and the associated increasing risk of forest fires, are trends that promote aridification, which, together with sea level rise, can cause major ecological and social upheavals.

Keywords: ecological networks, resilience, management, ecosystem services, climate warming.

Introducció Els efectes de la pèrdua de biodiversitat han estat i són objecte de molts treballs i de no pocs encesos debats. Un llibre recent (Loreau et al., 2022) tracta el tema extensament. Per explicar aquests efectes de manera senzilla, Paul Ehrlich va comparar la pèrdua d’espècies amb la pèrdua de reblons en un avió. Se’n poden perdre alguns, però arriba un moment en què a l’avió li caurà una peça essencial i acabarà caient. Hi ha reblons més crucials que d’altres. En els ecosistemes també hi ha el que coneixem com a espècies clau, que tenen un paper especialment important en el seu funcionament. Sens dubte, seria interessant poder dir quin és el nombre mínim d’espècies que es necessita per mantenir les funcions d’un ecosistema, però això és impossible de fer. Un ecosistema és sempre quelcom molt complex. Si considerem només els éssers vius, les xarxes

58

Revista TSCB-76.indd 58

ecològiques són autoorganitzades, molt heterogènies, i tenen elements hiperconnectats i molts altres amb escassos vincles (com passa, per exemple, amb Internet). Bascompte i Luque (2011) expliquen que, en aquests casos, si s’ataquen de manera directa els hubs més connectats de la xarxa, aquesta és molt vulnerable. Per tant, en biologia de la conservació convé conèixer les espècies clau o grups d’espècies clau, perquè la seva pèrdua provocaria extincions en cascada en l’ecosistema. Per entendre l’estat d’un ecosistema podem emprar mesures com la diversitat d’espècies o la connectància (Margalef, 1991) i sobre això també hi ha molta literatura.

Biodiversitat i funcions ecosistèmiques Així doncs, l’ecosistema més senzill és enormement complicat. Pràcticament no es coneix

la composició completa d’espècies de cap ecosistema, ni, encara menys, totes les relacions entre elles. A més, cada ecosistema és diferent i no hi ha una regla sobre les pèrdues admissibles, com seria, per exemple, no arribar a perdre el 10 % de les seves espècies. Passa una mica com amb la radiació que es pot considerar suportable: tota radiació, per petita que sigui, és perjudicial. Però sempre hi ha radiacions en el medi. La recomanació és que siguin les mínimes possibles, que no és dir gran cosa. Amb la pèrdua d’espècies sempre hi ha una taxa d’extinció, però convindria que es mantingués en uns valors el més baixos possibles. Ara bé, el problema actual és que les taxes d’extinció en l’Antropocè tenen valors estimats en almenys mil cops les dels períodes entre les grans extincions i s’accelera l’augment d’aquestes taxes. I no importen només les extincions completes d’espècies, sinó també les

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 58-61

30/09/2026 12:46:24

Què significa la pèrdua de biodiversitat per a l’ecosistema i per als serveis ecosistèmics

extincions locals, que poden afectar el funcionament d’uns ecosistemes determinats. Els debats han tractat del concepte mateix de biodiversitat, de les relacions entre biodiversitat i estabilitat o resiliència, de la importància relativa de la diversitat taxonòmica i la funcional, etc. Alguns autors consideren que la biodiversitat és un epifenomen de la funció de l’ecosistema; d’altres, que és la biodiversitat la que governa la funció. El paradigma en vigor és que cal estudiar més la retroacció entre biodiversitat i funció (Naeem, 2002). Hooper et al. (2005) donen per segur que a) les característiques funcionals de les espècies influeixen molt en les propietats dels ecosistemes: poden actuar com a dominants espècies clau, espècies enginyeres i per mitjà d’interaccions (competència, facilitació, mutualisme, depredació, malaltia), i, tanmateix, de vegades una espècie poc abundant pot tenir molta influència en els fluxos materials i energètics; b) l’afectació per invasions i extincions de causa humana ha alterat els bens i serveis dels ecosistemes en molts casos que estan ben documentats i de manera difícil, cara o impossible de revertir; c) els efectes de les pèrdues d’espècies i els mecanismes com es manifesten aquests efectes són diversos, segons els tipus i les propietats dels ecosistemes, i d) algunes propietats dels ecosistemes tenen poca sensibilitat a les pèrdues d’espècies perquè n’hi ha diverses que fan papers semblants, o perquè les espècies perdudes tenen poc efecte en les propietats de l’ecosistema, o perquè aquestes propietats estan controlades per factors abiòtics. Aquests mateixos autors destaquen la importància de la complementarietat entre les espècies en l’ús dels recursos; la susceptibilitat a les invasions, que sol disminuir en ecosistemes amb més biodiversitat; que hi ha millors opcions de gestió si es manté una diversitat d’organismes de tipus funcionals diversos i efectes diferents sobre el funcionament de l’ecosistema, i que, tot i les incerteses sobre el paper de la biodiversitat en la funció, cal preservar-­la per tenir més opcions de gestió. Ulrich et al. (2017) argumenten que s’ha fet poca atenció als trets de les espècies en relació amb el risc d’extinció i que les espècies més grans tenen un risc d’extinció més alt i la seva pèrdua pot causar-ne d’altres en cascada. Worm et al. (2006), estudiant sistemes marins afectats per la pesca, conclouen que, quan disminueix la diversitat, les taxes de col·lapse del recurs augmenten i la capacitat de recuperació, l’estabilitat i la qualitat de l’aigua disminueixen exponencialment. Balvanera et al.

(2006) van fer una metaanàlisi sobre 446 mesures d’efectes de la biodiversitat i van trobar que, en la major part dels casos, la biodiversitat afectava positivament els serveis ecosistèmics, tot i que era complicat treure’n generalitzacions simples. Hooper et al. (2012), amb una metaanàlisi sobre experiments amb plantes, van trobar que els efectes de la pèrdua de biodiversitat sobre la productivitat i la descomposició són de magnitud comparable als efectes d’altres canvis ambientals: pèrdues del 21-40 % redueixen la producció un 5-10 %, comparable als efectes de l’escalfament climàtic; pèrdues del 41-60 % afecten tant com l’ozó, l’acidificació, la pol·lució o l’excés de CO2. Tots aquests experiments naturalment es fan considerant només el que passa en comunitats d’un mateix tipus d’organismes (plantes, peixos…). Un cas interessant és el dels prats d’ambients semiàrids. A la primavera, poden tenir quaranta o més espècies d’herbes efímeres en un metre quadrat i totes aquestes plantes empren els mateixos recursos de llum, aigua i nutrients, amb arrels de fondària semblant i cicles vitals quasi sincrònics. Si hi hagués només tres o quatre espècies, el sistema funcionaria igual (però la major riquesa fa el sistema més estable davant les variacions interanuals). Ridder (2008) considera que la diversitat d’espècies té una importància secundària en el grau en què les funcions bàsiques de l’ecosistema són degradades per les activitats humanes o per esdeveniments naturals, perquè molts serveis ecosistèmics (vegeu Terradas, 2016) no els proporcionen els ecosistemes sencers, sinó grups d’espècies que compleixen certs criteris funcionals bàsics, o bé espècies que són dominants i especialment resilients. No cal patir tant pel principi de precaució, diu Ridder, perquè costa molt menys determinar si un servei és susceptible a la pèrdua d’espècies que si la pèrdua d’una espècie concreta tindrà un efecte desproporcionat sobre el funcionament de l’ecosistema. L’objectiu sol ser mantenir els serveis ecosistèmics per gestionar les àrees i espècies que es valoren com a salvatges i natu­ rals. Aquesta visió utilitària és discutible, però també és cert que l’aplicació constant del principi de precaució pot dur a fer impossible tota gestió i l’ecosistema canviarà només en funció dels canvis ambientals que es produeixin, sense cap control. La persistència de formacions forestals amb una baixa diversitat d’arbres a l’Europa occidental (molt menor que la dels boscos nord-americans) ens indica que l’elevada biodiversitat no és sempre un requisit perquè els Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 58-61

Revista TSCB-76.indd 59

ecosistemes donin serveis com la producció de fusta, la protecció contra l’erosió i la degradació dels sòls, etc. D’altra banda, els efectes del canvi climàtic s’estan demostrant molt intensament en els sistemes amb una biodiversitat més alta: els esculls coral·lins (afectats per l’emblanquiment) i les selves plujoses amazòniques (amb eixuts cada cop més freqüents i propenses a una ràpida degradació dels sòls, que són pobres en nutrients i on es formen crostes dures superficials). És a dir que, tot i que una diversitat elevada pot donar més opcions, no garanteix una protecció efectiva contra el canvi climàtic. En efecte, Trisos et al. (2020) van estudiar quin temps ens queda abans d’un canvi disruptiu sobtat en la biodiversitat degut al canvi climàtic. La conclusió principal fou que les pèrdues de diversitat no seran graduals sinó sobtades. En les zones tropicals, que han tingut poca variabilitat climàtica al llarg de la història, moltes espècies estan prop dels límits superiors de la seva tolerància pel que fa a temperatures. El canvi abrupte seria general (degut a que moltes espècies de cada conjunt tenen límits realitzats similars, i potser a altres causes com interaccions, etc.), però els llocs amb més biodiversitat (tròpics) tenen més perill de patir disrupcions sobtades, amb extincions locals molt nombroses. Les disrupcions podrien aparèixer abans del que els models prediuen, perquè aquests no tenen en compte els efectes d’esdeveniments extrems o la covariació de variables ambientals. Els autors creuen que cal mitigar ràpidament les emissions i aplicar una gestió orientada al monitoratge, la creació de refugis i potser la migració i adaptació assistides (vegeu també Pigot et al., 2023).

Serveis ecosistèmics, riscos per a la salut i biodiversitat El manteniment dels serveis ecosistèmics només és possible si es mantenen les funcions dels ecosistemes que generen aquests serveis. De la mateixa manera, només un bon funcionament dels ecosistemes redueix el risc que virus o microbis patògens arribin a les persones a partir de xarxes d’hostes i vectors, perquè quan la dinàmica de l’ecosistema està alterada, per exemple amb pèrdua de depredadors, resulta més probable que hi hagi explosions demogràfiques d’algunes espècies que n’eren les preses, i si algunes són hostes o vectors d’un patogen, aquest tindrà més probabilitats d’infectar persones. Aquest exemple ens indica que la desestabilització dels ecosistemes per

59

30/09/2026 12:46:24

Jaume Terradas

pèrdua de determinades espècies comporta riscos afegits a la pèrdua de serveis. L’Organització Mundial de la Salut (OMS) considera que la veritable prevenció sanitària de les epidèmies comença amb el concepte una sola salut (one health) per als humans, les plantes, els animals i els ecosistemes (Amerasinghe et al., 2005). Aquesta idea fou desenvolupada per un grup de científics que establiren els «principis de Manhattan» (Cook et al., 2004; vegeu també Terradas, 2021). En essència, diuen que els brots epidèmics recents mostren que la comprensió àmplia de la salut i la malaltia vol una aproximació que conciliï la salut d’humans, animals domèstics i vida salvatge. Aquí és important tenir en compte la biodiversitat a l’escala de paisatge. La fragmentació dels ecosistemes per vies de transport i altres usos del sòl implica un increment dels riscos de contacte entre els humans i les espècies dels medis naturals, i per tant del risc de contagis, sobretot amb virus fins ara desconeguts. Una biodiversitat elevada és un indicador de salut dels ecosistemes i sembla provat que genera beneficis per a la salut humana (Keesing i Ostfeld, 2015): la immersió en un medi natural ric té efectes que augmenten el benestar i la relaxació, redueixen els nivells d’hormones associades a l’estrès i afavoreixen la capacitat de concentració en el pensament. Però, un cop més, l’exposició d’un sistema ric a condicions que estan més enllà dels límits de tolerància d’una part important de les espècies (pel canvi climàtic) pot produir una extinció local massiva.

