TSCB, 57

12:40

Página 1

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

02/10/08

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 57, 2006

Sobrecob 57 Soc Cat Bio

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT JOSEP CLOTET I LLUÍS SERRA EDITORS Il·lustració de la sobrecoberta

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 57, 2006

Estudiants de batxillerat que intenten resoldre els enigmes proposats durant la gimcana oceànica organitzada per la SCB (abril de 2005)

12:40

Página 1

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

02/10/08

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 57, 2006

Sobrecob 57 Soc Cat Bio

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT JOSEP CLOTET I LLUÍS SERRA EDITORS Il·lustració de la sobrecoberta

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 57, 2006

Estudiants de batxillerat que intenten resoldre els enigmes proposats durant la gimcana oceànica organitzada per la SCB (abril de 2005)

02/10/08

11:48

Página 1

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA

VOLUM 57, 2006

ÍNDEX

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT Pròleg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. MARAGALL Presentació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. CLOTET I L. SERRA

7 9

ACTUALITZACIÓ DELS CONEIXEMENTS Darwinisme, evolució de la forma i especiació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. FONTDEVILA I L. SERRA Taxes evolutives i evolució de gens i genomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. SERRA I A. FONTDEVILA Poden conviure el bosc i el foc? Nous avenços de la recerca en ecologia del foc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. M. ESPELTA La biomedicina del segle xxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO Els bacteriòfags com a eina en la microbiologia ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. JOFRE El DNA es pot manipular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. CASALS I J. CLOTET Tècniques per estudiar els gens i la seva expressió . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. RIBAS I J. CLOTET Animals modificats genèticament: ratolins transgènics i mutants. Definició, obtenció i aplicacions en biologia, biomedicina i biotecnologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. MONTOLIU

15

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

Cub. 57 Soc Cat Bio

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

VOLUM 57, 2006

35 53 61 75 87 97 109

VISIONS DE LA DOCÈNCIA DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EN EL BATXILLERAT

FILIAL DE L’INSTITUT D’ESTUDIS CATALANS

115 135 143 155 169 185 199 209

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 57, 2006

Quina biologia ens cal, al batxillerat? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. DE MANUEL Sobre els continguts de les ciències naturals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. MIR Les pràctiques virtuals en l’ensenyament de la biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. M. LLORT L’aprenentatge basat en problemes com a estratègia interactiva en l’ensenyament de la biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. GRAU Per a una bioètica global: observar, respectar i transformar la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. M. NOGUÉS Sortides professionals dels biòlegs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. DURFORT La necessitat de la biologia per a una formació integral en l’ensenyament secundari . . . . . . . . . . . . . . . . . D. BUENO Epíleg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. PARÉS

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA

BARCELONA 2008

Interior 57 Soc Cat Bio

22/09/08

10:34

Página 1

NORMES DE PUBLICACIÓ DE TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Abast. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publica: a) monografies i revisions sobre temes de ciències de la vida encarregades per la Societat, i b) comunicacions presentades a les sessions ordinàries i extraordinàries organitzades per la Societat o les seves seccions especialitzades. Els temes poden ser proposats pels membres del Consell Directiu o per socis que desitgin ocupar-se de la preparació d’un volum de la revista fent d’editors. El Consell Directiu decideix si un tema és apropiat per dedicar-hi un volum de Treb. Soc. Cat. Biol. Idioma. Els originals seran redactats en català, excepte en casos justificats per als quals el Consell Directiu pugui acceptar una altra llengua. Lliurament dels originals. La submissió implicarà que el material és original i que no ha estat enviat, acceptat o publicat en cap altre lloc. Els originals els lliurarà l’editor del volum per correu electrònic (scb@iecat.net), adreçat al president del Consell de Redacció. Cal enviar els següents arxius, preferentment empaquetats amb ZIP: — Un arxiu únic en format RTF o MS Word anomenat Text_TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el text del volum, incloent-hi, en aquest ordre: coberta, índex, presentació, els capítols en l’ordre desitjat i les seves taules, si n’hi ha. Les pàgines hauran d’anar numerades consecutivament començant per la núm. 1, que serà la de la coberta. Tot el text serà escrit íntegrament amb Times New Roman de cos 12 amb interlineat d’1,5. L’arxiu amb el text no podrà contenir figures ni objectes incrustats. — Un arxiu per cada figura anomenat Figura_[número de figura]_[cognom del primer autor]. Les figures, si no contenen text (a part del peu), es poden remetre en qualsevol dels formats gràfics habituals (PNG, JPEG, TIFF); si contenen text, s’han d’enviar en un format que permeti editar-lo (EPS, PDF, Powerpoint). — Cal enviar també una còpia impresa electrònica en format PDF de tot el volum, anomenada TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el contingut, incloent-hi les figures. Aquest arxiu es farà servir com a text imprès de referència durant el procés de tractament del text. Per aquest motiu, els autors i l’editor han de tenir cura personalment que en aquesta còpia hi hagi tot el contingut imprès correctament, incloent-hi sobretot els símbols o caràcters especials, equacions, etc. Cada article o, en un volum monogràfic, cada capítol, incloent-hi la bibliografia, taules i figures, hauria de tenir una extensió entre quinze i vint fulls DIN A4, escrits amb el tipus, mida i interlineat esmentats abans. Només es podrà ultrapassar aquest límit amb l’acord previ del Consell de Redacció de Treballs de la SCB. Els volums monogràfics haurien de contenir un mínim d’uns deu capítols. El Consell de Redacció consultarà especialistes, els quals recomanaran si un article pot publicar-se immediatament, necessita revisió, o bé és rebutjat. Els autors rebran notificació de la decisió. Si el treball requereix revisió, es facilitaran als autors els comentaris escrits dels especialistes que l’hagin revisat. Estructura dels originals. Els originals que no s’ajustin a aquestes instruccions seran retornats als autors perquè els modifiquin abans de la seva tramitació. Dintre de cada capítol o article se seguirà el següent ordre pel que fa als diferents components:

— Títol, escrit en majúscules i negreta. — Nom i primer cognom de l’autor. Si n’hi ha més d’un, els seus noms aniran separats amb una coma. L’autor per a la correspondència s’identificarà amb un asterisc posat al final del seu cognom. — Adreça postal completa de tots els autors. Telèfon, fax i correu electrònic de l’autor per a la correspondència — Resum en català, d’un màxim de dues-centes paraules. — Paraules clau en català, màxim de cinc. — Resum en anglès (que, òbviament, haurà d’ésser traducció fidel del resum en català i haurà d’anar precedit de la traducció del títol del manuscrit). — Paraules clau en anglès, màxim de cinc. — Text, que, si és una revisió, podrà estar dividit fins a dos nivells en els apartats (no numerats) que es creguin més oportuns. Si es tracta d’un article de recerca, el manuscrit haurà d’incloure Introducció, Materials i mètodes, Resultats i Discussió. No es podran fer servir notes a peu de pàgina ni text subratllat. — Agraïments, si escau. — Referències, segons el format indicat més endavant. — Taules. Portaran un títol descriptiu breu i aniran numerades correlativament amb números àrabs. Una taula per full. — Text de peus de figures. Il·lustracions. Les il·lustracions cal que siguin de bona qualitat i contrast, tenint en compte la possible reducció, ja que, a causa del format de la revista, un cop publicades poden ésser, com a màxim, de 14 cm d’ample per 19 cm d’alt. Totes les il·lustracions seran en blanc i negre, excepte en cas que el color sigui essencial per a comprendre’n el significat. Atès que la publicació de fotografies en color encareix molt el procés editorial, els autors que desitgin incloure alguna fotografia en color hauran de pagar les despeses extra. En cas que les taules o figures hagin estat publicades anteriorment, caldrà indicar-ne la procedència i, si escau, el copyright. Referències. Totes les referències, tant publicades com en premsa, citades al text, hauran d’ésser incloses a la llista de referències, ordenades alfabèticament. En el text s’indicaran els noms dels autors i l’any de publicació per ordre cronològic; en el cas que una referència tingui més de dos autors, se citarà el primer seguit d’et al. A continuació hi ha exemples de l’estil que s’ha de seguir per a citar articles, capítols o monografies. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Proves d’impremta i extrets. De tots els originals acceptats, l’autor de correspondència en rebrà unes proves d’impremta per a corregir-les, i aquestes proves hauran d’ésser retornades, per correu urgent, a: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/ Maria Aurèlia Capmany, 14-16, 08001 Barcelona (tel. 933 248 584; fax 932 701 180; a/e: scb@iec.cat) dins el termini màxim d’una setmana. En les proves no podran ésser introduïdes correccions d’estil, i només hi seran admeses les de caràcter ortogràfic i tècnic. Un cop publicat l’article, es lliuraran a l’autor vint extrets sense càrrec.

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Scope. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publishes: a) monographs and reviews on life sciences topics commissioned by the Society; and b) lectures presented at both ordinary and extraordinary sessions organized by the Society or their specialized sections. Submission of originals. Submission implies that the material is original and that has not been submitted, accepted or published elsewhere. Originals will be submitted by the editor of the volume to the following e-mail address scb@iecat.net addressed to the President of the Publications Board. The following files will be provided, preferably ZIP-compressed: — A single file in format RTS or MS Word named Text_TSCB_ [editor’s last name], containing all the text of the volume, including, in this order, the following parts: cover page, table of contents, presentation, the chapters in the order that they should appear and their corresponding tables. Pages should be consecutively numbered, staring with page 1, which will be the cover page. All text should be written in Times New Roman, pt 12 with 1.5 spaces between lines. The text file cannot contain figures and incrustated objects. — One file for each figure named Figure_[figure number]_ [last name of the first author]. Figures that do not contain text characters can be submitted in standard graphic format (PNG, JPEG, and TIFF); figures that do contain text have to be submitted in an editable format (EPS, PDF, Powerpoint). — A single PDF file named TSCB_[editor’s last name] containing all text plus all figures. Authors and the editor are responsible that in this file, all contents appear correctly printed, in particular special symbols and equations. Each article or, in a monograph, each chapter, including text plus references, tables and figures, should be between fifteen and twenty DIN A4 sheets long, written with the font type and spaces between lines specified above. The maximum length can be surpassed only with prior approval from the Treballs de la SCB Publications Board. Monographs should have a minimum of 10 chapters. The Publications Board will contact specialists who will recommend immediate publication, acceptance after modifications or rejection of the submitted originals. Authors will be notified in due course. If revision is required, authors will receive the corresponding written comments for modifications. Structure of manuscripts. Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned to the authors for modifications before their processing. Each chapter or manuscript should have the following structure: — Title, written in capitals and bold case. — Name and last name of author. If there is more than one author, their names will be separated with commas. The corresponding author will be identified with an asterisk placed after their last name.

— Full postal address of all authors. Phone, fax and e-mail address of the corresponding author. — Abstract, maximum two hundred words. — Keywords, maximum five — Text of manuscript. In the case of review articles, a maximum of two (not numbered) subheadings will be accepted. In the case of research articles, the manuscript will include the following sections: Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion. Footnotes or underlined text will not be accepted. — Acknowledgments, if appropriate — References (see format below) — Tables. They will be preceded with a brief, descriptive title and will be numbered with Arabian numerals. One table per page — Figure legends Figure. Figures should be of good quality and contrast, taking into account that they can be reduced in size, and that once published they can be at most 14 cm width x 19 cm height. All figures will be in black and white, unless the use of color is essential to understand their meaning. The authors will pay extra costs of publishing color figures. If tables or figures have been previously published elsewhere, the original source must be indicated and it will be the responsibility of authors to deal with possible copyrights. References. All references published and in press cited within the text will have to be included in the reference list arranged in alphabetical order by the last name of the first author. In the text, the name of the authors and the publication year should be used in chronological order. If there are more than two authors, only the name of the first author followed by «et al.» will be used. The following examples represent the appropriate manner in which to cite articles, book chapters and books, respectively. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Galleyproofs and reprints. Once a manuscript has been accepted, the corresponding author will receive the galleyproofs. Galleyproofs will be returned by courier to: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/Maria Aurèlia Capmany, 1416, 08001 Barcelona (tel. +34-933 248 584; fax +34-932 701 180; e-mail: scb@iec.cat) within one week. Style corrections cannot be accepted in galleyproofs. Only typographic and technical corrections will be accepted. Once published, authors will receive 20 reprints free of charge.

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA FILIAL DE L’INSTITUT D’ESTUDIS CATALANS

VOLUM 57, 2006

BARCELONA 2008

CONSELL DE REDACCIÓ FRANCESC PIFERRER, president, Institut de Ciències del Mar, CSIC, Barcelona RICARD ROCA, secretari, vocal de lexicografia, SCB MERCÈ PIQUERAS, vocal, presidenta de l’ACCC JOAN JOFRE, Vocal, Universitat de Barcelona RAMON BARTRONS, Vocal, Universitat de Barcelona LLUÍS SERRA, Vocal, Universitat de Barcelona CÈLIA MARRASÉ, Vocal, Institut de Ciències del Mar

© dels autors dels articles Editat per la Societat Catalana de Biologia (filial de l’Institut d’Estudis Catalans) Carrer del Carme, 47. 08001 Barcelona Compost per Ricard Roca ricardroca@gmail.com Imprès a Limpergraf, SL Polígon industrial Can Salvatella, carrer de Mogoda, 29-31 Barberà del Vallès ISSN: 0212-3037 Dipòsit Legal: B. 12164-1963

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat

Josep Clotet i Lluís Serra editors

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 57, 2006

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 57, 2006

ÍNDEX L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat Pròleg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. Maragall

7

Presentació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Clotet i L. Serra

9

Actualització dels coneixements Darwinisme, evolució de la forma i especiació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Fontdevila i L. Serra

15

Taxes evolutives i evolució de gens i genomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. Serra i A. Fontdevila

35

Poden conviure el bosc i el foc? Nous avenços de la recerca en ecologia del foc . . . . . . J. M. Espelta

53

La biomedicina del segle xxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Reventós, A. Salgado, M. Abal, A. Doll i J. Barquinero

61

Els bacteriòfags com a eina en la microbiologia ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. Jofre

75

El DNA es pot manipular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. Casals i J. Clotet

87

Tècniques per estudiar els gens i la seva expressió . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. Ribas i J. Clotet

97

Animals modificats genèticament: ratolins transgènics i mutants. Definició, obtenció i aplicacions en biologia, biomedicina i biotecnologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 L. Montoliu

Visions de la docència de la biologia en l’ESO i en el batxillerat Quina biologia ens cal, al batxillerat? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 J. de Manuel Sobre els continguts de les ciències naturals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 M. Mir Les pràctiques virtuals en l’ensenyament de la biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 J. M. Llort L’aprenentatge basat en problemes com a estratègia interactiva en l’ensenyament de la biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 R. Grau Per a una bioètica global: observar, respectar i transformar la vida . . . . . . . . . . . . . . . . 169 R. M. Nogués Sortides professionals dels biòlegs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 M. Durfort La necessitat de la biologia per a una formació integral en l’ensenyament secundari D. Bueno

199

Epíleg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 R. Parés

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 7

PRÒLEG Ernest Maragall Conseller del Departament d’Educació, Generalitat de Catalunya. La iniciativa de la Societat Catalana de Biologia, filial de l’Institut d’Estudis Catalans, de publicar el volum L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat és molt benvinguda pel Departament d’Educació perquè cada vegada es fa més necessària l’actualització científica i la realització de propostes sobre l’educació en les ciències de la naturalesa i la biologia al segle xxi. El llibre té com a objectiu fonamental posar a l’abast del professorat de l’educació secundària obligatòria i el batxillerat continguts informatius i formatius sobre les ciències de la naturalesa i la biologia, que són de gran interès per a la pràctica docent. La primera part conté un espectre ampli d’articles de temàtica diversa molt interessants per a la revisió i actualització dels coneixements. Hi trobem articles d’abast teòric i expositiu (darwinisme, evolució de gens i genomes), articles més tècnics i aplicats (manipulació del DNA, tècniques per a l’estudi dels gens), articles sobre l’ecologia del foc i el bosc, que són un recordatori imprescindible que a l’àrea mediterrània l’incendi i crema de boscos esdevé un mal endèmic, o sobre els bacteriòfags com a indicadors de la qualitat de les aigües. La segona part se centra en l’ensenyament de les ciències de la naturalesa de l’educació secundària obligatòria i la biologia del batxillerat. Els articles estan escrits per professors i professores de l’educació secundària i de la universitat, amb dilatada experiència

a les aules. Tots ells comparteixen, des de diferents punts de vista, la preocupació per l’adequada presència dels continguts, els recursos pràctics i les estratègies didàctiques per a l’ensenyament de la biologia que afavoreixi i redundi, mes enllà de la formació intel·lectual del professorat, en el bon aprenentatge de l’alumnat. Al llarg del llibre s’evidencia el posicionament de la comunitat científica en relació amb un dels models explicatius clau en el món de la biologia: l’evolució. En aquest sentit, paga la pena tornar a recordar el raonament de T. Dobzhansky sovint citat: «Res en biologia no té sentit si no és a la llum de l’evolució». En uns temps en què en alguns indrets llunyans i propers es posen en dubte els coneixements evidenciats i contrastats de les ciències biològiques respecte a la selecció natural i l’evolució, és d’agrair l’edició d’aquest llibre, que manté ben alta la flama de la il·lustració en la seva lluita contra l’obscurantisme i la superstició. El Departament d’Educació celebra la realització d’aquest llibre, que ha estat possible gràcies a l’interès i la col·laboració de molts educadors i educadores, professionals de l’ensenyament de les ciències de la naturalesa i la biologia que de seguida s’han engrescat a fer possible que aquest material arribi a mans del professorat de l’educació secundària obligatòria i del batxillerat dels instituts i escoles de Catalunya.

DOI: 10.2436/20.1501.02.24

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 9-11

PRESENTACIÓ Josep Clotet 1 i Lluís Serra 2 Àrea de Biologia Molecular i Cel·lular, Facultat de Ciències de la Salut, Universitat Internacional de Catalunya. 2 Departament de Genètica, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. 1

Adreça per a la correspondència: Josep Clotet. Àrea de Biologia Molecular i Cel·lular, Facultat de Ciències de la Salut, Universitat Internacional de Catalunya. Josep Trueta, s/n. 08195 Sant Cugat del Vallès. Adreça electrònica: jclotet@csc.uic.es. És un motiu de satisfacció presentar aquest volum de la revista treballs de la scb dedicat a l’ensenyament de la biologia. És el primer cop que la revista de la Societat Catalana de Biologia tracta aquest tema, i creiem que s’ha fet d’una manera reeixida. Un dels objectius de la SCB és donar a conèixer la recerca i els darrers coneixements en el camp de les ciències biològiques. Els professors de batxillerat i ESO són un dels agents socials que més col·laboren en la transmissió d’aquest tipus de coneixements. Per això, des de fa uns anys, la SCB ha decidit vetllar per aquest col·lectiu de biòlegs engegant una Secció d’Ensenyament i organitzant actes de formació i suport als professors d’escoles i instituts catalans. La publicació d’aquest volum en l’any del centenari de l’IEC s’ha d’emmarcar en aquest context de reconeixement i suport que la SCB vol donar als docents de parla catalana, els quals fan una tasca molt important i a voltes menystinguda. ACTUALITZACIÓ DE CONEIXEMENTS El llibre està dividit en dues parts ben di-

ferenciades. En la primera s’exposen temes del camp de la biologia que han presentat avenços significatius en els darrers anys i en els quals els professors de secundària podrien tenir dificultats per estar al dia. De fet, en aquesta part es troben recollides algunes de les xerrades que més interès van despertar entre els professors que van assistir a les conferències d’actualització de coneixements que organitza la Societat. L’esperit d’aquesta primera part és el mateix que el de les esmentades conferències: es tracta de buscar especialistes de prestigi, però que redactin textos en un estil planer, entenedor, tal i com sovint demanen els alumnes d’ESO i batxillerat. El lector té davant seu un llibre molt especial i a voltes difícil de trobar: la divulgació de coneixements científics feta pels científics mateixos. Creiem que l’esforç d’ajuntar rigor amb capacitat de transmissió de coneixements, sovint complex, s’ha assolit en gran mesura en la majoria de capítols. Com a novetat en aquesta revista, els capítols d’aquesta primera part tenen totes les seves figures en format digital (com a presentació digital) gravades en el CD que podeu trobar en la part interior de la coberta posterior d’aquest volum. L’avantatge

10 J. CLOTET I L. SERRA

d’aquesta estratègia és doble: per una part facilita al lector la comprensió de temes que són complexos d’explicar només amb paraules; per l’altra, es lliuren als docents d’escoles i instituts no solament uns textos per a l’actualització de coneixements, sinó també unes imatges que poden utilitzar en les seves classes. Considerem que la biologia d’avui té un component visual important, i que sense l’ajut de bons esquemes i imatges la docència esdevé una tasca gairebé impossible. Per acabar, la diversitat dels temes tractats en aquesta primera part ens ha fet optar per fugir d’una presentació uniformada en cadascun dels capítols. Així doncs, es poden trobar textos que són una guia de les imatges del CD (com és el cas del fantàstic capítol del Lluís Montoliu «Els animals transgènics»), mentre que en altres el text és el punt importat i són les imatges les que li donen suport. En qualsevol cas, l’addició de figures en color serà sens dubte de molta utilitat per als docents de secundària. Als editors ens agradaria que els lectors d’aquest volum fóssiu conscients de l’esforç que ha significat per als autors generar aquestes imatges i lliurar-les de manera gratuïta. Feu-ne, per tant, un ús correcte, i citeu-ne sempre l’origen. REFLEXIONS AL VOLTANT DE LA DOCÈNCIA La segona part d’aquest llibre, titulada «Visions de la docència de la biologia en l’ESO i en el batxillerat», vol reflexionar sobre qüestions que es troba el professor a diari. Aquesta segona part està estructurada bàsicament en tres interrogants. La biologia ha de servir per formar ciutadans o per superar les PAU? El problema dels temaris, la qüestió de què hem d’ensenyar, és un dels temes rellevants que es troba el docent i que hem intentat abordar amb els capítols

de Jordi de Manuel i de Marina Mir. L’ensenyament de la biologia és important en tots els àmbits de coneixement de secundària per proporcionar a les noves generacions de ciutadans i de professionals una formació integral adequada per a una societat culturalment i tècnicament canviant. Tota la nostra vida gira entorn de la biologia. A més a més, actualment, després d’un segle xx durant el qual la biologia ha tingut el nivell d’expansió més gran de tota la història, el segle xxi es presenta com el de l’apoteosi de la biologia aplicada a tots els camps. Aquest fet es deu a l’impuls de la bioinformàtica, al desenvolupament de la biotecnologia i de les ciències ambientals i als avenços en les tecnologies de high throughput, la biologia de sistemes, la biologia evolutiva i la biomedicina. És evident que el currículum de la biologia i de les ciències experimentals en l’educació secundària no pot romandre aliè a aquestes noves aportacions científiques. Cal, doncs, una revisió en profunditat del temari de batxillerat per adequar-lo a aquest nou marc de progrés. Pràctiques, problemes, casos... calen tantes coses per ensenyar biologia? En aquesta segona part apareix una reflexió sobre com i quan cal utilitzar les metodologies complementàries a la lliçó magistral. Es tracta de la qüestió del com hem d’ensenyar, tractada en els interessants capítols de Josep Maria Llort i Ramon Grau. Considerem que és un tema important, ja que el domini de les competències transversals està adquirint una importància clau en la superació de processos de selecció laboral i, per tant, en la inserció dels biòlegs en l’àmbit professional. La professió de biòleg no solament té un grau de transversalitat considerable, sinó que també la seva aplicabilitat està vinculada amb àmbits molt diferents. Això incideix sobre el currículum dels estudis de biologia i sobre les metodologies que es fan servir per impartir els continguts. L’aprenentatge basat en problemes és una d’aquestes metodo-

PRESENTACIÓ 11

logies que poden ajudar els alumnes amb l’adquisició de competències transversals. D’altra banda, malgrat que les pràctiques de laboratori són considerades una eina fonamental per a l’aprenentatge de la biologia, cal analitzar els tipus de pràctiques, per a què serveixen i quins avantatges o inconvenients tenen. També cal tenir en compte les possibilitats de l’experimentació assistida per ordinador, les anomenades pràctiques virtuals, amb la proposta d’estratègies per a la seva utilització educativa. Per acabar, també hem volgut introduir un capítol que intenti respondre a la pregunta de quan ensenyem biologia, només ensenyem biologia? Aquest interrogant, tractat en els capítols de David Bueno i, sobretot, en el de Ramon Maria Nogués, ens porta a reflexionar que l’ensenyament de la biologia implica la transmissió de coneixements transversals: valors i actituds que van més enllà dels conceptes teòrics de l’assignatura. En aquest apartat també hem volgut incloure una reflexió, escrita per Mercè Durfort, sobre les sortides professionals actuals que tenen els biòlegs, perquè considerem que pot ser de molta utilitat per als professors de biologia. Cal tenir present que la biologia no és una ciència neutra, sense implicacions

bioètiques o socials. Actualment es planteja la necessitat que el pensament ètic s’integri de manera habitual en l’ensenyament de la biologia, especialment per la urgència que planteja l’acceleració científica i tècnica que viuen les societats contemporànies, però aquesta necessitat no està exempta de problemes. La modificació recent d’alguns aspectes de la biologia demana una «reprogramacio» de la manera d’enfocar la bioètica. Hi ha molts temes en els quals és fàcil que el professor transmeti posicions personals, i és que els professors no som agents neutres. Per posar dos exemples extrems que probablement no es donen a casa nostra, hi ha professors que en explicar l’evolució transmeten l’admiració pel disseny que creuen que hi ha al darrere, mentre que n’hi ha d’altres que en explicar el mateix transmeten un ateisme combatiu. Probablement tots dos ensenyen l’evolució correctament, però tots dos transmeten coses diferents. Cal ser molt honrats i saber destriar el que diu la ciència del que són posicions personals. De fet, estem treballant amb un material molt delicat: els alumnes d’avui, els ciutadans de demà. Esperem que aquest volum ens ajudi en totes aquestes reflexions.

Actualització dels coneixements

DOI: 10.2436/20.1501.02.25

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 15-33

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ Antonio Fontdevila 1 i Lluís Serra 2 Departament de Genètica i Microbiologia, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. 2 Departament de Genètica, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. 1

Adreça per a la correspondència: Antonio Fontdevila. Departament de Genètica i Microbiologia, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici C. 08193 Bellaterra. Adreça electrònica: antonio.fontdevila@uab.es. RESUM Es dóna una breu introducció als fets de l’evolució: el registre fòssil, els vestigis i el disseny imperfecte, principalment per subratllar l’oportunisme de l’evolució enfront de l’origen independent de les espècies. El concepte d’homologia, derivat de les relacions de descendència entre els éssers vius, ens permet establir la unitat de tipus i la rellevància de la seva interpretació com a unitat de descendència amb modificació. La selecció natural, com a mecanisme bàsic de l’evolució, es relaciona amb el mendelisme per entendre el consens de la síntesi evolutiva. Els avenços recents en el coneixement de l’evolució de la forma ens han permès omplir el buit entre els patrons corporals mitjançant el descobriment de les homologies ancestrals, la qual cosa ha reafirmat el principi darwinista de la unitat de tipus. La genètica evolutiva del desenvolupament ha confirmat també el caràcter unitari dels canvis genètics, fonamentalment en processos reguladors, i com aquests canvis ocorren en els mateixos gens en espècies diferents, encara que de maneres diverses, per generar la biodiversitat. Per entendre aquesta biodiversitat, s’analitza el paper relatiu entre la selecció natural, la deriva genètica i el flux gènic en l’origen i la cohesió de les espècies. En general, l’aïllament reproductiu és un producte, més que una causa de l’especiació, la qual cosa permet entendre els patrons no al·lopàtrics, com són els simpàtrics i d’hibridació, en l’origen de les espècies. Paraules clau: evolució darwiniana, disseny, evolució de la forma, unitat de tipus, especiació. DARWINISM, EVOLUTION OF FORM AND SPECIATION SUMMARY We introduce the facts of evolution, namely, the fossil record, the vestiges and the im-

16 A. FONTDEVILA I L. SERRA

perfect design, to underline the evolutionary opportunism versus the independent origin of species. The concept of homology, derived from the descent relationships among organisms, allows us to establish the unity of type and its meaning as unity of descent with modification. Natural selection, as a basic evolutionary mechanism, is related with mendelism to understand the consensus of the evolutionary synthesis. Recent advances in the evolution of form allows us to fill the gap between the body plans through the discovery of ancestral homologies, reassessing the Darwinian principle of the unity of type. The evolutionary genetics of development has confirmed also the commonality of the molecular changes, basically in regulatory processes, and how these changes occur in the same genes of different species, even though in different ways, to promote biodiversity. To understand biodiversity, we analyse the relative role of natural selection, genetic drift and gene flow in the origin and cohesion of species. Generally, reproductive isolation is a product rather than a cause of speciation, which allows the understanding of non-allopatric patterns, such as the sympatric and hybrid ones, in the origin of species Key words: Darwinian evolution, design, evolution of form, unity of type, speciation. EVOLUCIÓ DARWINIANA: BASES I TEORIA L’evolució biològica és una teoria basada en multitud d’observacions i experiències que explica l’estat actual de la natura viva com a resultat de processos materials. El concepte d’evolució no és quelcom innat en l’ésser humà. Encara que algunes doctrines intuïtives han desenvolupat la idea evolutiva amb sorprenent profunditat, com és el cas del budisme, l’evolució com a teoria científica ha hagut de ser descoberta. La nostra civilització judeocristiana, hereva en gran part de moltes idees aristotelicoplatòniques, va adoptar el creacionisme com a base conceptual durant més de divuit segles. Quan ens enfrontem a l’estudi de l’evolució hem de contestar dues preguntes: ha ocorregut l’evolució?, i, com ha ocorregut l’evolució? Recentment, s’ha posat de moda un creacionisme deista basat en el suposat disseny intel·ligent de les estructures biològiques. Irònicament, és la falta d’intel· ligència en el disseny el que constitueix una de les proves més contundents del fet evolutiu. Algunes postures creacionistes tracten

de desacreditar l’evolució basant-se en les controvèrsies científiques que hi ha sobre els mecanismes evolutius que responen a la segona pregunta. Però obliden que són les respostes a la primera pregunta, els fets de l’evolució, el que valida l’evolució. La controvèrsia sobre com ha ocorregut l’evolució no fa res més que perfeccionar la teoria evolutiva, quelcom habitual en qualsevol teoria científica, sense invalidar-la gens ni mica. Al llarg d’aquest capítol anirem desgranant aquests mecanismes a la llum dels coneixements recents. Ara, però, farem un resum de les proves evolutives, i aprofitarem per introduir alguns conceptes fonamentals per a la comprensió posterior dels mecanismes. Les pedres del dimoni El registre fòssil és una de les proves més aclaparadores de l’evolució de la vida en aquest planeta. Tant és així que, quan els fòssils es varen descobrir i popularitzar a gran escala a partir del segle xviii, els dipositaris del saber il·lustrat de l’època sobre la cronologia i la història de la Terra, basat en la Bíblia, es varen sentir molt contrariats.

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 17

L’arquebisbe Ussher, inspirat en la Bíblia, va datar la creació de l’univers l’any 4004 aC. Però la presència de fòssils en llocs molt allunyats del seu hàbitat natural, per exemple organismes marins a grans altituds muntanyenques, demostrava que la Terra havia passat per grans canvis geològics que necessitaven molt més temps que el que els càlculs bíblics indicaven. Tots sabem que l’edat de la Terra, estimada mitjançant tècniques físiques molt sofisticades, és de 4.500 milions d’anys, una xifra molt més gran que qualsevol càlcul bíblic. Però els fòssils no solament desmentien les datacions bíbliques: també entraven en contradicció amb la creació independent dels éssers vius i la seva manca de canvis des de la creació. El fixisme de les espècies, com es coneix aquesta hipòtesi, era poc probable perquè moltes espècies actuals eren diferents però s’assemblaven a espècies fòssils, la qual cosa suggeria que havien evolucionat a partir d’aquestes mitjançant canvis morfològics. El mateix Darwin va enfrontar-se amb aquest problema quan va excavar restes fòssils de Glyptodon a l’Amèrica del Sud, un organisme del pleistocè que és un avantpassat de l’armadillo actual. Però no tots els fòssils tenien descendents actuals; molts presentaven una morfologia molt diferent de qualsevol espècie viva coneguda i l’explicació més lògica va ser que eren restes d’organismes extingits. L’extinció era una prova que les espècies no havien estat creades perfectes, és a dir, totalment adaptades al medi, la qual cosa era inacceptable per als creacionistes fixistes com John Ray, autor de La saviesa de Déu manifestada en l’obra de la creació, un text molt influent del segle xvii en el qual argumenta sobre la perfecció adaptativa del disseny estructural dels éssers vius com a prova de l’existència d’un dissenyador perfecte. La dificultat teològica d’acceptar l’extinció com una realitat natural va trastocar els fonaments interpretatius de la diversitat

natural fins a tal punt que es va suggerir que calia explorar el nostre planeta més exhaustivament perquè el més probable era que es trobarien exemplars vius de tots els fòssils en regions llunyanes mai visitades. No cal dir que aquests representants vius de dinosaures, mastodonts o megateris no s’han trobat mai. Els fòssils eren, per tant, una prova massa aclaparadora que la creació bíblica no servia per explicar l’origen i el desenvolupament de la vida al planeta i, per tant, es varen qualificar de pedres del dimoni. És a dir, el maligne havia transformat les roques en formes orgàniques per confondre els creients i fer que perdessin la seva fe en el veritable coneixement bíblic de la història de la Terra. El rellotger cec: vestigis i dissenys imperfectes La metàfora del rellotger, segons la qual un rellotge ha de ser dissenyat per un rellotger, un argument teològic proposat per Paley a començaments del segle xix en la seva Teologia natural, és encara un argument que s’empra en cercles cultes per justificar la creació, i es basa en la suposada saviesa de la natura fruit del disseny perfecte dels éssers vius. El dissenyador de l’univers, segons els creacionistes, ha de ser un creador infinitament perfecte. Però, què pensaríem si el cosmos i, en particular, els organismes vius creats, presentessin un disseny imperfecte? Els estudis aprofundits de l’anatomia i la fisiologia dels organismes ens porten a descobrir dissenys que s’interpreten millor com a vestigis d’una història evolutiva que com a resultat d’una creació intel·ligent. Ens hem preguntat alguna vegada per què els estruços o els pingüins tenen ales i els ossos buits si no ho necessiten per volar?, per què les salamandres cavernícoles tenen ulls amb cristal·lí si viuen en llocs sense

18 A. FONTDEVILA I L. SERRA

llum?, per què les balenes tenen dents rudimentàries si no les necessiten per menjar?, per què les mateixes balenes i algunes serps tenen ossos pelvians i femorals si no els fan servir per moure’s?, o per què nosaltres mateixos tenim un os al final de la columna vertebral, el còccix, que no sembla tenir cap utilitat? En fi, la llista de perquès podria ser molt més llarga i mereix una resposta. L’explicació d’aquests òrgans inútils està, senzillament, en el fet que són vestigis d’òrgans útils dels avantpassats a partir dels quals han evolucionat els organismes actuals i no són el resultat d’un acte perfecte de creació independent. La imperfecció del disseny és encara més evident quan ens adonem que molts òrgans considerats perfectes mostren una estructura allunyada de la perfecció. L’exemple més conegut és l’ull dels vertebrats, és a dir, el nostre ull. És un ull anomenat de retina invertida, perquè les fibres nervioses que transporten l’estímul dels fotons al gangli òptic estan davant de les cèl·lules fotoreceptores de la retina i no a la seva base, és a dir, darrere, com un bon disseny hauria aconsellat. Novament, l’explicació és historicoevolutiva. En l’evolució dels vertebrats a partir d’organismes amb ulls de retina normal, s’han produït una sèrie de canvis morfològics que podem seguir estudiant en els cordats més primitius, com l’amfiox, que han acabat situant les cèl·lules fotosensibles al darrere de les fibres nervioses, fet que ha donat un ull de retina invertida. Aquests processos del desenvolupament no han estat així en altres organismes invertebrats que, com els cefalòpodes (els pops i els calamars), tenen ulls de retina no invertida. Dawkins (1987), en una obra molt influent, El rellotger cec, ha ironitzat que el dissenyador o rellotger dels éssers vius, si hagués existit, hauria estat cec. I d’altres, com François Jacob, han dit que més que un rellotger el dissenyador hauria estat un llauner. En tot cas, rellotger cec o llauner,

el disseny imperfecte observat ens fa dubtar de la creació independent perfecta i ens suggereix que l’evolució és una explicació més raonable. L’evolució és oportunista: unitat de tipus El fet que el disseny no sigui perfecte no implica que les estructures no funcionin adequadament en l’ambient propi de l’espècie. L’evolució és oportunista i utilitza les peces a l’abast per construir un nou organisme funcional, en un procés de bricolatge tal com ho faria un llauner. Són els avantpassats més pròxims els que proporcionen aquestes peces, les quals, convenientment modificades, es poden utilitzar per a noves funcions, de vegades molt diferents de les originals. Aquest procés de descendència amb modificació genera semblances, anomenades homologies, entre conjunts d’espècies pròximes i una jerarquia entre els organismes difícilment explicable per una hipòtesi de creació independent. Si el gos, el xacal, el llop i el coiot varen ser creats independents, per què haurien d’assemblar-se més entre si que amb qualsevol altra espècie? Aquesta semblança prova un disseny bà­sic comú amb modificacions. Avui dia són quasi de coneixement popular les homologies òssies entre tots els vertebrats. En el segle xix es va desenvolupar l’anatomia comparada amb descripcions acurades de l’estructura de les espècies de la mà de grans anatomistes com Cuvier, Owen i Saint-Hillaire, la majoria dels quals, però, varen interpretar les homologies sota una òptica idealista que proposa l’existència de certs plans corporals o arquetips creats independentment, responsables de les homologies dins de cada tipus. Aquesta tipologia era interpretada, des d’Aristòtil, com la responsable de l’ordre jeràrquic dels éssers vius, que generava una escala natural en la

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 19

qual cada organisme ocupava un esglaó fix, inamovible i perfectament adaptat a l’entorn, i era la prova del fixisme de les espècies i també d’una justificació bíblica de la preeminència de l’espècie humana sobre les altres espècies. Però amb el descobriment de noves espècies i els avenços de l’anatomia, el que semblava una successió discontínua d’espècies es va anar transformant en una sèrie contínua i gradual amb ramificacions laterals que semblava més aviat un arbre que una escala lineal. Utilitzant tota la seva destresa i una àmplia gamma d’espècies, Cuvier va arribar a reduir tota la biodiversitat animal a quatre plans corporals o bauplans: Vertebrata (vertebrats), Mollusca (mol·luscs), Articulata (artròpodes) i Radiata (animals amb simetria radiada), entre els quals era impossible passar mitjançant canvis evolutius, la qual cosa s’oposava a l’evolució gradual anatòmica. Aquesta idea de discontinuïtat insalvable entre grans tipus (denominats phylum, plural phyla) ha estat explotada pels detractors de l’evolució darwinista. Segons el registre fòssil, l’aparició dels phyla actuals i de molts altres ja desapareguts es va produir en menys de quaranta milions d’anys a començaments del càmbric (fa 544 milions d’anys), la qual cosa fa difícil establir bones homologies entre els phyla i sembla qüestionar l’evolució gradual. La idea d’un sol pla corporal ancestral o tipus va ser defensada per Geoffrey Saint-Hilaire, i dinamitada per Cuvier, però la prova definitiva de la unitat global de tipus ha hagut d’esperar els estudis moleculars recents de la biologia del desenvolupament, que tractarem de resumir més endavant. També la datació molecular indica que les estructures moleculars típiques dels phyla tindrien una antiguitat molt més enllà del càmbric. Establir homologies és una tasca feixuga per dos motius. En primer lloc, si el temps evolutiu és llarg, les estructures s’han modificat tant que és difícil reconèixer el seu

origen comú. Moltes estructures es detecten com a homòlogues observant els estadis embrionaris més que les formes adultes. En segon lloc, els canvis no són solament estructurals, sinó que les estructures homòlogues derivades poden tenir funcions molt diferents de les originals. Això es pot observar ja en les homologies de les extremitats dels vertebrats, que serveixen per a diverses formes de locomoció (marxa terrestre, vol, natació), però l’exemple de la transformació dels ossos de la mandíbula dels rèptils en els ossets de l’orella mitjana dels mamífers és encara més il·lustratiu. Aquest procés d’apropiació d’una estructura ancestral per canviar la seva funció mitjançant una modificació ha estat denominat cooptació per Stephen Gould, i és molt corrent tant a nivell morfològic com molecular. La cooptació il·lustra el caràcter oportunista de l’evolució i el procés històric de l’origen de la diversitat actual. En el debat sobre la interpretació de les unitats de tipus queda palès que són unitats de descendència amb modificació si entenem que l’evolució no comença de nou a cada canvi; al contrari, sempre es construeix sobre estructures ja evolucionades, canviant el necessari per produir-ne de noves. Darwinisme, neodarwinisme i teoria sintètica L’explicació de la diversitat és, en paraules de Darwin, descendència amb modificació; però, a diferència dels defensors de l’escala natural, aquesta modificació no és en una sola direcció, sinó en moltes. En termes tècnics, diríem que és una cladogènesi i, per tant, que les relacions entre les espècies tenen forma d’arbre (l’arbre de la vida) i no d’escala lineal. Cada branca d’aquest arbre indica un llinatge específic que en cada nus es bifurca en espècies noves que constitueixen llinatges nous. Les espècies actuals

20 A. FONTDEVILA I L. SERRA

ocuparien els extrems més elevats de les branques (la capçada), i les branques interrompudes abans representarien les espècies extingides. Aquesta representació invalida l’escala de la natura, com a sèrie d’espècies sense relació entre si. Però encara ens queda la gran pregunta sense resposta: quin és el mecanisme de l’origen de les espècies? Aquest mecanisme és la selecció natural. L’argument de la selecció natural es basa en tres premisses observacionals que generen dues conclusions (vegeu la figura 1). Les dues primeres observacions les va extreure Darwin del raonament de Malthus, l’exposició del qual és al llibre Assaig sobre els principis de la població (1798). Segons Malthus, el creixement de les poblacions humanes és molt alt en condicions d’abundància (primera observació), però està restringit per