Pèrdua de la biodiversitat a Catalunya A Catalunya s’estan observant canvis a tots els nivells de la diversitat, des del genètic al dels ecosistemes. D’acord amb dades de Pérez i Comas (2019), el factor més determinant és l’alteració dels usos del sòl, cap a una ocupació urbana i de vies de comunicació més alta, i amb una tendència a la substitució de les activitats agroramaderes tradicionals per l’agroindústria i la ramaderia intensiva (tot això afecta més d’un 60 % del territori), així com la sobrepesca i també la contaminació en tots els ambients. Entre 1993 i 2009, les zones urbanitzades van augmentar un 64 %, tot i que la població només va créixer un 5 % (afegim que l’àrea metropolitana de Barcelona és una de les més densament poblades d’Europa). Els conreus han perdut un 15,1 %, quasi el mateix els matollars (14,5 %), mentre que els boscos han

60

Revista TSCB-76.indd 60

Figura 1. Relacions entre 24 plantes d’una brolla mediterrània del Garraf i els insectes que les pol·linitzen. En l’estudi fet per Sara Reverté (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals, CREAF), s’han identificat 169 espècies d’insectes pol·linitzadors. Cada espècie està representada per un rectangle. L’alçària dels rectangles indica la freqüència d’interacció entre una planta i un insecte concrets. No totes les interaccions són igual d’importants, però la diversitat dona estabilitat al sistema: si canvien les condicions ambientals d’un any a un altre, una relació que era important pot ser-ho menys i una que no n’era gaire esdevenir-ne molt. En el sistema hi ha molts més elements que no entren en aquest estudi: animals que mengen plantes i dispersen llavors; animals, fongs i microbis que s’alimenten de restes al sòl; les plantes poden competir entre elles per l’aigua, la llum o els nutrients; els animals poden competir entre ells de moltes maneres. I la xarxa de la brolla està connectada a la d’altres ecosistemes veïns. © Dades del Grup d’Estudi de la Pol·linització del CREAF.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 58-61

30/09/2026 12:46:24

Què significa la pèrdua de biodiversitat per a l’ecosistema i per als serveis ecosistèmics

augmentat un 10,7 % i les pastures i els prats, un 21,6 %. És a dir, que, mentre que una part del territori s’artificialitza de pressa, en zones de muntanya i rurals seques l’abandonament dels conreus duu a un creixement forestal. Això no és necessàriament una bona notícia: els nous boscos a les capçaleres dels rius evapotranspiren més aigua de pluja i, per tant, redueixen els cabals dels rius. Els boscos que creixen sobre secans abandonats tenen densitats excessives, bombegen força aigua d’un sòl que ja no en té gaire, i abans no s’arribi —‌per processos de competència— a un estadi madur, tenen molt risc de cremar (la seva baixa rendibilitat fa que no siguin objecte de gestió). Pel que fa als ecosistemes aquàtics, segons l’Agència Catalana de l’Aigua (2012), el 52 % de les masses d’aigua (rius, estanys, zones humides, estuaris, badies, embassaments, aigües costaneres i aigües subterrànies) tenen signes evidents d’alteració. La pesca de ròssec, l’augment de la temperatura de l’aigua del mar, les invasions d’espècies exòtiques que arriben des de l’Atlàntic i, cada cop més, d’aigües tropicals des del mar Roig, i altres causes, han empobrit els ecosistemes litorals d’una manera considerable (Ros, 2019). La pèrdua d’hàbitats com les praderies de Posidonia i la sobrepesca produeixen una minva en un benefici ecosistèmic rellevant, com és la pesca. La sobrepesca afecta més les espècies comercials i, en general, pro-

voca una reducció de les poblacions i una disminució de la grandària dels individus que resten. Però, a més, les xarxes pesquen el que és considerat rebuig, que pot ser la meitat del total. Això elimina espècies importants en el funcionament del sistema, com poden ser els taurons o els dofins. Un dels serveis ecosistèmics més notoris en els ecosistemes terrestres és la pol·linització, fonamental per a l’agricultura. Lamentablement, l’ús de plaguicides i algunes espècies invasores estan reduint les poblacions d’insectes pol·linitzadors i provoquen extincions locals d’espècies pol·linitzadores, entre les quals, les abelles (figura 1) (segons Bosch et al., 2022).

El paper de les espècies invasores Són moltes les espècies exòtiques que, aprofitant vies obertes pels humans i els canvis en el clima, passen dels seus territoris originals a uns altres. Algunes d’elles són molt invasives i poden eliminar espècies indígenes i causar problemes econòmics i socials notables. Encara que les espècies invasores (que s’expandeixen perquè no troben depredadors efectius) provoquen desgavells, aquestes alteracions podrien ser transitòries amb l’ajut d’una gestió ben pensada. Segons Pino (2019), «probablement, caldrà que ens acostumem que els ecosistemes més humanitzats tinguin una barreja de nadiues antropòfiles i d’exòtiques, proba-

blement força homogènia al llarg del planeta. El paper d’aquesta biodiversitat antropòfila en la provisió de funcions i serveis ecosistèmics en territoris humanitzats pot ser, tanmateix, molt rellevant, per bé que encara sigui molt desconegut i fins i tot menystingut». Els ecosistemes són dinàmics, les espècies es desplacen segons les seves aptituds quan el clima canvia i els conjunts es reorganitzen. A la llarga, tindrem ecosistemes diferents en la seva composició, però capaços de funcionar. Tanmateix, les característiques d’aquests ecosistemes futurs poden ser menys beneficioses per a nosaltres que les dels actuals. Ja hi ha evidències d’un increment d’aridificació important en els darrers anys a la península Ibèrica. Segons dades de l’Agència Estatal de Meteorologia, en el conjunt de l’Estat 40.000 km2 han passat de semihumits a semiàrids, i comparant les dècades 2000-2009 i 2010-2019 al sud-est (Almeria, Múrcia, Alacant i Granada), s’ha passat de 307 km2 de zones àrides a 7.101 km2, no sols pel clima sinó també per l’ús massa intensiu i productivista dels sòls i l’explotació i contaminació, fins i tot salinització, dels freàtics (Martínez-­ Valderrama, 2017). La reiteració d’eixuts molt intensos i llargs pot tenir repercussions socials i econòmiques molt destacables, tant pels efectes directes del clima i els seus episodis crítics com per la transformació del paisatge i els ecosistemes que el componen.

Bibliografia Amerasinghe, F.; Chua K. B. [et al.] (2005). «Human health: Ecosystem regulation of infectious diseases». A: Hassan, R.; Scholes, R.; Ash, N. (ed.). Ecosystems and human well-being: Current state and trends. Washington: Island Press, 391-415. Balvanera, P.; Pfisterer, A. B. [et al.] (2006). «Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services». Ecology Letters, 9: 1146-1156. Bascompte, J.; Luque, B. (2011). Evolució i complexitat. València: Bromera: Universitat de València, 219 p. Bosch, J.; Martín González, A. M.; Rodrigo, A.; Navarro, D. (2009). «Plant-pollinator networks: Adding the pollinator’s perspective». Ecology Letters, 12: 409-419. Cook, R. A.; Karesh, W. B.; Osofsky, S. A. (2004). «About “One World, One Health”» [en línia]. Nova York: Wildlife Conservation Society. <http://www. oneworldonehealth.org/>. Hooper, D. U.; Chapin III, F. S. [et al.] (2005). «Effects of biodiversity on ecosystem functioning: A consensus of current knowledge». Ecological Monographs, 75 (1): 3-35. Keesing F.; Ostfeld. S. (2015). «Is biodiversity good for your health?». Science, 349: 235-236.

Loreau, M.; Hector, A.; Isbell, F. (ed.) (2022). The ecologi­ cal and societal consequences of biodiversity loss. Londres: John Wiley; Hoboken, New Jersey: ISTE. 351 p. Margalef, R. (1991). Teoría de los sistemas ecológicos. Barcelona: Universitat de Barcelona. 290 p. Martínez-Valderrama, J. [et al.] (2017). «Doomed to collapse: Why Algerian steppe rangelands are overgrazed and some lessons to help land-use transitions». Sci. Total Environ. [en línia], 613-614: 1489-1497. <https://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.07.058>. Naeem, S. (2002). «Ecosystem consequences of biodiversity loss: The evolution of a paradigma». Ecology, 83 (6): 1537-1552. Pérez, S.; Comas, E. (2021). «La biodiversitat a Catalunya. Estat, amenaces i tendències». A: Castell, C.; Terradas, J. (ed.). Som natura. El repte de l’Antropocè. Barcelona: Generalitat de Catalunya. 182 p. Pigot, A. L.; Merow, C.; Wllson, A.; Trisos, C. H. (2023). «Abrupt expansion of climate change risks for species globally». Nature Ecology & Evolution [en línia], 7 (7): 1060-1071. <https://doi.org/10.1038/ s41559-023-02070-4>. Pino, J. (2019). «Les invasions biològiques». A: Castell, C.; Terradas, J. (ed.). Som natura. El repte de l’An­ tro­po­cè. Barcelona: Generalitat de Catalunya. 182 p.

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 58-61

Revista TSCB-76.indd 61

Ridder, B. (2008). «Question the ecosystem services argument for biodiversity conservation». Biodiv. and Con­ serv. [en línia], 17 (4): 781-790. <https://doi.org/ 10.1007/s10531-008-9316-5>. Ros, J. (2021). «La biodiversitat del mar». A: Castell, C.; Terradas, J. (ed.). Som natura. El repte de l’An­tro­po­ cè. Barcelona: Generalitat de Catalunya. 182 p. Terradas, J. (2016). «Ecosystemic services: A general introduction». A: Nuss-Girona, S.; Castanyer, M. (ed.). Ecosystem services: Concepts, methodologies and instruments for research and applied use, 38-62. Girona: Documenta Universitària. 174 p. (Quaderns de Medi Ambient; 6) — (2021). «Epidèmies, salut humana i salut ambiental». Ausa, XXX: 187-188, 293-295. Trisos, C. H.; Merow, C.; Pigot, A. L. (2020). «The proj­ ected timing of abrupt ecological disruption from climate change». Nature, 580: 296-501. Ulrich, B. [et al.] (2017). «Predicting the consequences of species loss using size-structured biodiversity approaches». Biol. Rev., 92: 684-697. Worm, B. [et al.] (2006). «Impacts of biodiversity loss on ocean ecosystem services». Science [en línia], 714: 387-390. <https://doi.org/10.1126/science.1132294>.

61

30/09/2026 12:46:24

Esbós d’història del coneixement de la biodiversitat als Països Catalans Josep M. Camarasa

DOI: 10.2436/20.1501.02.259

Seminari Joan Francesc Bahí d’Història de la Ciència - Fundació Carl Faust, Blanes (Girona)

ISSN (ed. impresa): 0212-3037 ISSN (ed. digital): 2013-9802

Correspondència: Josep M. Camarasa. Carrer de Josep Torres, 4, àtic 1a. 08012 Barcelona. Adreça electrònica: josepm.camarasa@marimurtra.cat.

Rebut: 16 de juliol de 2024 Acceptat: 23 de juliol de 2024 Actualitzat: 28 de desembre de 2025

Resum El concepte de biodiversitat, tal com es defineix actualment, té menys de cinquanta anys. Amb prou feines es pot dir que tingui història. Tanmateix, des de ben antic, els naturalistes han tingut clar l’objectiu de conèixer i descriure la totalitat dels éssers vius. Flores, faunes, topografies mèdiques, monografies de tàxons determinats, han anat adreçats a aquest objectiu. Aquest coneixement acumulat, unit als mitjans tècnics avui disponibles, han de permetre en pocs anys un coneixement molt més aprofundit de la biodiversitat del planeta.

Paraules clau: biodiversitat, diversitat, eucariota, fauna, flora, tàxon.

Outline of the history of biodiversity knowledge in the Catalan Countries Abstract The concept of biodiversity, as it is defined today, is less than fifty years old. It can hardly be said to have a history. But since ancient times, naturalists have had a clear objective of knowing and describing all living beings. Different floras and faunas, medical topographies, or monographs of specific taxa have been the aims of this objective. This accumulated knowledge, together with the technical means available today, should allow a much more in-depth knowledge of the planet’s biodiversity in a few years.

Keywords: biodiversity, diversity, eukaryote, fauna, flora, taxon.