Figura 1. Esquema del mecanisme de la selecció natural. En el marc superior interactuen la capacitat reproductora (o l’augment geomètric de la població) amb la limitació de recursos: les dues primeres premisses del raonament darwinià. Aquesta interacció genera la competició i la capacitat reproductora diferencial (la lluita per l’existència) que, conjuntament amb la variabilitat genètica (l’altra premissa de Darwin), fa possible la selecció natural, la conclusió final (marc inferior) (Fontdevila i Moya, 2003).

les limitacions en la producció d’aliments, sempre inferior (segona observació). Aquesta situació genera una competició individual per assegurar la supervivència; és la famosa «lluita per l’existència». Darwin va extrapolar aquest concepte a totes les poblacions naturals i va especular que qualsevol variació individual avantatjosa augmentaria l’aptitud del seu portador i li permetria sobreviure i reproduir-se més que els altres; és la «supervivència dels més aptes». Però Darwin s’adonà de seguida que si aquestes variacions avantatjoses són heretables (tercera premissa), és a dir, si la variació és genètica, els caràcters de la població canviaran al llarg de les generacions envers individus més aptes per sobreviure. Es produeix, doncs, una selecció que per acumulació generacional (principi de la descendència) pot arribar a diferenciar (principi de la modificació) unes poblacions d’altres fins a originar espècies noves. Aquest procés el va anomenar selecció natural i constitueix la conclusió segona i fonamental del raonament darwinista. Tots sabem que aquesta teoria va ser publicada per Darwin (1859) en el seu famós llibre titulat Sobre l’origen de les espècies mitjançant la selecció natural, i que un altre investigador, Wallace, va arribar a les mateixes conclusions al mateix temps. La selecció natural requereix que la variació sobre la qual actua tingui una base genètica perquè els caràcters seleccionats es puguin transmetre a les generacions següents. El problema del darwinisme original és que no proposa cap mecanisme de transmissió hereditària plausible. L’herència de les mescles, en què els factors hereditaris eren en els fluids corporals i es barrejaven com si fossin líquids en la descendència, era el mecanisme més popular de l’època, però no permetia que la variabilitat genètica es mantingués en les poblacions més enllà d’unes quantes generacions. Per explicar la variabilitat natural, calia postular taxes de

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 21

mutació altes, que mai no s’havien observat, la qual cosa feia que la selecció natural fos un mecanisme poc acceptable. Actualment sabem que els gens són les unitats de l’herència, que conserven la seva individualitat al llarg de les generacions, és a dir, l’herència és particulada; i que és fàcil demostrar que el mecanisme mendelià de l’herència permet mantenir la variabilitat genètica en les poblacions. Aquesta conjunció entre el darwinisme original i el mendelisme és el que anomenem neodarwinisme. L’impacte de la genètica sobre la teoria de la selecció natural va ser enorme. L’èmfasi dels canvis hereditaris passava dels individus a les poblacions i naixia una nova disciplina anomenada genètica de poblacions (Fontdevila i Moya, 1999). Diversos investigadors teòrics (Fisher, Haldane i Wright, principalment) varen formalitzar matemàticament la teoria neodarwinista i molts experimentalistes, com Dobzhansky, Mayr, Stebbins i d’altres, varen demostrar a la natura i al laboratori que la selecció natural era possible i que podia conduir a l’origen de les espècies. La quantitat de proves teòriques i experimentals era tan aclaparadora que molts paleontòlegs, entre ells Simpson, varen interpretar els canvis observats en els fòssils com el resultat de la selecció natural. La publicació del llibre Evolució: la síntesi moderna, de Huxley (1943), i la reunió a Princeton, el 1947, per discutir l’estat de la teoria de l’evolució, varen conduir a un consens per part de la comunitat científica sobre el que s’anomena la teoria sintètica de l’evolució, que es pot resumir dient que l’evolució s’explica mitjançant canvis graduals en les poblacions, produïts per una selecció natural sobre petites mutacions i recombinacions genètiques. EVOLUCIÓ DE LA FORMA Històricament un dels grans problemes

evolutius ha estat com la selecció natural, que actua sobre components de l’aptitud que es troben al cim del procés ontogenètic, com la reproducció diferencial fruit dels caràcters de viabilitat i fertilitat, pot explicar els patrons corporals mitjançant canvis genètics en les fases més primerenques del desenvolupament. Durant molt de temps s’ha pensat que aquests canvis generen un gran efecte en el fenotip adult i s’han anomenat macromutacions, la qual cosa estava en contradicció amb els canvis graduals de les micromutacions darwinistes. La genètica del desenvolupament s’ha desenvolupat molt tard, fa unes poques dècades, i ens ha donat els coneixements per esbrinar quins han estat els factors genètics responsables de l’evolució de la forma. Actualment, comencem a entendre que els canvis bàsics del desenvolupament no són el resultat de les macromutacions, sinó que és la regulació de bateries de gens comuns, és a dir, on i quan s’expressen en l’organisme, el que determina els diferents plans corporals. Fa temps que King i Wilson (1975) varen descriure la gran semblança que hi ha entre moltes proteïnes de l’home i el ximpanzé i varen concloure que aquesta semblança no explica les diferències des del punt de vista anatòmic o del comportament entre aquestes dues espècies. Per tant, els mateixos autors proposaren que els canvis evolutius anatòmics i de comportament estaven produïts per canvis en els mecanismes que controlen l’expressió gènica i no en els canvis proteics. Avui dia sabem que el nostre genoma conté uns 3.300.000 nucleòtids, el 98,8 % dels quals són idèntics als del genoma del ximpanzé. Aquesta petita diferència, de quelcom més de l’1 %, pot insultar algú, però si pensem en la maquinària gènica de la construcció d’un organisme potser ho entendrem. Els canvis de la forma, la grandària, el nombre de determinades estructures o la distribució de la coloració són molt diferents dels canvis en els proces-

22 A. FONTDEVILA I L. SERRA

sos fisiològics. L’evolució de les seqüències codificadores ha estat molt important en la determinació d’algunes diferències fisiològiques entre les espècies, però la contribució relativa d’aquestes seqüències en l’evolució de l’anatomia és un tema més controvertit. Malgrat que encara no es disposa de moltes dades, sembla que l’evolució de les seqüències reguladores no codificadores hauria estat el principal motor de l’evolució de la forma. L’estudi de les seqüències reguladores planteja greus dificultats, ja que, mentre que sovint és possible inferir la funció d’una seqüència codificadora a partir de la seqüència primària, en general això no és possible en les seqüències no codificadores. Tanmateix, aproximadament dos terços de totes les seqüències del nostre genoma sotmeses a la selecció negativa són no codificadores. La diversitat visible per la selecció natural existent en qualsevol grup no queda reflectida en els components més «visibles» de la diversitat genètica —la diversitat en el nombre de gens o de les seqüències codificadores. Per entendre l’evolució de l’anatomia, cal estudiar i comprendre també la funció de les seqüències reguladores no codificadores i les proteïnes que les connecten amb els circuits reguladors dels processos del desenvolupament. La solució al fet com actuen els elements reguladors en la determinació de la biodiversitat és el resultat dels estudis de la biologia evolutiva del desenvolupament, amb l’aplicació de tècniques moleculars d’expressió gènica. Aquesta disciplina, anomenada evo-devo (un acrònim de evolutionary developmental biology), ha provat que, malgrat les grans diferències en forma i fisiologia, els animals complexos, des de les mosques als humans, passant pels dinosaures, els trilobits o les papallones i els lleons, compartim una «caixa d’eines», en paraules de Carroll (2005), plena de gens «mestres» que dirigeixen la construcció dels nostres

cossos. Aquests gens són molt antics i, per tant, permeten establir homologies entre els diferents tipus corporals, i resolen el problema de l’ancestre comú, però també ens han explicat que l’evolució de la forma és un procés de descendència amb modificació gradual igual al que es dóna en els altres caràcters fisiològics o bioquímics que actuen en altres nivells, com la viabilitat i la fertilitat, i que determinen la reproducció diferencial en les poblacions. Biodiversitat i unitat de tipus Pràcticament tot va començar el 1915 quan un genètic, anomenat Calvin Bridges, va obtenir una mosca mutant que tenia dos parells d’ales, el segon parell en comptes dels halteris. Era el mutant bithorax (bx). A partir d’aleshores altres mutants com aquest, en què una part del cos es transformava en una altra, es varen anar trobant en Drosophila melanogaster, la mosca del vinagre, que era l’organisme de treball d’un grup de genètics dirigits per Morgan a la universitat de Columbia a Nova York. Per exemple, un d’aquests mutants s’anomena antennapedia, perquè té potes al cap en lloc de les antenes. De fet, Bateson ja havia descrit el 1894 un seguit de monstres d’aquest tipus en d’altres organismes com borinots, crancs, papallones, granotes i humans. Totes aquestes anormalitats, en què una part del cos adquireix la forma d’una altra part, les va anomenar homeòtiques. La importància que aquests mutants homeòtics tenien per a Bateson era que demostraven, segons ell, que l’evolució morfològica podia produir-se a salts i no pel gradualisme advocat per Darwin. No cal dir que, en general, els genètics han dubtat sempre d’aquesta dicotomia entre macro i micromutacions. Finalment, els estudis recents sobre els gens homeòtics els han donat la raó. Els mutants homeòtics són un exemple,

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 23

però no l’únic, de com les lleis de la genètica i de l’evolució de les mosques i d’altres organismes «inferiors» són extrapolables als altres éssers vius. De fet, dos investigadors il·lustres, Jacob i Monod, estudiant la regulació genètica al bacteri Escherichia coli ja n’havien parlat, d’aquesta extrapolació. Qui hagi llegit el magnífic llibre L’atzar i la necessitat (Monod, 1970) sap de què estem parlant i entén la famosa frase de Monod: «El que és cert per a E. coli ho és també per a l’elefant». El més característic dels gens homeòtics de Drosophila era una seqüència d’uns cent vuitanta nucleòtids (homeobox) molt semblant en tots, que codifica un domini proteic (una part de la proteïna) de seixanta aminoàcids (homeodomini). (A partir d’aquest moment els gens homeòtics amb homeoboxes s’anomenen Hox per brevetat.) Quan es va comparar aquest homeodomini proteic de la mosca amb altres proteïnes, la semblança va ser total amb proteïnes que, enllaçant-se a certes regions de DNA, regulaven l’expressió dels gens d’altres organismes, com bacteris i llevats. Els gens homeòtics eren, per tant, sospitosos de codificar proteïnes reguladores dels interruptors genètics del desenvolupament animal. Però el més important, evolutivament parlant, era la gran homologia entre organismes tan allunyats com Drosophila i els llevats. Per exemple, dels seixanta aminoàcids de l’homeodomini, cinquantanou eren idèntics entre ratolins i Drosophila, dos organismes que s’havien separat abans de la famosa explosió del càmbric, és a dir, fa més de cinc-cents milions d’anys. Ningú, ni el mateix Mayr, no hauria sospitat que plans corporals tan diferents com els d’una mosca (un artròpode) i els d’un ratolí (un cordat) estan construïts pels mateixos gens. La unitat del tipus únic semblava comprovada. Com comenta Carroll (2005) en el seu llibre Endless forms most beautiful, una de les principals fites assolides per la teoria sintè-

tica va ser la reconciliació entre la visió paleontològica de l’anomenada macroevolució (canvis evolutius que tenen lloc per sobre del nivell d’espècie), amb els criteris de la microevolució (dinàmica evolutiva a nivell d’espècies o poblacions). Tanmateix, ningú no coneixia aleshores si els mecanismes genètics que controlen els canvis a gran escala eren els mateixos que els que ajustaven la variació dintre de l’espècie. Potser, el descobriment més sorprenent de l’evo-devo és la confirmació de l’origen antic dels gens que determinen el patró d’organització dels grups animals. Tal com indica Bagunyà (2006), la relació entre la biologia del desenvolupament i l’evolució va experimentar un canvi qualitatiu molt important a partir de la dècada dels setanta, quan es va demostrar que la major part d’organismes utilitzen els mateixos gens i processos, encara que de maneres diverses, per generar la biodiversitat. Aquest fet constitueix una demostració nova d’una de les idees més importants de Darwin, ja proposada abans per Saint-Hillaire: la unitat de tipus, o el fet que totes les formes de vida són descendents d’una forma ancestral. El GPS biològic Els gens reguladors codifiquen proteïnes que controlen l’expressió d’altres gens. Sovint aquestes proteïnes són factors de transcripció, però a vegades influeixen també altres nivells de l’expressió gènica. Una classe de gens reguladors, anomenats selectors, són els que determinen el patró, i seleccionen en cada segment o estructura corporal una de les vies de desenvolupament possibles. Així, els gens normals del complex bithorax seleccionen en el tercer segment toràcic la via que condueix a la formació d’estructures pròpies del segment, com els halteris, de manera que la mutació homeòtica (bx) genera la presència d’ales, pròpies del segon segment, en

24 A. FONTDEVILA I L. SERRA

el tercer segment, la qual cosa indica que l’estructura del segon segment és l’original o bàsica. La manera com els gens bx modifiquen aquesta estructura és mitjançant la síntesi de proteïnes que s’enllacen a seqüències promotores en cis dels gens, activant o reprimint una bateria de gens, anomenats diana (target, en anglès), responsables de les estructures modificades (vegeu la figura 2). Els gens Hox no són els únics selectors que intervenen en la construcció del cos; de fet, ocupen una posició intermèdia en la cascada de gens del desenvolupament. A Drosophila n’hi ha uns quants centenars i nosaltres potser en tenim tres mil. Molts d’aquests gens estudiats presenten grans homologies i s’expressen en les mateixes estructures (ulls, potes, ales, etc.). La manera d’actuar d’aquests gens és semblant a la d’un GPS. De la mateixa manera que un localitzador GPS integra mesures diverses per situar el lloc, el DNA situat al costat del gen conté

seqüències (signatures) que s’enllacen amb les proteïnes reguladores codificades per aquests gens i cada combinació específica d’aquests inputs determina la posició on ha d’expressar-se el gen per construir un ull, una pota o un cor (vegeu la figura 3). El poder de la combinatòria és enorme, ja que si pensem que un animal té unes cinc-centes proteïnes d’enllaç, hi ha 5002 = 250.000 parells de combinacions, 5003 = 12.500.000 combinacions triples i més de sis mil milions de combinacions quàdruples possibles per situar el lloc d’actuació d’un gen. Les zones d’enllaç són els homeodominis, dels quals ja hem parlat. Les activitats d’aquests gens de determinació del patró es poden alterar mitjançant tres mecanismes principals: a) un gen de determinació del patró es pot expressar en un nou patró, b) les proteïnes reguladores codificades per un gen de determinació del patró poden adquirir funcions noves (la conseqüència evolutiva

Figura 2. Els diferents patrons morfològics de l’ala anterior i la posterior (halteri) són deguts al gen Ubx, que actua sobre els interruptors gènics responsables dels patrons. Aquests interruptors integren múltiples inputs, cadascun amb signatures (A, B, C, D, E, F, U), en combinacions diferents. En aquest cas, la proteïna Hox d’Ubx, que s’enllaça amb la signatura U, no s’expressa en el segon segment toràcic (compartiment de l’ala anterior), però sí que ho fa en el tercer segment toràcic (compartiment de l’ala posterior), i inactiva gens que promouen la formació d’estructures de l’ala anterior (gen 1), com les venes alars, i activa gens que promouen els halteris (gen 3) (Carroll, 2005).

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 25

d’aquest fenomen és un canvi de l’expressió dels gens diana) i c) els gens diana poden adquirir seqüències cisreguladores noves i així passar a estar controlats per diferents gens reguladors. Reevolució de caràcters complexos És possible que caràcters complexos, com les ales dels insectes, puguin tornar a evolucionar en línies filètiques que els han perdut? L’opinió més generalitzada entre els biòlegs evolutius és que no, ja que aquesta mena de reevolució és poc probable perquè, després de la pèrdua, els gens

necessaris per al desenvolupament de l’ala poden acumular mutacions lliurement i esdevenir no funcionals. Malgrat això, en una anàlisi filogenètica detallada duta a terme en els insectes bastó (Whiting et al., 2003), es demostra que alguns membres d’un grup ancestralment àpter poden haver tornat a adquirir ales. De fet, la reevolució dels caràcters complexos, com les ales dels insectes, és poc probable si se suposa que les vies de senyalització del desenvolupament que determinen la formació de l’ala són independents de les vies de senyalització que determinen la formació d’altres estructures. Però això no és així si aquestes vies són comunes. Per

Figura 3. Un exemple de com funciona el GPS dels interruptors genètics del desenvolupament. En aquest cas un activador (A) i dos repressors (B i C) s’expressen en diferents longituds de l’eix longitudinal del organisme. Les proteïnes codificades per aquests gens s’acoblen a les signatures del gen i el resultat final és l’expressió del gen en una banda estreta entre trenta i quaranta graus de longitud oest (Carroll, 2005).

26 A. FONTDEVILA I L. SERRA

exemple, en Drosophila i altres insectes, els discs imaginals de la pota i l’ala, conjunt de teixits larvaris que originen aquests òrgans, tenen un origen comú a partir d’un mateix grup de cèl·lules, i les vies de senyalització per a la determinació de la pota han estat reutilitzades o reclutades (cooptades) per a la determinació de l’ala. Per tant, no és sorprenent que les instruccions genètiques bàsiques per a la formació de l’ala s’hagin conservat en els insectes àpters, ja que es requereixen instruccions semblants per a la formació de la pota i, probablement, també per a altres estructures apendiculars. Podríem concloure que la reevolució d’estructures complexes a partir dels mateixos circuits genètics bàsics del desenvolupament pot ser un mecanisme evolutiu molt més general del que fins ara s’havia suposat. Resumint, els estudis d’evo-devo ens demostren que existeix una unitat de tipus que es pot datar molt més enllà del càmbric, que l’evolució de la forma (la biodiversitat) depèn més de quan i on s’expressen els gens que de les diferències entre aquests i que els canvis evolutius importants estan en els gens reguladors i les signatures d’enllaç més que en els gens estructurals. EVOLUCIÓ DE LES ESPÈCIES A primera vista sembla fàcil distingir entre les espècies, observant les diferències entre organismes i agrupant-los en classes que anomenem espècies, igual que fem amb altres coses com els mobles o els minerals. Això condueix a equiparar la variabilitat natural entre organismes d’una mateixa espècie amb les diferències observades entre entitats pertanyents a la mateixa classe, definida com un tipus (idea) del qual cada entitat és una representació imperfecta. Aquest exercici idealista va dur al concepte tipològic (morfològic) d’espècie que s’ha aplicat, i encara s’aplica en gran mesura,

per establir criteris de classificació i reconeixement específics. No obstant això, l’adveniment del pensament evolutiu, sobretot amb el darwinisme, va trastocar doblement aquest concepte d’espècie. Primer, en proposar relacions evolutives (filogenètiques) entre les espècies, l’explicació de la discontinuïtat entre les espècies va deixar de ser una obvietat ontològica per convertir-se en un raonament que devia formular-se en termes de continuïtat evolutiva; en segon lloc, els elements (organismes) de cada espècie estaven relacionats reproductivament (almenys en els organismes sexuals) i la seva variabilitat s’havia de redefinir dintre d’aquesta comunitat reproductiva, no com a meres desviacions del tipus ideal, sinó com a fruit de l’intercanvi genètic i l’herència. Darwin va captar perfectament la indefinició que introduïa el paradigma evolutiu en el concepte d’espècie. La seva obra magna, L’origen de les espècies, intenta, possiblement sense aconseguir-ho, explicar el procés mitjançant el qual la naturalesa ens apareix com un mosaic discontinu de llinatges que denominem espècies. Per donar un contingut evolutiu que relacioni aquests llinatges, Darwin arriba a dubtar de la realitat de l’espècie com a categoria quan escriu al seu amic Hooker: «És realment graciós comprovar les diferents idees que corren per les ments dels diversos naturalistes quan parlen sobre “les espècies” [...]. Tot prové, crec jo, de tractar de definir el que és indefinible». La dificultat d’establir límits clars entre les espècies constitueix un problema per definir l’espècie com una classe natural, però no és l’únic. Molt més difícil és compaginar la variabilitat específica amb el concepte de classe sota una òptica evolucionista. Actualment, el concepte tipològic ha estat substituït pel concepte biològic basat en el pensament poblacional darwinista, en el qual l’espècie no representa un tipus sinó un grup d’organismes que com-

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 27

parteixen un patrimoni genètic a través de relacions poblacionals. Alguns autors com Sober (1980) qualifiquen aquest canvi conceptual com la mort de l’essencialisme de l’espècie, segons el qual la variació específica era l’expressió de meres interferències ontogenètiques de l’essència de l’espècie. El concepte poblacional eleva aquestes «interferències» al rang de veritable substrat evolutiu de l’espècie, la seva variabilitat genètica que, sotmesa a les lleis de l’evolució (la selecció natural, la mutació i la deriva genètica, principalment), permet entendre el veritable significat de l’espècie i també el seu origen. És en l’origen de les espècies on molts autors, entre els quals el mateix Darwin, han trobat i troben les dificultats majors. Darwin, parafrasejant Herschel, un físic de l’època, qualifica l’origen de les espècies (l’especiació) com «el misteri dels misteris» en el primer paràgraf de L’origen. També altres autors reconeixen el paper primordial de l’especiació en la teoria evolutiva. Mayr arriba a qualificar l’especiació com el punt clau de l’evolució. No obstant això, històricament no ha estat fàcil compaginar la definició de l’espècie com una realitat natural discontínua amb el procés poblacional que condueix a la formació d’espècies, de naturalesa gradual i contínua segons la teoria darwinista. Mayr ha plantejat aquest dilema que ha enfrontat els biòlegs durant més de cent cinquanta anys després de Linné dient que la fal·làcia de suposar que la constància i la definició precisa de les espècies estan estretament correlacionades ha obligat a triar entre creure en l’evolució (la inconstància de les espècies) i haver de negar, llavors, l’existència de les espècies, excepte com a ficcions de la imaginació, purament subjectives i arbitràries, o creure en la delimitació precisa de les espècies, com han fet la majoria dels antics naturalistes, convençuts que això negava necessàriament l’evolució.

L’espècie biològica: l’aïllament com a producte La posició més dura a l’hora de concebre l’espècie com un llinatge reproductiu està en la definició clàssica d’espècie biològica: «Les espècies són grups de poblacions naturals capaces d’encreuar-se, que es troben reproductivament aïllades d’altres grups» (Mayr, 1942). Dobzhansky (1937) va iniciar tot un pensament poblacional aïllacionista amb el concepte biològic d’espècie (CBE) que va desenvolupar àmpliament en la seva magna obra Genètica i l’origen de les espècies, on conclou que: «Les poblacions mendelianes s’han integrat en conjunts, dintre dels quals és possible la hibridació, però entre els quals es limita o s’elimina per complet. Aquests complexos són les espècies biològiques». És important observar el paper predominant de l’aïllament reproductiu en aquestes definicions, que va dur aquests autors a elaborar una exhaustiva llista de «mecanismes» d’aïllament, que són una part inevitable en tots els llibres de text sobre evolució (Fontdevila i Moya, 2003). Existeixen alguns errors conceptuals a l’hora de considerar el paper d’aquests mecanismes d’aïllament. En primer lloc, és important distingir entre el procés (l’especiació) i el producte del procés (l’aïllament reproductiu) que genera un patró determinat. En alguns textos s’endevina una certa interpretació teleològica que atribueix als mecanismes d’aïllament un paper director de l’especiació. Cal aclarir que, excepte en excepcions comptades i dubtoses, aquests suposats mecanismes no són el blanc d’un procés adaptatiu generador d’espècies sinó el subproducte d’un procés divergent, adaptatiu o no. Per això alguns autors (Coyne i Orr, 2004) substitueixen el terme mecanisme per barrera. Això planteja la pregunta de si l’aïllament reproductiu és necessari per a l’aparició d’una espècie. Mayr i Dobzhansky consideren que és impossible

28 A. FONTDEVILA I L. SERRA

mantenir la integritat (cohesió) de les espècies sense barreres al flux gènic, però aquesta postura no és universal, com anirem veient més endavant. En particular, el mateix Mayr (1963) conceptualitza l’espècie com un conjunt d’individus que comparteixen un complex integrat de gens interactuant epistàticament i pleiotròpicament. Aquest concepte no apareix en la definició d’espècie biològica, en què l’èmfasi es posa en els mecanismes d’aïllament. La majoria dels evolucionistes de «línia dura» no accepten que la cohesió específica pugui mantenir-se sense barreres al flux gènic, encara que gradualment el nombre de dissidents és major. Fins i tot els «durs» accepten ja que un cert flux gènic és acceptable i modifiquen la definició de l’espècie biològica admetent que: «les diferents espècies es caracteritzen per un substancial, però no necessàriament complet, aïllament reproductiu» (Coyne i Orr, 2004). Paral·lelament, molts evolucionistes clàssics (Carson, 2000) han suavitzat el paper de l’aïllament reproductiu, d’acord amb evidències d’hibridació interespecífica en la naturalesa sense efecte en la identitat (morfològica, etològica, cromosòmica) de les espècies. Els desertors de l’aïllament reproductiu El nombre de desertors de l’aïllament reproductiu augmenta a mesura que obtenim més proves empíriques de flux gènic interespecífic en la naturalesa. És innegable que els botànics evolucionistes han estat dels més poc inclinats a acceptar l’espècie biològica. La raó bàsica d’aquesta postura és l’observació secular de la capacitat d’hibridació interespecífica en el món vegetal. Grant (1981), un defensor del CBE, considera que el problema més important de l’espècie vegetal és la hibridació. Els treballs de genòmica comparada es-

tan aportant dades noves que no solament confirmen el flux gènic fruit d’hibridacions ja documentades, sobretot en plantes, sinó que revelen casos nous d’hibridació natural en animals. Aquesta evidència posa en dubte el rígid aïllament reproductiu suposadament necessari per mantenir la cohesió específica. No són rars els casos en què els híbrids prosperen i fins i tot envaeixen hàbitats nous, especialment en plantes com els gira-sols (Helianthus), els lliris (Iris) o els senecis (Senecio), per citar alguns exemples ben documentats. El potencial evolutiu de la hibridació no es limita a possibilitar el flux gènic, sinó que també pot conduir a la formació d’espècies noves (Fontdevila i Moya, 2003). L’especiació híbrida per al·lopoliploïdia és reconeguda com un procés especiogènic de primera magnitud, especialment en plantes. Però l’especiació híbrida homoploide (sense duplicació cromosòmica) és també un procés important documentat en plantes i animals (Arnold, 1997). Un dels casos millor documentats d’especiació híbrida es refereix al gènere Helianthus (Rieseberg i Noyes, 1998), que comprèn un conjunt de plantes anuals autoincompatibles, els gira-sols, que ocupen una gran varietat de sòls, des d’argilencs (H. annuus) fins a sorrencs (H. petiolaris). De fet, H. anomalus es va originar per hibridació entre H. annuus i H. petiolaris i és endèmica d’hàbitats xèrics dintre de la distribució de les espècies parentals, i constitueix un bon exemple d’invasió híbrida d’hàbitats nous. En animals, l’especiació homoploide és també el resultat de la hibridació recurrent. Un cas ben estudiat el constitueixen les espècies de peixos de la família Cyprinidae, que presenten una taxa d’hibridació natural del 11-17 %. En realitat, s’accepta que en tot el gènere Gila la introgressió sembla ser un procés en marxa d’acord amb l’extrema semblança del DNA mitocondrial entre algunes espècies de Gila. Existeixen altres casos ben documentats

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 29

d’introgressió o especiació híbrida en Sorex, Felis i Canis. La introgressió no és patrimoni dels vertebrats; també molts invertebrats mostren capacitat d’hibridar. En general, la capacitat de reproducció clonal, espontània en un cert percentatge en molts invertebrats, ajuda a perpetuar l’estructura híbrida durant diverses generacions a l’espera de millorar la seva adaptació i desenvolupar un mecanisme per superar la barrera d’esterilitat. El cas de les espècies híbrides del gènere Bacillus dels insectes pal (Phasmatodea) comprèn un ventall molt complet de distints casos de reproducció clonal, des de la partenogènesi a la hibridogènesi. Les espècies d’aquests insectes presenten un entramat de llinatges amb abundant flux gènic fruit de la combinació entre hibridació i reproducció clonal. Fins i tot en insectes com Drosophila, en què la hibridació natural ha estat difícil de detectar, és possible actualment descriure almenys nou casos. Necessitem les barreres geogràfiques? L’especiació al·lopàtrica, que postula la necessitat d’una barrera geogràfica entre dues poblacions perquè esdevinguin dues espècies noves, va ser proposada el 1889 pel naturalista Moritz Wagner, però va haver d’esperar més de cinquanta anys abans que la genialitat d’Ernst Mayr la fes popular en el món de la ciència evolutiva. En un ampli i detallat estudi d’espècimens d’aus del paradís recol·lectats en les seves expedicions a Nova Guinea, Mayr va iniciar el que després es convertiria en una de les teories més acceptades de la formació de les espècies: l’especiació per aïllament geogràfic o al· lopàtrica. Tant és així que ja el 1942, a causa de la lectura del seu llibre Systematics and the origin of species, i més endavant el 1963 amb la de Animal species and evolution, la majoria d’evolucionistes varen ser seduïts

per l’especiació al·lopàtrica. Per tant, l’origen de moltes espècies que mostren una distribució geogràfica disjunta ha estat atribuït a una barrera geogràfica. Aquest és el cas de l’aparició de l’istme del Panamà fa uns tres milions d’anys, que va separar les poblacions dels organismes marins, va afavorir la seva divergència i va originar parelles d’espècies emparentades a ambdós costats de l’istme. Mitjançant estudis moleculars amb seqüències de DNA s’ha pogut comprovar el temps de divergència entre diverses parelles d’espècies germanes, una del Carib i l’altra del Pacífic, la qual cosa dóna suport a la hipòtesi al·lopàtrica. Un altra barrera molt estudiada ha estat l’originada per les glaceres producte de les glaciacions pleistocèniques recents. L’avanç dels casquets de gel cap al sud d’Euràsia hauria desplaçat les poblacions cap al sud i aïllat les poblacions orientals de les occidentals. L’origen de parells d’espècies germanes, una oriental i una altra occidental, s’ha explicat per l’aïllament de les poblacions en refugis meridionals fruit de la invasió continental dels gels polars. Dos exemples d’això serien les dues espècies d’ocells insectívors Certhia brachidactyla (raspinell comú), que ocupa l’oest d’Europa, i C. familiaris (raspinell pirinenc), de distribució oriental, i les dues serps de cascavell, Crotalus atrox i C. adamanteus, de distribució neàrtica, occidental la primera (sud-oest dels EUA i nord de Mèxic) i oriental la segona (sud-est dels EUA), els orígens de les quals se situen en els refugis glacials pleistocènics d’aquesta regió. L’aïllament geogràfic és una hipòtesi molt plausible però s’ha de demostrar. Algunes vegades, com en l’istme del Panamà, les proves afavoreixen la presència d’una barrera geogràfica, però no sempre. El registre fòssil dels escarabats (coleòpters) és excel· lent. Moltes parelles d’espècies germanes d’escarabats presenten també una distribució disjunta est-oest a Euràsia, com els

30 A. FONTDEVILA I L. SERRA

escarabats aquàtics, Helophorus aspericollis, present a l’est de Sibèria, i H. brevicollis, a Europa, la qual cosa suggereix que les glaceres de les eres glacials són les responsables de la seva divergència, però l’evidència fòssil indica el contrari. En altres casos, com les aus, el registre fòssil és bastant deficient i les datacions es fan utilitzant la divergència molecular. En un gran nombre de casos d’espècies germanes d’aus de la regió neàrtica els estudis moleculars han demostrat que la seva edat és anterior a l’inici de les glaciacions pleistocèniques. Aquests exemples demostren que les barreres geogràfiques no sempre poden explicar les distribucions geogràfiques disjuntes i que hem de buscar altres mecanismes especiogènics. La genètica de poblacions ens ensenya que hi ha condicions ecològiques que afavoreixen la diversificació mitjançant la selecció a favor dels dos genotips homozigots extrems i en contra de l’heterozigot (selecció diversificadora). Les condicions perquè s’estableixi un polimorfisme estable per selecció diversificadora són molt restrictives i sovint el resultat final és la substitució d’un genotip per l’altre. Però si cada genotip escull per reproduir-se el nínxol on ha crescut (elecció d’hàbitat), l’estabilitat del polimorfisme és més probable. La importància d’aquest mecanisme és que a mesura que la selecció avança el flux gènic entre els tipus divergents disminueix, la qual cosa fa possible que es formin dues espècies incipients sense barreres geogràfiques. Aquest procés, anomenat especiació simpàtrica (Fontdevila i Moya, 2003), va ser negat durant molts anys, o, almenys, considerat com una raresa per la majoria dels evolucionistes de la síntesi darwinista, principalment Mayr, però amb el temps s’han anat documentant casos que li donen suport cada vegada amb més força. Els exemples més clars, però no els únics, estan documentats en els insectes fitòfags i en la seva capacitat de canviar de

planta hoste per part d’alguns individus de la població. L’himenòpter Pontania salicilis pon els ous en salzes. Hi ha diverses races de P. salicilis a l’Amèrica del Nord, cadascuna amb una planta hoste diferent. Quan individus d’una raça es crien artificialment en un hoste diferent del seu natural durant diverses generacions i tot seguit se’ls deixa escollir entre diverses espècies per pondre els seus ous, aquests individus continuen ponent els ous en l’hoste artificial. Aquest salt d’hoste és degut al fet que molts insectes fitòfags tenen gens que els condicionen a escollir per criar els mateixos hàbitats en els quals varen créixer, la qual cosa afavoreix la seva diversificació posterior en simpatria perquè els individus que s’aparellen sobre la planta hoste estan relacionats genèticament, són homogàmics, i a poc a poc es van adaptant al nou hàbitat. No cal dir que els descendents entre individus d’hostes diferents (híbrids) estan mal adaptats a qualsevol dels hàbitats parentals i són seleccionats en contra. Una vegada que la selecció diversificadora estableix un polimorfisme en nínxols múltiples es generen efectes pliotròpics que reforcen els aparellaments homogàmics, i això condueix al final a l’aïllament reproductiu entre races d’hoste. No és fàcil presenciar els estadis incipients d’un procés d’especiació simpàtrica, però almenys en el cas de Rhagoletis pomonella, un tefrítid (Diptera) que és una plaga de les pomeres, la història està documentada (Bush, 1969). En general, podem dir que les freqüents radiacions filogenètiques dels insectes fitòfags donen suport a l’especiació simpàtrica. Alguns exemples són espectaculars: cadascuna de les més de set-centes cinquanta espècies de vespes que viuen a les figues cria específicament en una sola espècie de figuera; a la Gran Bretanya és sabut que de les tres-centes espècies de dípters de la família Agromizidae, que són trepadores de fulles, un 70 % s’alimenta d’una sola espècie vege-

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 31

tal. Aquestes i d’altres radiacions semblants són difícils d’explicar si no és mitjançant salts envers espècies pròximes d’hostes en condicions de simpatria. L’espècie cohesiva: una explicació darwinista Tant l’abundància d’hibridació com l’especiació simpàtrica posen de relleu que el flux gènic no és el mecanisme exclusiu de cohesió específic. La insatisfacció inherent a la llarga història del concepte d’espècie pot resumir-se en la dualitat de definir l’espècie per criteris diferenciadors o integradors. Ja hem justificat que el criteri diferenciador de l’aïllament reproductiu no és aplicable en molts casos per entendre i diferenciar les

espècies. Per aquesta raó sembla que els criteris integradors serien els més definitoris i d’àmbit general. El concepte cohesiu considera una espècie com «un llinatge evolutiu definit mitjançant mecanismes que limiten les vores poblacionals per acció de forces microevolutives bàsiques tals com el flux gènic, la selecció natural i la deriva genètica» (Templeton, 1989). A part de la seva aplicabilitat general, l’avantatge d’aquest concepte és que no monopolitza el flux gènic com la base del llinatge evolutiu. La distribució de variants genètiques en un llinatge depèn del flux gènic mitjançant processos d’intercanvi genètic via reproducció sexual, però no exclusivament, perquè l’intercanvi demogràfic de genotips propiciat per la selecció natural i la deriva genètica és també un mecanisme determinant de la

Figura 4. Importància relativa dels intercanvis genètic i demogràfic al llarg del continu reproductiu. L’àrea marcada amb línies verticals indica la importància relativa de l’intercanvi genètic, l’amplitud de la qual en qualsevol punt és una representació del paper de l’intercanvi en la definició d’espècie. Anàlogament, l’àrea assenyalada amb línies horitzontals indica la importància relativa de l’intercanvi demogràfic. S’observa que la importància relativa de l’intercanvi genètic és molt petita en condicions asexuals i augmenta a mesura que la sexualitat és dominant; el contrari es produeix per l’intercanvi demogràfic. A mesura que augmenta la capacitat d’hibridació envers el domini dels singàmeons (grups d’espècies simpàtriques que hibriden entre si), els intercanvis genètic i demogràfic assoleixen una importància relativa molt més semblant i les restriccions ecològiques tenen un paper fonamental en l’intercanvi demogràfic (Templeton, 1989).

32 A. FONTDEVILA I L. SERRA

identitat genètica d’aquest llinatge (vegeu la figura 4). Templeton distingeix dos tipus d’intercanvi demogràfic. Un preveu la deriva genètica com el motor de l’intercanvi; l’altre atribueix a la selecció natural la causa d’aquest intercanvi. En el primer tipus la deriva reemplaça a l’atzar al·lels (o haplotips) dintre d’un llinatge, de manera que al final tots els al·lels descendeixen d’un únic al·lel en el passat (Fontdevila i Moya, 1999). Per a l’actuació de la deriva genètica és irrellevant que existeixi o no intercanvi genètic entre al·lels o entre individus portadors dels mateixos. El segon tipus d’intercanvi demogràfic tampoc depèn de l’intercanvi genètic, ja que la selecció natural és operativa tant en les poblacions tancades (asexuals o agàmiques) com en les obertes reproductivament (mendelianes). La selecció natural promou la cohesió a través de la fixació d’al·lels, que, inevitablement, estableixen relacions genètiques estretes per als locus afectats. Però, a més, les necessitats ecològiques de nínxol dels organismes i la disponibilitat d’hàbitats per satisfer-les són determinants per al desplaçament de la descendència d’un organisme per la d’un altre. Un aspecte diferenciador fonamental entre els conceptes cohesiu i biològic d’espècie es refereix al paper de la selecció natural. Encara que Mayr (1970) dóna suport a la idea que les espècies tenen un nínxol ecològic diferenciat i que aquesta distinció és «clau en l’evolució», perquè és la base de la radiació adaptativa i el progrés evolutiu, segueix defensant que la selecció no té un paper directe en l’especiació i aquesta es limita a preservar la integritat específica a través del subproducte dels mecanismes d’aïllament. Aquesta visió nega d’entrada la possibilitat de l’especiació simpàtrica, cosa natural en el raonament de Mayr, encara que actualment sabem que aquesta especiació és possible. Per contra, el concepte cohesiu dóna un paper principal a la selecció natural i possibilita l’especiació en simpatria. A més, i no menys important,

defineix l’espècie a través dels factors que donen a l’espècie un significat evolutiu, tals com l’adaptació, a diferència del concepte biològic, en el qual aquests factors no intervenen.

BIBLIOGRAFIA Arnold, M. L. (1997). Natural hybridization and evolution. Nova York: Oxford University Press. Bagunyà, J. (2006). «Evolución y biología del desarrollo: relaciones históricas e influencia recíproca (si la hubo) en la docencia e investigación de ambas en España». Revista de la Sociedad Española de Biología Evolutiva (SESBE), 1. Bush, G. L. (1969). «Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera, Tephritidae)». Evolution, 23: 237-251. Carroll, S. B. (2005). The new science of Evo-Devo: Endless forms most beautiful. Nova York: W. W. Norton & Company. Carson, H. (2000). «Sexual selection in populations: the facts require a change in the definition of the species». A: Singh, R. S.; Krimbas. C. B. [ed.]. Evolutionary genetics. From molecules to morphology. Cambridge: Cambridge University Press. Coyne, J. A.; Orr, H. A. (2004). Speciation. Sunderland: Sinauer Associates. Darwin, C. (1859). On the origin of species. Traducció castellana de Antonio de Zulueta (1988): El origen de las especies. Madrid: Espasa. Dawkins, R. (1987). The blind watchmaker. Nova York: Norton. Dobzhansky, T. (1937). Genetics and the origin of species. Nova York: Columbia University Press. Traducció castellana (1955): Genética y el origen de las especies. Madrid: Revista de Occidente. Fontdevila, A.; Moya, A. (1999). Introducción a la genética de poblaciones. Madrid: Síntesis. — (2003). Evolución: origen, adaptación y divergencia de les especies. Madrid: Síntesis. Grant, V. (1981). Plant speciation. Nova York: Columbia University Press. Huxley, J. (1943). Evolution: The modern synthesis. Londres: Allen and Unwin. Traducció castellana (1965): La evolución: Síntesis moderna. Buenos Aires: Losada. King, M. C.; Wilson, A. C. (1975). «Evolution at two levels in humans and chimpanzees». Science, 188: 107-116. Malthus, T. R. (1798). An essay on the principles of popu-

DARWINISME, EVOLUCIÓ DE LA FORMA I ESPECIACIÓ 33

lation. Edició anglesa (1998), New York: Prometheus Books. Mayr, E. (1942). Systematics and the origin of species. Nova York: Columbia University Press. — (1963). Animal species and evolution. Cambridge: Belknap Press. — (1970). Populations, species, and evolution. Cambridge: Belknap Press. Monod, J. (1970). Le hasard et la nécessité. París: Editions du Seuil. Traducció castellana (1971): El azar y la necesidad. Barcelona: Barral. Rieseberg, L. H.; Noyes, R. D. (1998). «Genetic map-

based studies of reticulate evolution in plants». Trends in Plant Science, 3: 254-259. Sober, E. (1980). «Evolution, population thinking and essentialism». Philosophy of Science, 47: 350-383. Templeton, A. R. (1989). «The meaning of species and speciation: A genetic perspective». A: Otte, D.; Endler, J. [ed.]. Speciation and its consequences. Sunderland: Sinauer Associates. Whiting, M. F.; Bradler, S.; Maxwell, T. (2003). «Loss and recovery of wings in stick insects». Nature, 421: 264-267.

DOI: 10.2436/20.1501.02.26

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 35-52

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES Lluís Serra 1 i Antonio Fontdevila 2 Departament de Genètica, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Departament de Genètica i Microbiologia, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. 1 2

Adreça per a la correspondència: Lluís Serra. Departament de Genètica, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. Adreça electrònica: lserra@ub.edu. RESUM S’introdueix el concepte de taxa evolutiva i es discuteix el seu significat, així com també la seva aplicació per determinar l’impacte potencial que poden tenir les alteracions mediambientals provocades per l’acció humana. S’analitzen també els canvis evolutius en seqüències de nucleòtids o d’aminoàcids i la dinàmica de les taxes de substitució. Això permet introduir el concepte de rellotge molecular i caracteritzar la teoria neutralista com una referència estàndard per interpretar les taxes evolutives. S’explica també la utilització de seqüències d’àcids nucleics o de proteïnes per establir les relacions evolutives entre les espècies, amb un exemple de construcció d’un arbre filogenètic i d’un mètode estadístic per determinar-ne la fiabilitat. Tot seguit es consideren els canvis genètics que ens fan diferents del ximpanzé, el nostre parent més proper, i els mecanismes d’evolució de la grandària del genoma mitjançant duplicacions intragèniques, redistribució d’exons, duplicacions de gens complets i duplicacions genòmiques. Finalment, es considera el significat evolutiu dels elements genètics transposables. Paraules clau: taxa evolutiva, rellotge molecular i neutralisme, filogènia molecular, evolució de gens i genomes. EVOLUTIONARY RATES AND EVOLUTION OF GENES AND GENOMES SUMMARY We introduce the concept of evolutionary rate and discuss its significance and application in the study of systematic human-induced alterations of natural habitats. The evolutionary changes in nucleotide or amino acid sequences and the dynamics of substitution rates are analysed, introducing the concept of molecular clock and the neutral theory as a null hypothesis to interpret evolutionary rates. The use of nucleotide or amino acid se-

36 L. SERRA I A. FONTDEVILA

quences to establish evolutionary relationships between species is also discussed, giving an example of the construction of a phylogenetic tree and a statistical method to determine tree reliability. We then proceed to consider those genetic changes that make us different from the chimpanzee, our closest relative, and to discuss the mechanisms responsible of genome-size evolution, in particular intragenic duplication and gene elongation, exon shuffling, gene duplication, and genome duplication. Finally, we discuss the evolutionary significance of transposable genetic elements. Key words: evolutionary rate, the molecular clock and the neutral theory, molecular phylogeny, evolution of genes and genomes. TAXES EVOLUTIVES Les taxes evolutives s’utilitzen per descriure la dinàmica dels canvis en una línia filètica, al llarg de les generacions. Els canvis poden ser en el mateix genoma o en l’expressió fenotípica de fenòmens genètics subjacents. Simpson (1944) va ser el primer a fer una anàlisi comparativa de les taxes d’evolució en diferents grups taxonòmics i Haldane (1949) va desenvolupar algunes mesures quantitatives per estimar les taxes d’evolució. Una aplicació de les taxes evolutives és la determinació de l’impacte potencial que poden tenir les alteracions mediambientals provocades per l’acció humana (Balanyà et al., 2006). En particular, és important valorar si les poblacions o les espècies poden respondre a pressions selectives molt variables de manera suficientment ràpida per evitar l’extinció. L’anàlisi de les taxes evolutives en estudis recents permet concloure que l’evolució fins ara considerada «ràpida» pot ser la norma i no l’excepció. Sembla que quan les poblacions o espècies s’exposen a ambients variables, com succeeix en les colonitzacions o les invasions, l’evolució és més ràpida que en situacions més estabilitzades i en mesures fetes en períodes més llargs. En els estudis microevolutius interessa conèixer quina és la velocitat d’evolució a la natura i si les trajectòries evolutives són predictibles o idiosincràtiques (Huey et al., 2000). Obtenir aquesta informació és fona-

mental per poder predir les respostes evolutives en ambients naturals i alterats per l’home. Sovint, les taxes microevolutives s’estimen mesurant els canvis fenotípics en poblacions locals, al llarg del temps. La predictibilitat de l’evolució s’estima determinant si poblacions replicades presenten respostes convergents. Les espècies recentment introduïdes, que colonitzen ràpidament extenses àrees geogràfiques anàlogues a les originals, són excel·lents rèpliques poblacionals, que ofereixen oportunitats úniques per mesurar les taxes microevolutives i la predictibilitat dels canvis a escala geogràfica. Si aquestes espècies desenvolupen clines (canvis sistemàtics de les freqüències de marcadors genètics o morfològics seguint gradients ambientals) que convergeixen amb les existents en les poblacions ancestrals, això s’interpreta com una prova de l’existència d’una evolució ràpida i predictible. En un estudi realitzat amb l’espècie Drosophila subobscura (Huey et al., 2000), s’ha determinat la taxa i la predictibilitat dels canvis microevolutius, a escala intercontinental. En les poblacions ancestrals europees de l’espècie, la longitud de l’ala augmenta amb la latitud. En les poblacions colonitzadores d’Amèrica del Nord després de dues dècades va evolucionar una clina per a aquests caràcters, convergent amb la clina ancestral. La taxa d’evolució morfològica a escala intercontinental ha estat de les més ràpides descrites per a caràcters morfològics, fins i tot en comparació de les taxes

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 37

mesurades en poblacions locals. El fet que diferents seccions de l’ala siguin les que determinin principalment les clines a Europa i Amèrica del Nord demostra que l’evolució de la variabilitat geogràfica de la longitud de l’ala ha estat predictible, però la manera com això s’ha produït ha estat, en certa mesura, contingent. Han estat descrits altres casos d’evolució ràpida, entre els quals cal esmentar, com a més conegut, el dels canvis en la grandària del bec dels pinsans de Darwin després de períodes de sequera a les illes Galápagos (Grant i Grant, 1995). Tots aquests estudis donen suport al fet que la selecció natural pot explicar els canvis morfològics ràpids que observem en el procés evolutiu. Malgrat tot, les espècies que viuen en ambients molt estables durant llargs períodes de temps presenten taxes d’evolució fenotípica molt baixes. Com a exemple, podríem esmentar el cas del cranc Limulus polyphemus, un fòssil vivent, el qual té un fenotip molt semblant al dels exemplars fòssils de fa més de dos-cents milions d’anys. En l’altre extrem tindríem les notables diferències existents entre plantes cultivades i animals domèstics i els seus avantpassats salvatges, fruit de la selecció artificial practicada pels milloradors. S’ha observat, però, que hi ha una relació inversa entre la taxa d’evolució i l’interval de temps en el qual s’ha mesurat aquesta taxa: els casos d’evolució més ràpida observats tendeixen a correspondre a intervals més curts de temps que els casos d’evolució més lenta. Aquest fet té una explicació senzilla: si la direcció de l’evolució fluctua, la taxa d’evolució mesurada en intervals de temps curts és més gran que la taxa mesurada en intervals més llargs, ja que els canvis que es produeixen en els subintervals es compensen. Per exemple, s’ha demostrat que el bec dels pinsans de les Galápagos va evolucionar en el sentit de fer-se més gros en èpoques d’escassetat, i més petit en èpoques d’abundor. Al llarg del temps, doncs,

aquests canvis es compensen i poden dificultar la detecció dels canvis morfològics ràpids produïts per la selecció. Si considerem ara els mètodes d’estimació de les taxes evolutives en períodes més llargs, podríem analitzar, per exemple, l’estima de la taxa evolutiva de la domesticació del blat de moro (Zea mays), a partir del seu avantpassat teosinte (Z. parviglumis). En primer lloc, cal estimar el temps des de la divergència a partir d’un avantpassat comú, que en aquest cas és d’uns 7.500 anys, tal i com ho indiquen les dades arqueològiques de Mesoamèrica. La taxa evolutiva del canvi fenotípic es pot obtenir comparant els valors d’un o més caràcters d’interès. Aquests caràcters, però, poden dependre de les condicions ambientals, i per això és important que, en el nostre exemple, les plantes es cultivin en les mateixes condicions. Aleshores es pot calcular la taxa de canvi d’un fenotip com la diferència del valor mitjà del caràcter en les dues espècies dividit pel temps de divergència. Ara bé, cal observar que aquest càlcul pot ser enganyós, ja que l’avantpassat comú podria tenir un valor del caràcter que no fos intermedi al de les dues espècies. De fet, en l’exemple, l’avantpassat comú era més semblant al teosinte actual que no pas al blat de moro; la major part del canvi fenotípic s’hauria produït com a conseqüència de la ràpida evolució del blat de moro, en el procés de la seva domesticació. CANVIS EVOLUTIUS EN SEQÜÈNCIES DE NUCLEÒTIDS O D’AMINOÀCIDS Una substitució consisteix en el reemplaçament d’un aminoàcid o d’un nucleòtid per un altre en una població. Les substitucions determinen diferències fixades entre llinatges evolutius; per exemple, en els humans trobem l’aminoàcid Met (M) en la posició 12 del citocrom C, mentre que en els cavalls hi

38 L. SERRA I A. FONTDEVILA

ha l’aminoàcid Gln (Q) en la mateixa posició. No totes les substitucions de nucleòtids produeixen substitucions d’aminoàcids, a causa de la redundància del codi genètic. Al DNA cal distingir entre diferències silencioses o sinònimes, que no canvien la seqüència d’aminoàcids de la proteïna, i les diferències no sinònimes, que sí que la canvien. Quan es comparen dues seqüències és fàcil estimar el nombre de diferències que hi ha entre aquestes. Per exemple, els humans i el macaco rhesus difereixen en quatre dels cent quaranta-un aminoàcids de l’αglobina. Entre els humans i les vaques hi ha disset diferències. Tanmateix, el nombre de diferències no és necessàriament el mateix que el nombre total de substitucions des de la divergència. Això és degut al fet que un determinat lloc (aminoacídic o nucleotídic) pot haver estat substituït més d’una vegada al llarg del temps evolutiu. Per tant, el nombre de diferències observades és una estima per defecte del nombre de substitucions que s’espera que s’hagin produït. Com més temps fa que dues seqüències han divergit independentment, és més probable que un lloc determinat hagi estat substituït més d’una vegada i, per tant, que el nombre de diferències observades sigui inferior al de substitucions que s’han produït. Hi ha diferents mètodes per estimar el nombre de substitucions esperades (ocorregudes) a partir del de diferències observades. Els estudis de les taxes evolutives de diferents nivells d’organització han conduït a conclusions contradictòries i, com a conseqüència, a una controvèrsia entre diferents doctrines de l’evolució. Moltes d’aquestes contradiccions són el resultat d’utilitzar diferents variables per mesurar les taxes d’evolució. L’evolució molecular de variants neutres, amb una taxa estable i uniforme, es contraposa amb l’evolució adaptativa no uniforme del fenotip.

TAXES DE SUBSTITUCIÓ I RELLOTGE MOLECULAR Quan parlem de taxes d’evolució molecular ens referim a taxes de substitució, és a dir, al nombre esperat de substitucions de nucleòtids o d’aminoàcids per lloc i per unitat de temps. En comparar dues seqüències, s’utilitza el símbol p per indicar la proporció observada de diferències (que és equivalent al nombre observat de diferències per lloc), el símbol K per indicar el nombre estimat de substitucions per lloc i el símbol k per indicar la taxa de substitució. Normalment, les taxes de substitució s’expressen com el nombre estimat de substitucions per lloc i per any. Si T és el temps, en anys, transcorregut des de la divergència a partir d’un avantpassat comú, la taxa de substitució s’expressa com k = K/2T. Des de la divergència, en cada línia han transcorregut T anys d’evolució; per tant, el total d’anys d’evolució en el conjunt de les dues línies és 2T. Per a un parell d’espècies es poden comptar el nombre de diferències d’aminoàcids en una proteïna determinada i obtenir també el temps de divergència entre aquestes espècies a partir del registre fòssil. Això s’ha fet en el cas de l’α-globina en vuit espècies de vertebrats (vegeu la figura 1). Quan els valors de K es representen gràficament, en funció del temps de divergència, s’obté una distribució de punts que s’ajusta molt bé a una línia recta (recta de regressió). El pendent d’aquesta recta (K/T) és una estimació del doble de la taxa de substitució d’aminoàcids per any (k). En altres proteïnes també s’han obtingut resultats semblants. Això va portar Zuckerkandl i Pauling (1965) a proposar que, per a una proteïna determinada, la taxa de substitució d’aminoàcids és aproximadament constant durant milions d’anys. Aquests autors varen utilitzar la denominació rellotge molecular evolutiu per descriure aquesta constància de la taxa de substitució.

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 39

L’any 1968 Kimura va proposar que la majoria de substitucions a nivell molecular eren el resultat de la deriva genètica i no de la selecció natural, la qual cosa implica que la majoria de substitucions no afecten l’aptitud (fitness) dels genotips, són neutres. El suport d’aquesta proposta el tenim en dues observacions: la constància de les taxes d’evolució (k) aminoacídica o nucleotídica en diferents llinatges i l’abundància de variabilitat molecular, ambdues observacions totalment incompatibles amb una evolució darwinista per selecció natural. Estudis posteriors, més acurats, de les taxes de substitució, han obligat a perfilar més aquesta proposta que ha conduït a una teoria neutra de l’evolució molecular (neutralisme), que comprèn no solament l’estudi de les mutacions neutres sinó també les quasi neutres, i combina en la seva formalització la selecció i la deriva genètica. El neutralisme (Kimura, 1983) s’utilitza com a referència estàndard per interpretar les taxes evolutives; de fet, ens ha proporcionat una hipòtesi nul·la contra la qual podem detectar la presència o no de selecció natural i ha conduït al concepte de rellotge molecular. La teoria de la genètica de poblacions demostra que la taxa evolutiva esperada de canvi genètic en el cas de mutacions neutres depèn només de la taxa en la qual es produeixen aquestes mutacions, i no de la grandària de la població o de la selecció natural. Aquest resultat es pot justificar de la manera següent: si µ és la taxa de mutació neutra i N la grandària efectiva de la població, en cada generació es produiran 2Nµ mutacions neutres noves en una població d’organismes diploides. Com són neutres, cadascuna d’aquestes mutacions no té una probabilitat major o menor de ser substituïda que qualsevol dels 2N al·lels presents en la població, és a dir, la probabilitat de fixació és 1/2N; això implica que la taxa de substitució de les mutacions neutres és 2Nµ/2N = = µ. En altres paraules, la taxa d’evolució

molecular, en el cas de mutacions neutres, es comporta com un rellotge estocàstic, que fa «tic-tac» amb la taxa µ. Les taxes de substitució d’aminoàcids són molt diferents segons el gen considerat. Els fibrinopèptids, per exemple, evolucionen amb una taxa nou vegades més ràpida que la ubiquitina. Segons els neutralistes, aquesta variació de la taxa en diferents proteïnes s’explica per les diferències en les restriccions selectives i no pas per selecció positiva. Intentarem aclarir aquest punt. Com més restringit és un gen, des d’un punt de vista funcional, més gran és la proporció de mutacions deletèries que pot tenir i, per tant, n’hi ha menys que siguin neutres, la qual cosa farà que la taxa de substitució nucleotídica observada sigui menor. En el cas de gens menys restringits, hi haurà menys mutacions deletèries i més mutacions neutres, i això vol dir que la taxa de substitució s’incrementarà. Per tant, les diferències en la restricció funcional —és a dir, en la intensitat de la selecció negativa— determinaran diferències en les taxes de substitució neutra. Els pseudogens —còpies inactives de gens funcionals— són un cas extrem de la relació entre restricció funcional i taxa de substitució. En no tenir cap restricció funcional, i d’acord amb la teoria neutralista, aquests pseudogens tenen unes taxes de substitució molt altes. Els fibrinopèptids, que semblen no tenir cap funció, presenten també una taxa de substitució alta i representen un cas menys extrem de molècula poc restringida. En l’altre extrem, les histones són molècules molt restringides que tenen una de les taxes de substitució més baixes conegudes (nou-centes vegades menor que els fibrinopèptids), a causa de la gran especificitat funcional i estructural del complex DNA-histona. En el cas de les posicions nucleotídiques de les regions codificadores dintre dels gens funcionals, la qüestió no és tan clara. A causa de la degeneració del codi genètic,

40 L. SERRA I A. FONTDEVILA

les mutacions en diferents posicions dels codons tenen una probabilitat diferent d’alterar l’aminoàcid codificat; per tant, les tres posicions del codó difereixen en la seva restricció funcional. En els gens de les globines, per exemple, les terceres posicions dels codons, la substitució de les quals no comporta en molts casos un canvi de l’amino-

àcid codificat (són sinònimes), evolucionen tres vegades més ràpidament que les dues primeres posicions. S’ha demostrat que, en general, els llocs sinònims (silenciosos) evolucionen més ràpidament que els no sinònims i aquests últims tenen taxes molt més variables a causa de la selecció.

Figura 1. El rellotge molecular. En la figura es representa un arbre (cladograma) de vuit espècies en què el temps de divergència està calibrat segons el nombre de substitucions d’aminoàcids en l’α-globina des de l’avantpassat comú. La regressió entre el temps i el nombre de substitucions és significativa i indica la constància de la taxa de substitució molecular, la qual s’estima com la meitat del coeficient de regressió (modificat de Fontdevila i Moya, 2003).

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 41

FILOGÈNIA MOLECULAR I GENÒMICA COMPARADA La filogènia molecular utilitza les seqüències d’àcids nucleics o de proteïnes per establir relacions evolutives entre les espècies. Algunes filogènies, en estar basades en poques seqüències, poden ser enganyoses i donar resultats diferents en funció de les seqüències comparades. Per exemple, la comparació de proteïnes implicades en la transcripció, la traducció, la replicació del DNA i la reparació, destaca les semblances entre les arquees i els eucariotes, mentre que les comparacions de les proteïnes implicades en el metabolisme cel·lular agrupen les arquees amb els bacteris. Els projectes genòmics han permès canviar tot aquest panorama. En poder fer comparacions de seqüències genòmiques completes, s’ha obtingut una visió global de les proximitats evolutives, la qual cosa ha motivat el naixement d’una ciència nova, la genòmica comparada. Aquestes dades també ens permeten entendre com els genomes actuals es relacionen entre si, la qual cosa permet identificar seqüències conservades importants. Si dues seqüències o més presenten un grau de semblança suficient (homologia de seqüències), es pot suposar que procedeixen d’una seqüència ancestral comuna. Els alineaments de seqüències s’utilitzen per obtenir índexs i estadístics que permeten descriure el grau de relació entre les seqüències. Comparar seqüències de la mateixa longitud és relativament senzill, si presenten un cert grau d’homologia. Però, molt sovint, les seqüències de DNA que es comparen han sofert delecions o insercions, i això fa que calguin mètodes matemàtics i programes d’ordinador per fer els alineaments. Un cop s’han obtingut els alineaments, es pot construir un arbre evolutiu. Hi ha diferents mètodes. Molts utilitzen el de les matrius de distàncies. A la figura 2 es

mostra el procediment anomenat UPGMA per al conjunt de les quatre seqüències (S1S4) de la taula 1, en què els guions indiquen la presència del mateix nucleòtid que la seqüència S1. El primer pas de l’algorisme consisteix a calcular la distància evolutiva entre tots els parells de seqüències de la base de dades i disposar-les en una matriu. Aquesta distància evolutiva es pot expressar com el nombre de diferències nucleotídiques (el cas del nostre exemple de la figura 2) o de substitucions d’aminoàcids entre les dues seqüències, o el nombre de diferències nucleotídiques o aminoacídiques per lloc. El pas següent consisteix a unir els dos membres del parell de seqüències que tenen la distància (D) més petita, per exemple, S1 i S2 en el nostre cas, amb un node arrel entre aquestes situat a una distància D/2. Després d’aquest primer agrupament, S1 i S2 es consideren com una sola seqüència, i es construeix una nova matriu de distàncies. El procés es repeteix fins que s’han col·locat en l’arbre totes les seqüències. Hi ha d’altres mètodes per construir arbres, com el de la màxima parsimònia o el de la màxima versemblança. Aquests altres mètodes consideren tots els arbres possibles que podrien explicar les relacions observades entre les seqüències i en seleccionen aquells que requereixen el menor nombre de passos. Un cop s’ha obtingut un arbre evolutiu, s’utilitzen mètodes estadístics per determinar-ne la fiabilitat. D’aquests, el més popular és el mètode de bootstrap, un tipus de simulació de Monte Carlo. El bootstrap és una tècnica estadística que permet determinar empíricament la variabilitat d’un estimador. Consisteix a mostrejar repetidament, amb reemplaçament, les dades d’una mostra experimental i obtenir mostres fictícies de la mateixa grandària que l’original. Vegem-ne ara un exemple concret, utilitzant seqüències de nucleòtids. Considerem l’alineament de cinc seqüències i deu nucleòtids (vegeu la taula 2).

42 L. SERRA I A. FONTDEVILA

S’escull a l’atzar un lloc (una columna) i s’utilitza com el primer lloc del pseudoalineament. Després, s’escull un altre lloc a l’atzar i s’utilitza com a segon lloc i el procés continua fins que el pseudoalineament conté el mateix nombre de llocs que l’alineament original. Cal advertir que el mostreig

de l’alineament original es fa amb reemplaçament, la qual cosa significa que el mateix lloc (columna) es pot incloure més d’una vegada en el pseudoalineament, o pot ser que no aparegui. Un possible pseudoalineament podria ser el de la taula 3. A partir d’aquest pseudoalineament, es

Figura 2. El mètode UPGMA de reconstrucció filogenètica. La matriu primera (a dalt) dóna les distàncies D en diferències nucleotídiques entre les quatre seqüències de l’exemple del text. La segona matriu conté totes les distàncies una vegada s’han agrupat els taxons S1 i S2 en un sol taxó. Les distàncies entre S1-S2 i els altres taxons es calculen com la mitjana de les distàncies entre cada taxó original (S1; S2) i l’altre taxó. Finalment, s’agrupen els taxons S3 i S4 (els de distància més petita en la segona matriu) en un únic taxó i es calcula la distància entre S1-S2 i S3-S4. La construcció de l’arbre es fa situant els nodes arrel de cada clade a la meitat de la distància entre els dos taxons que formen el clade.

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 43 Taula 1 S1 S2

S3 S4

A

C

G

T

C

G

A

T

T

C

C

G

T

A

A

T

C

T

G

A

A

C

-

-

-

A

-

A

T

-

-

-

-

-

-

C

-

-

T

-

-

-

-

-

T

-

-

C

-

-

-

A

A

-

-

T

-

T

-

C

A

-

-

-

-

-

T

G

C

G

-

-

-

A

A

-

T

T

-

T

-

C

A

A

-

T

-

T

Taula 2 1 A C A T T

2 A C A A G

3 T C T T T

4 G G G G G

5 G G G G G

6 G G A C G

7 A G G G C

8 T C A G A

9 T C T T T

0 T G T T T

4 G G G G G

9 T C T T T

5 G G G G G

1 A C A T T

Taula 3 4 G G G G G

8 T C A G A

3 T C T T T

6 G G A C G

0 T G T T T

2 A C A A G

construeix un arbre utilitzant el mateix mètode que l’emprat en la construcció de l’arbre original. Aleshores es compara l’arbre original amb l’arbre nou. Per a cada clade (conjunt d’espècies que s’originen a partir d’un node arrel) existent en l’arbre original, s’assigna el valor 1 si el clade també és en l’arbre nou, i el valor 0 si no hi és. Tot aquest procés constitueix una mostra bootstrap. S’emmagatzema la puntuació obtinguda per cada clade i s’inicia el següent cicle de bootstrap (Hall, 2001). Generalment es fan de cent a mil repeticions bootstrap per estimar la fiabilitat de l’arbre obtingut. Al final, s’imprimeix un arbre en què es mostra, per a cada clade, el nombre de vegades (o fracció) que el clade estava present en les repeticions bootstrap. Quan aquest valor és, per exemple, del 95 % o superior, podem confiar en la fiabilitat del clade, però no pas quan és inferior. Els valors de bootstrap entre noranta-cinc i cent in-

diquen un nivell de confiança alt del clade corresponent. COMPLEXITAT ENFRONT DIVERGÈNCIA Una característica fonamental del genoma és la seva repetibilitat, producte de la multiplicació total o parcial de seqüències, que genera grandàries genòmiques moltes vegades no correlacionades amb el nombre de gens codificants. La raó bàsica és que gran part d’organismes tenen una elevada proporció de DNA, entre el 30 i el 99 %, que no codifica. Així, els lliris tenen una mida genòmica de noranta gigabases (una gigabase equival a mil milions de bases) i uns cinquanta mil gens codificants, mentre que els humans tenim uns trenta mil gens i una mida de només 3,3 gigabases. Aquesta desproporció entre nombre de gens i la grandària del genoma (valor C) es coneix com la paradoxa del valor C. Tampoc no hi ha una relació directa entre el nombre de gens i la complexitat de l’organisme. Els humans ens arreglem amb uns trenta mil gens, mentre que alguns peixos i moltes plantes en tenen més de cinquanta mil. Aquestes i altres paradoxes aparents són el resultat de l’evolució del genoma i han quedat paleses en els estudis de genòmica comparada. La comparació de genomes complets ha fet palès un fet sorprenent: els diferents animals comparteixen essencialment els mateixos gens. Amb molt poques excepcions, a cada gen humà li correspon un gen equivalent en el ratolí. Això vol dir que no s’han «inventat» gens nous durant els cin-

44 L. SERRA I A. FONTDEVILA

quanta milions d’anys transcorreguts des de la divergència de les dues espècies. Anàlogament, l’home i el peix globus es varen separar fa uns quatre-cents milions d’anys, però els dos genomes contenen el mateix nombre de gens i la majoria d’aquests —més de les tres quartes parts— es poden alinear sense dificultat. La conservació genètica observada en els vertebrats també es troba en altres cordats, com Ciona, el qual conté la meitat dels gens presents en els vertebrats, dels quals es va separar fa més de cinc-cents milions d’anys. Quasi dos terços dels gens estructurals de Ciona tenen un equivalent en els vertebrats. L’increment en el nombre de gens dels vertebrats és degut, principalment, a duplicacions de gens que ja existien en Ciona. Aquest grau tan alt de conservació dels gens existents en diferents animals ha posat de manifest la importància dels canvis en l’expressió gènica com a mecanisme generador de diversitat evolutiva. Aquesta es pot generar mitjançant l’expressió d’un conjunt fixat de gens en diferents patrons. És important indicar, però, que aquest fenomen que trobem en els animals no es dóna en el cas dels bacteris. Els bacteris varen aparèixer fa uns tres mil milions d’anys, mentre que els animals ho varen fer fa uns cinc-cents milions d’anys. La ràpida evolució dels bacteris, conjuntament amb la seva llarga història evolutiva, ha donat lloc a diferents formes de metabolisme, la qual cosa fa que puguin viure en ambients molt diversos i en condicions molt extremes. Existeix una enorme variació, tant en el nombre com en els tipus de gens dels diferents genomes bacterians. Els bacteris més senzills, com Mycoplasma, contenen només uns cinc-cents gens, mentre que els més sofisticats com Streptomyces contenen uns set mil gens. Aquest interval de variació tan gran contrasta amb l’observat en els animals (tan sols el doble). El contingut genètic també és molt divergent, fins i tot en espècies bacterianes molt properes. Per

exemple, Stephococcus i Escherichia coli varen divergir fa uns cinquanta milions d’anys, a partir d’un avantpassat comú, la qual cosa és comparable al temps de divergència entre l’home i el ratolí. Tanmateix, ambdós bacteris comparteixen només el 75 % dels gens estructurals (aquells que codifiquen proteïnes). La resta són únics, sense cap equivalent en l’altra espècie. La comparació entre genomes demostra que la densitat de gens difereix molt entre organismes, per la qual cosa la grandària del genoma no és indicativa del nombre de gens. Això, en part, és el resultat de l’aparició dels introns en els eucariotes i la tendència a acumular DNA repetitiu dintre dels introns i en les regions intergèniques, a mesura que els genomes esdevenen més complexos. Per exemple, el 45 % del genoma humà està format per repeticions d’elements mòbils, mentre que aquest valor en el ratolí baixa al 37 % i els valors equivalents en Drosophila o Caenorhabditis són molt inferiors. Un 80 % de les proteïnes del ratolí tenen els seus ortòlegs, estrictament 1:1, en el genoma humà, amb una identitat de seqüència que oscil·la entre el 70 i el 100 %. Sembla que les proteïnes que evolucionen més ràpidament estan implicades en el sistema immunitari o de defensa, per exemple els gens del complex major d’histocompatibilitat (MHC), o en processos de reproducció. Per a algunes d’aquestes proteïnes s’ha identificat l’existència d’una selecció positiva. Moltes proteïnes humanes i del ratolí pertanyen a famílies gèniques que han experimentat una expansió diferencial en almenys un dels dos genomes, fet que determina que no es trobi una estricta relació 1:1, encara que, quan varia el nombre de gens en una família gènica, pot ser difícil identificar els ortòlegs autèntics, sobretot si hi ha una divergència de seqüències important. La complexitat genètica d’un organisme no es pot extrapolar directament a partir del nombre de gens. Per exemple, l’em-

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 45

palmament alternatiu, mitjançant el qual en els transcrits del mateix gen pot haverhi representades diferents combinacions d’exons, pot incrementar molt la complexitat proteica. Aquest mecanisme es produeix en la majoria de gens humans. Això vol dir que els trenta mil gens que s’estima que té el genoma humà poden codificar un nombre molt més alt de proteïnes. Un altre fenomen que també pot contribuir a generar més complexitat en el genoma és el cas de l’anomenat quimerisme en tàndem: dos gens adjacents situats en la mateixa orientació, que normalment es transcriuen independentment, a vegades es poden transcriure simultàniament en una única seqüència de RNA (transcrit primari). El producte de l’empalmament d’aquest transcrit primari codifica una proteïna que està determinada per exons dels dos gens. Aquest fenomen és diferent del cas dels operons policistrònics dels procariotes, en què un sol transcrit es tradueix en diferents proteïnes, però sense produir-ne de quimèriques. Quins canvis genètics ens fan diferents del ximpanzé, el nostre parent més proper? Els científics s’han fet aquesta pregunta durant dècades, i la publicació de l’esborrany del genoma del ximpanzé (Pan troglodytes) el setembre de 2005 ha significat un pas endavant envers l’obtenció d’una resposta. Una manera de determinar quines són les diferències importants entre els dos genomes és identificar els canvis evolutius específics dels humans. Una altra és investigar l’existència d’empremtes (signatures) de la selecció natural positiva en les seqüències dels dos genomes. Les dades noves demostren que el genoma humà i el del ximpanzé difereixen tan sols en un 1,2 % en termes de substitucions nucleotídiques. La divergència entre les dues seqüències varia en funció de la regió genòmica analitzada a causa, segurament, de variacions locals de les taxes de mutació, de les constriccions selectives i de la taxa de recombinació en-

tre parells de cromosomes durant la divisió cel·lular. La divergència màxima correspon al cromosoma Y i la mínima al cromosoma X. Independentment del fet que quan es quantifiquen les divergències entre les seqüències se solen utilitzar les substitucions nucleotídiques, una gran proporció de les diferències entre el genoma humà i el del ximpanzé és deguda a insercions/delecions (indels) i a duplicacions recents de segments de DNA (el 3 % i el 2,7 %, respectivament). Més d’una tercera part dels indels són deguts a seqüències repetides i, aproximadament, una quarta part a elements transposables. A més a més d’aquestes diferències, aproximadament la meitat dels gens de les regions duplicades específiques de l’ésser humà presenten una taxa d’expressió diferencial en comparació amb el ximpanzé, i la majoria estan sobreexpressats. En resum, malgrat que els dos genomes són molt semblants, hi ha uns trenta-cinc milions de diferències nucleotídiques, cinc milions d’indels i molts reordenaments cromosòmics que cal tenir en compte. És probable que la major part d’aquest canvis no tinguin un efecte biològic significatiu; per tant, la identificació de les diferències genòmiques que determinen les característiques «humanes», com la gran capacitat cranial, la posició bípeda i el desenvolupament del cervell, és una tasca molt feixuga. A causa del poc temps transcorregut des de la separació d’ambdues espècies, és probable que les diferències fenotípiques existents entre l’home i el ximpanzé siguin degudes a poques mutacions en les regions cis-reguladores, la combinació de les quals generi efectes importants. EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES La influència de la genètica en la teoria de l’evolució ha estat permanent durant tot el segle xx. Actualment, la comparació de

46 L. SERRA I A. FONTDEVILA

genomes complets ha esdevingut el nucli fonamental d’una disciplina nova, la genòmica comparada, la qual ha permès d’obtenir noves dades significatives referents a la posició de les espècies en l’arbre de la vida. En particular, ja hem vist que les dades comparatives permeten d’obtenir informació rellevant sobre la ubicació vertadera de l’ésser humà, sobretot quan es compara la gran semblança del genoma humà amb els d’altres primats. Avui sabem que els gens i les proteïnes dels eucariotes superiors són més grans i més complexos que els dels organismes més senzills. Els gens dels eucariotes solen tenir grans introns, la mida mitjana dels quals reflecteix normalment la complexitat del genoma. Les seqüències codificadores dels gens dels eucariotes són també típicament més llargues que les dels gens dels procariotes. Aquesta complexitat és el resultat de l’oportunisme de l’evolució sobre diferents mecanismes genòmics, entre els quals destaquen les duplicacions i les transposicions que permeten l’expansió i la diversificació de les seqüències codificadores. Els gens complexos poden evolucionar per duplicació intragènica, sobretot per la duplicació d’exons, mitjançant diferents mecanismes, com per exemple per entrecreuament desigual entre cromàtides germanes o no germanes. Hi ha moltes observacions que afavoreixen aquest procés. Per exemple, alguns gens codifiquen polipèptids, les seqüències dels quals estan formades per dominis repetits, amb una homologia de seqüència molt alta entre aquests; per exemple, la involucrina té cinquanta-nou còpies d’un domini, de les quals les trentanou còpies centrals tenen una homologia de seqüència molt elevada. Sabem que un 10 % dels gens humans, de Drosophila melanogaster i de Caenorhabditis elegans (un nematode) tenen exons duplicats. Això té alguns avantatges: els dominis repetits poden millorar l’aptitud, sobretot en el cas de les proteïnes

que tenen una funció estructural important. Moltes vegades, després de la duplicació intragènica es produeix una divergència nucleotídica entre les diferents unitats repetides, la qual cosa pot permetre adquirir funcions diferents, encara que relacionades. També es pot generar diversitat mitjançant l’empalmament alternatiu. Aquest mecanisme selecciona diferents conjunts d’exons d’un grup d’exons duplicats per donar lloc a diversos productes gènics finals. Com que els exons duplicats presenten petites diferències entre si, això dóna lloc a formes proteiques lleugerament diferents (isoformes). En els organismes pluricel·lulars moltes proteïnes contenen dominis que es troben també en d’altres proteïnes. La fibronectina, una proteïna de la matriu extracel·lular, conté molts dominis repetits. Un dels dominis repetits, l’anomenat domini del tipus i de la fibronectina, es troba també en l’activador del plasminogen tissular. Aquest últim també conté altres dominis que es troben en un precursor del factor de creixement epidèrmic i en la prourocinasa. Aquestes i altres observacions han suggerit la possibilitat de l’anomenada redistribució d’exons (exon shuffling) entre gens: exons o grups d’exons que codifiquen dominis complets són copiats i inserits en altres gens. La redistribució d’exons està afavorida per la capacitat de recombinació entre introns, ja sigui perquè són idèntics o pel fet que contenen insercions de seqüències repetitives homòlogues. La gran majoria de proteïnes que han evolucionat per redistribució d’exons es troben en les línies dels metazous; en altres organismes com procariotes, molts protistes, fongs i plantes, les proteïnes modulars són menys freqüents. La raó principal es deu a l’abundància de grans introns en els gens dels metazous que afavoreixen la recombinació i el muntatge (redistribució) d’exons. Les proves d’evolució de proteïnes per muntatge d’exons són molt abundants.

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 47

Un altre mecanisme que s’ha proposat per explicar la redistribució d’exons és el de la retrotransposició. La retrotransposició és el procés mitjançant el qual se sintetitza una còpia de DNA (cDNA) d’un transcrit de RNA i aquesta còpia s’insereix en una nova localització cromosòmica. Aquest procés ha estat molt important en l’evolució del genoma humà, més d’un 40 % del qual està format per seqüències repetides derivades per retrotransposició (retroelements). Un petit percentatge d’aquestes seqüències encara es transposen activament. La maquinària de la retrotransposició ha contribuït significativament a l’evolució dels gens, copiant exons i transposant-los d’una localització genòmica a una altra. La retrotransposició de seqüències gèniques ha permès remodelar els genomes complexos. La duplicació de gens complets ha estat un mecanisme fonamental per a l’evolució dels organismes pluricel·lulars. La duplicació (vegeu la figura 3) pot donar lloc a dues còpies idèntiques del gen, incloent-hi tant les regions reguladores no codificadores, situades en el mateix cromosoma del gen (regions cis-reguladores), com les seqüències codificadores. Quan es duplica un gen, una de les còpies pot divergir ràpidament

a causa de l’absència de selecció negativa perquè la funció està garantida per l’altra còpia. Aquesta còpia pot acumular mutacions i degenerar en un pseudogèn. En alguns casos, però, la còpia pot produir un nou producte funcional avantatjós i conservar-se per selecció positiva. En altres casos les mutacions en les seqüències cis-reguladores de la còpia poden produir canvis ràpids en l’expressió del gen, la qual cosa fa que el producte gènic es pugui expressar en teixits diferents o en etapes diferents del desenvolupament. Els gens homòlegs —gens semblants que tenen un mateix origen evolutiu procedents d’un avantpassat comú— poden ser ortòlegs o paràlegs (vegeu la figura 4). Els gens ortòlegs es troben en diferents espècies i procedeixen per descendència d’un gen en un avantpassat comú. Els gens paràlegs són el resultat d’una duplicació. Les duplicacions reiterades generen conjunts de gens amb funcions relacionades que s’anomenen famílies gèniques. Per exemple, en l’ésser humà les famílies de les α i β globines s’han originat per duplicacions seqüencials en tàndem. Les globines es divideixen en quatre classes funcionals: les hemoglobines i la mioglobina, que han estat molt estudiades,

Figura 3. La duplicació gènica. La duplicació d’un gen (A) genera dues còpies gèniques, al principi equivalents, però que amb el temps divergeixen per acumulació de mutacions. És palès que la pressió selectiva (selecció negativa) ha d’actuar només sobre una de les còpies per mantenir la funció original del gen. L’altra còpia, en absència de selecció, acumularà mutacions (asteriscs) ràpidament, que si són deletèries produiran un gen no funcional (pseudogèn ψA). Tanmateix, en alguns casos, les mutacions poden generar una còpia (A2) amb funcions noves o amb diferents patrons d’expressió que sigui selectivament afavorida (modificat de Strachan i Read, 2004).

48 L. SERRA I A. FONTDEVILA

i la neuroglobina i la citoglobina, descrites més recentment. El grau d’homologia de seqüència entre les diferents globines, i el fet que s’hagin conservat en general les posicions intròniques, indica que les quatre famílies s’han originat a partir d’un gen ancestral mitjançant una sèrie de duplicacions que es varen produir en un període comprès entre fa vuit-cents i quatre-cents cinquanta milions d’anys. Més tard, els gens ancestrals de l’α-globina i la β-globina experimentaren duplicacions noves, algunes de les quals són força recents. Per exemple, els dos gens humans de l’α-globina (HBA1 i HBA2) codifiquen productes idèntics, i els productes codificats pels gens de la γ-glo-

Figura 4. a) Esquema de duplicació d’un gen A en una espècie ancestral que posteriorment experimenta un procés d’especiació. En b) es defineixen les relacions d’homologia. Els gens evolucionats per duplicació s’anomenen paràlegs, els quals poden estar en la mateixa espècie o en espècies diferents (paràlegs metàlegs). Els ortòlegs, producte d’una especiació, es troben sempre en espècies diferents. Tdup: temps de duplicació; Tesp: temps d’especiació (modificat de Fontdevila i Moya, 2003).

bina (HBG1 i HBG2) difereixen en un únic aminoàcid. Algunes duplicacions han donat lloc també a pseudogens. Quan es produeixen duplicacions en tàndem, es dupliquen tant les seqüències codificadores com les cis-reguladores. La divergència posterior de les seqüències cisreguladores pot produir una expressió gènica diferent, tant en l’espai (per exemple, en diferents teixits) com en el temps (en diferents etapes del desenvolupament). La superfamília de les globines n’és un exemple. Les duplicacions del gen ancestral de les globines varen generar còpies que varen divergir respecte a les seqüències cis-reguladores i, això va determinar que els productes gènics s’expressessin en diferents teixits (per exemple, en la sang, en el teixit muscular o en el nerviós). Cada còpia es va adaptar al seu ambient nou, la qual cosa va determinar una divergència considerable de les seqüències i va donar lloc al gen ancestral de l’α-globina i la β-globina, al de la mioglobina i al de la neuroglobina —cadascuna mantenint, però, la capacitat d’unir-se a l’oxigen. Posteriorment, varen aparèixer diferents varietats de globines, que s’expressaven en etapes diferents del desenvolupament. Per exemple, les cadenes ε, ζ i γ estan especialment adaptades a unir-se a l’oxigen en els ambients menys oxigenats de les primeres etapes del desenvolupament (embrió i fetus), mentre que les cadenes α i β són més aptes en els ambients dels teixits adults. Tal com va proposar Ohno (1970), les duplicacions genòmiques produïdes per la poliploïdia són un sistema eficaç per incrementar la grandària i la versatilitat del genoma. Permeten disposar simultàniament de còpies de tots els gens, i eviten els problemes de dosis gèniques diferencials. Moltes espècies són poliploides o han esdevingut poliploides degenerats, com la majoria de plantes fanerògames, molts peixos, i llevats, entre d’altres. Ohno també va proposar que

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 49

en el decurs de l’evolució dels vertebrats es varen produir dues (o tres) duplicacions del genoma. En particular, el genoma humà seria, doncs, un paleopoliploide: un antic poliploide que més tard va esdevenir diploide mitjançant la divergència de les seqüències dels cromosomes duplicats. Aquesta hipòtesi d’Ohno ha tingut el suport de dues línies de recerca. En primer lloc, els estudis de genòmica comparada: la comparació dels mapes genètics dels mamífers ha confirmat que aquests contenen segments grans amb l’ordre gènic molt conservat (sintènics), els quals serien romanents d’una poliploïdia ancestral. En segon lloc, el descobriment que els quatre complexos Hox dels mamífers, que tenen una funció fonamental en el desenvolupament, haurien evolucionat per quadruplicació d’un complex prototípic semblant al de Drosophila. La forma més acceptada de la hipòtesi —anomenada hipòtesi 2R— és que es varen produir dues duplicacions genòmiques en la línia evolutiva dels vertebrats: una immediatament abans i una altra immediatament després de la separació de la línia de les llampreses de mar (Wolfe, 2001). L’anomenada regla del 4:1, segons la qual els gens dels invertebrats, com Drosophila, haurien de tenir quatre paràlegs complets en els vertebrats, s’interpreta sovint com un corol· lari de la hipòtesi 2R, encara que això depèn del grau en què els gens s’hagin eliminat (per acumulació de canvis mutacionals) després de cada duplicació genòmica. La comparació de seqüències dels genomes de Drosophila i l’ésser humà ha demostrat que menys del 5 % de les famílies gèniques homòlogues segueixen la regla del 4:1 (Dehal i Boore, 2005). Això és degut principalment a la pèrdua de la funció de molts gens duplicats que esdevenen pseudogens, la qual cosa ha anat esborrant l’empremta de les duplicacions genòmiques.