Es fa una mica difícil parlar de la història d’un concepte com el de biodiversitat i de la seva concreció en estudis d’un territori determinat quan del naixement del concepte mateix encara no ha passat mig segle i la seva aplicació fora de l’àmbit purament teòric és encara més recent. Si definim la biodiversitat, seguint Otto Solbrig, com la propietat de les diferents entitats vives de ser variades, de manera que cada classe d’entitat —‌gen, cèl·lula, individu, espècie, comunitat o ecosistema— té més d’una manifestació (Solbrig, 1991), resulta que ja des de molt antic hi ha hagut intents d’aproximació a aquesta realitat, si més no a les escales més accessibles, la dels individus d’una espècie i la de les espècies d’una comunitat o d’un espai determinats. El gran nombre d’éssers vius diferents (com també de minerals i roques, les «produccions naturals» no vives) que es poden trobar en qualsevol punt de la Terra ha desvetllat des de temps molt reculats l’admiració i la curiositat dels humans (Camarasa i Català, 2007, p. 8). Això ha configurat al llarg de la història una tradició de coneixement que s’ha anomenat història natural, que cristal·litza, a partir del Renaixement, en l’afany de construir inventaris d’aquestes «produccions naturals» tant a escala local (llistes de plantes —‌medici-

62

Revista TSCB-76.indd 62

nals o no—, d’ocells, de peixos, presents en un territori) com universal (relacions d’observacions fruit dels grans viatges de descoberta). Paral·lelament, amb el redescobriment de l’obra dels clàssics —‌en particular, de Dioscòrides— i la creació de les primeres càtedres d’herbes a universitats i estudis generals, es pot dir que s’inicia l’estudi sistemàtic de la biodiversitat dels vegetals. Va obrir camí la Universitat de València, amb la creació de la primera càtedra «d’herbes» i el pas per aquesta de Pere Jaume Esteve (1545-1547), autor d’un diccionari de les plantes medicinals del País Valencià del qual només s’ha conservat un breu resum a les Décadas de Gaspar Escolano. Tanmateix, poca cosa ha quedat dels treballs d’herborització tant d’ell com del seu successor Joan Plaça o del vigatà Francesc Micó, algunes de les aportacions dels quals en forma de noves espècies de plantes van ser recollides en obres d’altres naturalistes, com Clusius (en el cas de Plaça) o Dalechamps (en el de Micó). Però, més ençà d’aquell temps de l’humanisme i la descoberta de nous mons, apareix, en el temps del que ha estat anomenat revolu­ ció científica, un nou tipus de naturalista, que és, abans de tot, un curiós, algú amb un desig il·limitat d’aprendre i, sobretot, de conèixer i identificar les meravelles de la natura, i, alhora, un col·leccionista que pretenia aplegar prop

seu el màxim de mostres de les produccions de la natura. Els primers naturalistes d’aquest caire que ens han deixat testimonis de la seva activitat com a estudiosos de la biodiversitat de les espècies de vegetals i animals de casa nostra són els apotecaris barcelonins de la nissaga dels Salvador. No han deixat obra publicada, però sí, abundants testimonis de la seva activitat naturalista, sobretot en el cas de Joan Salvador i Riera (1683-1726), de qui consta que havia escrit un Botanomasticon Catalonicum, sive catalogus plantarum quae in Cataloniae montibus, sylvis, pratis, campis et maritimis sponte nascuntur; tum illarum quae aliqua cultura indigent. El títol és prou explícit i ens fa lamentar profundament la pèrdua d’un treball que hagués constituït una flora de Catalunya amb un seguit de dades gens menystenibles respecte a cada una de les plantes que hi figuressin. Aquest escrit s’ha perdut, però el testimoni del treball naturalista de Joan Salvador i Riera (i del d’altres representants de la nissaga Salvador) s’ha conservat en el seu herbari i les seves col·leccions, així com en els d’alguns dels seus corresponsals (Hermann Boerhaave, James Petiver, Hans Sloane, els Jussieu), que també van publicar algunes de les troballes dels Salvador (Camarasa, 1994, 2011 i 2016).

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 62-64

30/09/2026 12:46:25

Esbós d’història del coneixement de la biodiversitat als Països Catalans

Contemporani de Joan Salvador i del seu germà Josep, el rossellonès Pere Barrère i Volar (1690-1755) va escriure una Topographie botanique du Roussillon ou Catalogue des plantes observées en divers endroits de cette province avec leurs noms latins, françois et vul­ gaires sous lesquels elles sont connues dans le pays, conservada, en manuscrit, a la biblioteca de la Facultat de Medicina de la Universitat de Montpeller. Recull una llista d’unes 1.400 espècies herboritzades per l’autor en un total de vint-i-cinc localitats de la Catalunya del Nord, i, de totes, en dona el nom llatí, el francès i el català (Amigó, 1983). Des de finals del segle xviii fins ben avançat el xx proliferen les flores i faunes locals, comarcals o de territoris més amplis, les topografies mèdiques (Vallribera i Puig, 2000) i també algunes històries naturals generals, com la Histoire naturelle des Pyrénées-Orien­ tales de Companyo (1861-1864). Encara són més nombroses les monografies de determinats gèneres, famílies o altres tàxons, tant generals com referides a territoris concrets. Tanmateix, l’obra que tracta amb més amplitud d’establir un catàleg prou ampli del desplegament dels éssers vius en tot el territori dels Països Catalans és força més recent: són els onze volums de la Història natural dels Països Catalans dedicats als éssers vius (Folch i Guillén, 1984-1991). El 1934 (Braun-Blanquet, 1936), la vinguda a Catalunya de l’Excursió Fitosociològica Internacional de la SIGMA (Station Internationale de Géobotanique Mediterranéenne et Alpine) va posar els fonaments de l’estudi de la composició de les comunitats vegetals a casa nostra, que, tanmateix, no va avançar a penes fins a principis dels anys cinquanta, amb els treballs d’Oriol de Bolòs, que han tingut continuïtat en els dels seus deixebles, en particular, Josep Vigo. Però, ja el 1947, a la seva obra Lim­ nosociología, Ramon Margalef (que en aquells anys era encara estudiant de ciències naturals) es fixava en la diversitat de les comunitats de les aigües continentals i la comparava amb la de les comunitats terrestres que estava començant a estudiar Oriol de Bolòs, i, en treballs successius, va prosseguir l’estudi de la diversitat de les comunitats naturals i els seus canvis en les diferents etapes de la successió. La diversitat esdevindria precisament un dels temes clau del pensament i la recerca de Margalef al llarg de tota la seva carrera científica. És clar que el concepte de diversitat objecte de l’interès i la reflexió de Margalef no era sinònim del que, a partir de la dècada de 1980,

gràcies sobretot a les publicacions d’Edward O. Wilson, es coneixeria com a biodiversitat. La diversitat de Margalef no és el conjunt de les espècies presents en una comunitat o en un espai determinats, és una expressió de l’orga­ nització d’un ecosistema. No té en compte únicament el nombre d’espècies, sinó també el nombre d’individus de cada una d’elles. En començava a parlar entre finals de la dècada de 1940 i començaments de la de 1950 i seria un tema recurrent dels seus treballs tant de recerca com de divulgació, així com de la seva docència, i ha impregnat el pensament i les línies de recerca de la majoria dels seus deixebles. La presència d’algun d’aquests als organismes de l’Administració de la Generalitat de Catalunya amb competències en medi ambient pot explicar que ja el 1985, al preàmbul de la llei catalana d’espais naturals, s’assenyali com a objectiu de la llei «assolir la conservació i, si s’escau, la millora de la diversitat, […] dels sistemes naturals de Catalunya» (Generalitat de Catalunya, 1985). No és estrany, perquè ja el 1976, a Natura, ús o abús?. Llibre blanc de la gestió de la natura als Països Catalans, Margalef introduïa el concepte de diversitat a les «Bases ecològiques per a una gestió de la natura» (Margalef, 1976) que encapçalaven el llibre i que han estat inspiradores de totes les polítiques de conservació i gestió del patrimoni natural a Catalunya. Per a Margalef (1997), la biodiversitat se­ ria com el «diccionari» de la natura: l’inventari exhaustiu de tots els components de la biota d’una determinada regió, o de tot el planeta; mentre que l’ecodiversitat, o diversitat ecològica, en seria la «gramàtica»: les proporcions entre els diferents components i la manera com aquests s’organitzen i interactuen dins dels ecosistemes (Ros, 2011). En l’articulat de la llei esmentada es fan repetides referències (fins a nou) a la biodiversi­ tat com a objecte de protecció. Val la pena remarcar que la data de la llei precedeix en uns quants mesos el National Forum on BioDiversity de Washington, del setembre de 1986, considerat generalment com el punt d’eclosió del concepte (Rosen, 1996). Com també el van precedir els primers estudis adreçats a preparar el Pla d’espais d’interès natural de Catalunya (PEIN), que va quedar enllestit el 1988, el mateix any que Edward O. Wilson publicava l’informe Biodiversity, amb les actes del Fòrum de 1986 (Wilson, 1988), encara que no va ser aprovat pel Govern de la Generalitat fins el 14 de desembre de 1992 (Generalitat de Catalunya, 1992). Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 62-64

Revista TSCB-76.indd 63

En la introducció al PEIN es reconeix com a objectiu essencial d’aquest «la conservació de la diversitat biològica o biodiversitat. És a dir, de tota la varietat d’ecosistemes, d’espècies de plantes animals i altres organismes, i de les varietats genètiques dins de cada espècie». El primer dels criteris bàsics per a la selecció i delimitació dels espais a incloure al PEIN, segons la memòria que conté, seria el de la diversitat. A partir de la Conferència de Rio de Janeiro (1992) es multipliquen arreu del món les iniciatives per crear bases de dades que recullin la molta informació acumulada en els milers de flores, faunes, treballs florístics, monografies de diferents tàxons, etc. El 2001, seguint una recomanació del Comitè de Política Científica i Tecnològica de l’OCDE, es va crear la Infraestructura Mundial d’Informació sobre Biodiversitat (Global Biodiversity Information Facility, GBIF), una xarxa internacional destinada a aplegar la informació sobre biodiversitat de tot el món i facilitar-ne l’accés mitjançant un seguit de nodes establerts en cada un dels estats signants de l’acord de constitució de la GBIF (Working Group on Biological Informatics, 1999). A Catalunya, ja a finals del 1993, el Departament de Biologia Vegetal de la Universitat de Barcelona (UB) havia iniciat la recopilació de citacions florístiques i d’inventaris de vegetació en una base de dades. Aquest seria, mitjançant un conveni d’aquest departament amb el Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya, el punt de partida del Banc de Dades de Biodiversitat de Catalunya (BDBC). La versió actual d’aquest banc de dades s’inicià el 1998 amb un conveni entre la UB i el Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya (Font, 2004). Recopila tota la informació disponible sobre citacions d’espècies a Catalunya en un seguit de mòduls corresponents als diferents grups taxonòmics. Des del 2007 està integrat en la GBIF a través del node GBIF Espanya. El 1994 va ser la Universitat de les Illes Balears la que va crear el Centre Balear de Biodiversitat; va aplegar una unitat de col·leccions d’història natural, una de genòmica, una de gestió de dades i una de formació i divulgació. S’incorporà a la GBIF el 2020. Al País Valencià, el Govern de la Generalitat Valenciana creava el 2008 el Banc de Dades de la Comunitat Valenciana en el marc de la GBIF Espanya, i el 2010 es creà el node andorrà de la GBIF (GBIF Andorra). Les dades de biodiversitat de la Catalunya del Nord queden recollides en la GBIF França.

63

30/09/2026 12:46:25

Josep M. Camarasa

Un pas endavant veritablement important ha estat el de l’Earth Biogenome Project (EBP), proposat el 2017 per la Universitat de Califòrnia a Davis, la Universitat d’Illinois a Urbana i la Smithsonian Institution, i que el novembre del 2018 va rebre el suport de disset institucions de set països (Brasil, Dinamarca, Estats Units, Noruega, Regne Unit, Suïssa i Xina) que el van signar. L’objectiu que es fixava el projecte era seqüenciar els genomes de totes les espècies conegudes d’organismes eucariotes (aproximadament, un milió i mig) en un termini de deu anys (Lewin et al., 2018). Pocs mesos després, el setembre del 2019, la Societat Catalana de Biologia i la Institució Catalana d’Història Natural presentaven la Iniciativa Catalana (CBP) per a l’EBP, la primera del sud d’Europa a incorporar-se a l’EBP. L’objectiu, en aquest cas, seria seqüenciar les més de setanta mil espècies d’eucariotes que es calcula que viuen als Països Catalans. Es tracta d’un projecte ambiciós que compta amb dos pilars fonamentals per assolir els seus objec-

tius: la rica i extensa tradició naturalista del nostre territori i les potents infraestructures tecnològiques disponibles (Tintó-­Font et al., 2023). La tradició naturalista es reflecteix en un gran nombre d’instituts i centres de recerca, museus, parcs zoològics, jardins botànics, societats i entitats i persones expertes en el coneixement i l’estudi de les espècies repartides per tot el territori; més d’una vintena d’aquestes institucions de Catalunya, el País Valencià, les illes Balears, Andorra i la Catalunya del Nord s’han sumat a la CBP. Pel que fa a les infraestructures tecnològiques, hi participen tant alguns centres especialitzats en la seqüenciació genòmica (Centre Nacional d’Anàlisi Genòmica, CNAG-CRG) com d’altres que disposen dels mitjans de computació més avançats (Centre Nacional de Supercomputació, BSC). En una fase pilot s’estan seqüenciant els genomes de cinquanta-dues espècies. S’han triat preferentment espècies pertanyents a tàxons poc explorats, com el flagel·lat d’aigua

dolça Singekia montserratensis; espècies rares, endèmiques o difícils de localitzar, com l’escorpí cec català (Belisarius xambeui), l’amfípode monotípic de les aigües subterrànies del País Valencià (Sensonator valentiensis), el cuc de terra gegant català (Norana najaformis), la gamba cangur o gamba gavatxa (Dugastella valentina), la galera amb bigotis (Derocheilo­ caris remanei) i la baldriga balear (Puffinus mauretanicus); espècies emergents com a models biològics, com la sargantana de paret (Po­ darcis muralis) i la morruda o oradeta (Diplo­ dus puntazzo). L’objectiu de la CBP és també proporcionar genomes d’espècies en perill d’extinció, com el tritó del Montseny (Calotri­ ton arnoldi), l’amfibi més amenaçat d’Europa, o l’icònic coral vermell (Corallium rubrum); espècies tradicionalment usades en medicina, com la camamilla pirinenca (Achillea ptarmi­ ca subsp. pyrenaica), i espècies d’interès econòmic, com el raor o llorito (Xyrichtys novacu­ la) o la xufa o xufla (Cyperus esculentus), entre d’altres (Corominas et al., 2024).

Companyo, L. (1861-1864). Histoire naturelle du départe­ ment des Pyrénées-Orientales. Perpinyà: Alzine. Corominas, M.; Marquès-Bonet, T.; Arnedo, M. A.; Bayés, M.; Belmonte, J.; Escrivà, H.; Fernández, R.; Gabaldón, T.; Garnatje, T.; Germain, J. Niell, M.; Palero, F.; Pons, J.; Puigdomènech, P.; The Catalan Iniciative for the Earth BioGenome Project, Arroyo, V.; Cuevas-Caballé, C.; Ferrer Obiol, J.; Gut, I.; Gut, M.; Hidalgo, O.; Izquierdo-­ Arànega, G.; Pérez-Sorribes, L.; Righi, E.; Riutort, M.; Vallès, J.; Rozas, J.; Alioto, T.; Guigó, R. (2024). «The Catalan initiative for the Earth BioGenome Project: Contributing local data to global biodiversity genomics». NAR Genomics and Bioinformatics [en línia], 6 (3) (setembre), lqae075. <https://doi.org/10.1093/nargab/lqae075>. Folch i Guillén, R. (1987). La vegetació dels Països Cata­ lans. Barcelona: Ketres. Folch i Guillén, R. (dir.) (1984-1991). Història natural dels Països Catalans. Barcelona: Enciclopèdia Catalana. 16 v. + 3 supl. Font i Castell, X. (2004). «El Banc de Dades de Biodiversitat de Catalunya». Omnis Cellula, (març): 60-63. Generalitat de Catalunya (1985). «Llei 12/1985, de 13 de juny, d’espais naturals» [en línia]. Barcelona: Ge­ne­ra­li­tat de Catalunya. Portal Jurídic de Catalunya. <https://portaljuridic.gencat.cat/eli/es-ct/l/1985/06/ 13/12>. — (1992). «Decret 328/92, de 14 de desembre, pel qual s’aprova el Pla d’espais d’interès natural». Barcelona: Ge­ ne­ra­li­tat de Catalunya. Departament de Medi Ambient. Knoche, H. (1921-1923). Flora balearica. Montpeller: Rou­mé­gous et Déhan. Lewin, H. A.; Robinson, G. E.; Kress, W. J.; Baker, W. J.; Coddington, J. J.; Crandall, K. A.; Durbin, R.; Edwards, S. V.; Forest, F.; Gilbert, M. T. P.; Goldstein, M. M.; Grigoriev, I. V.; Hackett, K. J.;

Haus­ler, D.; Jarvis, E. D.; Johnson, W. E.; Patrinos, A.; Richards, S.; Castilla-Rubio, J. C.; Sluys, M.-A. van; Soltis, P. S.; Xu, X.; Yang, H.; Zhang, G. (2018). «Earth BioGenome Project: Sequencing life for the future of life». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115 (17) (abril): 4325-4333. Margalef, R. (1947). «Limnosociología». Monografías de Ciencia Moderna, 10: 1-93. Madrid: CSIC. — (1976). «Bases ecològiques per a una gestió de la natura». A: Folch, R. (secr. red.). Natura, ús o abús?: Lli­ bre blanc de la gestió de la natura als Països Catalans. Barcelona: Barcino, 23-64. — (1997). Our biosphere. Oldendorf; Luhe: Ecology Institute. (Excellence in Ecology; 10) [La nostra biosfera. Barcelona; València: Institut d’Estudis Catalans: Universitat de València, 2012] Ros, J. (2011). «La biodiversitat: origen, funció i amenaces». L’Atzavara, 20: 5-15. Rosen, W. G. (1997). «What’s in a name?». BioScience, 47: 708-712. Solbrig, O. T. (1991). Biodiversity: Scientific issues and collaborative research proposals. París: Unesco. 77 p. (MAB Digest; 9) Tintó-Font, E.; Simon-Molas, H.; Hidalgo, O.; Guigó, R.; Corominas, M. (2023). «La iniciativa catalana per a l’Earth Biodiversity Project». Treb. Soc. Cat. Biol., 72: 3-9. Vallribera i Puig, P. (2000). Les topografies mèdiques de la Reial Acadèmia de Medicina de Catalunya. Barcelona: Promociones y Publicaciones Universitarias. Wilson, E. O. (1988). Biodiversity. Washington, DC: National Academy Press. Working Group on Biological Informatics (1999). «Report of the Working Group on biological informatics». A: Final Report of the OECD Megascience Forum, 1-44 (gener). París: OCDE.

Bibliografia Amigó, J. J. (1983). «La topographie botanique du Roussillon de Pierre Barrère (1690-1755). Éssai de datation et d’attribution». Conflent, 125: 3-48. Prada de Conflent. Bolòs, O. de (2001). Vegetació dels Països Catalans. Barcelona: Aster. Bolòs, O. de; Vigo, J. (1984-2001). Flora dels Països Cata­ lans. Barcelona: Barcino. 4 v. Braun-Blanquet, J. (1936). L’excursión de la SIGMA en Catalogne (Paques 1934). Montpeller: SIGMA. (Communication de la Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine; 38) Cadevall, J. (1912-1937). Flora de Catalunya. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans. 6 v. Camarasa, J. M. (1989). Botànica i botànics dels Països Catalans. Barcelona: Enciclopèdia Catalana. — (1994) «La biblioteca i les col·leccions Salvador de l’Ins­titut Botànic de Barcelona: una font per a l’estudi de la història natural a Catalunya de mitjan segle xvii a mitjan segle xix». A: Camarasa, J. M.; Mielgo, H.; Roca Rosell, A. (coord.) (1994). Actes de les I Jorna­ des d’Història de la Ciència i de la Tècnica, 157-166. Barcelona: Societat Catalana d’Història de la Ciència i de la Tècnica. — (2011). «Botigues i rebotigues d’apotecaris». A: Garcia Espuche, A. (ed.). Medicina i farmàcia. Barcelo­ na 1700. Barcelona: Ajuntament de Barcelona, 112149. — (2016). «Naturalistes catalans en les xarxes de la “república de les lletres” al voltant de 1714». A: Puig i Oliver, J. de (ed.). 1714. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans, 145-156. Camarasa, J. M.; Català, J. I. (2007-2008). Els nostres naturalistes. València: Publicacions de la Universitat de València. Carceller i Roqué, X. (1995). «El PEIN, sistema d’àrees naturals protegides de Catalunya». Rev. Cat. Geog., 9 (24): 21-32.

64

Revista TSCB-76.indd 64

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 62-64

30/09/2026 12:46:25

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, revista anual de la SCB Societat Catalana de Biologia, filial de l’Institut d’Estudis Catalans

Carrer del Carme, 47. 08001 Barcelona scb@iec.cat

Balears de les Illes Anton 27 Els rèptils Maria Cirer ocells Puig i Marc Antònia ersitat dels do, Roger 30 La biodiv Sergi Herran fers mamí Joan Real, ersitat dels ls foresta 41 La biodiv lmo ecosistemes del Campo Jordi Ruiz-O naturals ersitat dels ènec Ros nas i Javier andom en espais rrat Coromi 48 La biodiv ersitat Lloret a la biodiv cions a SCB. Montse Francisco Emili Lagun rvació de limita cions i Amengual, 52 La conse its: aporta ach, Caterina stema proteg Mallar a l’ecosi Boix, Josep Maria ersitat per gol, Dani entals Sardà de biodiv ics contin , Javier ArmenFrancesc i Rafael ca la pèrdua n, acis aquàt signifi Anton-Pardo anie Gascó ana ecosistèmics 58 Què ersitat Stéph ala, María D. Quint serveis o-Escrivà, Olmo i Xavier de la biodiv i per als u Castill Terradas coneixement Jaume del marins anes, Carla uita-Jo dels crustacis d’història ns Esbós 62 entals Catala diversitat ou es contin u als Països Camarasa cesc Mayn dels peixos d’aigü Aparicio Mana Josep M. odiversitat Cartanyà i Enric eron les is García-Salm ors Vinyo dels amfib f, Alejandro diversitat uer-Margale an Maluq -Salmeron avier Rivera rèptils dro García itat dels f, Alejan a divers uer-Margale oan Maluq Rivera Xavier

ls

trebal cietat

de la So

Catalana

logia

de Bio

Tallarol de garriga (Curruca iberiae) en el seu hàbitat. © Xavier Riera.

treballs

a de Biologia t Catalan de la Societa

, 2026

i vols… logia ocies? is a la bionços t’hi ass .cat teress rers ave de seminar què no //scb.iec ades... Si t’in er els dar anització ...per https: os i jorn

1912 2012

76 Volum

a anual 2026 · revist

sa) ISSN ó impre -3037 (edici ISSN 0212

2013-9802

digita (edició

l)

PLACA NARCÍS

OL

MONTURI

2003

CREU DE SANT JORDI

2012

Volum

76

curs ...conèix par en l’org llibres, ...partici la revista ptes en ...rebre de descom ...gaudir

La propietat intel·lectual dels articles és dels autors respectius. La SCB està exempta de tota responsabilitat derivada de l’eventual vulneració de drets de propietat intel·lectual per part dels autors. Els continguts publicats a treballs de la societat catalana de biologia estan subjectes —‌llevat que s’indiqui el contrari en el text o en el material gràfic— a una llicència Reconeixement - No comercial - Sense obra derivada 4.0 Internacional (by-nc-nd) de Creative Commons, el text complet de la qual es pot consultar a https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/deed.ca. Així doncs, s’autoritza el públic en general a reproduir, distribuir i comunicar l’obra sempre que se’n reconegui l’autoria i l’entitat que la publica i no se’n faci un ús comercial ni cap obra derivada.

treballs de la societat catalana de biologia no es fa responsable de les idees i opinions exposades pels autors dels articles publicats.

© Societat Catalana de Biologia, filial de l’Institut d’Estudis Catalans, per a aquesta edició Dipòsit Legal B 12164-1963 ISSN 0212-3037 (ed. impresa) 2013-9802 (ed. digital) Imprès per Ediciones Gráficas Rey, SL La revista proporciona accés lliure immediat als seus continguts, d’acord amb el compromís amb els valors de la ciència oberta, a través de l’URL: https://revistes.iec.cat/index.php.TSCB.

COMITÈ DE PUBLICACIONS Jordi Barquinero, VHIR Rafel Abós-Herràndiz, vocal, ICS Josep M. Espelta, vocal, UAB

EQUIP EDITORIAL Jordi Barquinero, redacció editorial Unitat d’Edició del Servei Editorial, IEC, correcció

La Societat Catalana de Biologia (SCB) és una de les filials més antigues de l’Institut d’Estudis Catalans. Està regida per un Consell Directiu i organitzada en seccions especialitzades, que són les que organitzen les activitats principals que duu a terme la Societat. CONSELL DIRECTIU DE LA SCB Presidència: Marc Martí-Renom Vicepresidència primera: Montserrat Corominas Vicepresidència segona: Maria Montserrat Sala Secretaria general: Albert Jordan Vicesecretaria: Oriol Cabré Tresoreria: Marina Rigau Vocalia d’Acció Territorial: Eduard Escrich Vocalia de Comunicació: Toni Hermoso Vocalia d’Ensenyament: Jordi Morral Vocalia de Promoció: Sandra Acosta Vocalies de Publicacions i Lexicografia: Jordi Barquinero Vocalia de Seccions: Josep Saura Vocalia d’Estudiants: Eva Coll Delegat de l’IEC: Jaume Bertranpetit SECCIONS Vocalia de seccions temàtiques: Josep Saura Aqüicultura: Nerea Roher Biofísica: Álex Perálvarez Bioinformàtica i Genòmica: Roderic Guigó Biologia de la Reproducció: Rafael Oliva Biologia de Plantes: Anna Caño Biologia del Càncer: Oriol Casanovas Biologia del Desenvolupament: Marta Morey

Coberta TSCB-76.indd 2

Biologia Evolutiva: Aurora Ruiz-Herrera Biologia i Societat: Laura Castarlenas Biologia Molecular i Cel·lular: Joan Roig Cromatina i Epigenètica: Albert Jordan Ecologia: Josep Maria Espelta Ensenyament: Jordi Morral Estudiants: Eva Coll Microbiologia: Eduard Torrents Neurobiologia Experimental: Carles Saura Neurociència Computacional i de Sistemes: Albert Compte i Gemma Huguet Proteòmica i Estructura de Proteïnes: Patrick Aloy i Eduard Sabidó Senyalització Cel·lular i Metabolisme: Laura Herrero Virologia: Sílvia Bofill i Susana Guix Vocalia de seccions territorials: Eduard Escrich SCB a Alacant: Ivan Quesada i Sergi Soriano SCB a Andorra: Eros Alexandre Marín Millán SCB a Balears: Núria Marbà i Anna Traveset SCB a Castelló: Vicent Arbona i Ferran Martínez-Garcia SCB a Catalunya del Sud: Jaume Folch i Miguel Mulero SCB a Catalunya Nord: Héctor Escrivà i Thierry Noguer SCB a Girona: Elisabeth Pinart i Enrique Verdú SCB a Lleida: Maria Laplana i Judit Ribas SCB a València: Ferran Palero SCB a Vic: Julita Oliveras

NORMES DE PRESENTACIÓ D’ARTICLES PER ALS AUTORS DE TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA RULES FOR SUBMISSION OF ARTICLES BY AUTHORS TO TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Abast La revista treballs de la societat catalana de biologia (abreujat, Treb. Soc. Cat. Biol.), editada per la Societat Catalana de Biologia (SCB), filial de l’Institut d’Estudis Catalans (IEC), publica articles de l’àmbit de les ciències de la vida en llengua catalana (i ocasionalment en altres llengües), contribuint a difondre la tasca científica i d’anàlisi que es du a terme en el si de la comunitat acadèmica. La revista inclou un conjunt d’articles de recerca o de revisió sobre un tema monogràfic que tracta d’alguna qüestió científica concreta. Un coordinador, expert en el tema, encarrega els articles a un equip d’autors i en supervisa la redacció. Si voleu fer de coordinador d’un tema del vostre interès, poseu-vos en contacte amb la secretaria de la SCB (scb@iec.cat).