SIGNIFICAT EVOLUTIU DELS ELEMENTS TRANSPOSABLES: DNA PORQUERIA? Només l’1 per cent del genoma humà és codificant; la pregunta obvia és: per a què serveix el 99 % restant? El mateix es pot preguntar del genoma de la majoria de mamífers. La fracció no codificant «invisible» del genoma seria equivalent a la matèria fosca del cosmos de la qual ens parlen els físics. Aquest DNA no codificant podria contenir seqüències de regulació fonamentals per explicar la complexitat dels organismes. En humans, s’accepta que només del 2 al 3 % d’aquesta «matèria fosca» conté seqüències que controlen l’ús dels gens. La resta està formada en gran part per seqüències repetitives, entre les quals destaca, per la seva abundància, una classe de DNA dispers que és mòbil, formada pels elements transposables (ET). Aquest DNA no codificant ha estat qualificat genèricament de porqueria (junk) com a resultat de la seva acumulació en el procés evolutiu. Mentre que és possible que part del DNA porqueria sigui una realitat, la fracció d’ET presenta unes característiques especials que mereixen tenir-se en compte abans de descartar-ne el valor evolutiu. Hi ha dues classes fonamentals d’ET: els de la classe i, anomenats retroelements, transcriuen una copia de RNA que posteriorment retrotranscriuen a una seqüència de DNA la qual s’insereix en un lloc nou (transposició), d’una manera semblant com ho fan els retrovirus, com el VIH; i els de la classe ii, de transposició directa mitjançant excisió-inserció de seqüències de DNA. A causa de la seva capacitat d’envair el genoma, els ET s’han considerat com a paràsits egoistes dels quals el genoma s’ha de defensar mitjançant mecanismes, alguns dels quals, com la metilació, són evolutivament molt antics. Malgrat tot, la seva abundància, que en humans pot arri-

50 L. SERRA I A. FONTDEVILA

bar a més del 50 % del genoma, mereix ser explicada. Els ET produeixen mutacions. La gran majoria (més del 80 %) de mutacions en Drosophila i una quantitat important (un 15 %) en mamífers es deuen a la inserció d’ET. Una inserció en una zona codificant del gen altera l’expressió del gen i sovint l’inactiva, per la qual cosa és eliminat per selecció negativa i no es pot mantenir en les poblacions. Malgrat tot, tenim evidències que almenys un 4 % del gens humans, és a dir, uns mil dos-cents gens, contenen ET. Però on possiblement la inserció d’un ET té conseqüències evolutivament més importants és en les zones reguladores del gen, perquè les seqüències reguladores mateixes dels ET poden canviar l’expressió del gen. Un exemple d’aquest tipus de mutació reguladora es dóna en els gens de la família

de l’amilasa, que en mamífers s’expressen generalment al pàncrees. Per contra, en humans, el gen Amy1, d’aquesta família, conté un retrotransposó que és responsable de la seva expressió a les glàndules salivals. Molts dels ET inserits en regions importants, com la regió HLA-DR del complex major d’histocompatibilitat en humans, podrien tenir també funcions reguladores (vegeu la figura 5). Moltes vegades la seqüència responsable del canvi regulador és només una part de l’ET. El gen oncomodulin de la rata pertany a la família de les albúmines i s’expressa a la placenta. La seqüència responsable d’aquesta especificitat de teixit està continguda en un LTR (una repetició terminal del retroelement) inserit en posició 5′ del gen. Hi ha molts altres exemples, en els quals només una petita part d’un ET és responsable dels canvis reguladors; és

Figura 5. Descripció gràfica de cinc haplotips DR de la regió de gens antígens leucocitaris humans (HLA) que codifiquen les molècules que «presenten» els antígens en la resposta immunitària. Els exons es mostren com quadrilàters en diferents tons del gris. Diferents retroelements es troben inserits dintre i entre els gens amb una alta densitat (un per cada kb) i generen empalmaments alternatius i regulació transcripcional, la qual cosa augmenta la plasticitat evolutiva de la resposta immunitària. Alu (triangles isòsceles); LINE (triangles equilàters foscos); retrovirus endògens, HERV (rectangles ombrejats) (Anderson et al., 1998).

TAXES EVOLUTIVES I EVOLUCIÓ DE GENS I GENOMES 51

precisament aquesta part la que es manté per selecció natural. La dinàmica dels ET té un abast evolutiu molt important en la reorganització del genoma. La transcripció i l’excisió de l’element no són perfectes i de vegades arrosseguen segments genòmics flanquejants que són transposats a altres llocs del genoma (transducció). Aquests segments poden contenir seqüències codificants o reguladores capaces de produir o induir funcions gèniques noves en els llocs d’inserció. Un altre mecanisme important de reorganització genòmica consisteix en l’aparellament entre seqüències homòlogues de dues còpies d’ET inserides en diferents llocs del genoma (aparellament ectòpic). Aquest aparellament pot afectar grans segments cromosòmics o seqüències curtes de DNA. En el primer cas el resultat és la producció de reordenacions cromosòmiques de gran importància evolutiva, com inversions, translocacions, duplicacions i delecions. En Drosophila hi ha proves que els punts de trencament d’inversions de poblacions naturals contenen ET i que els ET són capaços d’incrementar la producció d’inversions en experiments de laboratori. En el segon cas les reordenacions es donen en gens o fins i tot entre exons, la qual cosa dóna una gran capacitat evolutiva per produir funcions gèniques noves. Ja hem explicat que molts gens estan construïts empalmant peces d’altres gens, moltes de les quals estan repetides, i el paper dels ET en aquest procés de recombinació és important en alguns casos. La capacitat dels ET de replicar-se i envair el genoma va ser per a alguns evolucionistes la prova que el DNA mòbil era un exemple clar de DNA egoista, semblant al dels virus o altres paràsits, sense cap valor evolutiu per al genoma. Aquesta idea, encara bastant estesa entre la comunitat científica, està canviant a mesura que les dades noves ens indiquen el seu paper en l’evolu-

ció del genoma. La hipòtesi egoista visualitza la interacció entre ET i genoma com una carrera d’armaments evolutiva en la qual el genoma evoluciona amb mecanismes de defensa (selecció negativa) i els ET responen amb mecanismes d’invasió (taxa de transposició), de manera que la distribució d’ET que observem és el resultat de l’equilibri entre ambdues forces. És molt possible que originalment els ET tinguessin un comportament totalment paràsit, però això no impedeix que posteriorment els ET coevolucionessin amb el genoma, el qual s’hauria apropiat d’algunes de les seves funcions en un procés de domesticació, anàleg a una endosimbiosi. Les observacions que hem descrit més amunt sobre el paper regulador i reorganitzador dels ET en el genoma suggereixen aquest enfocament. Encara que McClintock, la Premi Nobel descobridora dels ET, ja va indicar fa més de quaranta anys el seu paper regulador en el genoma, hem hagut d’esperar a l’era genòmica per descobrir les petjades, sovint molt febles i alterades, que els ET han anat deixant arreu del genoma en la seva llarga caminada evolutiva de domesticació. Aquesta cascada d’informació que proporcionen les tècniques genètiques i bioinformàtiques actuals està sense analitzar en gran part i el futur ens donarà, sens dubte, més dades sorprenents. Però, pel que fa a la nostra visió del genoma, aquesta és ben diferent de la que teníem fa pocs anys. El genoma és mòbil, si entenem per mòbil que la seva dinàmica està condicionada per un munt de transposicions que són domesticades i que han estat produint-se des del principi de la vida. Aquesta dinàmica era molt difícil de preveure en l’època de Darwin, però sense cap dubte el mateix Darwin n’hauria quedat molt fascinat.

52 L. SERRA I A. FONTDEVILA

BIBLIOGRAFIA Anderson, G.; Svensson, A.; Setterblad, N.; Rask, L. (1998). «Retroelements in the human MHC class II region». Trends in Genetics, 14: 109-114. Balanyà, J.; Oller, J. M.; Huey, R. B.; Gilchrist, G. W.; Serra, L. (2006). «Global genetic change tracks global climate warming in Drosophila subobscura». Science, 313: 1773-1775. Dehal, P.; Boore, J. L. (2005). «Two rounds of whole genome duplication in the ancestral vertebrate». PLOS Biology, 3(10): e314. Fontdevila, A.; Moya, A. (2003). Evolución: origen, adaptación y divergencia de les especies. Madrid: Síntesis. Grant, P. R.; Grant, B. R. (1995). «Predicting microevolutionary responses to directional selection on heritable variation». Evolution, 49: 241-251. Haldane, J. B. S. (1949). «Suggestions as to the quantitative measurement of rates of evolution». Evolution, 3: 51-56.

Hall, B. G. (2001). Phylogenetic trees made easy. Sinauer Associates. Huey, R. B.; Gilchrist, G. W.; Carlson, M. L.; Barrigan, D.; Serra, L. (2000). «Rapid evolution of a geographic cline in size in an introduced fly». Science, 287: 308-309. Kimura, M. (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge: Cambridge University Press. Ohno, S. (1970). Evolution by gene duplication. Londres: George Allen and Unwin. Simpson, G. G. (1944). Tempo and mode in evolution. Nova York: Columbia University Press. Strachan, T.; Read, A. P. (2004). Molecular Human Genetics. Londres: Garland Science. Wolfe, K. H. (2001). «Yesterday’s polyploids and the mystery of diploidization». Nat. Rev. Genet., 2: 333341. Zuckerkandl, E.; Pauling, L. (1965). «Evolutionary divergence and convergence in proteins». A: Bryson, V.; Vogel, H. J. [ed.]. Evolving genes and proteins. Nova York: Academic Press, 97-166.

DOI: 10.2436/20.1501.02.27

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 53-59

PODEN CONVIURE EL BOSC I EL FOC? NOUS AVENÇOS DE LA RECERCA EN ECOLOGIA DEL FOC Josep Maria Espelta Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF). Adreça per a la correspondència: Josep Maria Espelta. Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF). Edifici C, Campus Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra. Adreça electrònica: josep.espelta@uab.cat. RESUM El foc és un factor ecològic natural en nombrosos ecosistemes, però la seva freqüència i extensió han estat modificades per l’home. Actualment el règim d’incendis en moltes zones de clima mediterrani es caracteritza per un augment en el nombre d’incendis, en la seva reiteració i en la seva grandària. Aquest fet, unit a l’augment de la temperatura i dels episodis de sequera induïts pel canvi climàtic en aquesta àrea, genera incerteses sobre quina pot ser la resposta funcional dels ecosistemes i quins canvis es poden produir en la distribució d’espècies i l’estructura de les comunitats. Malgrat la reconeguda resiliència de les comunitats mediterrànies al foc, estudis recents demostren que aquesta resposta no és extensiva a tot tipus de sistemes i que fins i tot aquelles espècies que presenten mecanismes que els permeten regenerar-se eficaçment davant aquesta pertorbació, com la rebrotada o el manteniment de bancs de llavors protegits, poden veure’s greument afectades per un augment en la freqüència, intensitat o grandària dels incendis o la seva combinació amb altres pertorbacions (p. ex., sequera). Fins a quin punt aquests efectes poden ser mitigats mitjançant diferents estratègies de gestió requereix un considerable esforç d’investigació. Paraules clau: canvi climàtic, ecosistema mediterrani, incendi, gestió forestal, resiliència. CAN LIVE TOGHETHER THE FOREST AND FIRE? NEW CHALLENGES FOR FIRE ECOLOGY SUMMARY Fire is a natural ecological factor, but fire frequency and fire expansion have been modified by human activities. The present wildfire regime in most Mediterranean-type climate areas is characterized by an increase in the number, recurrence and size of fires. Moreover,

54 J. M. ESPELTA

increasing warming and drought episodes due to climate change in this ecological scenario may challenge the functional response of ecosystems and induce changes in the structure and species composition of Mediterranean communities. In spite of the well known resilience of Mediterranean-type ecosystems to fire, recent studies have demonstrated that this response is not applicable to all communities and that, even species with a successful regeneration after fire, due to resprouting or the presence of seed banks, may be threatened by an increase in the frequency, intensity and size of fires and/or the occurrence of other disturbances (e.g. drought). To what extent these effects could be modified by different management strategies remains to be further investigated. Key words: climate change, Mediterranean-type ecosystems, forest management, resilience, wildfire. INTRODUCCIÓ El foc és un factor ecològic present en molts tipus d’ecosistemes del món, des dels boscos boreals, les sabanes o praderies tropicals i temperades fins als matollars i boscos mediterranis. La propensió dels ecosistemes mediterranis al foc obeeix en bona part al clima amb un règim de precipitació escàs, fortament irregular, amb sequeres recurrents i amb un eixut estival perllongat acompanyat d’elevades temperatures (Espelta, 2004). El foc condiciona les espècies de flora i fauna que poden persistir, l’estructura de l’hàbitat i l’oferta alimentària per a la fauna, i determina mosaics espacials amb

diferents fases de regeneració que, segons l’escala d’espai i de temps entre incendis, poden crear diversitat. En aquest context, el foc ha estat considerat un dels principals factors ecològics que han contribuït a modelar l’actual riquesa biològica i de paisatges que caracteritza els ecosistemes terrestres mediterranis (vegeu, entre altres, Terradas, 1996). No obstant això, el foc pot també accelerar l’erosió del sòl, ocasionar pèrdues de nutrients en l’ecosistema, afectar negativament espècies poc abundants o de requeriments forestals estrictes i les que no tenen mecanismes adequats de persistència o dispersió, i pot produir una simplificació en la composició i l’estructura de les comunitats. 1.400

Superfície amb arbres Superfície sense arbres Nombre d’incendis

70.000

1.200

60.000

1.000

50.000 800 40.000 600 30.000 400

20.000

200

10.000 0 1970

1975

1980

1985

1990

1995

Figura 1. Nombre d’incendis i superfície afectada a Catalunya entre els anys 1970 i 2005.

2000

0 2005

Nombre d’incendis

Superfície afectada (ha)

80.000

NOUS AVENÇOS DE LA RECERCA EN ECOLOGIA DEL FOC 55

En termes socials i econòmics, els incendis forestals, sobretot els grans incendis, posen en perill vides humanes i propietats i eliminen durant molt de temps les rendes obtingudes del bosc (Espelta et al., 2002). Un dels objectius centrals de l’ecologia vegetal és esbrinar quins factors controlen la distribució espacial i temporal de les plantes i, per tant, la composició específica de les comunitats, la coexistència o la substitució d’espècies. En aquest sentit, el paper del foc com a factor ecològic que afecta la composició, estructura i dinàmica de les comunitats mediterrànies ha estat un objectiu important de la recerca per part dels ecòlegs (Terradas, 1994; Espelta, 2004). A continuació presentem alguns dels avenços, però també alguns dels nous reptes, als quals s’enfronta la recerca en l’ecologia del foc. EL FOC, UN FENOMEN ECOLÒGIC NATURAL? Malgrat la consideració del foc com una

pertorbació natural, la incidència del foc ha estat particularment condicionada per una ocupació humana antiga i densa amb una llarga tradició sociocultural de l’ús del foc en nombroses pràctiques agrícoles i ramaderes a tota la conca mediterrània i també a Catalunya. Així, l’home ha modificat des d’antic el règim natural d’incendis, i n’ha incrementat la freqüència d’ignició i propagació en determinats moments històrics d’expansió agrícola i ramadera, però també n’ha reduït la propagació, amb l’extinció activa que es practica actualment. Això fa que sigui impossible conèixer quin seria el règim natural d’incendis forestals sense la influència de l’home i sense tenir en compte altres modificacions que aquest ha introduït, com els canvis en la composició específica i l’estructura dels boscos, la seva extensió i localització actuals i la superposició de les zones urbanitzades i infraestructures. Arreu del món mediterrani i, per tant, també a Catalunya, l’evolució en el nombre, tipus d’incendis i en la superfície forestal cremada s’ha modificat en els dar-

Nombre d’incendis

Superfície afectada 100

Percentatge (%)

Percentatge (%)

100 80 60 40 20

80 60 40 20

0

0 Petits

Grans

Petits

Superfície menor de 1.000 ha (N = 408; S = 77.000 ha) Superfície entre 1.000 i 5.000 ha (N = 41; S = 86.000 ha) Superfície major de 5.000 ha (N = 10; S = 117.000 ha)

Figura 2. Classificació dels incendis en nombre i superfície segons la tipologia.

Grans

56 J. M. ESPELTA

Increment net de biomassa

rers anys de manera important. Tal i com es mostra a la figura 1, el nombre d’incendis a Catalunya presenta, amb algunes oscil·lacions, un creixement sostingut i important. Així, per exemple, mentre que la mitjana anual d’incendis a la dècada dels setanta era de tres-cents, s’ha passat a més de sis-cents els anys noranta. Aquest fenomen pot atribuir-se a diferents factors: l’abandonament de les activitats rurals i l’acumulació consegüent de combustible, la freqüentació major de les zones forestals (molt més accessibles actualment), la proliferació d’infraestructures als boscos i al seu entorn, com carreteres, urbanitzacions o línies elèctriques. Tots aquests factors afavoreixen un risc d’ignició elevat. No obstant això, també cal fer esment d’un increment en les condicions meteorològiques més propícies al risc d’incendis. En aquest sentit, s’ha detectat un increment espectacular en el nombre de dies amb un elevat índex de risc d’incendi a partir del període 1975-1980 (Piñol et al., 1998). Aquest augment en el nombre de dies extremadament càlids i secs podria indicar una tendència

més global de canvi del clima en aquesta direcció. Pel que fa a les superfícies forestals cremades anualment, podem observar com existeix una gran variabilitat entre anys. Malgrat que la mitjana de superfície cremada per any a Catalunya se situa al voltant de 9.000 ha, al costat d’anys molt favorables amb escassa superfície afectada (menys de 2.000-3.000 ha), com el període 1987-1993, es troben anys catastròfics com l’any 1978, 1986, o el 1994, quan en un sol any la superfície cremada va superar les 60.000 ha. Aquesta heterogeneïtat en el temps obeeix a l’aparició en anys puntuals de situacions meteorològiques extremes (p. ex., la sequera de l’any 1994) que incrementen el risc d’ignició i afavoreixen la propagació d’incendis forestals de gran intensitat i superfície. Els grans incendis representen en el període 1975-1998 tan sols un 0,32 % del total de focs produïts però són els responsables de més del 60 % de la superfície forestal cremada (vegeu la figura 2). Els grans incendis presenten algunes característiques que els fan especialment preocupants. Gene-

+

alzina roure

F94

F98 Història de foc

F94+98 C. Bonfil, P. Cortés, J.Mª Espelta, J. Retana, (2004)

Figura 3. Recuperació de la biomassa en el procés de rebrotada de dues espècies típicament mediterrànies, alzina (Quercus ilex) i roure (Quercus humilis), en relació amb la història de focs. F94: individus afectats per un incendi l’any 1994; F98: individus afectats per un incendi l’any 1998; F94+98: individus afectats per dos incendis l’any 1994 i el 1998. Valors negatius en l’increment de biomassa indiquen valors inferiors als esperats segons la mida dels individus prèvia a la pertorbació (Bonfil et al., 2004).

NOUS AVENÇOS DE LA RECERCA EN ECOLOGIA DEL FOC 57

ralment es tracta d’incendis massius i amb una gran intensitat, cosa que fa que la destrucció de la vegetació sigui pràcticament total; poques vegades resten «illes verdes» o fins i tot arbres mig vius a l’interior de la zona cremada. A causa de la seva magnitud, la relació entre la superfície cremada i el perímetre de l’incendi esdevé molt gran. Aquest fet pot tenir conseqüències molt negatives i agreujar aquells processos físics o biològics que depenen de l’àrea, com: a) incrementar el risc d’erosió, b) retardar la regeneració de la zona cremada en dificultar l’arribada de propàguls des del perímetre exterior i c) disminuir la diversitat biològica i paisatgística (Rodrigo et al., 2004). Tot i que apagar els incendis sembla l’element central de control d’aquests tipus de pertorbacions, cal valorar les conseqüències que tindria basar-se en aquesta única estratègia si no es complementa amb una gestió del combustible vegetal. Com més eficaços som evitant i apagant incendis petits o mitjans més afavorim, a mig termini i si no comptem amb l’esmentada gestió dels boscos, les

Figura 4. Producció d’aglans per branca en alzines (Quercus ilex) sotmeses a una sequera induïda (reducció de la precipitació en un 10 %) o no, en funció que es trobin en un lloc gestionat o no gestionat. Noteu els efectes positius de la gestió forestal sobre la producció de glans en els arbres sotmesos a sequera.

condicions de continuïtat i acumulació de biomassa perquè en el futur es pugui produir un incendi devastador, coincidint amb una situació d’especial risc meteorològic o de multiplicitat d’incendis en un mateix moment. Aquesta paradoxa és el que es coneix com a paradoxa de l’extinció (Minnich i Chou, 1997). EL SISTEMES MEDITERRANIS SÓN RESILIENTS? Un dels atributs més evidents entre les espècies de l’àrea mediterrània, tot i que no exclusiu, són els diferents mecanismes de regeneració (rebrotada o bancs de llavors protegides del foc) que presenten en resposta a pertorbacions com els incendis. L’observació, a començaments dels anys setanta, que la dinàmica de la regeneració natural després dels incendis en sistemes mediterranis de Califòrnia (chaparral) era diferent d’altres models de successió secundària va donar origen a encunyar el terme autosuccessió per descriure el procés de recuperació d’aquestes comunitats (Hanes, 1971). Aquest concepte nou feia èmfasi en el manteniment de la composició específica de la comunitat abans i després del foc, la manca de colonització per part d’espècies noves, així com la ràpida recuperació de les propietats estructurals prèvies (p. ex., el recobriment), en contrast amb el patró continu de colonització i extinció d’espècies en diferents etapes que caracteritza la successió secundària d’altres sistemes (p. ex., la successió en camps abandonats). L’observació de processos similars en formacions vegetals de la conca mediterrània (p. ex., garrigues a Catalunya i el sud de França) i en altres sistemes mediterranis del món (p. ex., Austràlia, Sud-àfrica) va expandir l’aplicació d’aquest concepte per descriure la resposta de les comunitats mediterrànies al foc.

58 J. M. ESPELTA

Malgrat que és cert que la recuperació d’algunes comunitats mediterrànies després del foc té força èxit, no és possible generalitzar aquest patró a tot tipus d’espècies, comunitats o situacions postincendi. Hi ha espècies que no presenten mecanismes eficients de regeneració després del foc i fins i tot en les que tenen mecanismes eficaços de resposta, factors com la intensitat de l’incendi, la topografia, el sòl, la meteorologia o bé la interacció dels herbívors o plagues, poden condicionar la direcció, la velocitat i l’èxit de la regeneració natural. Així, entre les plantes amb capacitat de rebrotar, el foc pot produir la mortalitat d’individus, i això depèn de diferents factors com són: a) el grau de sensibilitat de les espècies afectades, b) la intensitat o recurrència del foc (vegeu la figura 3), c) les condicions edàfiques i topogràfiques, d) la climatologia després de l’incendi i e) característiques com la mida o l’edat dels individus afectats (vegeu, entre altres, Bonfil et al., 2004). Pel que fa a les espècies que mantenen llavors en estructures protegides del foc, l’èxit de la seva regeneració després del foc pot dependre de: a) la capacitat i precocitat en la producció de llavors prèvia de cada espècie, b) l’estacionalitat en la seva producció i c) la longevitat de les llavors (vegeu, entre altres, Verkaik i Espelta, 2006). En la resta d’espècies arbòries, sense capacitat de rebrotar, la colonització de la zona cremada dependrà de l’arribada de llavors des d’alguns individus aïllats supervivents a l’incendi («illes verdes») o des del límit d’aquest. I EL CANVI CLIMÀTIC? L’increment de la temperatura local i general en els propers anys és un dels efectes establert més clarament pels científics en el marc del canvi climàtic. Aquest increment no tindrà la mateixa incidència en les diferents zones del món, i l’àrea mediterrània

és una de les més afectades (amb un augment entre 2,1° i 4,4° l’any 2080). Resultats recents mostren que en aquesta zona l’augment de temperatura podria estar acompanyat d’una reducció de la precipitació, sobretot a l’estiu, entre el 14 % i el 27 %. Òbviament, aquests canvis incidiran notablement en tots els processos metabòlics (fotosíntesi, respiració, descomposició de la matèria orgànica) que estan influïts per la temperatura i la precipitació. A banda, un augment de la temperatura i una menor precipitació poden incrementar el risc i l’extensió dels incendis forestals. Tots aquests processos poden induir a un canvi en l’estructura i composició dels nostres boscos. Així es preveu una acumulació major de necromassa en els boscos, o bé que zones extenses actualment arbrades siguin substituïdes per matollars. En aquest context, un dels principals reptes dels científics i gestors és valorar fins a quin punt la gestió forestal pot mitigar aquests efectes del canvi climàtic. Així, s’han posat en marxa tant a Catalunya com en diferents països de la conca mediterrània diferents estudis dirigits a avaluar fins a quin punt els canvis en la densitat i estructura dels boscos induïts per la gestió silvícola poden reduir o mitigar els efectes de la sequera. Els primers resultats obtinguts demostren que pràctiques com les aclarides destinades a disminuir la densitat en pinedes de pi blanc o bé aclarides de rebrots en boscos de rebrot d’alzina i roure poden millorar el creixement i la capacitat reproductiva (vegeu la figura 4) en aquestes condicions d’estrès ambiental major. Cal, però, valorar si aquests efectes poden perdurar en el temps, més enllà dels primers anys de la seva aplicació, així com el seu efecte en altres components (p. ex., fauna) d’aquests ecosistemes.

NOUS AVENÇOS DE LA RECERCA EN ECOLOGIA DEL FOC 59

CONCLUSIONS

BIBLIOGRAFIA

El foc és un factor ecològic natural, però no el règim d’incendis. Aquest règim es caracteritza actualment per un increment en el nombre d’incendis, en la seva freqüència i, puntualment, per la reiteració de grans incendis forestals. El sistemes mediterranis són força resilients al foc, malgrat que no és possible generalitzar aquest patró a tot tipus d’espècies, comunitats o situacions postincendi. A més, fins i tot les espècies que presenten mecanismes de regeneració, com la rebrotada o el manteniment d’un banc de llavors protegides del foc, que li permeten recuperar-se d’aquesta pertorbació, poden veure’s severament afectades si augmenta la freqüència, intensitat o la grandària dels incendis. L’increment en la temperatura i la disminució en la disponibilitat hídrica que es pot produir en el marc del canvi climàtic pot augmentar el nombre d’incendis, la seva severitat i afeblir la capacitat de resposta dels sistemes mediterranis. Cal, doncs, investigar fins a quin punt diferents estratègies de gestió forestal poden contribuir a mitigar aquests efectes.

Bonfil, C.; Cortés, P.; Espelta, J. M.; Retana, J. (2004). «The role of disturbance in the co-existence of the evergreen Quercus ilex and the deciduous Quercus cerrioides». Journal of Vegetation Science, 15: 423-430. Espelta, J. M. (2004). «Els incendis forestals». A: Terradas, J.; Rodà, F. [ed.]. Els boscos de Catalunya, estructura, dinàmica i funcionament. Barcelona: Generalitat de Catalunya, Departament de Medi Ambient i Habitatge. (Documents dels Quaderns de Medi Ambient; 11), 123-136. Espelta, J. M.; Rodrigo, A.; Habrouk, A.; Meghelli, N.; Ordóñez, J. L.; Retana, J. (2002). «Land use changes, natural regeneration patterns, and restoration practices after a large wildfire in NE Spain: Challenges for fire ecology and landscape restoration». A: Trabaud, L.; Prodon, R. [ed.]. Fire and Biological Processes. Leiden: Backhuys, 315-324. Hanes, T. L. (1971). «Succession after fire in chaparral of southern California». Ecological Monographs, 41: 27-35. Minnich, R. A.; Chou, Y. H. (1997). «Wildland fire patch dynamics in the chaparral of southern California and northern Baja California». International Journal of Wildlandfire, 7: 221-248. Piñol, J.; Terradas, J.; Lloret, F. (1998). «Climate warming, wildfire hazard, and wildfire occurrence in coastal eastern Spain». Climatic Change, 38: 345-357. Rodrigo, A.; Retana, J.; Pico, F. X. (2004). «Direct regeneration is not the only response of Mediterranean forests to large fires». Ecology, 85: 716-729. Terradas, J. (1996). Ecologia del foc. Barcelona: Proa. Verkaik, I.; Espelta, J. M. (2006). «Post-fire regeneration thinning, cone production, serotiny and regeneration age in Pinus halepensis». Forest, Ecology and Management, 231: 155-163.

DOI: 10.2436/20.1501.02.28

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 61-74

LA BIOMEDICINA DEL SEGLE XXI Jaume Reventós,1 Antonio Salgado,2 Miguel Abal,1 Andreas Doll 1 i Jordi Barquinero 3 Unitat de Recerca Biomèdica, Institut de Recerca Hospital Universitari Vall d’Hebron. Unitat de Gestió del Coneixement, Institut de Recerca Hospital Universitari Vall d’Hebron. 3 Banc de Sang i de Teixits, Institut de Recerca Hospital Universitari Vall d’Hebron. 1 2

Adreça per a la correspondència: Jaume Reventós. Unitat de Recerca Biomèdica, Institut de Recerca Hospital Universitari Vall d’Hebron. Primer pis, laboratori 120. Passeig Vall d’Hebron, 119-129. 08035 Barcelona. Adreça electrònica: jreventos@ir.vhebron.net. RESUM En els darrers trenta anys, la nostra societat ha assistit perplexa al desenvolupament d’una revolució que, sens dubte, la història jutjarà com la de més transcendència des que els humans habiten el planeta Terra. Ens referim a l’immens progrés en el coneixement de la ciència i la tècnica i al desenvolupament de les seves aplicacions. La biologia i, en particular, el desenvolupament de la biologia molecular, ocupa un espai majoritari en aquest procés. També la informàtica, l’electrònica, la robòtica o, de manera més general, la física i la química, estan en la primera línia de la seva evolució. Aquest capítol pretén posar totes aquestes troballes juntes en benefici de la nova medicina que ha sorgit d’aquesta barreja. Sense cap pretensió de voler resumir tots els avenços que componen aquesta nova medicina, hem volgut discutir breument el que signifiquen ara mateix i en un futur molt proper aquests canvis que comporten, entre molts altres, el diagnòstic i tractament millors del càncer, la teràpia gènica per a malalties genètiques fins ara incurables, els diferents tipus de diagnòstic per imatge amb un sofisticat suport informàtic, el coneixement del nostre genoma, la producció de proteïnes de propietats terapèutiques per biotecnologia, així com la connexió dels malalts a una xarxa de metges i d’hospitals que els permeti estar adequadament atesos. Nogensmenys, aquestes millores espectaculars d’un món altament tecnificat no ens han de fer ignorar els desafiaments ètics que tot això pot comportar, així com quelcom més elemental i bàsic, que és la solidaritat i caritat envers els febles, oblidats o mancats de recursos. Paraules clau: medicina molecular, diagnòstic per imatge, informàtica mèdica, teràpia gènica, gens i malaltia.

62 J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO

THE BIOMEDICINE OF THE XXI CENTURY SUMMARY In the last 30 years, we have assisted astonished to the development of a revolution that, with no doubt, history will judge as the most important since humans live in this planet. We refer to the progress in the knowledge of science and technology, and to the development of their applications. Biology, and, in particular, the development of molecular biology, is fundamental in this process. Also computer science, electronics, robotics, or, in a more general way, physics and chemistry are also in the frontline of their growth. This chapter only pretends to put together all these findings in favor of a new medicine. This is not an exhaustive review of these major advances, but just a brief summary of few breakthroughs like the improved diagnosis and treatment of cancer, gene therapy as a solution for genetic diseases, improved image based diagnosis methods, unravelling of the human genome, production of therapeutic recombinant proteins by biotechnology, as well as the new medical care system by having patients connected to physician and hospital networks. Nevertheless, those spectacular improvements in a highly technified world cannot avoid the new ethic challenges emerging in this process. At the same time, solidarity towards weak, poor and discriminated people does not have to be forgotten. Key words: molecular medicine, image diagnosis, medical computer science, gene therapy, genes and disease. INTRODUCCIÓ En el darrer quart del segle passat, els investigadors i estudiosos de la biologia vàrem tenir la sort de viure des de la primera fila una de les revolucions més impressionants que han tingut lloc en la història: em refereixo a l’aparició i desenvolupament de la biologia molecular. Aquesta nova disciplina o tecnologia ha obligat (o millor dit, està obligant) a reescriure tota la biologia i la medicina tenint en compte les troballes obtingudes i les eines d’estudi noves que ens permeten anar molt més lluny en la comprensió dels fenòmens biològics que succeeixen en els organismes. Pel que fa a aquestes eines noves, hem d’esmentar també l’extraordinari desenvolupament d’altres disciplines com són la informàtica, la química, l’electrònica, la robòtica, etc., que

també han contribuït enormement a la revolució biomèdica. La medicina s’ha beneficiat enormement del desenvolupament d’aquestes noves tecnologies: l’abast diagnòstic i terapèutic d’enguany no té ja quasi res a veure amb el de fa només vint-i-cinc anys. En aquest capítol volem revisar breument i de manera divulgativa la transcendència d’aquests avenços i la seva repercussió en la nova biomedicina que creiem que tindrem durant el segle que acabem d’encetar. Tingueu present que les figures d’aquest capítol les trobareu en forma de presentació, al CD adjunt. EL DNA, ELS GENS I EL PROJECTE DEL GENOMA Des de fa ja més de cinquanta anys, se sap

LA BIOMEDICINA DEL SEGLE XXI 63

que el DNA és una llarga seqüència de bases (A, G, T i C) en una combinació concreta que constitueix un missatge de tres mil milions de lletres. Aquesta seqüència, que és diferent en cada individu, codifica, mitjançant les múltiples combinacions possibles entre aquestes, les característiques pròpies i diferencials de cadascú de nosaltres, que defineixen el nostre fenotip, i que s’anomena genoma. Aquest inclou els trets característics del nostre aspecte, però també del nostre funcionament normal i patològic, és a dir, de les malalties que patim. Les porcions precises de la cadena de DNA que són responsables de cada tret diferencial d’un individu o de la síntesi de cadascuna de les seves proteïnes s’anomenen gens (Darnell et al., 1990). Fins abans de la revolució molecular que esmentàvem al principi, no era possible poder interpretar aquest codi de DNA que hi ha en els gens. La tecnologia posada a l’abast dels investigadors des de finals dels anys vuitanta del segle passat ha permès, en el que ha estat un projecte cooperatiu de gran abast, conèixer la seqüència precisa d’aquesta llarguíssima cadena que determina qui som, quins són els nostres trets diferencials, i quines són les causes (errors o mutacions d’aquestes seqüències) que desencadenen les malalties genètiques. Això és el que s’ha anomenat Projecte Genoma Humà. Era difícil predir quan es podria completar l’esmentat Projecte. Els diversos participants, entre els quals el seu primer director, l’investigador Jim Watson, codescobridor amb Francis Crick de la doble hèlix de DNA, així com els que el succeïren, Francis Collins, o fins i tot Craig Venter, director de l’empresa Celera, que s’afegí posteriorment al projecte, anàvem predint, a mesura que el projecte avançava, les dates del seu acabament. No fou fins el 26 de juny de l’any 2000, quan el Consorci Públic Genoma Humà, constituït principalment per laboratoris dels Estats Units, del Reg-

ne Unit, de França i del Japó, va fer públic, conjuntament amb l’empresa privada Celera Genomics, la conclusió del Projecte i, per tant, l’acabament de la seqüenciació del genoma humà (Lander, 2001). Nogensmenys, la veritable dimensió d’aquest assoliment científic encara no és coneguda ni pot ser utilitzada. La importància de conèixer el genoma se centrarà en les implicacions terapèutiques que suposen el fet de disposar de les seqüències de tots els gens i de les seves alteracions que provoquen, com ja hem dit, les malalties. Això facilitarà les accions reparadores de les quals parlarem més endavant, que permetran un salt qualitatiu de gran magnitud en el tractament de les malalties (vegeu la figura 1). GENS, ENTORN I MALALTIA Enguany, cinc anys després de la celebració del cinquantè aniversari del descobriment de l’estructura del DNA, volem recordar com aquesta troballa i tot el posterior desenvolupament de la biologia molecular han canviat de manera radical tots els coneixements que fins llavors es tenien de la biologia i, per tant, també la nostra comprensió de les malalties. Aquestes no són més que alteracions de l’homeòstasi o el funcionament en equilibri dels organismes vius. Aquestes malalties són quasi sempre d’origen complex i multifactorial, encara que, a vegades, poden ser també atribuïbles a una causa única. Els factors causants de les malalties es poden dividir en dos grans grups: els factors genètics, impresos en la seqüència de DNA dels nostres gens (continguts, aquests, en els cromosomes), i els factors relacionats amb l’entorn. En relació amb aquests darrers, és prou conegut actualment que l’entorn en el qual vivim, entès en sentit ampli, condiciona de manera molt important la nostra vida, la seva qualitat, duració i, per tant, les malalties que ens

64 J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO

Taula 1. Drogues produïdes per biotecnologia segons les categories de productes Categoria de producte Anticossos monoclonals Vacunes Altres Teràpia gènica Hormones i proteïnes recombinants Teràpia cel·lular Antisentit Interferons Factors de creixement Teràpia immunitària Interleucines

Nombre de drogues 160 62 62 46 43 21 20 18 16 9 8

Algunes drogues apareixen en més d’una categoria. Font: Pharmaceutical Research and Manufacturers of America (PhRMA), 2006 Report: Medicines in development: Biotechnology, Washington, DC: PhRMA.

afecten. Són conegudes les relacions entre alguns tòxics, com pot ser el mateix tabac, i certes malalties, com nombrosos càncers com el de pulmó, bufeta, estómac, etc., o altres malalties com la bronquitis crònica, la insuficiència cardíaca i respiratòria, l’arteriosclerosi, etc. (vegeu la figura 2). En qualsevol cas, també és sabut que no tots els fumadors pateixen aquests càncers ni aquestes altres malalties. Per tant, el substrat genètic de cada individu l’ha de fer propens o receptiu a l’acció d’algun dels tòxics ambientals. Per això entenem que les malalties són quasi sempre d’origen multifactorial (Varmus i Weinberg, 1993). EL CÀNCER COM A MALALTIA MULTIFACTORIAL Com ja hem esmentat breument, el càncer és un dels paradigmes de malaltia multifactorial en la qual ambdós orígens, genètic i ambiental, desenvolupen un paper molt important. A començaments dels anys setanta del segle passat, els experiments de Robert Weinberg demostraven definitivament que en el DNA extret de cèl·lules tumorals humanes hi havia algun factor capaç de trans-

formar fibroblasts normals de ratolí en un nou fenotip proliferatiu (vegeu la figura 3). Fou concretament a partir del DNA extret de cèl·lules d’un tumor de bufeta humà que aquest investigador va poder transmetre el fenotip de les cèl·lules tumorals humanes a una línia de cèl·lules normals (fibroblasts) de ratolí. Era sabut des de feia ja bastants anys que el DNA contenia la informació que es transmetia entre generacions successives de tot tipus d’organismes, però varen ser, sobretot, els experiments amb el DNA del pneumococ, fets en els anys quaranta a l’Institut Rockefeller de Nova York pels investigadors Avery, McLeod i McCarty, els que varen demostrar-ho definitivament. Els experiments de Robert Weinberg i, per tant, el descobriment que alguns gens (anomenats oncogens) podien induir el càncer, varen seguir-los altres de Harold Varmus i Michael Bishop, que demostraren la base d’infecció retrovírica del càncer. Aquests dos darrers autors foren guardonats l’any 1989 amb el Premi Nobel de Fisiologia o Medicina, però va ser exclòs injustament d’aquest reconeixement Robert Weinberg, veritable pioner dels descobriments de la base genètica del càncer (McCoy et al., 1983).