Scope The journal treballs de la societat catalana de biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.), published by the Societat Catalana de Biologia (SCB), a subsidiary of the Institut d’Estud­is Catalans (IEC), presents articles in the field of life sciences in the Catalan language (and occasionally in other languages as well), helping to disseminate the scientific and analytical work carried out in the academic community. The journal includes a set of research or review articles on a monographic topic dealing with a specific scientific aspect. A coordinator who is an expert on the subject assigns the articles to teams of authors and supervises their writing. If you would like to be the coordinator of a topic of your interest, contact the secretariat of the SCB (scb@iec.cat).

Presentació d’articles Els articles han de tenir una extensió entre 20.000 i 40.000 caràcters (comptant els es­pais) i han d’incloure els apartats següents: títol; noms i cognoms dels autors; filiació de tots els autors; autor per a la correspondència (cal indicar-ne les adreces postal i elec­trònica, i, si escau, el telèfon); resum en català (d’una extensió màxima de 1.000 caràcters); paraules clau en català (com a màxim cinc); títol, resum i paraules clau en anglès (que han de ser fidels, en extensió i contingut, als corresponents en català); text de l’article (amb un màxim de dos nivells d’apartats); bibliografia; taules, figures i peus de figura. En cas que la llargària no s’adeqüi als criteris especificats o que el nombre de taules o figures es consideri excessiu, la SCB pot proposar canvis pel que fa a aquests as­pectes abans d’acceptar l’article. Els articles s’han d’enviar en un arxiu en format Microsoft Word. Aquest arxiu ha de contenir només text (article, bibliografia, taules, peus, etc.). Les figures s’han d’enviar en arxius a part i, si contenen text (a part dels peus), han d’estar en un format que permeti editar-lo. Si la taula o la figura té copyright, cal indicar-ho. Cal haver demanat i obtingut els permisos corresponents a qui en tingui els drets de reproducció per a poder publicar les taules i les figures. Sense les autoritzacions corresponents les taules i figures no poden ser publicades. La bibliografia s’ha de compondre tal com s’exemplifica tot seguit: Codina, C. [et al.] (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. Mellado, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: Vicente, M.; Renart, J. (ed.). Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. Wolffe, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Les referències bibliogràfiques completes han d’aparèixer ordenades alfabèticament al final dels articles i, si contenen més de dos autors, cal escriure només el primer, seguit de la indicació et al. entre claudàtors. Les remissions a la bibliografia dins el text han de seguir el sistema de cognom i any, no pas un sistema numèric, i, si contenen més de dos autors, cal escriure només el primer, seguit de la indicació et al., en aquest cas sense claudàtors.

Criteria for submitting articles Articles should be between 20,000 and 40,000 characters long (including spaces) and contain the following information: title; authors’ names and surnames; personal details of all authors; corresponding author (stating email, address and, if appropriate, telephone number); abstract in Catalan (1,000 characters maximum); keywords in Catalan (maximum of five); title, abstract and keywords in English (corresponding in length and content to the Catalan version); main text of the article (with two levels of sections at the most); references; and tables and figure captions. If the article is longer than specified above or if there are too many tables or figures, the SCB may propose changes in these areas before accepting the article. Articles should be submitted in Microsoft Office or OpenDocument format. The main file should contain text only (the main article, references, tables, figure captions, etc.). Figures should be sent in separate files and if they include text (aside from captions), the file format should allow them to be edited. It is the authors’ responsibility to request and obtain permission for the reproduction of all tables, figures and graphics. Without the respective authorisation, tables, figures and graphics cannot be published. References should be set out as shown below: Codina, C. [et al.] (1989). “Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics”. Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. Mellado, R.P. (1987). “Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes”. In: Vicente, M.; Renart, J. (ed.). Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. Wolffe, A. (1995). Chromatin structure and function. London: Academic Press. Full bibliographic references should be set out in alphabetical order at the end of articles and, if they involve two or more authors, only the first author should be stated, followed by the indication et al. in square brackets. References to the bibliography within the text should follow the author-year system, rather than stating the numerical order of appearance, and, if they involve more than two authors, only the first author should be stated, followed by the indication et al. without square brackets.

Procés editorial Els articles, un cop rebuts, se sotmeten a un procés de revisió externa de forma i de con­ tingut. En acabat, poden ser: a) acceptats sense canvis, b) rebutjats o c) acceptats amb es­ menes proposades als autors. En aquest darrer cas, és un requisit indispensable per a pu­blicar-los que els autors acceptin introduir les esmenes proposades. Els autors rebran unes galerades perquè les revisin. En aquest procés només poden introduir-hi esmenes de caràcter lingüístic i tècnic, però no de contingut. En casos es­pecials, la SCB pot demanar als autors revisions addicionals. Els autors rebran sense càrrec un exemplar de la revista un cop publicada.

Publishing process Upon receipt, articles undergo a peer review of form and content. Once this process is complete, articles may: a) be accepted without changes; b) be rejected; or, c) be ac­cepted, requesting the author to make the pertinent changes. In the latter case, au­thors should agree to make the proposed changes in order for the articles to be published. Authors will be given galley proofs for their review. On reaching this stage of the process, authors may only make technical or linguistic changes but not changes involving content. Under specific circumstances, the SCB may ask authors to carry out additional reviews. Authors will receive one copy of the journal free of charge once it has been published.

Drets d’autor i responsabilitats La propietat intel·lectual dels articles és dels respectius autors. En el moment de lliurar els articles a treballs de la societat catalana de biologia per sol·licitar-ne la publicació, els autors accepten els termes següents: — Els autors cedeixen a la SCB (filial de l’Institut d’Estudis Catalans) els drets de reproducció, comunicació pública (incloent-hi la comunicació a través de les xarxes socials) i distribució dels articles presentats per a ser publicats a treballs de la societat catalana de biologia, en qualsevol forma i suport, i per qualsevol mitjà, incloses les plataformes digitals. El Comitè de Publicacions es reserva els drets d’acceptar o de refusar els treballs presentats i, igualment, es reserva el dret de fer qualsevol modificació editorial que consideri convenient. De ser acceptada pels autors, aquests hauran de lliurar l’article amb els canvis suggerits. — Els autors responen davant la SCB de l’autoria i l’originalitat dels articles presentats. És a dir, els autors garanteixen que els articles lliurats no contenen fragments d’obres d’altres autors, ni fragments de treballs propis publicats anteriorment; que el contingut dels articles és inèdit i que no s’infringeixen els drets d’autor de tercers. Els autors accepten aquesta responsabilitat i s’obliguen a deixar indemne la SCB de qualsevol dany i perjudici originats per l’incompliment de la seva obligació. Així mateix, han de deixar constància en els articles que enviïn a la revista de les responsabilitats derivades del contingut dels articles. — És responsabilitat dels autors obtenir els permisos per a la reproducció sense restriccions de tot el material gràfic inclòs en els articles, així com garantir que les imatges i els vídeos, etc., han estat realitzats amb el consentiment de les persones que hi apareixen, i que el material que pertany a tercers està clarament identificat i reconegut dins del text. Així mateix, els autors han d’entregar els consentiments i les autoritzacions corresponents a la SCB en lliurar els articles. — La SCB està exempta de tota responsabilitat derivada de l’eventual vulneració de drets de propietat intel·lectual per part dels autors. En tot cas, es compromet a publicar les correccions, els aclariments, les retraccions i les disculpes si escau. — Els continguts publicats a la revista estan subjectes —‌llevat que s’indiqui el contrari en el text o en el material gràfic— a una llicència Reconeixement - No comercial - Sense obra derivada 4.0 Internacional (by-nc-nd) de Creative Commons, el text complet de la qual es pot consultar a https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/deed.ca. Així doncs, s’autoritza el públic en general a reproduir, distribuir i comunicar l’obra sempre que se’n reconegui l’autoria i l’entitat que la publica i no se’n faci un ús comercial ni cap obra derivada. — La revista no es fa responsable de les idees i opinions exposades pels autors dels articles publicats.

Copyright and responsibilities The intellectual property of the articles belongs to the respective authors. At the time of submitting the articles to treballs de la societat catalana de biologia, authors accept the following terms: — Authors assign to the SCB (a subsidiary of the Institut d’Estudis Catalans) the rights of reproduction, public communication (including communication through social networks) and distribution of the articles submitted for publication to treballs de la societat ca­ ta­lana de biologia, in any form and medium, including digital platforms. The Publications Committee reserves the right to accept or refuse submitted articles and the right to make any editorial changes it deems appropriate. If the suggested changes are accepted by authors, they should re-submit the article with such changes. — Authors answer to the SCB for the authorship and originality of submitted articles. In other words, authors assure that submitted articles do not contain fragments of works by other authors or fragments of their own previously published works; that the content of articles is original, and that the copyright of third parties is not infringed upon. Authors accept this responsibility and undertake to hold harmless the SCB for any loss or damage resulting from non-compliance with this obligation. Furthermore, they should include a statement in articles submitted to the journal regarding their responsibility for the content of the articles. — Authors are responsible for obtaining permission for the reproduction of all graphic material included in articles, and they should moreover ensure that images, videos, etc., have been created with the consent of the individuals appearing in them, and that material belonging to third parties is clearly identified and acknowledged as such within the text. Likewise, authors should provide the respective consents and authorisations to the SCB when submitting articles. — The SCB is exempt from any liability arising from the possible infringement of intellectual property rights by authors. In all cases, it undertakes to publish corrections, clarifications, retractions and apologies, if necessary. — Unless otherwise stated in the text or in the graphic material, the contents published in the journal are subject to an Attribution - NonCommercial - NoDerivs 4.0 International (by-nc-nd) license from Creative Commons, the full text of which may be consulted at https://creativecom mons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/deed.en. Therefore, the general public is authorised to reproduce, distribute and communicate articles as long as their authorship and publishing entity are acknowledged, and no commercial use is made of them nor derivative work produced from them. — The journal is not responsible for the ideas and opinions expressed by the authors of published articles.

Protecció de dades personals L’Institut d’Estudis Catalans (IEC) compleix el que estableix el Reglament general de protecció de dades de la Unió Europea (Reglament 2016/679, del 27 d’abril de 2016). De conformitat amb aquesta norma, s’informa que, amb l’acceptació de les normes de publicació, els autors autoritzen que les seves dades personals (nom i cognoms, dades de contacte i dades de filiació) puguin ser publicades en el volum corresponent de treballs de la societat catalana de biologia. Aquestes dades seran incorporades a un tractament que és responsabilitat de l’IEC amb la finalitat de gestionar aquesta publicació. Únicament s’utilitzaran les dades dels autors per a gestionar la publicació de treballs de la societat catalana de biologia i no seran cedides a tercers, ni es produiran transferències a tercers països o organitzacions internacionals. Un cop publicada la revista, aquestes dades es conservaran com a part del registre històric d’autors. Els autors poden exercir els drets d’accés, rectificació, supressió, oposició, limitació en el tractament i portabilitat, adreçant-se per escrit a l’Institut d’Estu­dis Catalans (carrer del Carme, 47, 08001 Barcelona), o bé enviant un correu electrònic a l’adreça dades. personals@iec.cat, en què s’especifiqui de quina publicació es tracta.

Protection of personal data The Institut d’Estudis Catalans (IEC) complies with the provisions of the General Data Protection Regulation of the European Union (Regulation 2016/679 of 27 April 2016). In accordance with this regulation, we state that, with the acceptance of the publication rules, authors authorise that their personal data (forenames and surnames, contact data and affiliation data) may be published in the respective volume of the journal treballs de la societat catalana de biologia. These data will be subjected to a processing controlled by the IEC for the purpose of managing the publication. Authors’ data will be used solely for managing the publi­cation of the journal treballs de la societat catalana de biologia and they will not be transferred to third parties nor will transfers be made to third countries or to international organisations. Once the journal has been pub­lished, these data will be stored as part of the historical record of authors. Authors may exercise the rights of access, rectification, erasure, objection, restriction of processing and portability by addressing themselves in writing to the Institut d’Estudis Catalans (Carrer del Carme, 47, 08001 Barcelona, Spain) or by sending an email to the address dades. personals@iec.cat, in which the publication in question should be specified.