LA BIOMEDICINA DEL SEGLE XXI 65

Tots aquests descobriments els han succeït moltes altres identificacions de nous oncogens responsables de molts tipus de tumors. Aquests oncogens no són res més que gens normals (que s’anomenen protooncogens) que han sofert unes alteracions moleculars (mutacions) que els fan actuar de manera anormal, és a dir, fan que no responguin als mecanismes normals de control cel·lular. Nogensmenys, i una vegada traslladada la informació del laboratori als malalts afectats de tots aquests càncers, la pregunta òbvia que es planteja és la següent: per què no tots els malalts que tenen una d’aquestes alteracions desenvolupen la malaltia? Com ja s’ha comentat en la breu introducció, hi ha també molts factors del nostre entorn, als quals estem constantment exposats, que es coneix que faciliten el desenvolupament de malalties diverses i de càncer en particular. En qualsevol cas, i com ja s’ha esmentat, aquests factors ambientals tampoc no són requeriments exclusius per si mateixos per a l’aparició de la malaltia, ja que no tots els individus exposats a aquests carcinògens la desenvolupen. Per tant, es pot deduir també d’aquí que aquests factors de l’entorn contribueixen a la transformació neoplàsica però no en són els responsables únics. La conclusió a la qual es pot arribar és que ambdós tipus de factors, els genètics i els ambientals, han de ser presents perquè la malaltia es desenvolupi. LES MALALTIES GENÈTIQUES Actualment és ja un fet clarament establert que la majoria dels problemes de salut en el món occidental, tals com el càncer, que ja hem esmentat, o la malaltia cardíaca isquèmica, els problemes mentals, o la mateixa diabetis, tenen una base genètica important, a més de la ja mencionada participació de l’entorn. En altres malalties, les

conegudes clàssicament com a malalties genètiques, l’alteració en la dotació gènica del pacient n’és la causa directa, i en aquests casos l’entorn dels afectats té poca participació o quasi gens. Entre aquestes, les més conegudes són la fibrosi cística, la corea de Huntington, les distròfies musculars, la hipercolesterolèmia familiar, etc. (vegeu la figura 4). Fins abans de l’esmentada revolució de la biologia molecular i, per tant, de l’establiment de la correlació entre uns gens identificats i les malalties que les alteracions en aquells gens desencadenaven, els tractaments que podien administrar els metges eren pràcticament ineficaços i únicament pal·liatius simptomàticament. Aquest és un aspecte que ha canviat radicalment en els darrers anys i, encara que no està en absolut resolt, sí que es veu per primera vegada la llum al final d’aquest llarguíssim túnel i la possibilitat real d’assolir la curació d’aquestes malalties a través de l’estratègia terapèutica anomenada teràpia gènica (Steiner et al., 2001). FARMACOGENÒMICA I FARMACOGENÈTICA La primera observació que fa el metge en la seva actuació terapèutica davant d’una malaltia és l’apreciació de la variabilitat interindividual de la resposta dels pacients. En llenguatge més col·loquial, la pregunta que ens fem és: per què un fàrmac funciona en unes persones i no en unes altres? Aquesta és una pregunta que sovint ens hem plantejat des del punt de vista, fins i tot, de consumidors de medicaments que tots som (també quan ens automediquem). La resposta pertinent es comença a poder definir gràcies als avenços de la farmacogenòmica, que és una àrea de recerca molt innovadora i de desenvolupament recent. L’esmentada variabilitat està intrínsecament lligada a les característiques genètiques dels pacients

66 J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO

que estan modulades per factors fisiològics, patològics i ambientals. Una definició acadèmica de què és la farmacogenòmica podria ser ‘l’estudi de com l’herència genètica d’un individu afecta la resposta del seu organisme a l’administració d’un fàrmac’. Existeix una diferència conceptual entre la definició de farmacogenòmica i de farmacogenètica. Mentre que la primera fa referència a escomeses que tenen en compte les característiques de les seqüències genòmiques, mitjançant l’estudi de les interaccions entre molts gens, la farmacogenètica queda circumscrita a la detecció de modificacions de gens individuals en la resposta als fàrmacs. En referència a això, la predicció de resposta als tractaments antidepressius és capdavantera en els estudis farmacogenètics. Existeixen ja diversos tests genètics en la rutina del laboratori, adreçats a identificar les alteracions genètiques (com ho són els polimorfismes d’un únic nucleòtid o single nucleotide polymorphism, SNP) d’alguns enzims metabolitzadors (com per exemple, el CYP2D6 o el CYP2C19) que permeten predir quins individus seran metabolitzadors ràpids o lents de certes drogues, entre les quals n’hi ha diverses d’utilitzades en el tractament de la depressió, com són els antidepressius tricíclics (Steiner et al., 2001; Binder i Holsboer, 2006). L’objectiu que podríem definir com el més pràctic de la farmacogenòmica seria el de crear fàrmacs a mesura de cada pacient; per tant, adaptats a les seves condicions genètiques i amb la finalitat d’obtenir la millor eficàcia en la seva acció. És ben sabut que no són únicament les condicions genètiques de cada individu les que comporten les respostes vàries a les accions dels fàrmacs en cada un. Hi ha també el medi ambient, la dieta, l’estil de vida, la salut de base del pacient, etc., com a factors clau en la resposta dels pacients als tractaments farmacològics. Entendre i integrar tot això ens portarà a la creació de drogues personalitzades d’efi-

càcia i seguretat major. Els coneixements recents que ens està proporcionant el Projecte Genoma Humà seran d’importància cabdal per a l’avenç de la farmacogenòmica. Com ja hem dit, la farmacogenòmica ens servirà per optimitzar el rendiment dels fàrmacs, per dirigir aquests als pacients adequats, per evitar els efectes secundaris i per reduir-ne els costos, és a dir, no actuant per assaig/error, sinó dirigint el medicament a les persones i malalties adequades (vegeu la figura 5). TERÀPIA GÈNICA La teràpia gènica (TG) es pot definir com un conjunt d’estratègies basades en la introducció de material genètic en les cèl·lules d’un individu per guarir o alleujar una malaltia. El concepte és simple i deriva del coneixement del substrat molecular de la informació genètica i de les tecnologies per a la seva manipulació. El que intenta la TG és reprogramar, amb molècules portadores de informació genètica, el genoma de determinades cèl·lules per restaurar funcions perdudes o per adquirir-ne de noves (vegeu la figura 6). La idea no era nova, però la seva aplicació pràctica no va ser possible fins que es varen desenvolupar els primers vectors vírics a la dècada dels vuitanta. Bàsicament hi ha dues estratègies: la teràpia ex vivo, que comporta l’exposició de les cèl· lules diana al vector fora de l’organisme i la reintroducció posterior d’aquestes, i la teràpia in vivo, en la qual el vector s’administraria directament a l’organisme, amb el risc de modificació genètica de la línia germinal que comporta això (vegeu la figura 7). Com a modalitat terapèutica, la TG encara es troba en una fase embrionària, després de l’inici, a començament dels anys noranta, dels primers assaigs clínics, que varen aixecar expectatives excessives i prematures. Per aquesta raó, quan un grup d’experts

LA BIOMEDICINA DEL SEGLE XXI 67

va avaluar el 1995 el que s’havia avançat en aquells primers anys, les conclusions varen ser absolutament decebedores. La TG, tan simple sobre el paper, es tornava extremadament dificultosa en la pràctica. Calia millorar les eines, fonamentalment els vectors, els protocols de transferència gènica, i conèixer millor la biologia de les cèl·lules diana, de manera que molts grups varen tornar als laboratoris a fer més recerca bàsica i a desenvolupar vectors més sofisticats i eficients. Malgrat tot, el nombre d’assaigs clínics que s’han iniciat en tot el món no ha parat de créixer. La figura 8 representa les indicacions i el nombre d’assaigs aprovats en els darrers anys. L’any 2000, un grup francès va publicar el primer gran èxit de la TG, en aquest cas d’una malaltia, la immunodeficiència combinada severa lligada al cromosoma X (SCID-X1), que fins aleshores es considerava, en la majoria de casos, incurable. La causa de la SCID-X1 és un defecte en el gen que codifica la cadena gamma comuna (γc) dels receptors de diverses interleucines, i es manifesta com una absència gairebé total de cèl·lules T, B i NK, fet que dóna lloc a infeccions greus i freqüents que solen ser fatals durant els primers anys de vida. L’assaig francès es va basar en la introducció del gen γc amb un vector retrovíric en les cèl·lules progenitores de la medul·la òssia. Pocs mesos després de la infusió de les cèl· lules corregides, deu d’onze nens tractats havien reconstituït un sistema immunitari funcional i podien considerar-se curats. El segon èxit reconegut de la TG es va publicar el 2002, en un cas de nens amb una malaltia similar, SCID secundària amb deficiència de l’enzim adenosina-desaminasa (ADA). Un equip italià va aplicar la teràpia a dos pacients, que també varen reconstituir el sistema immunitari amb cèl·lules genèticament corregides. Malgrat l’aparició, pocs anys després, de síndromes limfoproliferatives en tres nens sotmesos al protocol

francès, en els quals es varen comprovar activacions d’oncogens degudes a insercions retrovíriques, les dades més recents suggereixen que molt probablement aquestes greus complicacions són dependents del context de l’assaig francès, i no hi ha motius per pensar que puguin ser freqüents en altres situacions. Un tercer assaig de TG que ha donat resultats positius és el que varen aplicar Grez et al. en dos pacients amb malaltia granulomatosa crònica, un procés caracteritzat per una manca de capacitat oxidativa de les cèl·lules fagocitàries, que resulta en infeccions piògenes greus i freqüents. En ambdós pacients es detectaven, més d’un any després de rebre la teràpia, nivells terapèutics de neutròfils corregits genèticament. Aquests primers èxits han aportat esperances renovades a aquesta jove disciplina. Altres formes d’immunodeficiència, com ara la síndrome de Wiskott-Aldrich, podrien sumar-se en un futur proper a la llista d’èxits. Però les malalties hereditàries no són l’únic objectiu de la TG. El càncer inclou més d’un centenar de processos, majoritàriament causats per alteracions genètiques adquirides al llarg de la vida. Malauradament, en un percentatge massa elevat de casos, són incurables. Per això, no és estrany que la meitat dels protocols de TG existents estiguin orientats als diferents càncers. S’han ideat un gran nombre d’estratègies que pretenen aprofitar l’enorme heterogeneïtat clínica i molecular dels diferents tumors. Cal destacar les que utilitzen virus oncolítics, gens suïcides, o les basades en la potenciació, mitjançant les eines de la TG, de la resposta immunitària davant els tumors (immunoteràpia). En general, els resultats no han estat tan positius com es desitjaria, però s’han aconseguit èxits puntuals molt prometedors. Cal dir que la gran majoria dels assajos clínics de TG realitzats fins ara són estudis de fase i o i-ii, que generalment no pretenen analitzar l’eficàcia dels

68 J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO

procediments, sinó la seva factibilitat i toxicitat, per la qual cosa l’absència d’eficàcia clínica no invalida necessàriament l’estudi en qüestió. Els antibiòtics i els trasplantaments han representat autèntiques revolucions terapèutiques, però han calgut molts anys perquè arribessin a la seva maduresa, si és que ho han fet. És quasi segur que amb la TG haurà de passar el mateix, igual que amb altres promeses com ara les teràpies cel·lulars basades en cèl·lules mare, o la mateixa biotecnologia (vegeu la figura 9). BIOTECNOLOGIA La biotecnologia consisteix en la utilització d’organismes vius per a l’obtenció d’algun producte o servei útil per a l’home. Així, aquesta disciplina té una llarga història, que es remunta a la fabricació del vi, el pa, el formatge i el iogurt. El descobriment que el suc de raïm fermentat es converteix en vi, que la llet pot convertir-se en formatge o iogurt, o que es pot fer cervesa fermentant solucions de malta, fa milers d’anys, marca l’inici històric de la biotecnologia. Malgrat que els homes no entenien com ocorrien aquests processos, podien utilitzar-los per al seu benefici. El descobriment d’una vacuna contra la verola per part de Jenner el 1797 i, posteriorment, la troballa fortuïta de la penicil·lina de Fleming el 1928, poden considerar-se dues de les primeres aplicacions biotecnològiques de la medicina. La biotecnologia moderna està marcada, en primer lloc, pel descobriment del DNA com a molècula de la informació i de les tecnologies per a la seva manipulació, així com una sèrie de descobriments fets als setanta i vuitanta, fonamentalment els hibridomes i la transferència gènica. En aquesta nova era biotecnològica s’utilitzen tècniques, denominades en conjunt enginyeria genètica o tecnologia del DNA recombinant, per

modificar i transferir gens d’un organisme a un altre. La relació entre la biotecnologia i d’altres disciplines afins es representa a la figura 4. Per produir proteïnes recombinants es poden utilitzar microorganismes com ara bacteris (vegeu la figura 10) o llevats, o bé organismes pluricel·lulars com les plantes o alguns mamífers. Des que, el 1982, va aparèixer el primer medicament biotecnològic d’aplicació en clínica humana, la insulina, el mercat no ha parat de créixer, de manera que, en els darrers tres anys, a Europa i els Estats Units els medicaments biotecnològics han representat el 25 % dels introduïts en el mercat. L’any 2004, aquests fàrmacs varen tenir, en conjunt, un volum de vendes de trenta-tres mil milions de dòlars, i es calcula que aquesta xifra arribarà a setanta mil milions al final d’aquesta dècada. Actualment tenim al nostre abast uns cent seixanta-cinc medicaments biotecnològics (i més de quatre-cents en diferents fases de desenvolupament), que inclouen proteïnes recombinants (hormones, interferons, factors de creixement, enzims, factors de la coagulació), vacunes (hepatitis B, papilomavirus, toxina colèrica, antitumorals), anticossos monoclonals (fonamentalment anticancerosos i immunosupressors) i fàrmacs basats en àcids nucleics (p. ex., oligonucleòtids antisentit). Dels que ja es poden trobar en el mercat, el més venut és l’eritropoetina (Epo), amb un volum de vendes que representa aproximadament un terç del total (vegeu la figura 11), seguit per la insulina. Les patents d’alguns d’aquests fàrmacs, com ara l’hormona del creixement, ja han prescrit, i es poden trobar en forma de genèric. Per enginyeria genètica també es poden modificar les mateixes proteïnes naturals perquè adquireixin propietats o funcions noves. Un exemple són les insulines noves aspart, lispro, glargina i detemir, redissenyades de manera que presenten avantatges respecte a la insulina natural, com ara una menor tendència a formar he-

LA BIOMEDICINA DEL SEGLE XXI 69

Taula 2. Llistat de les drogues terapèutiques produïdes per biotecnologia més venudes al llarg de l’any 2004 Droga terapèutica EPO (eritropoetina) Insulina (humana) Interferó β (IFN) Interferó α (IFN) Factor estimulador de les colònies de granulòcits (G-CSF) Hormona de creixement humana (rhGH) Proteïna d’unió al receptor del TNF Factor de coagulació VIII Hormona estimulant dels fol·licles (FSH) Glucocerebridasa Factor de coagulació VIIa

xàmers, una alliberació més sostinguda o la possibilitat d’administració per vies no parenterals, com la inhalatòria (insulina) o la intranasal (calcitonina), que milloren enormement la qualitat de vida de les persones que han de rebre aquests tractaments. Tot aquest arsenal terapèutic nou no és l’única contribució de la biotecnologia a la medicina. De fet, el nombre de productes biotecnològics que s’utilitzen en els àmbits del diagnòstic o la recerca biomèdica (anticossos monoclonals, proteïnes recombinants) és encara més elevat. INFORMÀTICA EN MEDICINA I BIOLOGIA Entenem com a bioinformàtica la utilització d’instruments de computació en l’anàlisi, ús, emmagatzemament o captura per a la interpretació de dades biològiques. Aquesta és una disciplina que, en les darreres dècades, s’ha demostrat essencial en medicina. Actualment, la disponibilitat de bases de dades, els arbres de decisió, l’obtenció d’imatges, la telemedicina o la investigació genòmica no serien possibles sense la bioinformàtica. Actualment, i per acord general de totes

Vendes mundials de l’any 2004 (en milions de dòlars) 11.800 5.600 3.500 3.200 2.880 2.170 1.800 1.000 950 880 750

les parts implicades, el terme bioinformàtica abraça tot el que fa referència a les seves utilitats clíniques, com les més pròpies de la recerca biomèdica. Tenint en compte aquesta reflexió, en la història recent de l’evolució tecnològica en el tema que ens ocupa, hi ha hagut dos elements clau en el progrés de la bioinformàtica. D’una banda, el ja mencionat Projecte Genoma Humà i les anàlisis massives de seqüències de DNA, i de l’altre, la ubiqua utilització d’Internet i dels protocols de transmissió de dades com a substrat de les interconnexions globals. A pesar que Internet i la world wide web (WWW) s’utilitzen de vegades com a sinònims, ha de tenir-se en consideració que aquest darrer és només un dels múltiples serveis que pot oferir actualment Internet. La WWW fou inventada per Tim Berners-Lee, que va desenvolupar: a) un llenguatge d’hipertext, l’HTML, b) un protocol, l’HTTP, que permet transmetre arxius escrits en HTML entre navegadors (web browsers) i servidors i c) les adreces URL, que proporcionen identificadors únics per a arxius accessibles mitjançant Internet. Amb aquests elements, un navegador i un ordinador bàsic, els usuaris de la WWW tenen accés a una informació massiva, encara que no sempre ben contrastada, així com a la possibilitat de realitzar

70 J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO

la transmissió de tot tipus d’arxius mitjançant servidors. Grans conjunts de dades, com són les històries clíniques, dades biològiques de tot tipus, imatges mèdiques, dipòsits d’informació multidisciplinària, etc. són avui instruments que han fet canviar la disponibilitat de la informació entre els professionals de la medicina i de la biologia, entre les institucions assistencials, de recerca i de política científica. És important recordar que la relació interpersonal que s’estableix entre el metge i el malalt és la base de l’acte mèdic. Tanmateix, però, la consulta a través d’Internet que el pacient ja efectua ara en una freqüència molt elevada de casos pot constituir un bon complement a aquesta relació. Cert és també, però, que aquesta relació en xarxa resulta insuficient i, fins i tot, la pèrdua de la confidencialitat pot esdevenir un risc considerable. En qualsevol cas, l’ús de la xarxa per fer consultes de caire mèdic és ja actualment un instrument d’utilització creixent (Kane i Sands, 1998; Brooks i Menachemi, 2006). Aquestes àmplies aplicacions d’Internet són només una part entre les moltes altres aplicacions de la informàtica que ja s’han fet un lloc dintre de la medicina moderna. Entre aquestes, podem esmentar la telemedicina, la robòtica, el diagnòstic automatizat, les decisions diagnòstiques arbitrades per ordinador, així com un llarg etcètera, que fan molt raonable una pregunta ben simple: seria avui possible tenir una bona medicina clínica sense la participació de la bioinformàtica? Com ja hem comentat breument en el capítol dedicat al Projecte Genoma Humà, les anàlisis de les seqüències del DNA i l’ús posterior i extens dels microxips han condicionat l’aparició de programaris (software) altament específics i efectius. Les primeres bases de dades que varen aparèixer com a conseqüència del Projecte foren GenBank i EMBL, que, immediatament, varen posar

de manifest la necessitat de programes adequats per analitzar tota aquesta informació creixent. Així va néixer FASTA (abreviatura de fast all) per analitzar les homologies entre les seqüències del DNA. Posteriorment aparegueren BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) i la iniciativa promoguda per la Unió Europea, Grid Project. Aquest consisteix en una xarxa de supercomputadors de diferents institucions que treballen en una macroxarxa compartint prestacions i permetent comparar seqüències de DNA en segons. La bioinformàtica ha esdevingut imprescindible en la denominada in silico positional cloning, coneguda com la tècnica de clonatge més moderna. La generalització en l’ús de les tècniques dels microxips i les anàlisis comparatives d’expressió gènica diferencial de milers de gens a la vegada han requerit la creació de programaris extremadament potents per comparar, ordenar per densitats, per colors virtuals, o per intensitats relatives per quantificar immediatament i amb total precisió les variacions de l’expressió gènica. L’ús dels microxips de DNA s’ha traslladat ja a la pràctica clínica, sobretot per a la caracterització molecular dels diferents tipus de tumors. Aquesta caracterització és la que hauria de dur als tractaments personalitzats dels quals parlàvem a l’inici del capítol. El mateix està succeint amb la proteòmica. Aquesta ens permet obtenir amplis perfils d’expressió proteica que, en el millor dels casos, podrien ser suficientment diferents per discriminar les mostres de pacients afectats d’una malaltia dels no afectats. En el cas de la proteòmica feta en sèrum, els darrers resultats en el diagnòstic precoç del càncer d’ovari ens poden permetre, per primera vegada, diagnosticar aquesta devastadora malaltia en uns estadis molt inicials en els quals la supervivència sigui encara possible. La cristal·lografia, la ressonància magnètica nuclear o la mateixa microscòpia electrònica ens permeten ja conèixer les

LA BIOMEDICINA DEL SEGLE XXI 71

estructures íntimes tridimensionals de les proteïnes i predir les seves funcions (vegeu la figura 12). DIAGNÒSTIC AMB LA IMATGE EN LA MEDICINA D’AVUI I DE DEMÀ La possibilitat de veure l’interior de l’organisme humà, superant la barrera de la pell, ha estat, des de fa molts anys, una de les grans ambicions de la medicina moderna. Els inicis del que és i serà una gran opció diagnòstica cal situar-los a començaments del segle xx en el descobriment dels raigs X per part de l’alemany Roetgen. D’aquesta manera s’inaugurava una estratègia diagnòstica que ara, en la primera dècada del segle xxi, ens permet contemplar en tota la seva magnitud qualsevol racó de l’anatomia humana. El fenomen de les radiacions ionitzants associades a les impressions de plaques fotogràfiques va mostrar les seves limitacions ben aviat a pesar dels progressos tecnològics en el seu maneig. El punt d’inflexió es va produir durant la segona meitat del segle xx, quan els avenços en la informàtica varen permetre el maneig, la reconstrucció i codificació d’un gran nombre de dades radiològiques. Així, la possibilitat d’establir un sistema circular mòbil de raigs X associat als sistemes informàtics esmentats que permetien la reconstrucció en tres dimensions mitjançant els sofisticats programes de tractament de dades varen desembocar en el que ara s’anomena la tomografia axial computada, col·loquialment coneguda com a escàner o TAC (vegeu la figura 13). Seguint un plantejament similar, altres fenòmens físics com els ultrasons (vegeu la figura 14), l’emissió de positrons (TEP) (vegeu la figura 15), la ressonància magnètica nuclear (vegeu la figura 16) o l’efecte de Doppler han inaugurat maneres noves de fer «transparent» l’organisme

humà. La combinació d’algunes d’aquestes tècniques, com l’ecografia-Doppler (vegeu la figura 17), l’angiografia-TAC i ressonància-TEP (vegeu la figura 18) estan permetent valorar, ja no únicament la topografia orgànica, sinó també aspectes funcionals tals com els fluxos de volums (el sanguini, per exemple), aspectes metabòlics, etc. Així, el que va començar amb els raigs X, o imatge anatòmica pura, amb les tècniques actuals han esdevingut estudis dinàmics, funcionals i moleculars (vegeu la figura 19). El descobriment inicial de les diferents tècniques esmentades té ja uns anys d’antiguitat. Els grans canvis en l’electrònica i la informàtica han estat els que, ja molt recentment, han fet avançar molt totes aquestes tècniques d’imatge afegint o millorant la precisió, la complexitat i sofisticació dels equips, la seva miniaturització i, fins i tot, l’abaratiment dels costos. Tot això és deu, com acabem de dir, a la combinació d’aquests fenòmens físics amb potents programaris per a la reconstrucció i tractament de les imatges. LA NOVA BIOÈTICA La paraula ètica ve del llatí ethica, que, a la vegada, prové del grec etha, que es defineix com la part de la filosofia que tracta de la moral i de les obligacions de l’home. En una altra accepció, aquesta vegada del llatí ethos, o del grec etho, que vol dir ‘costum’, es refereix als aspectes morals del comportament humà. D’aquí surt el concepte d’etologia o estudi del comportament animal. En resum, l’ètica ens indica quines coses, objectes, subjectes, conductes o comportaments són moralment acceptables o no i, a més a més, ens indica el perquè de la seva acceptació o del seu rebuig. Per ètica biològica o bioètica s’entén el conjunt de normes que regulen les activitats humanes relacionades amb el món biològic,

72 J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO

amb els éssers vius, des de les molècules i la cèl·lula fins a l’ésser humà complet i el seu entorn ecològic mateix. La bioètica, per tant, és de gran importància per a qualsevol col·lectiu social i, en el context del que volem transmetre en aquest capítol, és de gran importància en les relacions de l’home amb la medicina i amb els avenços de la biologia i les seves aplicacions al tractament dels malalts. Aquest no és un capítol de bioètica, i per això no ens estendrem gaire en tot el que es desprèn de les línies anteriors. Nogensmenys, és important atraure l’interès del lector envers el repte que la bona praxi, tant en la recerca per si mateixa, com en les aplicacions envers la salut humana i animal o del respecte a l’entorn, ens obliga a considerar en tota la seva extensió. La biologia i la medicina no poden mai atemptar contra la dignitat humana. Aquesta frase, però, és difícil d’interpretar, ja que la definició de dignitat és diferent en funció de les cultures o, senzillament, de les èpoques. Algunes practiques mèdiques o de recerca totalment acceptades en el passat són condemnades i absolutament prohibides avui dia. El concepte de dignitat de fa cent anys és comparable a l’actual? Les respostes són difícils i necessitaríem el concurs d’experts per treure bones conclusions d’aquestes preguntes. L’ètica de la recerca biomèdica en els éssers humans es basa, com ja hem dit, en el respecte a la dignitat de les persones. Aquesta ètica fou ja definida i recollida en el Codi de Nuremberg de 1947, i en la Declaració de Hèlsinki de 1964, que posteriorment fou esmenada l’any 1975 en les Pautes Internacionals per a la Recerca Biomèdica en Éssers Humans de l’Organització Mundial de la Salut. Les temptacions i intents d’aprofitar i dirigir la recerca envers objectius èticament censurables han estat nombrosos al llarg de la història, fins i tot en la més recent. No n’esmentarem aquí, ja que són, malaurada-

ment, nombrosos, i els interessats en poden trobar fàcilment en publicacions o bases de dades especialitzades. Els avenços científics i tecnològics ens estan permetent obrir horitzons nous. Ja hem parlat de la nova biomedicina, fruit dels nombrosos descobriments en biologia molecular, en electrònica, en informàtica, en química de materials, etc. Tot això ofereix perspectives fins ara insòlites per al futur de la humanitat (els exemples més clars són els nous tractaments mèdics que permeten guarir malalties fins ara incurables, la millora de les collites i de les espècies vegetals, de la ramaderia, de les adaptacions de plantes i animals a un entorn canviant, de la preservació del medi ambient, etc). L’amenaça contrària o negativa també existeix i és permanentment present (la guerra química, la guerra biològica, la contaminació ambiental, la superpoblació, la globalització dels interessos econòmics multinacionals pel damunt dels interessos ecològics o de respecte per l’entorn de les comunitats, l’augment del tràfic i consum de drogues, l’eugenèsia o temptació de millorar l’espècie humana, etc.). La doctora Rita Levi Montalcini, italiana sefardita, guardonada amb el Premi Nobel de Fisiologia o Medicina l’any 1990 per la seva recerca sobre la regeneració de cèl·lules neurocerebrals, va dir: «He conegut més de vuitanta guardonats amb el Premi Nobel i us puc dir que no són ni millors ni pitjors que la resta dels mortals. Crec que el més important és que les persones visquin en harmonia amb els seus principis ètics». El repte és a les nostres mans. Tenim la llibertat de decidir i actuar conseqüentment (vegeu la figura 20). CONCLUSIONS En aquest curt capítol hem volgut comunicar-vos els darrers avenços que la ciència

LA BIOMEDICINA DEL SEGLE XXI 73

i la tècnica ens han estat brindant en les dècades recents i que tenen i tindran una gran repercussió en la millora de la medicina en el segle xxi que acabem d’encetar. Hem volgut ser concrets i clars, divulgadors, però no exhaustius. La ciència avança a una velocitat impressionant i fóra pretensiós pretendre saber de tot i poder parlar de tot amb precisió. Nogensmenys, el present text, conjuntament amb les imatges acompanyants en suport electrònic, donen, al nostre entendre, una visió del més important que està succeint en ciència i tecnologia aplicada a la biomedicina. Com dèiem al principi, és un privilegi, com a metges i investigadors que som, trobar-nos fent recerca i, per tant, situats, amb humilitat i conscients del poc que som, al límit del coneixement. Un dels darrers grans científics de tots els temps deia que no es podia ser un bon científic si no s’era humil. Deia quelcom així: «Nosaltres, com a científics, només podrem fer una petita o mínima contribució a la ciència. En el millor dels casos, serem capaços de comprendre’n una altra petita porció. Però el que queda, segueix essent immens». La ciència és massa extraordinària, gran, complexa, bonica, delicada, difícil, i no pot ser contemplada des de l’arrogància ni la prepotència. Aquesta humilitat amb la que creiem que s’ha de contemplar la ciència ha d’anar sempre acompanyada de la humanitat necessària, que ens ha de fer reflexionar sobre tot el que us hem explicat que es pot esdevenir en el context del segle xxi. Diem això perquè de poc serviran aquests fantàstics avenços si, com a civilització, no som capaços de resoldre els problemes més urgents i mortífers que encara pateix una gran part de la població del món. Ens referim sobretot als problemes que no requereixen alta tecnologia per ser resolts, només la generositat, comprensió i, també, probablement, la caritat. No és comprensible que, en aquest inici del que serà sens dubte el millor segle de

la nostra història des del punt de vista tecnològic, un terç de la població mundial no tingui encara accés a l’aigua potable, que un 20 % d’aquesta població passi encara gana mentre que en el primer món hem de llençar el menjar que ens sobra a causa de la competitivitat dels mercats. Un altre 30 % viu amb poc menys d’un euro al dia o ha de fugir dels seus països per persecucions o senzillament, perquè no es pot mantenir. La ciència, com hem exposat, avança amb una rapidesa esfereïdora, mentre que els hospitals altament tecnificats (i, per tant, de cost molt elevat) es col·lapsen per fer funcions socials d’acollida als vells que no troben el caliu, ni l’atenció ni la cura necessaris que es mereixen en els entorns que els correspondrien (família, llars d’avis, cases d’acollida, etc.). El mateix succeeix amb el milions de ciutadans que no es poden valdre per si mateixos i es troben desatesos i sense capacitat de viure una vida digna. Finalment, i també lluny de l’exacerbació tecnològica que admirem i desitgem, hem de reflexionar i manifestar que hem de garantir, com a metges, científics, investigadors, ciutadans i éssers humans, que les vides que arriben biològicament al seu final, ho puguin fer, per a tothom, acompanyades de la dignitat que cadascú ha merescut en vida. Aquest és, encara, també un tema molt important pendent de resoldre (vegeu la figura 21). BIBLIOGRAFIA Baltimore, D. (1990). Molecular Cell Biology. Nova York: Scientific American Books. Binder, E. B.; Holsboer, F. (2006). «Pharmacogenomics and antidepressant drugs». Ann. Med., 38: 8294. Brooks, R. G.; Menachemi, N. (2006) «Physicians’ use of email with patients: factors influencing electronic communication and adherence to best practices». J. Med. Internet. Res., Mar 24, 8(1): e2. PMID: 16585026 [PubMed, indexat per a MEDLINE]

74 J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO Kane, I.; Sands, J. (1998). «Guidelines for the clinical use of electronic mail with patients». Am. Med. Inform. Assoc., 5: 104-111. Lander, E. S. [et al.] (2001). «Initial sequencing and analysis of the human genome». Nature, 409: 860921. Mccoy, M. S.; Toole, J. J.; Cunningham, J. M.; Chang, E. H.; Lowy, D. R.; Weinberg, R. A. (1983). «Characterization of a human colon/lung carcinoma oncogene». Nature, 302: 79-81. Menachemi, M. J. (2006). «Physicians’ use of email with patients: factors influencing electronic com-

munication and adherence to best practices». Med. Intern. Res., 24: 1. Scriver, C. R.; Beaudet, A. L.; Sly, W. S.; Valle, D. (1989). The metabolic basis of inherited diseases. Nova York: McGraw-Hill. Steimer, W.; Muller, B.; Leucht, S.; Kissling, W. (2001) «Pharmacogenetics: a new diagnostic tool in the management of antidepressive drug therapy». Clin. Chim. Acta, 308: 33-41. Varmus, H.; Weinberg, R. A. (1993). Genes and the biology of cancer. Nova York: Scientific American Books.

DOI: 10.2436/20.1501.02.29

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 75-86

ELS BACTERIÒFAGS COM A EINA EN LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL Joan Jofre Departament de Microbiologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Adreça per a la correspondència: Joan Jofre. Departament de Microbiologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. Adreça electrònica: jjofre@ub.edu. RESUM Molta informació adquirida sobre bacteriòfags en els períodes inicials de desenvolupament de la genètica molecular és utilitzada actualment per a aspectes aplicats, sense cap relació amb els objectius dels estudis inicials. Per exemple, alguns bacteriòfags que infecten bacteris comensals al tub digestiu són emprats en aspectes relacionats amb la determinació de la qualitat de l’aigua. D’una banda, els bacteriòfags que infecten Escherichia coli a través de la paret cel·lular (colífags somàtics), els bacteriòfags que infecten E. coli a través dels pèls sexuals (bacteriòfags RNA F-específics) i els bacteriòfags que infecten Bacteroides spp., que són utilitzats com a indicadors de virus humans en l’aigua; d’una altra banda, els bacteriòfags que infecten diferents soques de Bacteroides són una eina molt útil per detectar l’origen de la contaminació fecal. Paraules clau: aigua, bacteriòfag, contaminació, fecal, indicador. BACTERIOPHAGES AS A TOOL IN ENVIRONMENTAL MICROBIOLOGY SUMMARY It is described how information on bacteriophages accumulated during the early studies of molecular genetics are now applied for purposes without any relationship with the objectives pursued in those first studies. It is portrayed how some bacteriophages that infect bacteria that live in the gut are used for different purposes related to water quality determination. In one side, the bacteriophages infecting Escherichia coli through the cell wall (somatic coliphages; the bacteriophages infecting E. coli through the sexual pili (F-specific RNA bacteriophages) and bacteriophages infecting Bacteroides spp. are used as indicators of human viruses in water. In the other side, bacteriophages infecting different strains of Bacteroides are being proved to be very useful tools for faecal source tracking.

76 J. JOFRE

Key words: water, bacteriophage, pollution, faecal, indicator. INTRODUCCIÓ La intenció d’aquest treball és exemplificar com els coneixements fonamentals en biologia permeten aplicacions dels mateixos en aspectes d’interès immediat per a la societat. Sovint les aplicacions de la recerca bàsica són insospitades en el moment en què aquesta s’està fent. En aquest text es mostrarà com alguns dels coneixements desenvolupats sobre bacteriòfags que infecten Escherichia coli en estudis realitzats en els inicis de la biologia molecular, en els anys quaranta i cinquanta del segle passat, estan tenint aplicació en la determinació de la qualitat microbiològica de l’aigua, que és alhora un aspecte de la microbiologia ambiental que es començà a desenvolupar a començaments del segle xx. LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL La microbiologia ambiental i l’ecologia microbiana són dues disciplines que se solen confondre, però són diferents. L’ecologia microbiana es pot definir com l’estudi de les interaccions entre els microorganismes i els components biòtics i abiòtics del medi ambient. En canvi, la microbiologia ambiental és una disciplina aplicada en què la pregunta conductora és de quina manera podem utilitzar el coneixement dels microbis en el medi ambient en benefici de la societat, en definitiva, sobre l’activitat, la salut i el benestar humà, ja sigui pels seus efectes sobre els homes mateixos, sobre altres éssers vius o sobre objectes. Els efectes dels microorganismes poden ser beneficiosos, per exemple en els casos de la fixació de nitrogen o la degradació de contaminants recalcitrants, o perjudicials, per exemple en els casos de la corrosió de les clavegueres

de ciment o en la transmissió de patògens a l’home, animals i plantes a través de l’aigua o l’aire. En ambdós casos, els efectes dels microorganismes poden ser incrementats o bé disminuïts, o fins i tot eliminats per la intervenció humana. En conseqüència, els coneixements generats per l’ecologia microbiana són essencials per a la microbiologia ambiental, encara que les dues disciplines siguin diferents. La microbiologia ambiental està molt relacionada amb diverses subespecialitats. Aquestes són, entre altres, la microbiologia d’aigües, de sòl i d’aire, la bioremediació, la salut ocupacional, el control d’infeccions, la seguretat alimentària i la microbiologia industrial, ja que els microbis poden afectar molts aspectes de la vida en el medi ambient i són fàcilment transportables entre ambients diferents. En el camp de la microbiologia ambiental, el focus d’atenció inicial es va centrar, a finals del segle xix i començaments del xx, en la qualitat de l’aigua i el destí dels patògens que hi són alliberats en el context de la protecció de la salut pública, quan la potabilització de l’aigua per filtració i desinfecció amb clor va disminuir dràsticament la incidència del còlera i la febre tifoide, vulgarment mal anomenada tifus. L’aplicació d’aquests processos en tot el món desenvolupat va eliminar pràcticament l’amenaça de malalties transmeses per l’aigua, excepte en cas que es donessin errors en el tractament. Fins a la dècada dels seixanta, es pensava que les amenaces pels patògens que es transmeten a través de l’aigua havien estat eliminades. Altrament, va començar a acumular-se informació que suggeria que altres agents infecciosos com els virus i els protozous eren més difícils d’eliminar de l’aigua que els bacteris. Aquesta preocupació va augmentar quan, gràcies a la millora

ELS BACTERIÒFAGS COM A EINA EN LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL 77

en els mètodes de diagnòstic, va ser possible associar agents causals a brots infecciosos lligats a aigua amb els quals fins aleshores no era possible fer-ho. Després de més de cent anys des dels inicis de la microbiologia ambiental, la qualitat de l’aigua segueix sent un dels principals focus d’atenció, ja que sovint es descobreixen patògens nous que s’hi transmeten (vegeu la taula 1). Gairebé tothom en el món de la biologia sap que per estudiar la qualitat microbiològica de les aigües destinades a diferents usos s’utilitzen els bacteris. Els conceptes coliformes totals, coliformes fecals i estreptococs (o enterococs) fecals són ben coneguts. Amb l’augment dels coneixements sobre els microorganismes patògens de transmissió per l’aigua, ara sabem que podem avaluar millor la presència directa dels patògens i també sabem que tenim possibilitat d’utilitzar alguns indicadors alternatius. Aquests ens poden oferir una informació millor sobre els problemes nous mencionats en el paràgraf anterior. Les serioses mancances d’aigua en molts llocs del món han fet que avui dia calgui reutilitzar aigua regenerada (aigua residual depurada) i també utilitzar recursos tradicionals de mala qualitat, com per exemple aigües superficials contaminades, que en circumstàncies d’abundor no caldria utilitzar. Aquests fets, junt amb altres, com per exemple les restriccions en la desinfecció química de l’aigua com a conseqüència de la formació de subproductes, han fet que calgui anar prenent algunes precaucions addicionals per garantir-ne la qualitat. Molts experts pensen que per determinar la qualitat microbiològica de l’aigua cal, a més d’avaluar la presència i quantitats dels indicadors bacterians convencionals, determinar la presència d’algun patogen (per exemple el protozou Cryptosporidium, que ja és obligatori al Regne Unit) o bé d’algun indicador alternatiu. Entre els indicadors alternatius que s’estan estudiant trobem els bacteriòfags de bacteris entèrics

(Maier et al., 1999). A finals de 2006 ha estat publicada la normativa referent a qualitat d’aigües subterrànies als Estats Units d’Amèrica, que inclou els bacteriòfags com a indicadors. Aquesta és una àrea en la qual el nostre grup de la Universitat de Barcelona ha desenvolupat una activitat reconeguda. ELS BACTERIÒFAGS Reben aquest nom els virus que infecten els bacteris i que en general són coneguts per haver estat utilitzats en un bon nombre de descobriments que varen marcar fites molt importants en el desenvolupament de la genètica molecular durant els anys quaranta i cinquanta del segle passat. Alguns exemples ben coneguts són les aportacions de Hershey i Chase sobre les característiques químiques del material genètic, la primera demostració convincent que l’herència als bacteris segueix els principis darwinians o que la recombinació es dóna també dins dels gens. Els bacteriòfags varen tenir un paper fonamental en el desenvolupament de la genètica molecular (Cairns et al., 1966); més tard, als anys setanta, també varen ser decisius en el desenvolupament d’eines (enzims i vectors) emprats en enginyeria genètica (Cohen et al., 1973). Malgrat aquest paper important, els bacteriòfags han estat sovint vistos com una curiositat interessant que havia estat molt útil en uns moments determinats. En els darrers deu anys, s’han obtingut informacions que demostren que els bacteriòfags no tenen un paper marginal en els cicles biològics globals. Són extraordinàriament abundants, fins al punt que ara es considera que són els ens més nombrosos al planeta, amb una estimació només en els oceans d’uns 4 × 1030 bacteriòfags, i que tenen un paper molt important en la dinàmica de les poblacions bacterianes (Suttle, 2005). La bioinformàtica ha permès deter-

78 J. JOFRE

Taula 1. Patògens transmesos per aigua més freqüents Bacteris Salmonella typhi i no-typhi Yersinia Campylobacter jejunii Vibrio cholerae Shigella Escherichia coli enteropatogèniques Aeromonas Plesiomonas

Virus Virus de l’hepatitis A Poliovirus Coxsakievirus Adenovirus Norovirus Virus de l’hepatitis E Rotavirus Astrovirus

minar que fragments de genomes de bacteriòfags són una part important en el genoma dels bacteris. Això permet concloure que han tingut un paper important en l’evolució dels bacteris (Hendrix et al., 1999). Alhora, és indiscutible la seva importància en la variabilitat bacteriana a curt termini com a conseqüència de la transferència horitzontal de gens i d’illes de gens (Little, 2005). També, recentment s’han descrit alguns fenòmens, encara no ben entesos, que donarien als bacteriòfags rellevància fins i tot en els cicles biogeoquímics. Exemple d’això és la presència de gens que codifiquen proteïnes relacionades amb la fotosíntesi en el genoma d’alguns bacteriòfags de cianobacteris (Mann et al., 2003). Alhora, també hi ha un boom en les aplicacions pràctiques dels bacteriòfags. Hi ha diverses aplicacions biotecnològiques (Clark i March, 2006) i també algunes de relacionades amb la microbiologia ambiental. Entre aquestes darreres destacaríem les següents: a) control de poblacions bacterianes en diferents ambients i situacions (Mann, 2003), b) producció d’enzims de bacteriòfags per al control de biopel·lícules (Hughes et al., 1998) i c) la utilització potencial de bacteriòfags com a indicadors (Jofre, 2002) en diferents aspectes d’interès en microbiologia aplicada. A continuació, es desenvoluparan alguns apartats sobre aquest darrer aspecte, en el qual, com s’ha assenyalat en l’apartat anterior, el nostre grup de la Universitat de