30/09/2026 12:51:23

2 Editorial. Joandomènec Ros 2 El racó de la SCB. Montserrat Corominas i Javier del Campo

Articles 3 Els crustacis aquàtics continentals Jordi Sala, María Anton-Pardo, Javier Armengol, Dani Boix, Andreu Castillo-Escrivà, Stéphanie Gascón, Francesc Mesquita-Joanes, Carla Olmo i Xavier D. Quintana 12 La biodiversitat dels crustacis marins Francesc Maynou 16 La biodiversitat dels peixos d’aigües continentals Dolors Vinyoles Cartanyà i Enric Aparicio Manau 20 La diversitat dels amfibis Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera 23 La diversitat dels rèptils Joan Maluquer-Margalef, Alejandro García-Salmerón i Xavier Rivera

ogia Si t’interessa la biolço s

treballs

27 Els rèptils de les Illes Balears Antònia Maria Cirer 30 La biodiversitat dels ocells Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton 41 La biodiversitat dels mamífers Jordi Ruiz-Olmo 48 La biodiversitat dels ecosistemes forestals Francisco Lloret 52 La conservació de la biodiversitat en espais naturals protegits: aportacions i limitacions Josep Maria Mallarach, Caterina Amengual, Emili Laguna i Rafael Sardà 58 Què significa la pèrdua de biodiversitat per a l’ecosistema i per als serveis ecosistèmics Jaume Terradas 62 Esbós d’història del coneixement de la biodiversitat als Països Catalans Josep M. Camarasa

de la Societat Catalana de Biologia

treballs de la Societat Catalana de Biologia

Volum 76, 2026

i vols…

...conèixer els darrers aven ió de seminaris ...participar en l’organitzac ...rebre la revista . llibres, cursos i jornades.. es? ...gaudir de descomptes en ...per què no t’hi associ

https://scb.iec.cat

Coberta TSCB-76.indd 1

MONTURIOL

2003

CREU DE SANT JORDI

2012

Volum 76

2026 · revista anual ISSN 0212-3037 (edició impresa) ISSN 2013-9802 (edició digital)

Volum 76

1912 2012

PLACA NARCÍS

30/09/2026 12:51:22

La biodiversitat dels mamífers Jordi Ruiz-Olmo Departament de Territori, Habitatge i Transició Ecològica, Generalitat de Catalunya, Barcelona Correspondència: Jordi Ruiz-Olmo. Departament de Territori, Habitatge i Transició Ecològica, Generalitat de Catalunya. Carrer del Foc, 57. 08038 Barcelona. Adreça electrònica: lutrino@gmail.com.

Taula 1. Llista de les espècies de mamífers salvatges de Catalunya. Inclou les espècies que han mantingut poblacions o exemplars en estat salvatge durant un període significatiu, o de les quals es considera que hi havien viscut en temps històrics. Origen/presència: (AP), espècie autòctona i present en l’actualitat; (A/Ext), espècie autòctona però extingida, no present actualment; (Int/NP), espècie introduïda que ha estat present al territori català, però avui ja no hi és. (Int/P), espècie exòtica introduïda, present en l’actualitat; (Int?/P), espècies que s’havien considerat exòtiques, però que havien estat trobades anteriorment a la darrera glaciació i que podrien haver estat extingides pels humans o els seus avantpassats o per altres causes, presents actualment; (Int/NP), espècie introduïda que ha estat present al territori català, però que ja no ho està. (?/NP), dubte sobre si l’espècie és autòctona o no, no present actualment. Estatus legal: (P), espècie protegida; (EPE), espècie en perill d’extinció; (V), espècie vulnerable; (ER), espècie extingida com a reproductora; (INV), espècie exòtica invasora. Causes de regressió: (AN), accidents amb vaixells; (AT), atropellaments; (C), contaminació; (CC), crisi climàtica; (CO), competència amb espècies; (DP), depleció de les poblacions d’espècies presa; (HI), hibridacions; (IN), incendis; (IP), captures accidentals i altres interaccions amb la pesca; (M), malalties i paràsits; (MO), molèsties; (PE), parcs eòlics; (PH), pèrdua o fragmentació d’habitats o aïllament; (RF), reforestació; (RH), pèrdua de recursos hídrics; (T), plaguicides i tòxics. Elaboració pròpia. Ordre Insectivora

Chiroptera

Família Erinacidae

Nom científic

Nom comú en català

Origen/ Presència

Bàsic

Amenaça

Estatus legal Invasora

Causes de regressió

V

introduïda?

T, AT, IN

Aetechinus (=Atelerix) algirus

eriçó clar o orellut

AP

P

Erinaceus europaeus

eriçó fosc, europeu o comú

AP

P

Talpidae

Galemys pyrenaicus

almesquera, rata almesquera

AP

P

EPE

PH, RH, ?

Talpa europaea

talp

AP

Soricidae

Neomys anomalus

musaranya d’aigua mediterrània

AP

P

V

PH, RH, CC, C

V

PH, RH, CC, C

Molossidae

Vespertilionidae

T, AT, IN T

Neomys milleri

musaranya d’aigua europea

AP

P

Neomys fodiens

musaranya d’aigua pirinenca

AP

P

Sorex coronatus

musaranya de Millet

AP

P

Sorex minutus

musaranya menuda

AP

Sorex araneus

musaranya cuaquadrada

AP

Crocidura russula

musaranya comuna

AP

Crocidura suaveolens

musaranya dels jardins

AP

Suncus etruscus

musaranya nana

AP

Tadarida teniotis

ratpenat de cua llarga o cuallarg

AP

P

Rinolophus ferrumequinum

ratpenat de ferradura gran o gros

AP

P

V

MO, T, PH MO, PH

RH, CC

P

PH, PE

Rinolophus euryale

ratpenat de ferradura mediterrani

AP

P

EPE

Rinolophus mehelyi

ratpenat de ferradura mitjà

A/Ext

P

ER

Rinolophus hipposideros

ratpenat de ferradura petit

AP

P

Plecotus austriacus

ratpenat orellut meridional

AP

P

Plecotus auritus

ratpenat orellut septentrional

AP

P

V

PH

Plecotus macrobullaris

ratpenat orellut alpí

AP

P

V

CC

Myotis bechsteinii

ratpenat de Bechstein

AP

P

EPE

PH

Myotis capacinii

ratpenat de peus grans o grossos

AP

P

EPE

MO, T, PH, CC, RH

Myotis myotis

ratpenat de musell llarg o rater gros

AP

P

V

MO, T, PH

Myotis blythii

ratpenat de musell agut o rater mitjà

AP

P

V

Myotis daubentonii

ratpenat d’aigua

AP

P

MO, PH MO, PH

MO, PH PH, RH, CC

Myotis alcathoe

ratpenat de bigotis petit

AP

P

EPE

Myotis mystacinus

ratpenat de bigotis

AP

P

V

PH

Myotis emarginatus

ratpenat d’orelles dentades

AP

P

V

MO, T, C

Myotis crypticus

ratpenat gris itàlic

AP

P

Myotis escalerai

ratpenat d’Escalera o gris ibèric

AP

P

Nyctalus leisleri

ratpenat nòctul petit, nòctul petit

AP

P

Nyctalus lasiopterus

ratpenat nòctul gros, nòctul gros

AP

P

AT, PH, IN

MO, PH PE, PH V

CO, PH

Nyctalus noctula

ratpenat nòctul gegant, nòctul gegant

AP

P

V

PH, PE

Pipistrellus nathusii

ratapinyada pipistrel·la, falsa pipistrel·la

AP

P

V

PE, PH, RH

Pipistrellus (=Hypsugo) savii

ratpenat muntanyenc

AP

P

Pipistrellus kuhlii

ratpenat de vores clares, pipistrel·la de vores clares

AP

P

Pipistrellus pipistrellus

ratpenat comú, pipistrel·la comuna

AP

P

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

C

MO, T

1

Jordi Ruiz-Olmo

Ordre

Rodentia

Família

Arvicolidae

Gliridae

Carnivora

Pipistrellus pygmaeus

ratpenat soprano, pipistrel·la nana

AP

P

ratpenat de bosc

AP

P

Eptesicus serotinus

ratpenat dels graners

AP

P

Miniopterus schreibersii

ratpenat de cova

AP

Vespertilio murinus

ratpenat argentat

Microtus pyrenaicus (=gerbei)

talpó pirinenc

Microtus (=Chionomys) nivalis Microtus arvalis

V

MO, PH, IN, C, M, AT

AP

P

V

PH, AT, PE

AP

P

talpó de tartera

AP

P

talpó dels prats

AP

Microtus duodecimcostatus

talpó comú

AP

Microtus agrestis

talpó muntanyenc

AP

Clethrionomys glareolus

talpó roig

AP

Arvicola sapidus

rata d’aigua

AP

Arvicola terrestris

rata talpera

AP

Glis glis

liró gris

AP AP

Marmota marmota

marmota

Int?/P

Castoridae

Castor fiber

castor

AP

Myocastor coypus

coipú

Int/P

Micromys minutus

ratolí espiguer

AP

Viverridae Procyonidae Phocidae

Suidae Cervidae

Bovidae

Causes de regressió

P

AP

Felidae

Invasora

MO, T, PH, IN

esquirol

Mustelidae

Amenaça V

rata cellarda

Leporidae

Estatus legal Bàsic

Barbastella barbastellus

Sciurus vulgaris

Ursidae

2

Origen/ Presència

Elyomis quercinus

Canidae

Artiodactyla

Nom comú en català

Sciuridae

Muridae

Lagomorpha

Nom científic

PH, T

CC T

P

V

RP, CC, C T

P

PH IN

P

INV

Apodemus sylvaticus

ratolí de bosc

AP

Apodemus flavicollis

ratolí lleonat

AP

Mus musculus

ratolí domèstic

Int/P

Mus spretus

ratolí mediterrani

AP

Rattus norvegicus

rata comuna o parda

Int/P

INV

Rattus rattus

rata traginera o negra

Int/P

INV

Oryctolagus cuniculus

conill, conill de bosc

AP

Lepus europaeus

llebre europea

AP

M

Lepus granatensis

llebre ibèrica o mediterrània

AP

M, PH, AT

M, RF

Mustela nivalis

mostela, paniquera, rata paniquera

AP

P

V

Mustela erminea

ermini

AP

P

V

CC

Mustela putorius

turó, furó, fura de bosc, gat pudent, pudenta, espucnaix

AP

P

EPE

T, DP, AT, RH, CO, HI

P

EPE

Mustela lutreola

visó europeu

?/NP

Neovison vison

visó americà

Int/P

Martes martes

marta

AP

Martes foina

fagina, gorjablanc, fuina

AP

Lutra lutra

llúdriga, llúdria

AP

Meles meles

teixó, toixó

AP

Canis lupus

llop

AP

Vulpes vulpes

guineu, guilla, rabosa

AP

Ursus arctos

os bru

T, AT

CO, M, PH, RH INV

P T, AT P

C, PH, RH, CC, AT AT

P

ER

AT

AP

P

EPE

MO, PH, T

P

M

Felis silvestris

gat fer, gat salvatge

AP

Felis catus

gat ensalvatgit, assilvestrat o feréstec

Int/P

Lynx lynx

linx boreal o eurasiàtic, llop cerver o cerval

A/Ext

P

ER

Lynx pardinus

linx ibèric, llop cerval o cervir, gat cerver

A/Ext

P

ER

Genetta genetta

geneta, gat mesquer, mosqueta

Int/P

HI, DP, M, AT

Procyon lotor

os rentador

Int/NP

INV

Nasua narica

coatí

Int/NP

INV

Monachus monachus

vell marí, vellmarí, bou marí, llop marí, foca mediterrània

A/Ext

PH, MO, DP, C

Phoca vitulina

foca comuna

?

DP

Sus scrofa

senglar

AP

Sus scrofa domestica

porc assilvestrat, porc vietnamita

Int/P

Cervus elaphus

cérvol

AP

Capreolus capreolus

cabirol

AP Int?/P

M INV

Dama dama

daina

Rupicapra pyrenaica

isard

AP

M

Capra pyrenaica

cabra salvatge, herc

AP

M, IN

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

La biodiversitat dels mamífers

Ordre

Cetacea (*)

Família

Nom científic

Nom comú en català

Origen/ Presència

Estatus legal Bàsic

Amenaça

Invasora

Causes de regressió

Capra aegagrus hircus

cabra ensalvatgida

Int/P

Ovis orientalis

mufló

Int/P

Bison bonasus

bisó europeu

?/NP

Bos primigenius

ur

A/Ext

Tursiops trucatus

dofí mular

AP

P

V

Delphinus delphis

dofí comú

AP

P

V

Stenella coeruleoalba

dofí llistat o ratllat

AP

P

Phocoena phocoena

marsopa

A/Ext

P

V

Grampus griseus

cap d’olla gris, dofí de Risso

AP

P

V

M, DP, IP

Globicephla melas

cap d’olla negre o d’aleta llarga

AP

P

V

M, DP, IP

Orcinus orca

orca

AP

P

V

Ziphius cavirostris

zifi de Cuvier, balena amb bec de Cuvier

AP

P

V

Mesoplodon densirostris

balena amb bec de Blainville

?