Protozous Giardia duodenalis Cryptosporidium parvum Cyclospora cayetanensis Entamoeba histolytica

Barcelona desenvolupa una part de la recerca. ELS BACTERIÒFAGS COM A INDICADORS En els darrers anys, els bacteriòfags han estat investigats com a indicadors potencials per a diferents propòsits, alguns en el camp de la microbiologia ambiental. El més àmpliament utilitzat és l’ús dels bacteriòfags per infectar bacteris entèrics com a models en el control de la qualitat de les aigües. Altres exemples serien la utilització de bacteriòfags de Serratia marcescens o Staphylococcus aureus com a traçadors de moviments d’aigües subterrànies, o els bacteriòfags de Vibrio parahaemolyticus com a indicadors d’eutrofització d’aigües de mar. En qualsevol cas, aquí ens centrarem en alguns aspectes de l’ús dels bacteriòfags que infecten bacteris entèrics com a models en el control de la qualitat de les aigües. Els bacteriòfags, que només es multipliquen dins de bacteris, solen ser força específics pel que fa als bacteris en els quals es multipliquen. Per tant, n’hi ha d’específics dels bacteris entèrics, és a dir, dels bacteris que habiten al tub digestiu. A més, tenen una composició i estructura de virus i, per tant, cal pensar que en el medi ambient es comporten com a tals. D’aquestes dues observacions simples podem treure les dues apli-

ELS BACTERIÒFAGS COM A EINA EN LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL 79

cacions que es descriuen a continuació: la primera és l’ús dels bacteriòfags de bacteris entèrics com a indicadors de virus humans en el medi aquàtic, i la segona és l’ús d’un determinat tipus de bacteriòfags en la determinació de l’origen de la contaminació fecal. Els bacteriòfags com a indicadors de virus que es transmeten a través de l’aigua Entre el nombrosos microorganismes responsables d’infeccions que es transmeten per l’aigua, els virus tenen un paper força important. Fins fa poc, no ha estat possible detectar la majoria de virus en mostres d’aigua, ja que molts no són cultivables. Actualment, amb l’arribada de les tècniques genòmiques, és possible detectar en mostres d’aigua la presència de genomes o de fraccions de genomes de molts virus. De totes maneres, aquestes tècniques no permeten distingir si els virus presumptament detectats són infecciosos o no. A més, freqüentment el virus estan en concentracions tan baixes que fan necessària una etapa de concentració a través de procediments complexos per poder-los detectar. Així doncs, la detecció directa de virus, encara que possible, no sembla realista des del punt de vista del control rutinari de la qualitat de l’aigua. Altrament, aquestes tècniques genòmiques són imprescindibles per a alguns tipus d’estudis com, per exemple, els de tipus epidemiològic o els referents a la determinació de la persistència dels virus en el medi ambient. Però per a molts aspectes relacionats amb el control de la qualitat virològica de l’aigua molts experts pensen que cal emprar indicadors. La qüestió és quins. Com s’ha assenyalat anteriorment, els indicadors bacterians han estat emprats des de començaments del segle passat. Malgrat tot, la comunitat científica implicada en la

microbiologia d’aigües ha expressat dubtes sobre la capacitat dels indicadors bacterians per predir la contaminació de l’aigua per virus. Aquesta inquietud s’ha produït com a conseqüència de tres tipus d’observacions. La primera és una falta de correlació freqüent entre els nombres d’indicadors bacterians i virus en mostres d’aigua. La segona, i al meu entendre la més important, és que els virus són molt més persistents que els bacteris en el medi ambient i també molt més resistents a processos de desinfecció; la tercera és que les dosis infeccioses dels virus són sempre molt més baixes que les dels bacteris. Alguns virus entèrics humans i bacteriòfags que infecten alguns bacteris entèrics han estat recomanats pels experts. Entre els primers, trobem principalment els enterovirus, entre els quals es troba el virus de la poliomielitis, que sí que són cultivables. Les poques regulacions de qualitat d’aigua que inclouen virus inclouen els enterovirus. Factors com els nombres baixos, la complexitat metodològica, una certa estacionalitat en la seva presència i diferències significatives en les concentracions trobades en aigües residuals de diferents parts del món fan difícil l’acceptació generalitzada d’aquests virus com a indicadors. Els bacteriòfags que infecten alguns bacteris entèrics, bacteris que habiten el tub digestiu, semblen bons candidats. S’originen en el tub digestiu de les espècies animals en què es troben els bacteris hostes i, per tant, apareixen en el medi ambient a través de les femtes. Ja l’any 1943, Guelin va recomanar utilitzar els bacteriòfags que infecten Escherichia coli com a indicadors de microorganismes entèrics. Actualment, podem dir que els bacteriòfags de bacteris entèrics, almenys els estudiats fins ara, no són perfectes com a indicadors de contaminació per virus, ja que no sempre hi ha una correlació inequívoca en-

80 J. JOFRE

tre la presència de virus i de bacteriòfags en mostres d’aigua. Altrament, la informació disponible diu que la presència d’un nombre determinat de bacteriòfags en una mostra d’aigua indica una presència probable de virus i també diu que l’eliminació d’una determinada quantitat de bacteriòfags després d’un tractament d’una aigua garanteix l’eliminació dels virus. Per tant, se segueixen fent molts estudis de qualitat d’aigua o de validació de processos de tractament amb bacteriòfags. Només per donar un exemple, quasi totes les avaluacions fetes sobre la retenció de virus per membranes estan fetes amb bacteriòfags. La filtració per membranes està esdevenint una de les tecnologies més importants en els tractaments d’aigua. Per descomptat, l’enorme quantitat d’informació bàsica que ha aparegut des de la recomanació de Guelin ha permès tractar actualment el tema d’una manera molt més lògica i considerar diferents tipus de bacteriòfags com a indicadors potencials de virus en el medi ambient, sobretot en aigua, però també en sòls i biosòlids. Grups de bacteriòfags proposats com a indicadors de virus que es transmeten a través de l’aigua Parlem de grups de bacteriòfags i no d’un bacteriòfag determinat, ja que les metodologies de detecció disponibles impliquen l’ús de soques bacterianes hostes, ja que els bacteriòfags només es multipliquen dins de bacteris, que detecten diversos bacteriòfags. Els colífags somàtics, els bacteriòfags RNA F-específics i els bacteriòfags que infecten Bacteroides fragilis han estat recomanats com a indicadors potencials per a aspectes diversos del control de la qualitat de l’aigua (IAWPRC Study Group, 1991). Colífags somàtics. El terme colífags somàtics s’utilitza per definir els bacteriòfags que infecten E. coli a través de la paret cel·lular.

La gran majoria dels colífags somàtics coneguts pertanyen a les famílies següents: Myoviridae, Siphoviridae, Podoviridae i Microviridae (vegeu la taula 2). Tots els tipus es troben en les aigües residuals. La metodologia per detectar-los i comptar-los és molt simple i permet l’obtenció de resultats en quatre hores. A més d’E. coli, alguns colífags somàtics es poden multiplicar en espècies bacterianes relacionades, com Klebsiella o Shigella. Com que algunes Klebsiella spp. es poden multiplicar en sòls i aigües netes, excepcionalment alguns colífags somàtics es podrien multiplicar en el medi ambient. Aquesta possibilitat ha constituït l’argument principal d’alguns detractors de la idea d’emprar colífags somàtics com a indicadors de contaminació d’origen fecal i, per tant, de virus humans. Estudis sobre les densitats de bacteriòfags i els bacteris hostes necessaris perquè es doni la multiplicació dels bacteriòfags i els factors que afecten la multiplicació suggereixen que la contribució de la multiplicació fora del tub digestiu en el nombre de colífags somàtics en ambients aquàtics és negligible. Diferents soques d’E. coli i diferents medis d’assaig detecten nombres diferents de bacteriòfags, que són reportats com a colífags somàtics. Això ha produït molt soroll de fons, ja que hi ha dades molt contradictòries sobre la presència i densitat de colífags somàtics en diferents entorns aquàtics contaminats fecalment. Per això, ha estat necessari escometre l’estandardització del mètode per part de la International Standardisation Organisation (ISO), procés en el qual hem participat activament, i que defineix els colífags somàtics com aquells detectats per la soca E. coli WG5 o similars, i els procediments estipulats en el mètode estandarditzat. Això permetrà que la informació que es generi arreu del món sigui equivalent i no generi dades confuses. Com a conseqüència de les crítiques d’al-

ELS BACTERIÒFAGS COM A EINA EN LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL 81

Taula 2. Bacteriòfags d’interès com a indicadors Família Myoviridae

Siphoviridae

Podoviridae

Microviridae

Leviviridae

Inoviridae

Característiques DNA de doble cadena Cua llarga contràctil Càpsides de fins a 100 nm Càpsides isomètriques o allargades DNA de doble cadena Cua llarga no contràctil Càpsides de fins a 60 nm Càpsides isomètriques DNA de doble cadena Cua curta Càpsides de fins a 65 nm Càpsides isomètriques DNA de cadena senzilla Sense cua Càpsides de fins a 30 nm Càpsides isomètriques RNA de cadena senzilla Sense cua Càpsides de fins a 25 nm Càpsides isomètriques DNA de doble cadena Càpsides de 800 × 6 nm Barres llargues i flexibles

guns científics a la utilització dels colífags somàtics com a indicadors, per la possibilitat que es multipliquin fora del tub digestiu, es va començar a estudiar si altres grups de bacteriòfags eren més idonis per ser emprats com a indicadors, concretament els bacteriòfags RNA F-específics i els bacteriòfags de Bacteroides fragilis. Bacteriòfags RNA F-específics. Els bacteriòfags F-específics són aquells que infecten els bacteris hostes a través dels pèls sexuals, que són codificats pel plasmidi F. Es coneix com a factor F i ha estat molt estudiat com a model de conjugació en bacteris. Els bacteriòfags F-específics més abundants en les femtes i aigües residuals tenen un genoma constituït per una sola molècula de RNA de cadena senzilla, i per això es denominen RNA F-específics. Pertanyen a la família Leviviridae. Els pèls sexuals no són sintetitzats per sota dels 32 °C. Això fa improbable la multi-

Fags representatius (hoste) T2, T4 (E. coli)

λ (E. coli) B40-8 (B. fragilis)

T7, P22 (E. coli)

ΦX174 (E. coli)

f2, MS2, GA, Qβ, F1 (bacteris amb el plasmidi F)

fd, M13 (bacteris amb el plasmidi F)

plicació dels bacteriòfags RNA F-específics en el medi ambient en els països de clima temperat. El procés infecciós dels RNA F-específics és interromput per la presència de la RNAsa, que és un enzim que degrada RNA. Aquest fet ens permet diferenciar els bacteriòfags RNA F-específics d’altres bacteriòfags que infecten a través dels pèls sexuals, els Inoviridae, i dels bacteriòfags somàtics del bacteri hoste. La inactivació dels bacteriòfags RNA F-específics mitjançant la RNAsa i la disponibilitat d’una soca de Salmonella typhimurium, WG49, dissenyada per detectar bacteriòfags F-específics, han permès desenvolupar un mètode relativament simple de detecció de quatre bacteriòfags RNA Fespecífics. Aquest, ja estandarditzat, dóna resultats en unes dotze hores. Bacteriòfags que infecten Bacteroides fragilis. Els bacteriòfags de Bacteroides predominants són Siphoviridae amb cua flexible i,

82 J. JOFRE

en general, corba. Solen tenir un espectre d’hostes (bacteris que poden infectar) molt restringit. Com es veurà amb més detall més endavant, alguns hostes només detecten bacteriòfags en les femtes d’algunes espècies animals. Els requeriments especials de Bacteroides d’anòxia i un medi de cultiu complex, juntament amb les densitats de bacteriòfag i hoste necessàries perquè es doni la multiplicació, fan pràcticament impossible la multiplicació d’aquests bacteriòfags en el medi ambient. Per tant, els bacteriòfags de Bacteroides presents en mostres ambientals tenen el seu origen en el tub digestiu. La ISO, en un procés que hem dirigit, ha elaborat un mètode estandarditzat per a la detecció i enumeració de bacteriòfags que infecten Bacteroides. Aquest mètode dóna resultats en divuit hores i és més complex que els dels altres grups de bacteriòfags, atesa la necessitat de generar condicions anòxiques per al creixement de Bacteroides. Mètodes de detecció i enumeració de bacteriòfags en mostres ambientals Els bacteriòfags es detecten pels seus efectes sobre els bacteris hostes que són capaços d’infectar. Hi ha dos procediments bàsics per detectar-los (vegeu les figures 1 i 2). El mètode de la formació de clapes de lisi sobre una monocapa de bacteris hoste (vegeu la figura 1) és un mètode quantitatiu directe. Cada clapa de lisi es considera formada per un bacteriòfag infecciós i rep el nom de unitat formadora de clapa, s’abrevia UFP (la P correspon al terme anglès plaque) i no s’ha de confondre amb UPC, que és l’abreviació de unitat formadora de colònia, emprada per als bacteris. El segon mètode permet detectar la presència o absència de bacteriòfags en un volum determinat de mostra (vegeu la figura 2). Aquest segon procediment, adaptat a un format de nom-

bre més probable, també permet quantificar els bacteriòfags infecciosos en una mostra. Per als tres grups de bacteriòfags considerats en la secció anterior, ambdós procediments estan perfectament desenvolupats en els mètodes estandarditzats ISO. Tots, com és preceptiu per a l’acceptació d’un mètode com a propi per la ISO, han estat validats en estudis en què han participat laboratoris d’arreu. Cal destacar que el mètode de la doble capa permet obtenir resultats de colífags somàtics en quatre hores, que avui dia és el mètode més ràpid de detecció de microorganismes vius, i que, segons l’Agència de Protecció del Medi Ambient (EPA) dels Estats Units d’Amèrica, es considera temps real. Tenim esperances fonamentades, i en això estem treballant, que aquest temps es pot escurçar. Aquesta promptitud en l’obtenció de resultats pot ser molt útil des del punt de vista de l’explotació de plantes de potabilització i de depuració d’aigües. Els mètodes esmentats estan a l’abast de qualsevol laboratori de bacteriologia sense necessitat d’equipament especial i amb un entrenament mínim del personal. Assaigs multilaboratori efectuats a Europa i també a Espanya (Mendez et al., 2004) amb laboratoris sense experiència prèvia en bacteriòfags així ho demostren. És un mètode que els nostres alumnes de la Facultat de Biologia realitzen com una pràctica elemental. A Espanya hi ha diversos laboratoris municipals i de salut pública de comunitats autònomes que han participat en aquests estudis i que tenen els mètodes incorporats als seus protocols normalitzats de treball (Mendez et al., 2004). Pel que fa al cost, una anàlisi de colífags somàtics costa igual o menys que una anàlisi de coliformes fecals, mentre que el cost d’una anàlisi dels altres grups de bacteriòfags els doblaria. També existeixen mètodes relativament simples i molt eficaços de concentració de bacteriòfags de mostres d’aigua (Mendez et al., 2004) i d’extracció de bacteriòfags de bi-

ELS BACTERIÒFAGS COM A EINA EN LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL 83

osòlids (fangs de depuradora, compost, etc.) (vegeu http://www.ecn.nl/horizontal). Presència i comportament dels bacteriòfags en diferents matrius mediambientals contaminades fecalment Hi ha una important literatura sobre la presència i comportament dels bacteriòfags dels tres grups proposats com a indicadors de diferents matrius mediambientals. Una part important d’aquesta informació ha estat recollida en algunes revisions (IAWPRC, 1991; Grabow, 2001; Jofre, 2002, 2007). Els colífags somàtics i el bacteriòfags RNA F-específics determinats segons els mètodes estandarditzats es troben en els residus fecals (femtes, aigües residuals municipals, aigües residuals d’escorxadors i purins) d’arreu del món en concentracions semblants. Com a exemple, en les aigües residuals de diverses poblacions de Catalunya en què la concentració de bacteris coliformes fecals està entre 7 × 104 i 3 × 105 UPC per ml, la concentració de colífags somàtics està entre 5 × 104 i 1 × 105 UFP per ml, i la dels RNA F-específics entre 5 × 103 i 104. En canvi, les concentracions de bacteriòfags de Bacteroides són variables en funció de grans àrees geogràfiques. Per exemple, a tota la Mediterrània la situació és semblant, però a la Gran Bretanya és diferent. Cal cercar bacteris hostes d’abast regional (grans àrees geogràfiques). Encara no se sap la raó d’aquestes diferències, que han cridat molt l’atenció dels investigadors en temes bàsics de la biologia de Bacteroides en una seqüència de fets que seria invertida respecte al que s’ha comentat en la introducció. A mesura que ens anem allunyant de la font de contaminació, ja sigui perquè hi ha hagut dilució i inactivació natural en el medi ambient o perquè s’han sotmès les matrius (aigua i biosòlids) contaminades a

tractament, s’observa que els bacteriòfags són més persistents que els bacteris. Tornant a l’exemple de Catalunya, a les platges de Barcelona, on molts microbis presents en les aigües residuals han estat eliminats pel tractament de depuració i aquells que arriben al mar són desactivats per factors naturals (irradiació solar, temperatura, factors biològics, etc.), la concentració de colífags somàtics supera en un factor de deu les concentracions de bacteris coliformes fecals. L’esdevenir dels bacteriòfags en els ambients naturals, així com en els tractaments d’aigua i biosòlids, s’assembla molt a l’esdevenir dels virus. En canvi, hi ha alguns informes en què s’assenyala una falta de correlació entre la presència de virus i bacteriòfags. De totes maneres, cal assenyalar que aquests estudis són difícils de realitzar, atesa la dificultat de detecció de virus patògens en les mostres ambientals, i els resultats d’interpretació difícil. En el futur caldrà millorar la interpretació estadística d’aquests tipus d’estudis, molt probablement aplicant mètodes estadístics inductius. En conclusió, avui es pot afirmar que els bacteriòfags de bacteris entèrics no són perfectes com a indicadors de virus humans, però són millors que les altres alternatives disponibles. ELS BACTERIÒFAGS EN LA DETERMINACIÓ DE L’ORIGEN DE LA CONTAMINACIÓ FECAL Hi ha diferents raons per les quals interessa poder determinar l’origen de la contaminació fecal, és a dir, determinar si aquesta és humana o animal, i si és possible precisar de quina espècie animal (Malakoff, 2002). Els indicadors bacterians convencionals no donen aquesta informació. A priori, hi ha diferents procediments

84 J. JOFRE

possibles per distingir l’origen de la contaminació fecal, incloent-hi la detecció de DNA de l’hoste, productes químics i microbis, però a l’hora de la veritat no resulta tan senzill com sembla. Entre els traçadors microbians que s’estan assajant trobem: a) microorganismes patògens, que són al·lòctons i transitoris en el tub digestiu i la presència dels quals depèn de l’estat sanitari i epidèmic de la població, b) els bacteris comensals i c) els bacteriòfags que infecten bacteris comensals. Bacteroides spp. és un bacteri anaeròbic, i és el bacteri comensal majoritari en les femtes de l’home i dels animals homeoterms estudiats. En l’home, per exemple, se’n troben 1011 per gram de contingut del còlon, mentre que d’E. coli n’hi ha només 108. Alhora, s’ha trobat que Bacteroides interacciona molt amb l’hoste, i condiciona fins i tot la secreció d’alguns enzims per part de l’hoste i alguns processos del desenvolupament, com l’angiogènesi en l’intestí (Xu et al., 2003). Això fa pensar que els Bacteroides podrien ser relativament específics, és a dir, que hi hauria diferència entre els Bacteroides trobats en les diferents espècies hostes. Hi ha indicis que això és d’aquesta manera. Si això és així, i atesa l’especificitat que solen presentar els bacteriòfags, caldria esperar que els bacteriòfags que infecten Bacteroides també podrien servir per determinar l’origen de la contaminació fecal de la mostra. Per què els bacteriòfags i no directament el bacteri? Aquest és anaerobi i la seva persistència fora de l’intestí és curta; en canvi, pel que se sap, els bacteriòfags persisteixen bé en el medi ambient. De fet, anys enrere, força abans d’aquests descobriments, nosaltres havíem observat que algunes soques de B. fragilis, que s’havien obtingut de mostres clíniques, detectaven bacteriòfags només en les restes fecals humanes i no en les d’altres animals. Però aquestes soques no eren prou satisfactòries per al propòsit de detectar

l’origen de la contaminació, ja que detectaven nombres massa baixos de bacteriòfags en algunes àrees geogràfiques. Posteriorment, vàrem dissenyar un procediment simple, ràpid i barat per aïllar soques de Bacteroides directament d’aigües residuals que poguessin discriminar fags originats al digestiu de l’home, i en vàrem aïllar algunes de molt prometedores, tant a Barcelona com en altres àrees geogràfiques, per exemple, Anglaterra i Colòmbia. Aplicada una soca, que hem anomenat GA17, de B. tethaiaomicron en un estudi per avaluar diferents procediments de determinació de l’origen de la contaminació fecal, realitzat en cooperació amb laboratoris de França, el Regne Unit, Suècia i Xipre, ha resultat donar la millor capacitat de discriminació entre un ventall d’indicadors microbiològics i químics analitzats (Blanch et al., 2006). Caldrà encara determinar molts aspectes del procediment, com fins quin nivell de dilució de la contaminació ens avalua, quina és la persistència dels bacteriòfags detectats per la soca GA17 en el medi ambient i com s’eliminen aquests en els tractaments de depuració. Però de moment els bacteriòfags que infecten la soca GA17 es mostren com un dels millors traçadors de l’origen de la contaminació fecal humana disponibles. Aplicant el mètode d’aïllament de soques hostes esmentat abans, un estudiant de doctorat colombià del nostre laboratori, Andrey Payan, ha aïllat una soca hoste de B. fragilis d’aigua residual d’un escorxador de porcs. S’ha detectat un bon nombre de bacteriòfags (103-104 per ml) en aigües residuals de diferents escorxadors de porcs, i nombres tres o quatre logaritmes decimals inferiors en aigües residuals municipals o d’escorxadors de remugadors i aus (dades no publicades). Aquestes dades ens fan pensar, i en això estem treballant, que podríem disposar d’una bateria d’hostes pertanyents al gènere Bacteroides que amb un test molt

ELS BACTERIÒFAGS COM A EINA EN LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL 85

simple ens permetria determinar l’origen de la contaminació fecal. BIBLIOGRAFIA Armon, R.; Kott, Y. (1996). «Bacteriophages as indicators of pollution». Crit. Rev. Environ. Sci. Technol., 26: 299-335. Benzer, S. (1961). «On the topography of genetic fine structure». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 47: 403-415. Blanch A. R.; Belanche-Muñoz, L. L.; Bonjoch, X.; Ebdon, J.; Gantzer, C.; Lucena, F.; Ottoson, J.; Kourtis, C.; Iversen, A.; Kühn, I.; Mocé, L.; Muniesa, M.; Schwartzbrod, J.; Skraber, S.; Papageorgiou, G.; Taylor, H.; Wallis, J.; Jofre. J. (2006). «Integrated analysis of established and novel microbial and chemical methods for microbial source tracking». Appl. Environ. Microbiol., 72: 5915-5926. Cairns, J.; Stent G. S.; Watson, J. D. (1966). Phage and the origins of molecular biology. Nova York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. Clark, J. R.; March, J. B. (2006). «Bacteriophages and biotechnology: vaccines, gene therapy and antibacterials». Trends Biotech., 24: 212-218. Cohen, S. N.; Chang, A. C. Y.; Boyer, R. B.; Helling, R. B. (1973). «Construction of biologically functional bacterial plasmids in vitro». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 70: 3240-3244. EEC (1976). The Council of European Economic Communities Directive of 8 December, 1975 concerning the quality of bathing waters. Official Journal of the European Communities, Directive num. 76/160/EEC. Brussel·les: European Communities. Fauquet, C.; Mayo, M. A.; Maniloff, J.; Desselberger, U.; Ball, L. A. (2005). Virus taxonomy: eighth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Londres: Elsevier: Academic Press. Field, K. G.; Bernhard, A. E.; Brodeur, T. J. (2003). «Molecular approaches to microbial monitoring: fecal source tracking». Environ. Monit. Asses., 81: 313-326. Grabow, W. O. K. (2001). «Bacteriophages: update on replication as models for viruses in water». Water SA, 27: 251-268. Guelin, A. (1948). «Etude quantitative de bacteriophages de la mer». Ann. Inst. Pasteur, 74: 104-112. Hendrix, R. W.; Smith, M. C. M.; Burns, R. N.; Ford, M. E.; Hatfull, G. F. (1999). «Evolutionary relationship among diverse bacteriophages and prophages: All the world’s a phage». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96: 2192-2197. Hersey, A. D.; Chase, M. (1952). «Independent func-

tions of viral protein and nucleic acids in growth of bacteriophage». J. Gen. Physiol., 36: 393. Hughes, K. A.; Sutherland, I. W.; Jones, M. V. (1998). «Biofilm susceptibility to bacteriophages attack: the role of phage-borne polysaccharide depolymerise». Microbiol., 144: 3039-3047. IAWPRC study group on health related water microbiology. (1991). «Bacteriophages as model viruses in water quality control». Wat. Res., 25: 529-545. ISO (1995). ISO 10705-1: Water quality. Detection and enumeration of bacteriophages. Part 1: Enumeration of F-specific RNA bacteriophages. Gènova: ISO. — (2000). ISO 10705-2: Detection and enumeration of bacteriophages. Part 2: Enumeration of somatic coliphages. Gènova: ISO. — (2001). ISO 10705-4: Water quality. Detection and enumeration of bacteriophages. Part 4: Enumeration of bacteriophages infecting Bacteroides fragilis. Gènova: ISO. Jofre, J. (2002). «Bacteriophages as indicators». A: Bitton, G. [ed.]. Encyclopedia of Environmental Microbiology. Vol. 1. Nova York: John Willey and Sons, 354-363. Jofre, J., Lucena, F.; Mooijman, K.; Pierzo, V.; Araujo, R.; Bahar, M.; Havelaar, A. (2000). Determination of bacteriophages in bathing waters. EUR report EN 1 9506. Luxemburg: Office for Official Publications of the European Communities. — (2007). «Indicators of waterborne enteric viruses». A: Bosch, A. [ed.]. Human viruses in water (de la sèrie Perspectives in medical virology). Londres: Elsevier. Little, J. W. (2005). «Lysogeny, prophage indiuction, and lysogenic conversion». A: Waldor, M. K.; Friedman, D. I.; Adhya, S. L. [ed.]. Phages. Their role in bacterial pathogenesis and biotechnology. Washington: ASM Press, 37-55. Lucena, F.; Mendez, X.; Morón, A.; Calderón, E.; Campos, C.; Guerrero, A.; Cárdenas, M.; Gantzer, C.; Schwartzbrod, L.; Skraber, S.; Jofre. J. (2003). «Occurrence and densities of bacteriophages proposed as indicators and bacterial indicators in river waters from Europe and South». America. J. Appl. Microbiol., 94: 808-815. Luria, S.; Delbrück, M. (1943). «Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance». Genetics, 28: 491-511. Maier, R. M.; Pepper, I. L.; Gerba, C. P. (1999). Environmental microbiology. Londres: Academic Press. Malakoff, D. (2002). «Microbiologists on the trail of polluting bacteria». Science, 295: 2352-2353. Mann, N. H. (2003). «Phages of the marine cyanobacterial picophytoplankton». FEMS Microbiol. Rev., 27: 17-34.

86 J. JOFRE Mann, N. H.; Cook, A.; Millard, A.; Bailey, S.; Clokie, D. M. (2003). «Marine ecosystems: Bacterial photosynthesis genes in a virus». Nature, 424: 741. Mendez, J.; Audicana, A.; Isern, A.; Llaneza, J.; Tarancon, M. L.; Jofre, J.; Lucena, F. (2004). «Standardised evaluation of the performance of a simple membrane filtration-elution method to concentrate bacteriophages from drinking water». J. Virol. Meth., 117: 19-25. Mocé-Llivina, L.; Lucena, F.; Jofre, J. (2005). «Enteroviruses and bacteriophages in bathing waters». Appl. Environ. Microbiol., 71: 6838-6844. Muniesa, M.; Jofre, J. (2004). «Factors influencing the replication of somatic coliphages in the water environment». Antoine van Leeuvenhoek, 86: 65-76. Payan, A.; Ebdon, J.; Taylor, H.; Gantzer, C.; Ottoson, J.; Papageorgiou, G.; Blanch, A. R.; Lucena, F.; Jofre, J.; Muniesa, M. (2005). «Method for isolation of Bacteroides bacteriophages host strains suitable for tracking sources of fecal pollution in water». Appl. Environ. Microbiol., 71: 5659-5662. Roy, B.; Ackermann, H.-W.; Pandian, S.; Picard, G.; Goulet, J. (1993). «Biological inactivation of adhering Listeria monocytogenes by Listeria phages and a quaternary ammonium compound». Appl. Environ. Microbiol., 59: 2914-2917. Ruzin, A.; Lindsay J.; Novick, R. P. (2001). «Molecular genetics of SaP11, a mobile pathogenicity island in Staphylococcus aureus». Mol. Microbiol., 41: 365-377. Scott, T. M.; Rose, J. B.; Jenkin, T., Farrah, S. R.; Lukasik, J. (2002). «Microbial source tracking: current

methodology and future directions». Appl. Environ. Microbiol., 68: 5796-5803. Suttle, C. A. (2005). «Viruses in the sea». Nature, 437: 356-361. Tartera, C.; Lucena, F.; Jofre, J. (1989). «Human origin of Bacteroides fragilis bacteriophages present in the environment». Appl. Environ. Microbiol., 55: 2696-2701. USEPA (1992). Technical support document for land application of sewage sludge, VI. I.EPA/822/R-093900/9. Washington DC: Environmental Protection Agency. Vaughn, J. M.; Metcalf, T. C. (1975). «Coliphages as indicators of enteric viruses in shellfish and selfish raising estuarine waters». Wat. Res., 9: 613-616. Wigins B. A.; Alexander, M. (1985). «Minimum bacterial density for bacteriophages replication: implications for significance of bacteriophages in natural ecosystems». Appl. Environ. Microbiol., 49: 19-23. Woody, M. A.; Cliver, D. O. (1997). «Replication of coliphages Qβ as affected by host cell number, nutrition, competition from insusceptible cells and non-FRNA coliphages». J. Appl. Microbiol., 82: 431440. Xu, J.; Bjursell, M. K.; Himrod, J., Deng, S.; Carmichel, L. K.; Hiang, H. C.; Hooper, L. V.; Gordon, J. J. (2003). «A genomic view of the human Bacteroides thetaiaomicron symbiosis». Science, 299: 2074-2076.

DOI: 10.2436/20.1501.02.30

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 87-96

EL DNA ES POT MANIPULAR Núria Casals i Josep Clotet Àrea de Biologia Molecular i Cel·lular, Facultat de Ciències de la Salut, Universitat Internacional de Catalunya. Adreça per a la correspondència: Josep Clotet. Àrea de Biologia Molecular i Cel·lular, Facultat de Ciències de la Salut, Universitat Internacional de Catalunya. Josep Trueta, s/n. 08195 Sant Cugat del Vallès. Adreça electrònica: jclotet@csc.uic.es. RESUM Per comprendre les possibilitats que ofereix l’enginyeria genètica, es necessita primer conèixer les eines que permeten la manipulació dels àcids nucleics. En la primera part d’aquest capítol es farà un repàs d’algunes d’aquestes eines: els plasmidis, petites molècules de DNA que podem trobar en determinats organismes unicel·lulars; els enzims de restricció, proteïnes típicament bacterianes que fragmenten el DNA per punts concrets; la DNA-ligasa, proteïna vírica amb la capacitat d’unir-los de nou; l’electroforesi en gels d’agarosa, que pot separar per mides diferents fragments de DNA, i, per acabar, la PCR, que ens permet amplificar qualsevol DNA de seqüència coneguda. En la segona part es presenten alguns exemples de les aplicacions que poden tenir aquestes tècniques. Paraules clau: clonatge, enginyeria genètica, PCR. DNA CAN BE MANIPULATED SUMMARY To better understand the possibilities that come from genetic engineering, it is useful to know the main tools for the nucleic acid manipulation. In the first part of this chapter it will be done a revision of some of this tools: the plasmids, a little pieces of DNA of some microorganisms; the restriction enzymes, a typical bacterial protein with the capability to fragment DNA molecules in appropriate points; the DNA ligase from T4 phagus, a protein with the ability to regenerate joints between two DNA fragments; the electrophoreses, that allows to see the DNA and to separate by size; and lastly the PCR that could amplify any DNA of known sequence. In the second part of this chapter it will be presented some examples of real applications of these techniques. Key words: cloning, genetic engineering, PCR.

88 N. CASALS I J. CLOTET

INTRODUCCIÓ Per poder estudiar l’estructura i la funció d’un gen calen grans quantitats del gen individual en forma pura. Diverses tècniques, sovint anomenades tecnologia del DNA recombinant, s’utilitzen per al clonatge del DNA per obtenir un gran nombre de molècules de DNA idèntiques. La clau per clonar un fragment de DNA és enganxar-lo a un vector que ens el pugui mantenir estable dins d’una cèl·lula hoste i permetre que es repliqui en grans quantitats. El desenvolupament d’aquesta tecnologia va començar als anys setanta, i un dels primers investigadors que va aconseguir clonar un fragment de DNA va ser el bioquímic de Stanford Paul Berg. El 1972 va tallar amb enzims de restricció el DNA circular del virus SV40 present en micos i li va introduir DNA del virus del fag lambda, de manera que va obtenir una molècula hibrida tancada covalentment (Jackson et al., 1972). Des d’aquests experiments inicials fins avui dia hi ha hagut un llarg recorregut de gairebé quaranta anys en els quals la tecnologia del DNA recombinant ha manifestat un creixement espectacular. En aquest capítol volem presentar de manera entenedora quines són les principals eines per manipular el DNA, tot seguint el fil argumental proposat en la presentació de diapositives que podeu trobar en el CD. Per tant, resulta aconsellable llegir-lo tenint al davant les imatges de la presentació digital.

TÈCNIQUES I EINES BÀSIQUES PER A LA MANIPULACIÓ DEL DNA Els plasmidis: els bacteris saben lluitar contra els fongs Els bacteris poden viure en molts ambients diferents gràcies a la seva extraordinària capacitat d’adaptació. A més, han de competir amb altres organismes per poder assegurar la seva presència en un hàbitat determinat. Probablement, una de les primeres guerres aparegudes al planeta va ser l’establerta entre fongs i bacteris. Els fongs són capaços de sintetitzar uns compostos especials que tenen propietats bactericides o bacteriostàtiques, anomenats antibiòtics, que impedeixen que els bacteris puguin reproduir-se en un determinat ambient. L’exemple més conegut d’aquestes substàncies és la penicil·lina, descoberta per Fleming el 1928 (Fleming, 1953, 1955); aquest antibiòtic altera l’estructura de la paret bacteriana dificultant capacitats i processos diversos d’alguns procariotes. També, els bacteris han sabut defensar-se mitjançant la síntesi de contramolècules que bloquen o inhibeixen els antibiòtics, de manera que permeten la seva supervivència en un hàbitat poblat de fongs. En aquest cas, l’exemple més conegut de defenses bacterianes són les β-lactamases, enzims que tenen la propietat de destruir la penicil·lina, concretament l’estructura de l’anell β-lactàmic. En aquesta guerra, guanyarà el qui secreti més quantitat del seu producte químic, però no sol haver-hi guanyadors absoluts: apareixen equilibris més o menys estables que permeten la coexistència de les dues espècies en el mateix lloc. El genoma bacterià està format per un cromosoma principal i uns cromosomes accessoris: els plasmidis, petites molècules de DNA circular que es troben a l’interior dels bacteris i d’alguns eucariotes unicel·lulars.

EL DNA ES POT MANIPULAR 89

Els plasmidis són uns elements clau a l’hora d’entendre la capacitat d’adaptació bacteriana a determinats ambients, ja que transporten, entre d’altres, gens de resistència a diferents competidors. Tenen les característiques següents: — Són molècules de DNA circular de mida petita (dos mil a cinc mil parells de bases). — Tenen un origen de replicació propi que els permet replicar-se diverses vegades al llarg del cicle cel·lular. D’aquesta manera, en un sol bacteri es poden trobar, juntament amb el seu cromosoma principal, diverses còpies d’un plasmidi. — Tenen gens que confereixen resistència davant determinats antibiòtics produïts per fongs. Tots els bacteris són sensibles a aquest tipus de productes, però els que posseeixen un plasmidi es tornen resistents i poden créixer, per exemple, en un medi que contingui penicil·lina. — Els bacteris es poden transmetre els plasmidis d’uns a altres. A causa de totes aquestes propietats, es va considerar que els plasmidis podrien ser utilitzats com a vectors, és a dir, com a transportadors dels gens que volem manipular. El DNA es pot extreure i reintroduir en els bacteris Per manipular el DNA és necessari, en primer lloc, saber-lo purificar, és a dir, extreure’l de les cèl·lules en les quals es troba tancat i separar-lo de la resta de components cel·lulars. Actualment existeixen nombrosos mètodes per extreure el DNA de qualsevol tipus cel·lular: bacteris, cèl·lules de fetge, cèl· lules vegetals, etc., tant si es tracta de DNA plasmídic com de DNA genòmic. Pot semblar un procés complex, però l’extracció de DNA plasmídic bacterià és un dels protocols més rutinaris en els laboratoris de bi-

ologia molecular (Sambrook et al., 2003). Es necessita disposar d’un cert nombre de bacteris en cultiu i trencar les seves membranes (amb NaOH) per alliberar el contingut cel·lular. A la barreja resultant s’afegeixen sals per desnaturalitzar les proteïnes i provocar-ne la precipitació. Al final d’aquest procés, s’obté un tub amb DNA bastant pur i dissolt en aigua. Una de les característiques dels plasmidis és que de manera natural poden passar d’un bacteri a un altre. Això significa que un cop purificats pels investigadors poden ser introduïts de nou als bacteris. El procés de introducció d’un DNA plasmídic a l’interior de cèl·lules bacterianes s’anomena transformació. Les soques d’Escherichia coli utilitzades normalment en els laboratoris no solen ser capaces de realitzar una transformació espontània; és per això que necessiten ser tractades amb CaCl2 (clorur càlcic) fred per tornar-se competents. Després del tractament, les cèl·lules es barregen en un mateix tub amb el plasmidi purificat. Després de mitja hora, algunes cèl·lules hauran introduït el plasmidi en el seu interior, i altres no. A continuació s’aboca la barreja en una placa de cultiu que contingui un medi apte per al creixement dels bacteris juntament amb un antibiòtic, (l’antibiòtic més utilitzat és l’ampicil·lina, un derivat de la penicil·lina). Les cèl·lules que tinguin el plasmidi seran resistents a l’antibiòtic i es reproduiran formant petites agrupacions de cèl·lules, anomenades colònies, mentre que les que no tinguin plasmidis moriran sense deixar descendents. Els enzims de restricció: els bacteris saben lluitar contra els fags Existeixen uns virus, anomenats bacteriòfags, que introdueixen el seu material genètic dins els bacteris, es reprodueixen en el seu interior i quan surten sovint destru-

90 N. CASALS I J. CLOTET

eixen les membranes cel·lulars, alhora que provoquen la mort bacteriana. Els bacteris han desenvolupat diferents mecanismes de defensa davant aquestes amenaces, un dels quals són els enzims de restricció. Es tracta de proteïnes bacterianes capaces de tallar el DNA en múltiples trossos. Els talls realitzats no són a l’atzar, sinó en unes seqüències específiques reconegudes per l’enzim: les anomenades dianes de restricció. Aquestes seqüències solen ser palindròmiques, és a dir, que les dues cadenes diuen el mateix quan es llegeixen 5′ → 3′ o 3′ → 5′, podríem dir-ne cap-i-cues. Un exemple de seqüència palindròmica és la següent: ATGCAT. Un altre exemple més intuïtiu per als alumnes de secundària podria ser el següent: A Cornellà, Tània i Aina tallen roca. Una altra característica dels enzims de restricció és el tipus de tall que realitzen. Poden tallar netament les dues cadenes de DNA, i donen lloc en aquest cas a extrems roms o llisos. També poden realitzar un tall escalonat que produeix extrems complementaris, és a dir, que poden unir-se de nou. Existeixen molts tipus d’enzims de restricció: cada un reconeix una diana concreta, realitza un tipus de tall determinat i els seus noms provenen de l’espècie bacteriana de la qual s’han extret. Avui dia els enzims de restricció són purificats i comercialitzats per moltes empreses de biologia molecular. Aquesta estratègia de supervivència bacteriana va ser també aprofitada pels investigadors per generar la segona gran eina de les tècniques de DNA recombinant. Efectivament, els enzims de restricció, anomenats descriptivament les «tisores moleculars», s’han utilitzat des de fa temps per tallar qualsevol fragment de DNA de qualsevol espècie coneguda (Roberts, 1980). Actualment són purificats a gran escala i estan disponibles comercialment.

Els fags saben defensar-se: les guerres biològiques Cada bacteri posseeix un enzim de restricció que reconeix una seqüència concreta de DNA i d’aquesta manera es poden defensar de les infeccions per part dels bacteriòfags. En aquesta guerra per la supervivència els bacteriòfags no es varen quedar amb els braços creuats i varen dissenyar una proteïna per al contraatac: l’anomenada ligasa T4. Així, el bacteriòfag T4, quan vol infectar un bacteri introdueix, juntament amb el seu DNA, unes quantes molècules de DNA-ligasa, de manera que els talls realitzats pels enzims de restricció bacterians puguin ser un altre cop enganxats per aquest enzim. La batalla la guanyarà aquell enzim que sigui capaç de treballar més ràpid. La ligasa del fag T4 és una altra de les eines bàsiques en els laboratoris de biologia molecular des dels inicis dels anys setanta (Mosig, 1970). Si els enzims de restricció poden considerar-se les tisores moleculars que permeten tallar el DNA per punts concrets, la ligasa és la cola que els torna a unir. Cal destacar que la DNA-ligasa uneix qualsevol tipus d’extrems roms entre si, però solament és capaç d’enganxar extrems complementaris que hagin estat tallats amb el mateix enzim de restricció. Mentre tinguin extrems compatibles, aquest enzim pot unir fragments de DNA de diferents procedències, i fins i tot d’espècies diferents. Actualment aquest enzim també pot ser purificat a escala industrial i és comercialitzat. El DNA es pot multiplicar tant com es vulgui: la PCR En el laboratori, la síntesi artificial del DNA es realitza a través d’una sèrie de reaccions químiques complexes. És un procés molt costós, que permet la fabricació de

EL DNA ES POT MANIPULAR 91

petits oligonucleòtids de doble cadena de, com a molt, 70-80 parells de bases, d’una seqüència definida. L’any 1981, el grup d’Itakura va automatitzar el procés mitjançant el desenvolupament d’un aparell que sintetitzava la seqüència introduïda a l’ordinador. Aquest fet va fer pensar que molt aviat es podrien dissenyar éssers vius nous, gràcies a la possibilitat de la síntesi de DNA. Però tots els aparells de síntesi química d’oligonucleòtids d’avui dia encara són incapaços de sintetitzar cadenes més llargues de vuitanta nucleòtids. Tenint en compte que el bacteri més senzill conegut fins al moment (Mycoplasma genitalium) té un genoma de 580.000 nucleòtids (que codifiquen uns cinc-cents disset gens), el somni de la síntesi química haurà d’esperar. Una altra possibilitat radicalment diferent és intentar dur a terme, en un tub d’assaig (in vitro), el procés de replicació del DNA que normalment es dóna a l’interior de la cèl·lula (in vivo). A diferència de la síntesi química, aquest procés utilitza enzims per a la fabricació d’un fragment de DNA; es tracta, per tant, d’una síntesi bioquímica. Una altra diferència és que en la síntesi biològica no es pot sintetitzar de nou una molècula, sinó solament replicar un DNA preexistent. Per replicar in vitro el DNA necessitem: — DNA-polimerasa. Igual com a l’interior cel·lular, és la peça clau per realitzar la replicació del DNA. Aquest enzim s’obté dels bacteris i actualment existeixen preparacions comercials del mateix. — ATP, CTP, GTP, TTP. És a dir, els quatre nucleòtids que la DNA-polimerasa anirà afegint durant la síntesi de les cadenes noves. Actualment també existeixen preparacions comercials de cadascun. — Encebadors. La DNA-polimerasa necessita la presència d’uns petits fragments d’uns sis a quaranta nucleòtids per iniciar la síntesi d’una cadena nova. Aquests ence-

badors sí que s’obtenen mitjançant la síntesi química abans esmentada. — DNA motlle. És el DNA que es desitja replicar, i es tracta d’una mostra de DNA purificat. La procedència d’aquesta mostra pot ser molt variada: cèl·lules vives, mortes, àdhuc cèl·lules de fa milers d’anys, sempre que mantinguin el seu material genètic en bon estat. El tub amb el DNA purificat es col·loca en un bany a 95 °C per desnaturalitzar, és a dir, separar, la doble hèlix. A continuació es trasllada a 60 °C i es permet que els encebadors puguin unir-se a les seqüències específiques de DNA. Finalment es desplaça a un bany a 37 °C i s’afegeixen la DNA-polimerasa i els nucleòtids. Després d’un parell d’hores la DNA-polimerasa haurà format dues molècules noves de DNA. De vegades, les coses més evidents ens passen desapercebudes per a tots excepte per als grans investigadors. Si el procés de replicació in vitro es repeteix diverses vegades, s’obtindran còpies múltiples del fragment desitjat. Això significa que a partir d’una sola molècula de DNA es poden obtenir milions de còpies. Aquesta idea tan simple, que va proporcionar el Premi Nobel de 1987 a Kary Mullis, es coneix amb el nom de reacció en cadena de la DNA-polimerasa o PCR (de l’anglès polimerase chain reaction) (Saiki et al., 1985; Mullis i Faloona, 1987). La tècnica de la PCR es basa a repetir diverses vegades el procés de replicació in vitro. És a dir, quan la DNA-polimerasa ha finalitzat la síntesi del DNA, les molècules acabades de formar es desnaturalitzen un altre cop i es torna a començar un cicle de síntesi nou. Per realitzar aquest procés, els tubs on s’ha dut a terme la PCR es col·loquen en petites estufes que varien la seva temperatura. Així, en un cicle de PCR s’assoliran tres temperatures diferents: — Temperatura d’unió dels encebadors. Pot oscil·lar entre els 50 i els 68 °C, depenent del tipus d’encebadors utilitzats. La unió

92 N. CASALS I J. CLOTET

dels encebadors és una reacció que pot durar uns trenta segons. — Temperatura de síntesi del DNA. És la temperatura òptima de treball de la Taq-polimerasa, i és de 72 °C. La Taq col·loca uns mil parells de bases per minut; per tant, la duració d’aquesta fase dependrà de la longitud del gen a amplificar. — Temperatura de desnaturalització del DNA. És de 95 °C i sol durar uns trenta segons. Cal tenir en compte que a aquesta temperatura les DNA-polimerases també es desnaturalitzarien i no podrien realitzar un cicle de síntesi nou. Per solucionar aquest problema, s’utilitza la DNA-polimerasa del bacteri Thermus aquaticus, que viu en fonts termals i presenta tots els seus enzims adaptats a les altes temperatures. Aquesta DNA-polimerasa rep el nom de Taq-polimerasa i la seva temperatura òptima de funcionament és de 72 °C. Aquestes tres fases es repeteixen cíclicament unes trenta vegades. En cada cicle es duplica el DNA existent i, d’aquesta manera, cicle rere cicle, s’obté una amplificació exponencial del material genètic original. La capacitat de síntesi in vitro de la Taqpolimerasa té un límit: no passa de set mil nucleòtids. Actualment s’han purificat DNA-polimerases d’altres bacteris que poden assolir com a màxim (i en condicions òptimes) fins a vint mil nucleòtids. Això significa que, de moment, no es pot amplificar, ni de bon tros, el genoma sencer, ni tan sols la majoria dels gens eucariotes En canvi, sí que es poden fabricar fragments i empalmar-los, com ha succeït amb la síntesi del genoma sencer de Mycoplasma genitalium (Gibson et al., 2008). L’èxit de realitzar una bona PCR està en els encebadors. Si es vol amplificar un determinat gen d’un bacteri és necessari conèixer prèviament la seva seqüència de DNA per poder sintetitzar uns encebadors que s’uneixin eficientment a aquest gen i no a un altre. Si els encebadors són d’uns vint

nucleòtids, la probabilitat que es trobin a l’atzar una altra seqüència similar en tot el genoma és molt baixa i, per tant, solament s’uniran al gen per al qual han estat dissenyats. Quan es realitza la barreja de reacció, cal anar molt amb compte durant la manipulació dels tubs, ja que és força fàcil introduir qualsevol DNA extern a l’interior del tub amb el simple contacte dels nostres dits (cèl· lules d’escatada de la pell, microgotes de suor, bacteris, etc.). Si això succeís, a causa de la gran sensibilitat de la tècnica, podrien amplificar-se fragments de DNA contaminant, cosa que portaria a conclusions experimentals equivocades. Aquesta precaució ha de ser extrema quan es prenen mostres molt antigues, que en estar en la natura poden presentar fàcilment contaminacions degudes a la presència d’altres organismes vius. El DNA es pot visualitzar en una electroforesi L’electroforesi és una tècnica que permet separar les molècules de DNA en funció de la seva grandària. Es basa en la capacitat que tenen els àcids nucleics de migrar cap a un pol elèctric travessant unes làmines més o menys gruixudes i molt poroses compostes d’una substància gelificada anomenada agarosa. La solució que conté el DNA que es vol analitzar (un plasmidi purificat, un DNA amplificat per PCR, etc.) es col·loca en un pou d’un gel d’agarosa, i se li aplica un camp elèctric. Els grups fosfat del DNA tenen càrrega negativa, i per aquest motiu els fragments de DNA avançaran cap al pol positiu. Durant aquesta migració a les molècules més grans els costarà més travessar la xarxa d’agarosa del gel, mentre que les més petites ho faran més ràpidament. D’aquesta manera es produirà una separació de

EL DNA ES POT MANIPULAR 93

les molècules en funció del pes molecular. Després d’un parell d’hores, se submergeix el gel en una solució amb un colorant fluorescent (el bromur d’etidi), que s’intercala entre les bases del DNA. Aquesta tinció farà que el DNA es pugui veure sota la llum ultravioleta com un patró de bandes més o menys complex, en funció de la quantitat i del tipus de DNA que es tracti. EXEMPLES I APLICACIONS DE LES TÈCNIQUES Són moltes les aplicacions que té la biologia molecular en el camp de la medicina, la indústria i la recerca. En la presentació del CD en trobareu quatre, que són explicades a continuació. Qualsevol DNA es pot expressar en bacteris L’expressió de determinats gens en els microorganismes té moltíssimes aplicacions. Un exemple és la fabricació de la insulina humana necessària per a totes aquelles persones diabètiques que no poden fabricar-la. O l’obtenció del factor viii de coagulació absent en els hemofílics. També es pot expressar un gen víric en un bacteri perquè sintetitzi la corresponent proteïna vírica per a l’obtenció posterior d’una vacuna contra el virus. O simplement es poden expressar proteïnes humanes en bacteris per poder després estudiar-les des del punt de vista bioquímic. Perquè un bacteri fabriqui una proteïna d’un gen eucariota, cal tenir en compte que els promotors i terminadors de les cèl·lules eucariotes són diferents dels de les procariotes i, d’altra banda, que la majoria de gens eucariotes posseeixen introns que els bacteris no saben eliminar. És necessari, per tant, eliminar el promotor, terminador i introns

d’un gen eucariota i, el que queda, clonarho en un plasmidi que tingui un promotor i un terminador bacterians. En primer lloc s’agafen unes poques cèl· lules d’un teixit humà (fetge, múscul, etc.) en què sapiguem que s’expressa el gen que volem, i es procedeix a la purificació del seu RNA missatger. A continuació, s’utilitza un enzim capaç de transformar l’RNA a DNA: es tracta de la transcriptasa inversa, un enzim víric capaç de llegir una cadena de RNA i fer-ne una còpia de DNA. Al final del procés tenim un tub amb tots els RNA missatgers transformats en DNA, és a dir, tenim gens eucariotes sense promotors, sense terminadors i sense introns, que és just el que volíem. Ara, mitjançant una reacció de PCR, s’amplifica aquest gen. Paral·lelament, en un tub a apart, un plasmidi (purificat d’un bacteri o comprat en una casa comercial) és tractat amb enzims de restricció que donin extrems roms. Aquest plasmidi porta un promotor bacterià regulable (que s’activa quan posem un determinat compost en el medi) i un terminador també bacterià, de manera que si hi col·loquem un tros de gen de qualsevol espècie (des de l’ATG fins al triplet de stop) aquest se’ns expressarà sempre que vulguem. Si barregem el contingut dels dos tubs obtindrem una barreja de DNA plasmídic bacterià i DNA humà que podrà formar molècules híbrides. De totes maneres, aquestes barreges no són estables. Per unirles de manera definitiva hem d’afegir al tub la DNA-ligasa i, després de poques hores, cada un dels fragments de DNA humà estarà integrat en un plasmidi. Un cop ja tenim la construcció feta només ens resta introduir-la a l’interior dels bacteris mitjançant la tècnica de la transformació bacteriana. Les cèl·lules que adquireixin el plasmidi seran capaces de créixer en una placa en presència d’un antibiòtic (medi selectiu). Gràcies al fet que els plasmidis es

94 N. CASALS I J. CLOTET

multipliquen a l’interior de les cèl·lules i que els microorganismes es reprodueixen molt ràpidament, en fer créixer una colònia de bacteris estem multiplicant un fragment de genoma tantes vegades com desitgem. Quan afegim el compost que activa el promotor, els bacteris començaran a fabricar grans quantitats d’una proteïna humana. Els processos industrials optimaran la purificació i l’envasament d’aquesta proteïna. El DNA es pot expressar en cèl·lules eucariotes El procés descrit anteriorment pot ser aplicat també a cèl·lules eucariotes. Existeixen plasmidis que donen resistència a aquest tipus de cèl·lules contra determinats antibiòtics i que, pel que fa a la resta, funcionen igual que els plasmidis bacterians. En general, aquests plasmidis no es poden introduir en cèl·lules d’organismes vius, sinó que normalment s’utilitzen en cultius de teixits, perquè el procediment per fer-los entrar desestructura una mica les membranes plasmàtiques i a les cèl·lules els costa recuperar-se. Un cop en el seu interior, els plasmidis es començaran a replicar de manera autònoma com si fossin un cromosoma més de la cèl·lula, i expressaran la informació del gen que haurem clonat. La PCR pot ser una eina de diagnòstic en la medicina forense La seqüència de DNA és característica de cada persona, i per això és impossible trobar-ne una altra d’idèntica. Els fills tindran un DNA semblant al del seus pares i les diferències s’accentuaran amb els parents més llunyans. Les variacions encara seran més grans respecte a altres espècies, fins arribar als organismes més llunyans, en què les similituds es reduiran a uns pocs gens.

Aquest fet facilita l’elaboració d’arbres genealògics més precisos que els realitzats fins avui dia entre els diversos grups taxonòmics. Anteriorment, aquest tipus d’arbres genealògics es realitzava mitjançant comparacions morfològiques i bioquímiques, però les característiques genètiques dels organismes permeten emparentar de manera més fidedigna les diferents espècies. Una de les aplicacions socials més actuals és la de permetre solucionar dubtes de paternitat o, en medicina forense, l’aportació de proves definitives en judicis sobre criminals. Podríem dir, com a l’anunci, que «la prova del DNA no enganya». Per realitzar els estudis de comparació es podria clonar tot el DNA d’un individu, llegir la seva seqüència i comparar-la amb la d’un altre individu. Aquest treball podria durar desenes d’anys, i de moment no resulta un mètode factible. Una solució és observar solament petites porcions de DNA i comparar-les entre si, però han de ser fragments que presentin una gran variabilitat entre individus, per poder establir fàcilment relacions entre ells. En el genoma humà existeixen algunes zones de DNA compostes per grups de deu a cinquanta nucleòtids repartides per tots els cromosomes, que es repeteixen diverses vegades i de les quals encara es desconeix la funció. Aquestes seqüències de DNA altament repetitiu s’anomenen minisatèl·lits de DNA i, encara que la seva seqüència és la mateixa, el nombre de repeticions varia d’un individu a un altre. Aquestes variacions s’han utilitzat, per exemple, per establir relacions de paternitat entre diferents individus, o per inculpar persones de delictes en què varen deixar restes biològiques (per exemple, un sol cabell), a partir de les quals s’obtenen el minisatèl·lits de DNA que es compararan amb els del sospitós. Aquest tipus d’estudis es coneixen popularment com «la prova del DNA», i els podeu seguir en la presentació que es troba

EL DNA ES POT MANIPULAR 95

al CD. Primerament s’agafen cèl·lules (sang, cabells, saliva, etc.) de la persona que es vol investigar, i se’n purifica el DNA. A continuació es talla amb enzims de restricció i els fragments resultants se separen en una electroforesi que, posteriorment, es transferirà a un full d’un material semblant al paper: la nitrocel·lulosa. Tot aquest procés rep el nom de transferència Southern, en honor a l’investigador E. M. Southern, que la va descriure per primer cop el 1975 (Southern, 1975). El full de nitrocel·lulosa s’incuba amb una sonda de DNA marcada, que és idèntica a les seqüències dels minisatèl·lits de DNA i que, per tant, s’unirà a tots els fragments de minisatèl·lit presents en el full de nitrocel·lulosa. Posteriorment, es detecten els punts d’unió mitjançant l’addició d’un anticòs que detecta la marca de la sonda del DNA. Aquest anticòs està unit a una proteïna: la fosfatasa alcalina, que té capacitat de transformar certs compostos incolors en compostos acolorits. Per tant, l’addició del substrat de la fosfatasa alcalina ens permetrà visualitzar les bandes corresponents al DNA satèl·lit. La longitud i disposició de les bandes variarà en funció del nombre de repeticions que presenti el genoma d’aquella persona. El conjunt de bandes s’anomena empremta genètica, i és característica de cada individu. Si se cerca una persona amb un cognom determinat, apareixerà una llarga llista d’individus. Si es prenen els dos cognoms en la cerca, es reduirà la llista. Si en aquesta cerca, a més, s’incorpora el segon cognom de cada pare, de cada avi, etc., la concreció augmenta considerablement. La possibilitat que dues persones tinguin els cognoms de tot el seu arbre genealògic idèntics és pràcticament nul·la. Amb l’empremta genètica succeeix el mateix. Si es comparen diverses bandes de DNA, la probabilitat de trobar dues persones que coincideixin en el resultat, és d’una entre milers de milions. De ca-

ra a la identificació de sospitosos aquest fet és molt important, ja que si un delinqüent deixa restes de sang, o si un violador deixa esperma, o si queda un cabell o un tros de pell al lloc del delicte, a partir d’aquestes petites mostres de material biològic es poden obtenir proves que demostrin la presència de l’individu al lloc del crim. En el cas que es disposi de molt poques cèl·lules, és necessari recórrer prèviament a la tècnica de la PCR, la qual permet amplificar el material genètic d’una única cèl·lula i obtenir grans quantitats de DNA. D’altra banda, l’empremta genètica d’un individu és el resultat de la combinació de les empremtes genètiques dels seus pares. Així, comparant les empremtes genètiques es poden solucionar casos en els quals existeixen dubtes sobre la paternitat d’una persona. La PCR pot ser una eina de diagnòstic en la medicina clínica La PCR es va popularitzar entre el nostre alumnat de secundària arran de la pel·lícula Jurassic Park, del director nord-americà Steven Spielberg. Considerem que hem d’estar agraïts que de tant en tant hi hagi l’esforç per divulgar i transmetre algun coneixement científic des de fora les aules. De totes maneres hem de dir que aquesta tècnica no permet caçar dinosaures, però sí virus, i gràcies a això avui s’utilitza com a eina de diagnòstic clínic. Si es coneix la seqüència de DNA d’un determinat virus, es poden fabricar encebadors de DNA que permetin amplificar un segment específic del genoma víric. D’aquesta manera es pot detectar la presència del virus de la hepatitis o del VIH en la sang dels pacients. Cal una quantitat molt petita de sang (uns 10 µl), que es barreja amb els reactius de PCR. Si el virus està present apareixerà una banda de DNA en

96 N. CASALS I J. CLOTET

els gels d’electroforesi; en cas contrari, no es podrà donar la reacció d’amplificació i, per tant, no apareixerà cap banda. La tècnica de la PCR és molt més sensible a l’hora de detectar la presència de virus en sang que la tècnica d’ELISA (vegeu el capítol següent), ja que una sola molècula serà amplificada repetidament fins a poder ser observable, mentre que en la tècnica ELISA els anticossos necessiten diverses molècules de proteïna per poder donar un senyal de color observable. Aquesta sensibilitat fa que avui dia la PCR sigui una eina de detecció molecular de patògens d’allò més diversos: des de virus en baixes quantitats fins a bacteris anaerobis gairebé impossibles de cultivar, que es troben als solcs de les genives i que poden produir malalties periodontals (Adserias i Clotet, 2006). Sens dubte, és una de les eines de la biologia molecular que més ha col·laborat en el desenvolupament de la recerca i la medicina actuals. CONCLUSIÓ Les eines que hem presentat en aquest capítol són les que més s’utilitzen a l’hora de manipular el DNA: els plasmidis, els enzims de restricció, la ligasa del fag T4, el protocol de transformació bacteriana, els protocols de purificació de DNA, l’electroforesi de DNA i la PCR. Amb aquestes eines, els laboratoris de recerca en biologia molecular podem realitzar el 90 % dels protocols experimentals de clonatge de gens. És cert que existeixen altres enzims modificadors dels DNA (fosfatasa alcalina, polinucleòtid-cinasa, fragment Klenow de la DNA-polimerasa, etc.) i que existeixen protocols complementaris als descrits, però s’utilitzen en menor mesura i no aporten conceptes nous a l’hora d’explicar la tecnologia del DNA recombinant als alumnes de batxillerat. L’ensenyament d’aquestes tècni-

ques als instituts i escoles ha de permetre a l’alumne l’adquisició de continguts nous, però sobretot ha de desvetllar-li la passió per aquestes metodologies, que han tingut i tindran un paper important en el camp de la recerca i la clínica diàries. BIBLIOGRAFIA Adserias, M. J.; Clotet, J. (2007). Molecular detection of new anaerobic oral pathogens. [Tesi doctoral de M. J. Adserias i manuscrit en preparació] Fleming, A. (1953). «Twentieth-century changes in the treatment of septic infections». N. Engl. J. Med., 248: 1037-1045. — (1955). «The story of penicillin». Bull. Georgetown Univ. Med. Cent., 8: 128-132. Gibson, D. A.; Benders G. A.; Andrews-Pfannkoch, C.; Denisova, E. A.; Baden-Tillson, H.; Zaveri, J.; Stockwell, T. B.; Brownley, A.; Thomas, D. W.; Algire, M. A.; Merryman, C.; Young, L.; Noskov, V. N.; Glass, J. Y.; Venter, J. C.; Hutchison III, C. A.; Smith, H. O. (2008). «Complete chemical synthesis, assembly, and cloning of a Mycoplasma genitalium genome». Science, 319: 1215-1220. Mosig, G. (1970). «Recombination in bacteriophage T4». Adv Genet., 15: 1-53. Mullis, K. B.; Faloona, F. A. (1987). «Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction». Methods Enzymol., 155: 335-350. Roberts, R. J. (1980). «Directory of restriction endonucleases». Methods Enzymol., 65: 1-15. Saiki, R. K.; Scharf, S.; Faloona, F.; Mullis, K. B.; Horn, G. T.; Erlich, H. A.; Arnheim, N. (1985). «Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia». Science, 230: 1350-1354. Southern, E. M. (1975). «Detection of specific sequences among DNA fragments separated by gel electrophoresis». J. Mol. Biol., 98: 503-518. Symons, R. H.; Berg, P. (1972). «Biochemical method for inserting new genetic information into DNA of Simian Virus 40: circular SV40 DNA molecules containing lambda phage genes and the galactose operon of Escherichia coli». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 69: 2904-2909. Wallace, R. B.; Johnson, M. J.; Hirose, T.; Miyake, T.; Kawashima, E. H.; Itakura, K. (1981). «The use of synthetic oligonucleotides as hybridization probes. II. Hybridization of oligonucleotides of mixed sequence to rabbit beta-globin DNA». Nucleic Acids Res., 25: 879-894.

DOI: 10.2436/20.1501.02.31

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 97-107

TÈCNIQUES PER ESTUDIAR ELS GENS I LA SEVA EXPRESSIÓ Glòria Ribas 1 i Josep Clotet 2 Grup de Genètica Humana, CNIO. Àrea de Biologia Molecular i Cel·lular, Facultat de Ciències de la Salut, Universitat Internacional de Catalunya. 1 2

Adreça per a la correspondència: Josep Clotet. Àrea de Biologia Molecular i Cel·lular, Facultat de Ciències de la Salut, Universitat Internacional de Catalunya. Josep Trueta, s/n. 08195 Sant Cugat del Vallès. Adreça electrònica: jclotet@csc.uic.es. RESUM La seqüenciació del DNA ens permet conèixer la composició química d’un determinat gen. Existeixen tècniques per comprovar si un gen s’expressa en una cèl·lula o teixit: són els protocols coneguts amb el nom de transferència northern (detecta la presència de RNA missatger) o la transferència western (que detecta la presència de proteïna). En els darrers deu anys han sorgit tot un seguit de tècniques que han permès passar de l’estudi individual dels gens a l’estudi global. Així, la genòmica estudia la seqüència de milers de gens alhora, la transcriptòmica comprova la presència de tots els missatgers presents en una cèl·lula en un moment determinat i la proteòmica fa el mateix, però analitzant el contingut global de proteïnes. En aquest capítol es presenten de manera resumida què són i què aporten cadascuna d’aquestes tècniques. Paraules clau: genòmica, transcriptòmica, proteòmica. LABORATORY TECHNIQUES FOR THE STUDY OF GENES AND THEIR EXPRESSION SUMMARY The DNA sequencing allows us to know the chemistry composition of a gene. Otherwise, it can be evaluated if a gene is expressed in a cell by the northern blot protocol (which checks for the presence of a messenger RNA) or by the western blot (which evaluate the levels of a protein). In the past 10 years, the development of the new molecular biology techniques allowed us to study the genes of a genome in a more global view. Then, the genomics study the sequence of a thousands of genes at the same time, the transcriptomics check for the presence of all the messengers in a cell, and the proteomics do the same but

98 G. RIBAS I J. CLOTET

analyzing the protein global content. In this chapter are presented the main concepts and the principal achievements of all these techniques. Key words: genomics, transcriptomics, proteomics. INTRODUCCIÓ Per a un biòleg que fa vint anys va finalitzar els seus estudis a la universitat, la genòmica, la proteòmica, els microxips de DNA, o els xips de proteïnes poden semblar paraules d’altres branques del coneixement, potser una fusió de la informàtica i la biologia. I el problema no és que els professors de la facultat deixessin d’explicar una determinada part del temari: és que en els darrers deu anys ha aparegut tota una metodologia d’anàlisi dels gens i de la seva expressió que ha revolucionat sens cap mena de dubte la biologia. Per entrar pausadament en tots aquests conceptes nous, val a dir que no són més que aproximacions globals a l’estudi molecular de les cèl·lules. En el capítol anterior es feia referència a les tècniques que permeten l’estudi individual de gens. Altres eines que permeten conèixer gens de manera individualitzada són la seqüenciació del DNA i l’anàlisi de la seva expressió mitjançant l’estudi dels RNA missatgers i les proteïnes. En canvi, la genòmica, la transcriptòmica o la proteòmica permeten l’anàlisi de milers de gens, milers de missatgers o milers de proteïnes alhora. Per tant, més enllà de les paraules, les «òmiques» no són metodologies estranyes, sinó anàlisis massives dels components moleculars de la cèl·lula. Per facilitar la comprensió d’aquestes tecnologies noves, en aquest capítol presentarem la tècnica que permet l’estudi individual d’un gen (per exemple la seqüenciació del DNA) i tot seguit la seva «òmica» corresponent (per exemple, els estudis genòmics). Ho farem seguint el fil argumental proposat en la presentació de diapositives que podeu trobar en el CD. En aquest capítol és

clau la visualització d’esquemes i dibuixos; per tant, és millor llegir-lo tenint al davant les imatges de la presentació. ES POT LLEGIR LA SEQÜÈNCIA D’UN GEN L’estudi de les diferències entre seqüències dels àcids nucleics es pot realitzar mitjançant les tècniques de seqüenciació. Hi ha diferents estratègies per seqüenciar els gens, però la més implementada avui dia és la inventada el 1975 por Frederick Sanger, de la Universitat de Cambridge (Sanger et al., 1977) La tècnica de Sanger consisteix a sintetitzar fragments de DNA utilitzant com a motlle el DNA que es vol seqüenciar, mitjançant la reacció de PCR (vegeu el capítol anterior). La clau del mètode està en el fet que la síntesi de DNA es pot parar si en lloc d’un desoxiribonucleòtid (dNTP) s’afegeix un anàleg artificial del tipus didesoxiribonucleòtid (ddNTP) que, en no tenir el grup –OH en el carboni 3′, no permet l’addició posterior d’un dNTP nou, i d’aquesta manera s’interromp l’elongació de la cadena de DNA. Aquests ddNTP són, per tant, nucleòtids terminadors de la reacció de síntesi del DNA. Per dur a terme el procés de seqüenciació, es prepara un tub i s’afegeix una barreja dels quatre dNTP (dATP, dTTP, dGTP, dCTP) i una barreja dels quatre ddNTP. Aquests darrers s’afegeixen a una concentració molt menor per permetre que, durant la síntesi de les cadenes de DNA, s’incorpori la majoria de les vegades el dNTP i no el nucleòtid terminador. De totes maneres, de tant en tant s’incorporarà un terminador i

TÈCNIQUES PER ESTUDIAR ELS GENS I LA SEVA EXPRESSIÓ 99

la síntesi s’aturarà, i es produiran fragments de DNA de grandàries diferents en funció del lloc on s’hagin incorporat. Un cop finalitzada la reacció, els productes obtinguts se separen per electroforesi en gels de poliacrilamida. Aquests gels tenen el mateix principi de separació que els gels d’agarosa (vegeu el capítol anterior), però a causa de la seva estructura altament ordenada tenen una grandària de porus més uniforme, fet que permet una resolució molt alta a l’hora de separar fragments de pesos similars; de fet, poden separar fragments de DNA de fins a un parell de bases de diferència. Tot i que els seqüenciadors en gel encara són molt utilitzats, els equips de seqüenciació més moderns utilitzen sistemes d’electroforesi capil·lar, que presenten molts avantatges, comparats amb una electroforesi tradicional en gel. Els capil·lars presenten una dissipació de calor molt més eficient, cosa que permet la utilització de voltatges més alts i, per tant, temps de carrera molt més curts; també, com que el sistema de detecció és més sensible, es requereix menys DNA per mostra que amb els gels tradicionals (Righetti et al., 2002). Els quatre nucleòtids terminadors estan marcats cadascun amb un fluorocrom diferent. Així, al final de l’electroforesi, no solament tenim separats els fragments de DNA en funció de la seva grandària, sinó que també es poden visualitzar les bandes de color diferent en funció del nucleòtid terminador incorporat. Per tant, al final del procés només cal llegir l’ordre d’aparició de bandes de colors diferents per saber l’ordre de la seqüència del DNA (vegeu-ne l’esquema a la presentació). Potser l’aplicació més coneguda de les tècniques de seqüenciació és el Projecte Genoma Humà. La idea del projecte va sorgir el 1985, però el treball no es va iniciar formalment fins l’any 1990, i s’hi varen implicar centenars de laboratoris de tot el món. El febrer de 2001 es varen publicar conjunta-

ment dos estudis sobre la seqüenciació del genoma humà, l’un liderat per una empresa privada (Venter et al., 2001) i l’altre per un grup de científics de la comunitat internacional (Lander et al., 2001), aquest últim amb l’objectiu de fer públics i accessibles els resultats obtinguts. L’objectiu d’aquest projecte era catalogar i analitzar tots els gens que es troben en els cromosomes i que constitueixen el genoma de l’espècie Homo sapiens. En definitiva, es pretenia descriure la seqüència de tot el DNA present en el nucli d’una cèl·lula humana, és a dir, esbrinar l’ordre de les «lletres químiques» o nucleòtids. De totes maneres, la seqüenciació del DNA és la tasca més senzilla de tot el projecte. La interpretació de les dades és el pas més complicat: és resoldre un trencaclosques, i és la veritable missió del projecte. Per desgràcia, la tècnica de seqüenciació de Sanger solament és capaç de generar seqüències d’uns sis-cents nucleòtids de mitjana d’un sol cop. Per això, per obtenir la seqüència del genoma humà cal descompondre el DNA en fragments de cinc-centes lletres, seqüenciar-los, i enganxar-los en l’ordre correcte. Per tant, cal imaginar el Projecte Genoma Humà com un trencaclosques gegant, format per sis milions de peces! (tres mil milions de nucleòtids dividits per cinc-cents nucleòtids obtinguts en cada seqüència), que cal anar empalmant laboriosament fins poder llegir la seqüència de cada cromosoma de manera contínua. El gran problema del projecte ha estat aconseguir ordinadors suficientment potents per poder processar tal quantitat d’informació i aconseguir empalmar tots els fragments. Una altra de les dificultats que han de resoldre els ordinadors és que en aquesta enorme sopa de lletres cal cercar els elements que constitueixen els gens. El genoma humà solament conté entre trenta mil i quaranta mil gens, i la resta són fragments de DNA no codificants, en molts casos sense funció coneguda: introns, regions entre

100 G. RIBAS I J. CLOTET

gens, etc...). Del total de tres mil milions de nucleòtids, solament un 2 % porta el missatge dels gens. De nou, fan falta ordinadors molt potents capaços de processar una quantitat tan gran d’informació. ES POT LLEGIR LA SEQÜÈNCIA DE MILERS DE GENS D’UNA MATEIXA PERSONA ALHORA Les tècniques de genòmica fan referència a un conjunt de protocols heterogenis que permeten analitzar milers de gens alhora sense haver d’utilitzar el laboriós mètode de seqüenciació. Aquestes tècniques no donen resultats detallats sobre la seqüència dels gens, però donen una visió global del genoma. D’aquesta manera es poden comparar genomes de la mateixa espècie, o fins i tot d’espècies diferents. En el mateix número de la revista Nature en què es va publicar el primer esborrany de la seqüència del genoma humà (Lander et al., 2001) es parla també dels SNP (o SNIP, de l’anglès single nucleotide polymorphisms). No era la primera vegada que es descrivien: ja es coneixien com a RFLP, també de l’anglès (restriction fragment length polymorphism), i no són més que variacions d’una sola lletra en la seqüència referència del nostre genoma que s’observen quan comparem dos cromosomes entre si, sempre que estiguin presents en almenys un 1 % d’una població determinada. Cal tenir en compte que alguns d’aquests SNP els podem trobar en la part codificant dels gens, els anomenats cSNP, que poden canviar l’aminoàcid normal per un altre en la proteïna amb les implicacions funcionals que això suposa (Brooker, 1999; Miller i Kwok, 2001). De totes maneres, cadascuna de les persones d’aquest planeta, amb l’excepció dels bessons monozigòtics, té un genoma únic, i encara que quan comparem dues persones, aquestes tindran un 99,9 % d’identitat entre

si, els separen milions de diferències. Un total d’1,42 milions de SNP eren detectats ja el 2001, quantitat que correspondria a una densitat d’un SNP per cada 1,91 kilobases (Lander et al., 2001). Actualment aquestes xifres s’han incrementat fins a un total de deu milions de SNP o polimorfismes d’una lletra, i aproximadament un canvi cada tres-centes bases. Aquestes xifres s’han obtingut gràcies a l’esforç internacional cristal· litzat en el projecte Hapmap (o mapatge d’haplotips —l’haplotip és la combinació de diversos SNP en un mateix cromosoma—) (Couzin, 2002). L’objectiu d’aquest projecte ha estat determinar el patrons comuns de variació de la seqüència de DNA en el genoma humà, mitjançant la caracterització de les variants SNP, les seves freqüències i la correlació entre aquestes, obtingudes amb l’estudi de mostres de DNA de diferents poblacions del món, com són Àfrica, Àsia i Europa. Una de les conseqüències d’aquest projecte ha estat el desenvolupament de tecnologia puntera que ha permès el genotipatge de totes aquestes variants en un temps rècord i amb una exactitud altíssima. La disponibilitat d’aquest ampli catàleg de SNP obre la possibilitat del seu estudi com a marcadors genètics en l’estudi d’associació a malalties complexes (com poden ser la diabetis, el càncer, l’arteriosclerosi, etc.) en estudis d’identificació genètica (paternitat, procedència de mostres biològiques) i estudis evolutius. Les tecnologies desenvolupades en la detecció dels SNP són moltes i variades. Totes intenten discriminar els dos al·lels del polimorfisme i poder genotipar individus, és a dir, separar entre gent que porta les dues còpies «normals» o més abundants —els anomenem homozigots normals o comuns—, individus que són portadors de dues còpies de l’al·lel polimòrfic, mutat o rar, que són els homozigots rars o polimòrfics i, per acabar, els individus que en porten una còpia de ca-

TÈCNIQUES PER ESTUDIAR ELS GENS I LA SEVA EXPRESSIÓ 101

da, és a dir, els heterozigots. Amb les anàlisis també podem calcular la proporció d’ambdós al·lels en la població: el més abundant s’anomena normal, referència o major; l’altre és el minoritari, mutant o menor. A continuació, exposem una de les moltes possibilitats tecnològiques que actualment es tenen per detectar SNIP. Per entendre-la utilitzarem conceptes explicats en el capítol anterior. Es tracta de la tècnica de lligació i extensió, que és el mètode mes específic i relativament fàcil d’optimitzar, però és el més lent i el que requereix el major nombre d’oligonucleòtids o sondes per portar-se a terme. Per facilitar-ne la comprensió, recomanem seguir les imatges que podeu trobar en el CD adjunt. En aquesta tècnica, s’utilitza l’enzim DNA-ligasa, capaç de realitzar unions entre dues molècules de DNA. Quan dos oligonucleòtids adjacents són units al DNA diana, seran lligats només si aquests s’aparellen perfectament en el punt d’unió; és a dir, si l’aparellament no és perfecte, la DNA-ligasa no podrà unir els dos oligonucleòtids adjacents. La base del mètode està en el disseny d’aquests oligonucleòtids. El primer i el segon (P1 i P2 al dibuix) donen sensibilitat a la tècnica, ja que són els que indiquen si la hibridació amb el DNA diana és perfecta o si hi ha una base que balla. El tercer oligonucleòtid (P3) és més llarg i té tres regions amb seqüències diferents: la primera s’uneix al DNA diana de manera específica, just al davant dels primers oligonucleòtids (P1 i P2); la segona és una regió central, també amb una seqüència específica de nucleòtids, que després servirà per unir-se en un punt concret del xip de DNA; la tercera, anomenada universal, és comuna a tots els oligonucleòtids P3. Un cop s’ha produït la lligació entre els dos nucleòtids es procedeix a l’amplificació per PCR dels productes resultants de la lligació. Per això s’utilitzen un altre cop els encebadors P1 i P2, però aquest cop marcats

amb un fluorocrom, i també s’utilitza l’encebador P3. Fixem-nos que en una reacció es posen tots els encebadors, perquè en realitat no sabem quin funcionarà. Si el pacient era homozigot per a l’al·lel normal llavors haurà lligat l’oligonucleòtid P1 i s’amplificarà amb l’encebador P1; en cas contrari, ho farà amb els encebadors P2, i si és heterozigot tindrà una barreja de productes amplificats amb els encebadors P1 i P2. A continuació es procedeix a desnaturalitzar els productes amplificats i a la hibridació en el xip del DNA. Aquest xip és una peça metàl·lica hexagonal que conté una fibra òptica d’uns 0,5 cm de costat, on hi ha dipositades una gran quantitat de gotes de DNA: unes 30.000. Aquestes plataformes, anomenades en anglès microarrays (‘arrengleraments petits’) són un prodigi de l’enginyeria que han permès la miniaturització dels processos d’anàlisi (Fan, 2006). En cada gota del xip de DNA podem trobar una petita quantitat de DNA amb la seqüència complementària de la regió específica central de l’oligonucleòtid P2. Precisament gràcies a aquesta seqüència específica, cada DNA amplificat s’unirà a un punt determinat del xip de DNA, cosa que després ens permetrà la seva localització. En realitat, els DNA s’hibriden en cinc o sis punts diferents de l’hexàgon, per tal de tenir mesures per quintuplicat i estar segurs de la consistència de l’observació. Això fa que en cada xip puguem analitzar mil cinc-centes variacions de nucleòtids per persona. Fixem-nos que des del punt de vista de la informació pràctica, si estem avaluant els SNIP de mil cinc-cents gens diferents, el resultat del xip equival a «seqüenciar» mil cinc-cents gens de cop! Per acabar, tenim el procés de detecció de les fluorescències, que es podria fer a ull, mitjançant la utilització d’un microscopi de fluorescència i avaluant el resultat de cada gota. Però això seria molt costós i es podrien fer molts errors, ja que les gotes estan ex-

102 G. RIBAS I J. CLOTET

tremadament juntes dins el xip. Per evitar aquests problemes s’utilitzen uns lectors automàtics d’alta resolució que informen en una pantalla d’ordinador del resultat global del xip i els resultats de cada gota. El producte final és un informe detallat de la presència de mil cinc-cents SNIP d’una persona. ES POT LLEGIR LA SEQÜÈNCIA D’UN GEN DE MOLTES PERSONES ALHORA Les tècniques de genòmica tenen moltes aplicacions. Per exemple, de vegades en la pràctica clínica ens trobem amb mutacions molt representades en certes malalties i, en aquests casos, el fet de trobar tals mutacions és un diagnòstic clar de la malaltia. Fins ara s’havia d’amplificar el gen i portarlo a seqüenciar, però si es volen fer cribratges ràpids a un cert nombre de pacients, de vegades s’utilitzen estratègies genòmiques. En les presentacions del CD es pot trobar un esquema del protocol de determinació. De manera resumida direm que primer cal extreure el DNA dels pacients, després es col·loca en un microxip i després s’analitza amb una sonda de DNA fluorescent que té la mutació que es vol analitzar. Si els pacients presenten la mutació, la sonda s’unirà als DNA i donarà senyal fluorescent, i a l’inrevés si no la tenen. ES POT SABER SI UN GEN EXPRESSA EL SEU mRNA Sovint, en molts projectes de recerca o en proves de diagnòstic clínic, es vol saber si en un gen s’està fabricant l’mRNA o la proteïna corresponent. Entre altres aplicacions, l’estudi de l’expressió dels gens pot ser útil per:

— Conèixer en quins teixits s’està expressant un determinat gen. — Estudiar quins gens s’expressen quan s’administra un fàrmac. — Determinar si una proteïna vírica o bacteriana està present en l’organisme. Si es vol saber si un gen s’està expressant, generalment s’avalua la quantitat de proteïna que codifica. De totes maneres, en molts treballs d’investigació s’estudien els nivells de mRNA, ja que pot donar-se el cas que un gen es transcrigui però no es tradueixi. En valorar els nivells d’un mRNA concret d’una cèl·lula apareix un problema complicat: es vol buscar una agulla en un paller. La cèl·lula té molts mRNA i cal utilitzar una tècnica que permeti detectar-ne un de sol. Aquesta tècnica rep el nom de transferència northern (Alwine et al., 1977). El peculiar nom anglès donat a aquesta tècnica no il·lustra molt el seu funcionament, el qual resumim a continuació amb l’ajut dels esquemes presentats en el CD. En primer lloc, es prenen unes quantes cèl· lules en un tub i es trenquen les membranes per alliberar-ne el contingut. A continuació, s’eliminen les proteïnes presents mitjançant l’addició de fenol; d’aquesta manera s’obté una solució més o menys pura de molècules de RNA. Aquest tipus de molècules tenen càrrega negativa, de manera que si s’apliquen directament a un gel d’electroforesi d’agarosa (vegeu el capítol anterior), en un parell d’hores s’hauran separat en funció del seu pes molecular. Posteriorment es transfereixen els RNA separats des del gel d’agarosa a una membrana d’un derivat de paper (nitrocel·lulosa) per fer-los més accessibles a la sonda específica que s’afegeix a continuació. Aquesta sonda és la clau de la tècnica: es tracta d’una molècula de DNA complementària a l’RNA buscat. Aquesta sonda es troba marcada amb biotina unida a les citosines, les quals podran ser detectades posteriorment amb l’ajut d’un anticòs. Quan s’afegeix la sonda