P

Physeteridae

Physeter macrocephalus

catxalot

AP

P

V

DP, AN

Balaenopteridae

Balaenoptera physalus

rorqual comú

AP

P

V

MO, DP, CC, AN

Balaenoptera borealis

rorqual o balena del nord

A?/NP

P

V

Megaptera novaeangliae

balena geperuda, iubarta

AP

P

V

P

EPE

Delphinidae

Ziphidae

Balaenidae

Eubalena glacialis

balena comuna o franca

?

Eschrichtidae

Eschrichtius robustus

balena grisa

?

Equus ferus ferus

cavall salvatge

A/Ext

Equus ferus przewalskii

takhi, cavall de Przewalski

Int/P

Perissodactyla Equidae

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 41-47

MO, C, DP, IP C, DP, IP M, C, DP, IP

DP, IP

3

La biodiversitat dels ocells Joan Real,1 Sergi Herrando,2, 4 Roger Puig1, 3 i Marc Anton2 1 Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals,

Facultat de Biologia i Institut de Recerca en Biodiversitat (IRBio), Universitat de Barcelona (UB), Barcelona

2 Institut Català d’Ornitologia (ICO), Museu de Ciències Naturals de Barcelona, Barcelona 3 Departament de Ciències Ambientals, Universitat de Girona (UdG), Girona

4 Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF), Universitat Autònoma de Barcelona (UAB), Cerdanyola del Vallès

Taula 3. Llista dels ocells presents a Catalunya amb les categories de protecció. Elaboració pròpia. Nom científic

Nom català

Directiva_Ocells

Llista d’Espècies Silvestres en Règim de Protecció Especial (LESPRE)

Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida

Llista vermella d’ocells d’Europa

Llista vermella dels ocells nidificants de Catalunya

Accipiter gentilis

astor

protegida

protegida

LC

NT

Accipiter nisus

esparver vulgar

protegida

protegida

LC

LC

Acrocephalus arundinaceus

balquer

protegida

protegida

LC

LC

Acrocephalus melanopogon

boscarla mostatxuda

annex i

protegida

vulnerable

LC

EN

Acrocephalus paludicola

boscarla d’aigua

annex i

protegida

protegida

VU

Acrocephalus schoenobaenus

boscarla dels joncs

protegida

protegida

LC

Acrocephalus scirpaceus

boscarla de canyar

protegida

protegida

LC

LC

Actitis hypoleucos

xivitona

protegida

protegida

LC

EN

Aegithalos caudatus

mallerenga cuallarga

protegida

protegida

LC

LC

Aegolius funereus

mussol pirinenc

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

VU

Aegypius monachus

voltor negre

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

Aix galericulata

ànec mandarí

Alauda arvensis

alosa vulgar

Alaudala rufescens

terrerola rogenca

protegida

Alca torda

gavot

protegida

Alcedo atthis

blauet

protegida

protegida

Alectoris rufa

perdiu roja

Alopochen aegyptiaca

oca egípcia

Anas acuta

ànec cuallarg

Exòtica

×

annex i

LC

LC

protegida

LC

VU

vulnerable

LC LC

LC

NT

LC ×

VU

Anas crecca

xarxet comú

LC

NA

Anas platyrhynchos

ànec collverd

LC

LC

Anser anser

oca vulgar

LC

Anthus campestris

trobat

Anthus pratensis

titella

Anthus richardi

piula grossa

Anthus spinoletta Anthus trivialis

annex i

protegida

protegida

LC

protegida

protegida

LC

grasset de muntanya

protegida

protegida

LC

VU

piula dels arbres

protegida

protegida

LC

VU

Apus apus

falciot negre

protegida

protegida

NT

LC

Apus pallidus

falciot pàl·lid

protegida

protegida

LC

LC

Aquila chrysaetos

àguila daurada

protegida

protegida

LC

VU

annex i

LC

Aquila fasciata

àguila cuabarrada

annex i

vulnerable

en perill d’extinció

LC

CR

Ardea alba

agró blanc

annex i

protegida

protegida

LC

EN

Ardea cinerea

bernat pescaire

protegida

protegida

LC

LC

Ardea purpurea

agró roig

annex i

protegida

vulnerable

LC

VU

annex i

NT

Ardeola ralloides

martinet ros

Arenaria interpres

remena-rocs

Asio flammeus

mussol emigrant

Asio otus

mussol banyut

Athene noctua

mussol comú

protegida

Aythya ferina

morell cap-roig

Aythya fuligula

morell de plomall

Aythya nyroca

morell xocolater

annex i

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

protegida

protegida

LC

protegida

protegida

LC

protegida

protegida

LC

vulnerable

LC

LC

protegida

VU

VU

protegida

NT

en perill d’extinció

LC

en perill d’extinció

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

NT

1

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

Nom científic

Nom català

Directiva_Ocells

Llista d’Espècies Silvestres en Règim de Protecció Especial (LESPRE)

Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida

Llista vermella d’ocells d’Europa

Llista vermella dels ocells nidificants de Catalunya

Botaurus stellaris

bitó comú

annex i

en perill d’extinció

en perill d’extinció

LC

EN

Bubo bubo

duc

annex i

protegida

protegida

LC

NT

Bubulcus ibis

esplugabous

protegida

protegida

LC

LC

Burhinus oedicnemus

torlit

protegida

LC

VU

Buteo buteo

aligot comú

protegida

protegida

LC

LC

Calandrella brachydactyla

terrerola vulgar

protegida

en perill d’extinció

LC

CR

Calidris alba

territ tresdits

protegida

protegida

LC

Calidris alpina

territ variant

protegida

protegida

LC

Calidris canutus

territ gros

protegida

protegida

LC

Calidris ferruginea

territ becllarg

protegida

protegida

VU

Calidris minuta

territ menut

protegida

protegida

LC

Calidris pugnax

batallaire

protegida

protegida

NT

Calidris temminckii

territ de Temminck

protegida

protegida

LC

Calonectris diomedea

baldriga cendrosa

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

Caprimulgus europaeus

enganyapastors

annex i

protegida

protegida

LC

LC

Caprimulgus ruficollis

siboc

protegida

protegida

NT

NT

Carduelis carduelis

cadernera

LC

VU

Carduelis citrinella

llucareta

protegida

protegida

LC

LC

Cecropis daurica

oreneta cua-rogenca

protegida

protegida

LC

NT

Certhia brachydactyla

raspinell comú

protegida

protegida

LC

LC

Certhia familiaris

raspinell pirinenc

protegida

protegida

LC

LC

Cettia cetti

rossinyol bord

protegida

protegida

LC

LC

Charadrius alexandrinus

corriol camanegre

protegida

vulnerable

LC

LC

Charadrius dubius

corriol petit

protegida

protegida

LC

LC

Charadrius hiaticula

corriol gros

protegida

protegida

LC

annex i annex i

annex i

annex i

Charadrius morinellus

corriol pit-roig

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

Chersophilus duponti

alosa becuda

annex i

vulnerable

en perill d’extinció

VU

NA CR

Chlidonias hybrida

fumarell carablanc

annex i

protegida

vulnerable

LC

NT

Chlidonias leucopterus

fumarell alablanc

Chlidonias niger

fumarell negre

Chloris chloris

verdum

Chroicocephalus genei

gavina capblanca

Chroicocephalus ridibundus

gavina vulgar

Ciconia ciconia

cigonya blanca

annex i

protegida

Ciconia nigra

cigonya negra

annex i

Cinclus cinclus

merla d’aigua

annex i

Circaetus gallicus

àguila marcenca

Circus aeruginosus Circus cyaneus

protegida

protegida

LC

annex i

en perill d’extinció

en perill d’extinció

LC LC

VU

annex i

protegida

vulnerable

VU

VU

LC

NT

protegida

LC

NT

vulnerable

protegida

LC

protegida

protegida

LC

LC

annex i

protegida

protegida

LC

NT

arpella vulgar

annex i

protegida

protegida

LC

VU

arpella pàl·lida

annex i

protegida

en perill d’extinció

LC

EN

Circus macrourus

arpella pàl·lida russa

annex i

Circus pygargus

esparver cendrós

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

VU

Cisticola juncidis

trist

protegida

protegida

LC

LC

Clamator glandarius

cucut reial

protegida

vulnerable

VU

LC

Coccothraustes coccothraustes

durbec

protegida

protegida

LC

NT

vulnerable

LC

Coloeus monedula

gralla

LC

LC

Columba livia

colom roquer

LC

LC LC

Columba oenas

xixella

LC

Columba palumbus

tudó

LC

LC

Coracias garrulus

gaig blau

LC

NT

annex i

protegida

protegida

Corvus corax

corb

LC

LC

Corvus corone

cornella negra

LC

LC

Corvus frugilegus

graula

VU

Coturnix coturnix

guatlla

Cuculus canorus

cucut

protegida

protegida

NT LC

LC LC

Curruca communis

tallareta vulgar

protegida

protegida

LC

LC

Curruca conspicillata

tallarol trencamates

protegida

vulnerable

LC

VU

Curruca hortensis

tallarol emmascarat

protegida

protegida

LC

LC

2

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

Exòtica

La biodiversitat dels ocells

Nom científic

Nom català

Directiva_Ocells

Llista d’Espècies Silvestres en Règim de Protecció Especial (LESPRE)

Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida

Llista vermella d’ocells d’Europa

Llista vermella dels ocells nidificants de Catalunya

LC

Curruca iberiae

tallarol de garriga

protegida

protegida

LC

Curruca melanocephala

tallarol capnegre

protegida

protegida

LC

LC

Curruca undata

tallareta cuallarga

protegida

protegida

NT

LC

Cyanistes caeruleus

mallerenga blava

protegida

protegida

LC

LC

Cygnus olor

cigne mut

LC

NA

Delichon urbicum

oreneta cuablanca

protegida

protegida

LC

LC

Dendrocopos major

picot garser gros

protegida

protegida

LC

LC

Dendrocoptes medius

picot garser mitjà

protegida

protegida

LC

VU

Dryobates minor

picot garser petit

protegida

protegida

LC

VU

Dryocopus martius

picot negre

annex i

protegida

protegida

LC

VU

Egretta garzetta

martinet blanc

annex i

protegida

protegida

LC

LC

Elanus caeruleus

esparver d’espatlles negres

annex i

protegida

protegida

LC

EN

Emberiza calandra

cruixidell

LC

LC

Emberiza cia

sit negre

protegida

protegida

LC

NT

Emberiza cirlus

gratapalles

protegida

protegida

LC

LC

Emberiza citrinella

verderola

protegida

vulnerable

LC

LC

Emberiza hortulana

hortolà

protegida

protegida

LC

LC

Emberiza schoeniclus

repicatalons

en perill d’extinció (spp. whiterby)

en perill d’extinció

LC

EN

Erithacus rubecula

pit-roig

protegida

protegida

LC

Estrilda astrild

bec de corall senegalès

Estrilda troglodytes

bec de corall cuanegre

Falco columbarius

esmerla

annex i

protegida

protegida

VU

Falco eleonorae

falcó de la reina

annex i

protegida

protegida

LC

Falco naumanni

xoriguer petit

annex i

protegida

vulnerable

LC

Falco peregrinus

falcó pelegrí

annex i

protegida

protegida

LC

NT

Falco subbuteo

falcó mostatxut

protegida

protegida

LC

NT

Falco tinnunculus

xoriguer comú

protegida

protegida

LC

LC

Falco vespertinus

falcó cama-roig

protegida

protegida

VU

Ficedula hypoleuca

mastegatatxes

protegida

protegida

LC

Fratercula arctica

fraret

protegida

protegida

EN

Fringilla coelebs

pinsà comú

protegida

Fringilla montifringilla

pinsà mec

protegida

protegida

NT

LC

en perill d’extinció

en perill d’extinció

CR

NE

protegida

protegida

LC

LC

protegida

protegida

LC

LC

annex i

annex i

annex i

Exòtica

LC NA

× ×

annex i

LC

VU

LC

LC

Fulica atra

fotja vulgar

Fulica cristata

fotja banyuda

Galerida cristata

cogullada vulgar

Galerida theklae

cogullada fosca

Gallinago gallinago

becadell comú

VU

Gallinula chloropus

polla d’aigua

LC

LC

Garrulus glandarius

gaig

LC

LC

Gavia arctica

calàbria agulla

annex i

protegida

protegida

LC

Gavia immer

calàbria grossa

annex i

protegida

protegida

LC

Gavia stellata

calàbria petita

annex i

protegida

protegida

LC

Gelochelidon nilotica

curroc

annex i

protegida

vulnerable

LC

NT

Glareola pratincola

perdiu de mar

annex i

protegida

vulnerable

LC

EN

Grus grus

grua

annex i

protegida

protegida

LC

Gulosus aristotelis

corb marí emplomallat

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

VU

Gypaetus barbatus

trencalòs

annex i

en perill d’extinció

en perill d’extinció

NT

EN

Gyps fulvus

voltor comú

annex i

protegida

protegida

LC

LC

Haematopus ostralegus

garsa de mar

protegida

protegida

VU

VU

Hieraaetus pennatus

àguila calçada

annex i

protegida

protegida

LC

VU

Himantopus himantopus

cames llargues

annex i

protegida

protegida

LC

LC

Hippolais polyglotta

bosqueta vulgar

protegida

protegida

LC

LC LC

annex i annex i

Hirundo rustica

oreneta vulgar

protegida

protegida

LC

Hydrobates pelagicus

ocell de tempesta

annex i

protegida

en perill d’extinció

LC

Hydrocoloeus minutus

gavina menuda

annex i

protegida

protegida

LC

Hydroprogne caspia

xatrac gros

annex i

protegida

protegida

LC

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

3

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

Nom científic

Nom català

Directiva_Ocells

Llista d’Espècies Silvestres en Règim de Protecció Especial (LESPRE)

Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida

Llista vermella d’ocells d’Europa

Llista vermella dels ocells nidificants de Catalunya

Ichthyaetus audouinii

gavina corsa

annex i

vulnerable

en perill d’extinció

VU

VU

Ichthyaetus melanocephalus

gavina capnegra

annex i

protegida

protegida

LC

EN

Ixobrychus minutus

martinet menut

annex i

protegida

protegida

LC

LC

Jynx torquilla

colltort

protegida

protegida

LC

LC

Lagopus muta

perdiu blanca

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

VU

annex i

Lanius collurio

escorxador

Lanius meridionalis

botxí meridional

protegida

protegida

LC

NT

protegida

en perill d’extinció

VU

Lanius minor

trenca

EN

en perill d’extinció

en perill d’extinció

LC

Lanius senator

CR

capsigrany

protegida

protegida

NT

LC

Larus canus

gavina cendrosa

protegida

protegida

LC

Larus fuscus

gavià fosc

LC

Larus michahellis

gavià argentat

LC

Leiothrix lutea

leiòtrix bec-roig

Limosa lapponica

tètol cuabarrat

Limosa limosa

tètol cuanegre

Linaria cannabina

passerell

Locustella luscinioides

annex i

EN LC NA

annex i

protegida

protegida

LC

protegida

protegida

NT LC

VU

boscaler comú

protegida

en perill d’extinció

LC

EN

Locustella naevia

boscaler pintat gros

protegida

protegida

LC

Lophophanes cristatus

mallerenga emplomallada

protegida

protegida

LC

LC

Loxia curvirostra

trencapinyes

protegida

protegida

LC

NT

Lullula arborea

cotoliu

Luscinia megarhynchos

rossinyol

Luscinia svecica

cotxa blava

Lymnocryptes minimus

becadell sord

Mareca penelope

ànec xiulador

Mareca strepera

ànec griset

Marmaronetta angustirostris

xarxet marbrenc

annex i

Melanitta nigra

ànec negre

annex i

Melanocorypha calandra

calàndria

annex i

Mergellus albellus

bec de serra petit

annex i

Mergus merganser

bec de serra gros

protegida

LC

Mergus serrator

bec de serra mitjà

protegida

NT

Merops apiaster

abellerol

protegida

protegida

LC

LC

Milvus migrans

milà negre

annex i

protegida

protegida

LC

NT

Milvus milvus

milà reial

annex i

en perill d’extinció

en perill d’extinció

LC

EN

Monticola saxatilis

merla roquera

protegida

protegida

LC

VU

Monticola solitarius

merla blava

protegida

protegida

LC

LC

Montifringilla nivalis

pardal d’ala blanca

protegida

protegida

LC

EN

Morus bassanus

mascarell

protegida

protegida

LC

Motacilla alba

cuereta blanca vulgar

protegida

protegida

LC

LC

Motacilla cinerea

cuereta torrentera

protegida

protegida

LC

VU

Motacilla flava

cuereta groga

protegida

protegida

LC

VU

Muscicapa striata

papamosques gris

protegida

protegida

LC

Myiopsitta monachus

cotorreta de pit gris

annex i annex i

protegida

protegida

LC

LC

protegida

protegida

LC

LC

protegida

protegida

LC

protegida

LC LC LC

en perill d’extinció protegida

en perill d’extinció

VU

protegida

LC

protegida

LC

protegida

LC

NT

LC

LC NA EN VU

Numenius arquata

becut

protegida

protegida

NT

Numenius phaeopus

pòlit cantaire

protegida

protegida

LC

Nycticorax nycticorax

martinet de nit

protegida

protegida

LC

Oenanthe hispanica

còlit ros

protegida

vulnerable

LC

LC

Oenanthe leucura

còlit negre

protegida

en perill d’extinció

LC

VU

Oenanthe oenanthe

còlit gris

protegida

protegida

LC

LC

Oriolus oriolus

oriol

protegida

protegida

LC

LC

Otus scops

xot

protegida

protegida

LC

VU

Oxyura leucocephala

ànec capblanc

annex i

en perill d’extinció

en perill d’extinció

VU

Pandion haliaetus

àguila pescadora

annex i

vulnerable

extingida

LC

Panurus biarmicus

mallerenga de bigotis

protegida

en perill d’extinció

LC

annex i

vulnerable

LC

aufrany xibec

annex i

vulnerable

VU

Neophron percnopterus Netta rufina

4

annex i

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

Exòtica

LC

EN

×

La biodiversitat dels ocells

Nom científic

Nom català

Parus major

mallerenga carbonera

Passer domesticus

pardal comú

Passer montanus

pardal xarrec

Perdix perdix

perdiu xerra

Periparus ater

mallerenga petita

Pernis apivorus

aligot vesper

Petronia petronia

pardal roquer

Phalacrocorax carbo

corb marí gros

Directiva_Ocells

Llista d’Espècies Silvestres en Règim de Protecció Especial (LESPRE)

Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida

protegida

protegida

annex i annex i

Llista vermella d’ocells d’Europa

Llista vermella dels ocells nidificants de Catalunya

LC

LC

LC

NT

LC

LC

LC

VU

protegida

protegida

LC

LC

protegida

protegida

LC

VU

protegida

protegida

LC

LC

LC

NA

Phasianus colchicus

faisà

LC

NA

Phoenicopterus roseus

flamenc

protegida

vulnerable

LC

NT

Phoenicurus ochruros

cotxa fumada

protegida

protegida

LC

LC

Phoenicurus phoenicurus

cotxa cua-roja

vulnerable

vulnerable

LC

VU

Phylloscopus bonelli

mosquiter pàl·lid

protegida

protegida

LC

LC

Phylloscopus collybita

mosquiter comú

protegida

protegida

LC

VU

Phylloscopus inornatus

mosquiter de doble ratlla

Phylloscopus sibilatrix

mosquiter xiulaire

protegida

protegida

LC

Phylloscopus trochilus

mosquiter de passa

protegida

protegida

LC

Pica pica

garsa

LC

LC

Picus sharpei

picot verd

protegida

protegida

LC

LC

Platalea leucorodia

becplaner

protegida

protegida

LC

annex i

Plegadis falcinellus

capó reial

annex i

protegida

protegida

LC

daurada grossa

annex i

protegida

protegida

LC

Pluvialis squatarola

pigre gris

protegida

protegida

LC

Podiceps cristatus

cabussó emplomallat

protegida

protegida

LC

NT

Podiceps nigricollis

cabussó collnegre

protegida

protegida

VU

NA

Poecile palustris

mallerenga d’aigua

protegida

protegida

LC

LC

Porphyrio porphyrio

polla blava

annex i

protegida

protegida

LC

NT

Porzana porzana

polla pintada

annex i

protegida

protegida

LC

Prunella collaris

cercavores

protegida

protegida

LC

LC

Prunella modularis

pardal de bardissa

protegida

protegida

LC

LC

Psittacara mitratus

aratinga mitrada

Psittacula krameri

cotorra de Kramer

Pterocles alchata

ganga

annex i

vulnerable

vulnerable

LC

EN

Pterocles orientalis

xurra

annex i

vulnerable

en perill d’extinció

EN

CR

Ptyonoprogne rupestris

roquerol

protegida

protegida

LC

LC

Puffinus mauretanicus

baldriga balear

annex i

en perill d’extinció

en perill d’extinció

CR

Puffinus yelkouan

baldriga mediterrània

annex i

Pyrrhocorax graculus

gralla de bec groc

Pyrrhocorax pyrrhocorax

gralla de bec vermell

Pyrrhula pyrrhula

pinsà borroner

Rallus aquaticus

rascló

Recurvirostra avosetta

bec d’alena

NT

Regulus ignicapilla Regulus regulus Remiz pendulinus

× NA

annex i

protegida

vulnerable

VU

protegida

protegida

LC

protegida

protegida

LC

LC

protegida

protegida

LC

EN

protegida

LC

LC

vulnerable

LC

VU

bruel

protegida

protegida

LC

LC

reietó

protegida

protegida

LC

LC

teixidor

protegida

protegida

LC

VU LC

annex i

Riparia riparia

oreneta de ribera

protegida

protegida

LC

Rissa tridactyla

gavineta de tres dits

protegida

protegida

VU

Saxicola rubetra

bitxac rogenc

protegida

vulnerable

LC

VU

Saxicola rubicola

bitxac comú

protegida

protegida

LC

VU

becada gafarró

Sitta europaea

pica-soques blau

Spatula clypeata

ànec cullerot

protegida

LC

VU

protegida

LC

NT

protegida

LC

LC

LC

EN

Spatula querquedula

xarrasclet

LC

CR

Spinus spinus

lluer

protegida

protegida

LC

VU

Stercorarius parasiticus

paràsit cuapunxegut

protegida

protegida

EN

Stercorarius pomarinus

paràsit cuaample

protegida

protegida

LC

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

×

EN

protegida

Scolopax rusticola

×

LC

Pluvialis apricaria

Serinus serinus

Exòtica

5

Joan Real, Sergi Herrando, Roger Puig i Marc Anton

Nom científic

Nom català

Directiva_Ocells

Llista d’Espècies Silvestres en Règim de Protecció Especial (LESPRE)

Catàleg de fauna salvatge autòctona amenaçada i de mesures de protecció i de conservació de la fauna salvatge autòctona protegida

Llista vermella d’ocells d’Europa

Llista vermella dels ocells nidificants de Catalunya

Stercorarius skua

paràsit gros

protegida

protegida

LC

Sterna hirundo

xatrac comú

annex i

protegida

vulnerable

LC

VU

Sternula albifrons

xatrac menut

annex i

protegida

vulnerable

LC

EN

Streptopelia decaocto

tórtora turca

LC

LC

Streptopelia turtur

tórtora

VU

LC

Strix aluco

gamarús

LC

LC

Sturnus unicolor

estornell negre

LC

LC

Sturnus vulgaris

estornell vulgar

LC

LC

Sylvia atricapilla

tallarol de casquet

protegida

protegida

LC

LC

Sylvia borin

tallarol gros

protegida

protegida

LC

LC

Tachybaptus ruficollis

cabusset

protegida

protegida

LC

NT

Tachymarptis melba

ballester

Tadorna tadorna

ànec blanc

Tetrao urogallus

gall fer

Tetrax tetrax

sisó

Thalasseus sandvicensis

xatrac becllarg

protegida

protegida

protegida

LC

LC

protegida

protegida

LC

NT

annex i

vulnerable

en perill d’extinció

LC

VU

annex i

vulnerable

en perill d’extinció

VU

EN

annex i

protegida

vulnerable

LC

VU

protegida

protegida

LC

VU

protegida

protegida

LC

protegida

protegida

LC LC

Thectocercus acuticaudatus

aratinga de cap blau

Tichodroma muraria

pela-roques

Tringa erythropus

gamba roja pintada

Tringa glareola

valona

Tringa nebularia

gamba verda

protegida

protegida

Tringa ochropus

xivita

protegida

protegida

LC

Tringa totanus

gamba roja vulgar

protegida

protegida

VU

EN

Troglodytes troglodytes

cargolet

protegida

protegida

LC

LC

Turdus iliacus

tord ala-roig

LC

Turdus merula

merla

LC

LC

Turdus philomelos

tord comú

LC

LC

Turdus pilaris

griva cerdana

LC

Turdus torquatus

merla de pit blanc

Turdus viscivorus

griva

Tyto alba

òliba

protegida

vulnerable

Upupa epops

puput

protegida

protegida

Vanellus vanellus

fredeluga

Zapornia parva

rascletó

annex i

protegida

protegida

LC

Zapornia pusilla

rasclet

annex i

protegida

vulnerable

LC

6

Exòtica

×

annex i

protegida

protegida

Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 76: 30-40

LC

LC

LC

LC

LC

VU

LC

LC

VU

NE NA