TÈCNIQUES PER ESTUDIAR ELS GENS I LA SEVA EXPRESSIÓ 103

a la membrana, lliscarà per sobre d’aquesta buscant una seqüència complementària, i si la troba s’hi enganxarà. Es renta bé la membrana i a continuació s’afegeix l’anticòs antibiotina per detectar els punts d’unió de la sonda. Aquest anticòs porta unida una proteïna (com per exemple la fosfatasa alcalina) que hidrolitza un compost químic incolor i el torna acolorit. Al final el que tenim és l’aparició de bandes de color a sobre de la membrana que ens indicaran la presència de l’mRNA cercat. En lloc de biotina, la sonda de DNA pot estar marcada radioactivament, i aquesta és una altra estratègia per poder visualitzar-la. ES POT SABER QUINS GENS DEL GENOMA EXPRESSEN EL SEU RNA Mentre que la transferència northern ens permet estudiar la presència d’un sol gen, la transcriptòmica estudia la presència de moltes molècules de mRNA, alhora que permet estudiar les variacions dels mRNA (o transcrits) entre teixits diferents o persones diferents. Les tècniques transcriptòmiques es basen en les tècniques genòmiques descrites anteriorment, i es presenten a continuació de manera resumida. Tal i com es pot seguir en les il·lustracions, existeixen xips de DNA de la grandària d’un portaobjectes, on hi ha trenta mil microgotes, perfectament cartografiades, cadascuna de les quals conté un gen diferent del genoma humà; podem dir, per tant, que aquest xip de DNA conté tot el genoma humà codificant. Si extraiem l’RNA d’un pacient, el marquem amb un fluorocrom i el llancem sobre el xip, els diferents RNA s’hibridaran amb els corresponents gens fixats al xip. Quan amb l’ajut d’un lector de fluorescència analitzem els resultats, podrem comprovar que hi ha gens que tenen fluorescència (i que per tant expressen l’mRNA) i gens que no. Fins i tot es pot quantificar una mica la

fluorescència i deduir el grau d’expressió d’un gen concret. D’aquesta manera obtenim el perfil d’expressió de tot el genoma! Si resulta que estàvem analitzant un teixit malalt, podem comparar el seu perfil d’expressió amb el perfil d’un teixit sa i observar-ne les diferències. No us heu preguntat mai quins gens estan desregulats en un determinat tipus de càncer? Potser aquests seran la causa del creixement desmesurat del teixit. Doncs aquestes anàlisis permeten respondre aquest tipus de preguntes. Una millora d’aquesta tècnica també es troba representada de manera esquemàtica en el CD adjunt. Es tracta de la hibridació diferencial en la qual els dos teixits (el teixit problema i el control) es marquen amb fluorocroms diferents i s’hibriden al mateix xip. Si un gen del xip té color verd és que només s’expressa en el teixit 1, si té color vermell només s’expressa en el teixit 2 i si té color groc és que s’hi han unit RNA dels dos colors i, per tant, s’expressa en els dos teixits. ES POT SABER SI UN GEN EXPRESSA PROTEÏNES Per saber si un gen s’està expressant, és a dir, si està fabricant la proteïna corresponent, es necessita disposar d’anticossos que reconeguin i s’uneixin específicament a la proteïna que volem. La seva obtenció és un procés rutinari que es pot veure esquematitzat en les diapositives. En primer lloc, es purifica la proteïna que es vol investigar i s’injecta a un animal d’una espècie diferent (normalment s’utilitzen conills). L’animal desenvolupa una reacció immunitària i fabrica anticossos contra la proteïna injectada. Després d’unes poques setmanes s’extreu sèrum sanguini de l’animal i es purifica, i d’aquesta manera s’obtenen grans quantitats d’anticossos contra la proteïna desitjada. Els anticossos poden distingir proteïnes molt similars i es poden utilitzar

104 G. RIBAS I J. CLOTET

per determinar la quantitat total d’una proteïna en qualsevol barreja. L’immunoassaig és una tècnica que permet la detecció de determinades substàncies d’origen biològic presents en l’organisme encara que sigui en quantitats extremadament petites. Generalment s’utilitza per al diagnòstic de malalties: detectar cèl·lules tumorals, hormones, virus o bacteris. L’immunoassaig més famós és la prova de l’embaràs. L’immunoassaig ELISA (de l’anglès enzyme linked immunosorbent assay, ‘enzimoimmunoassaig sobre fase sòlida’) té lloc en unes plaques especials amb diversos pous per realitzar múltiples deteccions de manera simultània. En el fons dels pous es troba un polímer especial al qual s’unirà l’anticòs. Les etapes d’aquest assaig es poden seguir en l’esquema de la presentació animada. De vegades, la molècula que es vol detectar en un pacient és un anticòs, com en el cas de les al·lèrgies o les infeccions víriques. Per exemple, en les anàlisis sanguínies rutinàries per detectar el VIH no es busca el virus directament, sinó que es pretén determinar si la persona analitzada ha fabricat anticossos contra el virus. En aquest cas la molècula que s’utilitza com a «trampa» per caçar els anticossos és un fragment d’una proteïna vírica. Aquest fragment es pot sintetitzar químicament i unir-lo al fons dels pous d’una placa d’ELISA, a la qual s’afegeix una mica de sèrum del pacient. Després de realitzar un rentatge, s’afegeix el segon anticòs marcat, que detectarà la presència d’anticossos humans. De nou, la presència de color en la placa d’ELISA confirmarà el diagnòstic; en aquest cas ens dirà que el pacient és seropositiu, és a dir, que en la seva sang s’ha detectat la presència d’anticossos contra el VIH. Els ELISA generalment s’utilitzen per detectar proteïnes presents en mostres més o menys senzilles, com les mostres d’orina o sèrum sanguini. Però quan la mostra a ana-

litzar és molt més complexa, per exemple, quan existeix un gran nombre de proteïnes i en una gran concentració, s’utilitza una tècnica de immunoassaig més sensible i específica: la transferència western. Es tracta, doncs, un altre cop, d’una tècnica que permet trobar una agulla en un paller immens (Towbin et al., 1979). La similitud del nom amb el de la tècnica descrita en l’apartat anterior ja suggereix que les passes a seguir seran molt semblants. Bàsicament, es prenen unes quantes cèl·lules (procedents d’un cultiu de teixit, per exemple) en un tub i mitjançant un procediment físic (pressió, ultrasons, xoc osmòtic...) es trenquen les membranes per alliberar el contingut cel·lular, i se n’obté un homogeneïtzat. A continuació, aquest homogeneïtzat es barreja amb un detergent aniònic (normalment l’SDS, dodecil sulfat sòdic) que s’unirà a les proteïnes i les desnaturalitzarà i carregarà negativament. Després d’uns minuts, la barreja es col·loca en un gel d’electroforesi d’acrilamida i s’hi aplica un camp elèctric. Les proteïnes avançaran cap al pol positiu, però les més grosses es retardaran en comparació de les petites. D’aquesta manera, les proteïnes es distribuiran al llarg del gel segons el seu pes molecular. Aquests tipus d’electroforesi rep el nom de SDS-PAGE (de l’anglès sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis, ‘electroforesi en gels de poliacrilamida en presència de dodecil sulfat sòdic’), a causa dels dos principals components que porta: l’acrilamida i l’SDS. Un cop separades les proteïnes, es transfereixen a una membrana (que en aquest cas sol ser de niló) per fer-les més accessibles a l’anticòs específic que s’afegeix a continuació. Un cop afegit, la membrana s’agita de manera que l’anticòs llisqui per sobre seu, i si troba la proteïna corresponent s’hi unirà. El complex proteïna-anticòs format sobre la membrana pot detectar-se mitjançant l’addició d’un segon anticòs que

TÈCNIQUES PER ESTUDIAR ELS GENS I LA SEVA EXPRESSIÓ 105

reconeixerà la presència dels anticossos primaris (normalment, aquest segon és un anticòs fet en cabra que reconeix anticossos de conill en general). Per poder visualitzar totes aquestes interaccions, el segon anticòs porta unit un enzim que produeix un compost acolorit com en el cas de la tècnica d’ELISA. ES POT SABER QUINS GENS DEL GENOMA EXPRESSEN PROTEÏNES La proteòmica es pot definir com l’estudi del proteoma o conjunt de proteïnes expressades en la cèl·lula en un moment donat. És una àrea de recerca amb un creixement fort en l’era postgenòmica, i té com a objectiu fonamental la identificació dels nivells d’expressió de proteïnes, l’estudi d’interaccions entre proteïnes i la determinació de possibles modificacions posttraduccionals. L’anàlisi proteòmica permet als investigadors estudiar el contingut proteínic global d’un compartiment subcel·lular, cel·lular, teixit o organisme en un moment determinat i sota unes certes condicions ambientals. És una aproximació molt adient per comparar diferents estats d’un sistema biològic; per exemple, sa versus malalt, cèl·lules control versus estressades, teixit alimentat versus teixit en dejú, etc. Les estratègies de la proteòmica es poden agrupar en dos grans passos: la separació de les barreges complexes de proteïnes i la identificació posterior de cada una. El conjunt de proteïnes es pot separar fent servir gels de SDS-PAGE, l’electroforesi 2D (electroforesi en dues dimensions) o la cromatografia líquida multidimensional. La identificació de proteïnes es fa bàsicament amb dues tècniques complementàries: l’aplicació de l’espectrometria de masses per a la identificació de proteïnes i la seqüenciació automàtica de l’extrem N-terminal de proteïnes mitjançant degradació d’Edman. A

continuació detallarem algunes d’aquestes tècniques. L’electroforesi 2D (dues dimensions) és una tècnica que permet analitzar mescles complexes de proteïnes procedents de mostres biològiques. D’entrada, cal un tractament de la mostra per obtenir-ne exclusivament la fracció proteínica i eliminar possibles interferències, com són les sals, entre d’altres. Inicialment, les proteïnes se separen en una primera dimensió segons el punt isoelèctric (pI) mitjançant isoelectroenfocament en gels que tenen un gradient de pH. En la segona dimensió, les proteïnes se separen d’acord amb la massa molecular en un gel estàndard SDS-PAGE (vegeu l’apartat anterior). A continuació, es duu a terme la tinció dels gels (amb tincions específiques de proteïnes, com el Comassie o la tinció de plata), s’adquireixen les imatges dels gels amb un escàner d’alta resolució i s’analitzen amb un programari especialitzat. Així es poden comparar gels i observar canvis en el patró de taques: variació d’intensitats, aparició o desaparició de taques, desplaçaments d’algunes bandes, etc. Si es vol saber a quina proteïna correspon una banda concreta del 2D, es pot aplicar l’espectrometria de masses. Per dur a terme aquest procés és retalla la banda, es neteja de contaminants i es digereix enzimàticament amb una proteasa (per exemple, la trombina). Un cop digerida, els pèptids resultants s’ionitzen amb un làser i es fan viatjar a través d’un tub atrets per un ànode que al final té un detector; aquest sistema d’anàlisi es coneix amb el nom de MALDI (de l’anglès matrix assisted laser desorptionionization, ‘alliberament-ionització facilitada per làser’). El temps de vol que tarda el pèptid a viatjar fins al detector (conegut com a TOF, de l’anglès time of flight, ‘temps de vol’) és dependent de la massa molecular del pèptid: els més grans arribaran més tard i els més lleugers arribaran abans. Al final del procés una pantalla d’ordinador

106 G. RIBAS I J. CLOTET

ens representarà els espectres de MALDITOF, els quals indiquen el nombre i la grandària dels fragments generats a partir de la digestió d’una proteïna purificada. Cal tenir en compte que les proteases utilitzades per a la degradació de les proteïnes tallen seqüències específiques d’aminoàcids i, per tant, podem predir el pes molecular dels fragments resultants: és el que es coneix com a empremta dactilar de les proteïnes. Podríem fer el símil que són com els enzims de restricció del DNA, que donen fragments del pes esperat si es coneix la seqüència del gen. Per tant, el pas final de les tècniques de proteòmica és comparar els cromatogrames del MALDI-TOF amb els cromatogrames predits per ordinador, que es troben en diferents bases de dades electròniques. Al final l’ordinador ens dirà a quina proteïna pertanyen els diferents pèptids detectats pel MALDI. Si la determinació de l’empremta peptídica no és suficient per identificar una proteïna determinada, es poden obtenir petites seqüències dels extrems N-terminals dels pèptids mitjançant la degradació d’Edman. Aquestes seqüències parcials obtingudes d’un o diversos pèptids solen ser suficients per identificar una proteïna mitjançant la recerca de les seqüències obtingudes en bases de dades informàtiques. CONCLUSIÓ Les tècniques d’anàlisi d’un gen particular han donat pas a estudis globals, i en aquests moments disposem de perfils d’expressió de gens en condicions molt variades. Sabem com responen els genomes en presència de sal, davant variacions de temperatura, de pH, d’infeccions, d’agents tumorals, de situacions d’excés o manca de nutrients, etc. Fixem-nos que la informació que s’obté és radicalment diferent a la de la genètica clàssica: aquí la pregunta no és

«s’expressa un determinat gen en presència de sal?», sinó «què fa el genoma sencer davant un canvi en la pressió osmòtica?». Així doncs, amb un sol experiment sabem les quantitats d’expressió de tots els gens d’un determinat genoma. En qualsevol cas, la informació que s’extreu d’aquests tipus d’escomeses és limitada i cal que s’interpreti amb molta cura. En primer lloc, a causa de les limitacions de la tècnica, ja que la miniaturització dels processos sovint porta a errors difícils de detectar. Per minimitzar aquests errors, recentment les revistes científiques més importants demanen que els experiments de perfils d’expressió (els experiments de transcriptòmica, per exemple) es presentin per triplicat i que s’eliminin els resultats que no coincideixin en els tres experiments. També, les variacions subtils, aquelles que potser tenen una importància biològica clau, sovint no poden ser detectades mitjançant les escomeses experimentals de les «òmiques», i cal fer experiments individuals de transferències northern i western per a cadascun dels gens que es volen analitzar. Amb el temps s’anirà millorant la sensibilitat i la reproductibilitat dels resultats. Mentrestant, la quantitat ingent d’informació que s’està obtenint en els laboratoris no s’analitza en detall (resultaria impossible) però s’emmagatzema en servidors especials, on passen a formar part d’enormes bases de dades que estan al servei de la comunitat científica. D’aquesta manera, quan algú està interessat en l’estudi d’un gen concret, el primer que fa és mirar si ha donat algun resultat interessant en experiments de transcriptòmica o proteòmica en altres laboratoris. En definitiva, estem en un moment en què es generen grans quantitats d’informació, fet que sens dubte produirà una explosió del coneixement molecular que tenim de la vida.

TÈCNIQUES PER ESTUDIAR ELS GENS I LA SEVA EXPRESSIÓ 107

BIBLIOGRAFIA Alwine, J. C.; Kemp, D. J.; Stark, G. R. (1977). «Method for detection of specific RNAs in agarose gels by transfer to diazobenzyloxymethyl-paper and hybridization with DNA probes». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74: 5350-5354. Brookes, A. J. (1999). «The essence of SNP». Gene, 234: 177-186. Couzin, J. (2002). «Human genome. HapMap launched with pledges of $100 million». Science, 298: 941942. Cox, T. M.; Sinclair, J. (1998). Biología molecular en medicina. Madrid: Editorial Médica Panamericana. Fan, J.; Gunderson, K. L.; Bibikova, M.; Yeakley, J. M.; Chen, J.; Wickham Garcia, E.; Lebruska, L. L.; Laurent, M.; Shen, R.; Barker, D. (2006). «Illumina universal bead arrays». A: Kimmel, A. [ed.]. DNA Microarrays. Nova York: Academic Press (col·l. Methods in Enzymology; 410), 57-73. [Tot el volum fa referència als diferents tipus de microxips]

Lander, E. S. [et al.] (2001). «Initial sequencing and analysis of the human genome». Nature, 409: 860921. Miller, R. D.; Kwok, P. Y. (2001). «The birth and death of human single-nucleotide polymorphisms: new experimental evidence and implications for human history and medicine». Hum. Mol. Genet., 10: 2195-2198. Righetti, P. G.; Gelfi, C.; D’Acunto, M. R. (2002). «Recent progress in DNA analysis by capillary electrophoresis». Electrophoresis, 23: 1361-1374. Sanger, F.; Nicklen, S.; Coulson, A. R. (1977). «DNA sequencing with chain-terminating inhibitors». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74: 5463-5467. Towbin, H.; Staehelin, T.; Gordon, J. (1979). «Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: procedure and some applications». Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 76: 43504354. Venter, J. C. [et al.] (2001). «The sequence of the human genome». Science, 291: 1304-1351.

DOI: 10.2436/20.1501.02.32

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 109-111

ANIMALS MODIFICATS GENÈTICAMENT: RATOLINS TRANSGÈNICS I MUTANTS. DEFINICIÓ, OBTENCIÓ I APLICACIONS EN BIOLOGIA, BIOMEDICINA I BIOTECNOLOGIA Lluís Montoliu CSIC, Centro Nacional de Biotecnología (CNB-CSIC) Adreça per a la correspondència: Lluís Montoliu. CSIC, Centro Nacional de Biotecnología (CNB-CSIC). Campus de Cantoblanco, Darwin, 3. 28049 Madrid. Adreça electrònica: montoliu@cnb.csic.es. RESUM Una vegada s’ha aconseguit obtenir la informació genètica del genoma cal interpretar-la. En particular, un dels reptes més importants de la biologia actual és esbrinar quina és la funció de cadascun dels gens que es troben en el genoma. Dins de les tècniques de la genòmica funcional, les que aporten més informació són les de modificació genètica d’animals, les de generació i anàlisi d’animals transgènics i mutants. Amb aquestes estratègies, es pot sobreexpressar un determinat gen o fer-lo treballar en entorns diferents de l’habitual, i deduir-ne quina seria la funció normal a partir del fenotip, de les característiques observables en el model animal transgènic generat. O, millor encara, es pot suprimir específicament la funció d’un gen determinat, en totes les cèl·lules de l’organisme o només en un tipus cel·lular en concret, i analitzar l’efecte d’aquesta mutació en el desenvolupament i la vida adulta de l’animal generat. De qualsevol de les dues maneres, la modificació genètica d’animals ens permet avaluar directament la funció gènica i deduir-ne la rellevància fisiològica dins de l’organisme. A continuació es descriuen les tècniques més habituals de generació d’animals transgènics i mutants i les seves aplicacions en els camps de la biologia, la biomedicina i la biotecnologia. Paraules clau: ratolí transgènic, genoanul·lació, recombinació homòloga, cèl·lula troncal, animal modificat genèticament.

110 L. MONTOLIU

GENETICALLY MODIFIED ANIMALS: TRANSGENIC AND KNOCK-OUT MICE. DEFINITION, PRODUCTION AND APPLICATIONS IN BIOLOGY, BIOMEDICINE AND BIOTECHNOLOGY SUMMARY Once it has been possible to obtain the genetic information present in the genome it is necessary to interpret it. In particular, currently, one of the most important challenges of Biology is to find out the function of every single gene located in the genome. Among the techniques known as functional genomics, those bringing more information are the genetic manipulation of animal, the generation and analysis of transgenic and mutant animals. With these strategies, it is possible to over-express a given gene, or trigger its function in places other than the usual, and then to infer which would be its normal function from the observed phenotype, the observed traits in the produced transgenic animal model. Or, even better, it is possible to specifically inactivate the function of a given gene, either in all cells of the body or only within a subset of them, and then to analyse the effects associated with this mutation during development and throughout the adulthood of the generated animal. Either way, the genetic modification of animals allows us the direct assessment of the corresponding gene function and hence, to derive its physiological relevance within the whole organism. What follows, it contains the description of the most common techniques of generating transgenic and mutant animals and their applications in the fields of Biology, Biomedicine and Biotechnology. Key words: transgenic mice, knock-out, homologous recombination, stem cells, genetically modified animals. La possibilitat de generar animals modificats genèticament, els animals transgènics, fa que els investigadors que treballen en biologia tinguin a l’abast actualment una poderosa eina que s’ha demostrat com a molt important per a la interpretació i comprensió correctes del contingut funcional dels genomes de mamífers. L’elevada similitud existent entre els genomes de primats, i entre aquests i els dels rosegadors, fa que el que es pugui descobrir en altres espècies de mamífers tingui el seu ressò i la seva repercussió directes en el genoma humà. Sovint, grans segments cromosòmics es mantenen amb una organització similar o, en qualsevol cas, comparable, entre humans i rosegadors. Llavors, en esbrinar la funció dels gens en els ratolins s’està dilucidant implícitament la funció dels mateixos gens en

humans, ja que aquesta és la gran pregunta a resoldre una vegada s’ha aconseguit obtenir la informació genètica del genoma. En particular, un dels reptes més importants de la biologia actual és esbrinar quina és la funció de cadascun dels gens que es troben en el genoma. Dins les tècniques de la genòmica funcional, les que aporten més informació són les de modificació genètica d’animals, les de generació i anàlisi d’animals transgènics i mutants. Amb aquestes estratègies es pot sobreexpressar un gen determinat o fer-lo treballar en entorns diferents de l’habitual i deduir-ne quina seria la funció normal a partir del fenotip, de les característiques observables en el model animal transgènic generat. O, millor encara, es pot suprimir específicament la funció d’un gen determinat, en totes les

ANIMALS MODIFICATS GENÈTICAMENT 111

cèl·lules de l’organisme o només en un tipus cel·lular concret, i analitzar l’efecte d’aquesta mutació en el desenvolupament i la vida adulta de l’animal generat. De qualsevol de les dues maneres, la modificació genètica d’animals ens permet avaluar directament la funció gènica i deduir-ne la rellevància fisiològica dins de l’organisme. En aquest capítol es descriuen les tècniques més habituals de generació d’animals transgènics i mutants i les seves aplicacions en els camps de la biologia, la biomedicina i la biotecnologia. A causa de la complexitat i novetat del tema, s’ha optat per presentar els diferents conceptes en format gràfic, i ho trobareu en el CD adjunt al volum. Cada diapositiva porta associada un text breu que serveix per interpretar el gràfic i de fil conductor de la presentació. Aquest text també el podeu trobar adjuntat en el CD. En aquest capítol, doncs, es documenta com es poden obtenir animals transgènics, quins tipus d’animals transgènics existeixen i què podem esperar descobrir dels experiments realitzats amb animals transgènics, amb exemples il·lustratius. Inicialment, les imatges il·lustren el concepte de transgènesi, els estadis embrionaris preimplantatius en què habitualment s’esdevenen la majoria d’intervencions experimentals per a l’obtenció d’animals transgènics. Seguidament es descriuen els animals transgènics clàssics, els que reben informació genètica externa nova, heteròloga, i les aplicacions bàsiques d’aquesta tècnica. S’aprofiten aquests animals per aprofundir en el tema de la regulació induïble de l’expressió de transgens, és a dir, com poden determinar els investigadors on i quan es pot obtenir l’expressió del transgèn. A continuació es presenten les limitacions de la

tècnica i els problemes inherents al seu ús, encara no resolts, i les vies per optimitzar la generació de ratolins transgènics. La generació dels ratolins mutants (genoanul·lats) i les seves aplicacions ocupen les imatges següents, en què es presenten els sistemes actuals per anul·lar la funció d’un gen en un teixit determinat i en un moment determinat del desenvolupament o vida de l’organisme. S’il·lustren amb diferents models animals la generació tant de ratolins transgènics com de mutants. Finalment, s’esmenta la generació d’animals modificats genèticament per transferència nuclear, els animals coneguts com a clònics i la seva implicació i aplicacions en biologia, biomedicina i biotecnologia. BIBLIOGRAFIA Montoliu, L. (1997). «Transgénesis por microinyección». Revista de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 91: 63-70. — (1998). «Generación de animales transgénicos con cromosomas artificiales y genes inducibles». Porci, 45: 57-71. — (2000). «Modificació genètica d’animals». Treballs de la Societat Catalana de Biologia, 50: 133-140. — (2003a). «Trasiego de genes (animales transgénicos, mutantes y clónicos)». A: García Barreno, P. [ed.]. 50 años de ADN. Madrid: Espasa-Fórum, 183-227. — (2003b). «Células troncales: aspectos científicos». A: Lacadena, J. R. [ed.]. Células troncales humanas: aspectos científicos, éticos y jurídicos. Publicaciones de la Universidad Pontificia Comillas: Editorial Desclée de Brouwer, SA (col·l. Dilemas Éticos de la medicina actual; 17), 23-62. — (2004). «Clonación en mamíferos: aspectos científicos e implicaciones terapéuticas» A: Piqueras, J. F. [ed.]. Últimas investigaciones en biología: células madre y células embrionarias. Madrid: Publicaciones de la Universidad Internacional Menéndez y Pelayo (UIMP): Ministerio de Educación y Ciencia, 55-88.

Visions de la docència de la biologia en l’ESO i en el batxillerat

DOI: 10.2436/20.1501.02.33

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 115-133

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? Jordi de Manuel IES Joan Miró, L’Hospitalet de Llobregat. Adreça per a la correspondència: Jordi de Manuel. IES Joan Miró. Av. Europa, 153. 08907 L’Hospitalet de Llobregat. Adreça electrònica: jdemanu@xtec.cat. RESUM La importància de la biologia en l’educació secundària es justifica per la seva rellevància social, científica i personal. Per elaborar el currículum de la biologia al batxillerat s’haurien d’establir criteris que partissin no tan sols del coneixement científic nou, sinó també de les necessitats reals de la societat i de les aportacions de la recerca en didàctica de les ciències. En l’article s’esmenten algunes dificultats en l’aprenentatge de la biologia i es fa ressaltar la importància d’ensenyar habilitats científiques relacionades amb la investigació, així com d’estructurar l’aprenentatge a partir de contextos no formals. Finalment, s’argumenta la rellevància de les proves d’accés a la universitat com a reguladores de l’ensenyament de la biologia al batxillerat i es proporcionen exemples il·lustratius. Paraules clau: didàctica de la biologia, currículum de batxillerat, habilitats científiques, biologia contextualitzada, selectivitat. WHICH BIOLOGY IS NEEDED IN 16-18 EDUCATION? SUMMARY The importance of biology in secondary education is justified by its social, scientific and personal relevance. The design of the 16-18 biology curriculum must take in consideration criteria not only based in knew biological knowledge but also in real social necessities and contributions on research of science education. This paper reports some difficulties in the process of learning biology. The importance of learning scientific skills in relation with research is remarked as well as presenting non formal contexts in learning activities. Finally, this work discusses on the relevance of the external assessment (university access examinations), as it regulates the learning of 16-18 biology. Some illustrative examples of it are reported. Key words: biology education, 16-18 science curriculum, scientific skills, biology in context, external assessment.

116 J. DE MANUEL

INTRODUCCIÓ En aquests darrers anys s’està esdevenint una revolució en les ciències biològiques, en part per l’impuls de la bioinformàtica, i en part pel desenvolupament de la biotecnologia i de les ciències ambientals. El significat de gen, per exemple, ha començat a ser sacsejat pel nou marc del coneixement (Pearson, 2006). Tampoc no s’ha lliurat de l’agitació, però, el currículum de la biologia i de les ciències experimentals en l’educació secundària, i no tant perquè els canvis successius (o intencions de canvi) hagin estat provocats precisament per les aportacions científiques noves, per innovacions didàctiques, o per una investigació rigorosa sobre què s’ha de saber i què s’ha de saber fer, sinó perquè han obeït —com altres vegades— a criteris fonamentalment polítics i estètics. Qualsevol professional de l’educació que dugui uns quants anys en les aules de secundària sap a què m’estic referint, i també sap que aquest fet provoca desconcert i desencís al professorat. Aquest article pretén justificar la conveniència d’aprendre biologia i adquirir habilitats científiques en el batxillerat, i fa una anàlisi breu dels canvis que han experimentat els plans d’estudis en els darrers anys. S’aporten idees per establir criteris sobre els quals es pugui construir un currículum de biologia per al batxillerat. Tot i que no és l’objectiu d’aquest treball —i es desenvolupa amb més profunditat en altres articles d’aquest mateix volum— també s’apunta una reflexió sobre aspectes metodològics relacionats directament amb l’aprenentatge de la biologia, amb els tipus de continguts i amb el seu enfocament. Es destaca la importància d’ensenyar a fer recerca científica i s’argumenta la influència i la regulació que exerceix la prova de selectivitat, tot mostrant-ne la tipologia i alguns exemples d’exercicis il·lustratius.

PER QUÈ CAL APRENDRE BIOLOGIA? Actualment la biologia és una matèria obligatòria del batxillerat de ciències de la naturalesa i de la salut, la qual cosa es fonamenta en el fet que l’aprenentatge dels continguts propis d’aquesta matèria ha d’aportar prou bagatge perquè l’alumnat pugui cursar el grau superior de formació professional o estudis universitaris relacionats amb l’esmentada modalitat. Això no obstant, la biologia que s’aprèn al batxillerat ha de proporcionar també una manera d’entendre la naturalesa i la vida i, sobretot, una capacitat per debatre i resoldre problemes amb criteri científic. Qualsevol persona culta no tan sols ha de ser capaç de conèixer i interpretar els fets històrics de la societat i el món, sinó que també ha de saber donar una explicació coherent als fenòmens i als canvis naturals que s’esdevenen en el seu entorn i en la seva persona. Tot entenent així la cultura, si ser culte implica també tenir una visió científica del món, es planteja una paradoxa sobre la finalitat del batxillerat: si els estudis de batxillerat tenen com a objectiu preparar persones que després han d’accedir a estudis superiors, no és una contradicció que els estudiants de totes les modalitats no cursin matèries de caràcter científic? Sembla que aquesta situació pot canviar lleugerament amb la nova llei d’educació (LOE), ja que tots els estudiants de batxillerat cursaran la matèria ciències per al món contemporani, els continguts de la qual han de garantir l’assoliment d’uns mínims de cultura científica. Wood-Robinson i altres (1998) sostenen que l’educació científica té una finalitat utilitària (en relació amb l’aplicació dels coneixements a la vida quotidiana), una finalitat democràtica (en relació amb la importància social dels continguts) i una finalitat cultural (la ciència és cultura). Sota aquesta perspectiva, sembla clar que la biologia que s’ense-

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 117

nya al batxillerat (o en qualsevol altra etapa educativa) no tan sols ha de proporcionar coneixements de caire conceptual, sinó que també ha de dotar d’habilitats científiques i d’actituds relacionades amb aquest àmbit de coneixement. Comprendre un concepte no sempre suposa saber aplicar-lo en diferents contextos (saber usar-lo), ni garanteix aprendre a debatre críticament la implicació social d’aquest. És sota aquesta perspectiva que cal fer una anàlisi valenta i rigorosa per avaluar el currículum de biologia en el batxillerat i per determinar, si és el cas, el que li manca i el que li sobra. La major dificultat, però, es troba per definir clarament els criteris per a l’elaboració d’aquest currículum. COM S’HAN D’ESTABLIR CRITERIS PER TRIAR CONTINGUTS? Sovint els criteris per triar i determinar els continguts educatius obeeixen a l’experiència personal dels equips que elaboren el currículum: allò que un creu que és important està influït per la seva experiència com a estudiant o docent, pel professorat que ha tingut, per les lectures i la formació que ha rebut, pels materials didàctics que acostuma a utilitzar, pel marc d’interès propi (la seva especialitat o els seus gustos) i sovint també per la inèrcia («si m’ha anat prou bé amb el que m’ha tocat aprendre, per què no pot anar bé als altres?»). No hi ha dubte que l’experiència és important, però no hauria de ser l’única font que inspiri un pla de continguts educatius. Per establir els criteris que permetin dissenyar el currículum de la biologia del batxillerat caldria investigar quines són les necessitats, actuals i previsibles, dels professionals que tenen relació amb la biologia (persones que es dediquen a la investigació bàsica, a la recerca aplicada, a la sanitat, al processament industrial, a la gestió del medi natural o dels recursos, a l’agroalimentació i, evidentment, a la

docència). S’ha fet alguna recerca d’aquest tipus o, almenys, una recerca orientada a trobar les necessitats reals que permetin establir i orientar un currículum per a la biologia en l’educació secundària? Els plans d’estudi (freqüentment, llistes de continguts conceptuals) solen ser encarregats a tècnics i professionals de l’educació en actiu o algunes vegades, m’atreviria a aventurar, a acadèmics que mai no han treballat dins una aula de secundària o que n’estan força desconnectats. Per més maquillatge pedagògic que s’imprimeixi als continguts, el punt de partida —el mètode per elaborar-lo i el resultat final— no està lluny de ser un endemisme: més del mateix. L’any 1990 la LOGSE va introduir canvis significatius en el batxillerat (MEC, 1991), que en cas de la biologia es descriuen i s’analitzen a Grau i Manuel (1995). El currículum de l’anterior batxillerat (BUP) i COU provenia de la Llei General d’Educació de 1970. La LOGSE ordenava, tant en l’ESO com en el batxillerat, canvis en els continguts i en les orientacions que tenien en compte per primera vegada les aportacions de la recerca en didàctica de les ciències. No es pretén aquí discutir sobre les implicacions derivades d’allargar els estudis obligatoris fins als setze anys, ni sobre quins varen ser els mitjans amb els quals es va aplicar inicialment la reforma educativa a Catalunya, sinó d’analitzar els criteris que guien l’elaboració d’un currículum. Poc més d’una dècada més tard, es va elaborar la Llei de Qualitat de l’Educació (juliol de 2003; BOE 159), que al nostre país no va arribar a aplicar-se. Tot seguit es mostren alguns exemples de continguts de primer de biologia de batxillerat (corresponents a la matèria biologia i geologia) de la derogada Llei de Qualitat de l’Educació: En l’apartat 5 («Formes d’organització dels organismes») s’expressava textualment: «[...] Histología y organografía vegetal. Concep-

118 J. DE MANUEL Taula 1. Perfils professionals dels titulats en biologia definits per l’informe del nou Espai Europeu de Docència Universitària (ANECA, 2004) Professional sanitari en laboratori clínic, reproducció humana, salut pública, nutrició i dietètica, entre altres. Professional de la investigació i desenvolupament científic en tots els àmbits d’avenç fonamental i aplicat de les ciències experimentals i de la vida. Professional de la indústria farmacèutica, agroalimentària i química, principalment. Professional agropecuari en l’optimització dels conreus vegetals, animals i fongs. Professional del medi ambient principalment en sectors com l’ordenació, conservació i control del territori, gestió de recursos, gestió de residus, avaluació d’impactes i restauració del medi natural. Professional d’informació, documentació i divulgació en museus, parcs naturals, zoològics, editorials, gabinets de comunicació, etc. Professional del comerç i màrqueting de productes i serveis relacionats amb la ciència biològica. Professional de la gestió i organització d’empreses que realitza tasques de direcció o alta gestió en àmbits empresarials relacionats amb la formació del biòleg. Professional docent en l’ensenyament secundari, universitari i en la formació professional, continuada i de postgrau.

tos básicos. Histología y organografía animal. Conceptos básicos.» Tot seguit, a l’apartat 6 (regne plantes), deia: «[...] La relación: los tropismos y las nastias. Principales hormonas vegetales.» En tot el document del mateix decret, en tota la biologia del batxillerat, no apareixia el terme virus. S’ha de dir també que a la resta de l’Estat, al primer curs de batxillerat es cursa biologia i geologia i, a segon, biologia. A Catalunya hi ha biologia a primer i a segon (com a matèria, separada de la geologia), així com ciències de la Terra i del medi ambient (també a primer i a segon). Una diferència substancial és que els continguts d’ecologia a la resta de l’estat no s’imparteixen en la matèria biologia (es fan en ciències de la Terra i el medi ambient), amb el risc que això suposa que l’ecologia desaparegui del currículum de la biologia a Catalunya. Aquesta mateixa llei enumerava alguns objectius generals relacionats amb habilitats científiques, però en els apartats en què es concretaven i s’explicitaven els continguts, no hi havia cap punt referit a les esmentades habilitats (llevat de l’exploració experimental de les característiques de la cèl·lula). En canvi, el PISA 2000 (Programme for

International Students Assessment), aplicat a estudiants de secundària obligatòria, defineix així l’alfabetització científica: «La capacitat d’utilitzar el coneixement científic, identificar preguntes rellevants i extraure conclusions basades en evidències, amb la finalitat de comprendre i ajudar a prendre decisions en relació amb els fenòmens naturals i als canvis introduïts a través de l’activitat humana.» Encara que el PISA no s’apliqui en el batxillerat, cal analitzar el tipus de situacions que presenta i què s’avalua en cada situació (OECD, 2000). També, tot i que correspongui a l’educació primària i a la secundària obligatòria, convindria repassar les propostes sobre l’educació científica que s’enuncien en el document del Debat Curricular (DE, 2005) que recentment s’ha dut a terme en el marc del Pacte Nacional d’Educació. Ambdós documents orienten i donen indicis per definir criteris per elaborar un currículum científic en el batxillerat. Arran del nou espai europeu de docència universitària, fa poc s’ha realitzat un informe (ANECA, 2004) que concreta nou perfils professionals (vegeu la taula 1) de la biologia amb l’enumeració de les competències genèriques i específiques per a cada

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 119

perfil, agrupades en el que s’ha de saber i en el que s’ha de saber fer. Quines implicacions tindria utilitzar una recerca o un informe d’aquest tipus per establir els criteris d’un currículum nou per a la biologia del batxillerat? Probablement alguns continguts, dels anomenats clàssics (que es mantenen inalterables des de dècades ençà), haurien de descartar-se i n’emergirien d’altres, sobretot relacionats amb les habilitats i les descobertes científiques noves, i també les necessitats socials. El fet és que entre el professorat també hi ha diversitat i no seria fàcil posar-se d’acord sobre què s’ha d’ensenyar. Per il·lustrar aquesta idea, Claxton (1994) recupera una sàtira que va publicar el 1939 Harold Benjamin que du per títol El currículum de dents de sabre, que ens fa retrocedir al currículum ancestral, quan als joves se’ls formava per capturar peixos, caçar cavalls llanuts a garrotades i foragitar amb foc els tigres de dents de sabre. La faula especula sobre què passaria amb aquests continguts d’aprenentatge quan algú inventés la canya de pescar, i els cavalls llanuts i els tigres de dents de sabre fossin substituïts respectivament per poblacions d’antílops i ossos. Què passaria amb aquell «currículum»? Aquest és un fragment de la narració de Benjamin sobre la discussió entre savis i aprenents: «—No siguis beneit —li varen dir els ancians savis tot mostrant els seus somriures més benèvols—. No ensenyem a capturar peixos amb la finalitat de capturar peixos; ho ensenyem per desenvolupar una agilitat general que mai no es podrà obtenir amb una instrucció trivial. No ensenyem a caçar cavalls a garrotades per caçar cavalls; ho ensenyem per desenvolupar una força general que l’aprenent mai no podrà obtenir d’una cosa tan prosaica i especialitzada com caçar antílops amb xarxa. No ensenyem a foragitar tigres amb la finalitat de foragitar tigres; ho ensenyem amb el propòsit de donar aquest noble coratge que s’aplica a tots els nivells de la vida i que mai

no podria originar-se en una activitat tan bàsica com matar ossos. »Tots els radicals es varen quedar sense paraules davant d’aquesta declaració; tots llevat del més radical de tots. Estava desconcertat, és cert, però era tan radical que encara va fer una última protesta. »—Però, però malgrat tot —va suggerir—, haureu d’admetre que els temps han canviat. No us podríeu dignar a provar aquestes altres activitats més modernes? Després de tot potser tinguin algun valor educatiu. »Fins i tot els companys radicals d’aquest home varen pensar que havia anat massa lluny. »Els savis ancians estaven indignats. El somriure es va esvair dels seus rostres. —Si tu mateix tinguessis alguna educació —li varen dir greument—, sabries que la veritable educació és la intemporalitat. És quelcom que roman a través de les condicions canviants com una roca fermament plantada enmig d’un torrent tumultuós. Has de saber que hi ha veritats eternes i el currículum de dents de sabre n’és una!»

Tan sols una recerca que detecti les necessitats actuals i futures dels professionals sobre què cal saber de biologia i quines habilitats científiques s’han d’adquirir pot aportar criteris per elaborar el currículum. Caldria evitar el cercle viciós que suposa que el disseny dels currículums (de la biologia o de qualsevol altra matèria) sigui responsabilitat d’uns quants professors o acadèmics a partir de la seva experiència i intuïció, per més carregats que estiguin de bones intencions. Millar i Osborne (1998) proposen quatre grans objectius que haurien de guiar l’educació científica: a) millorar la comprensió dels conceptes científics, b) consolidar les habilitats per raonar i pensar críticament, c) desenvolupar una comprensió més profunda de la naturalesa de la ciència i d) fer que la qualitat de l’entorn d’aprenentatge de la ciència sigui més agradable. Monereo i Pozo (2001) van una mica més enllà, i en un article que duu per títol «¿En qué siglo vive la escuela?» posen

120 J. DE MANUEL

en dubte que en els centres educatius de primària i secundària s’estigui ensenyant a l’alumnat continguts que permetin interpretar, adaptar-se i transformar el món en què els tocarà viure. En altres paraules: l’educació segueix l’estela dels canvis i les necessitats socials, en lloc d’anar per davant i anticipar-se per preparar l’alumnat amb capacitats i coneixements que els faran falta al llarg de la seva vida. Aquest argument pren força si el traslladem a la biologia, on l’allau de coneixements nous té una considerable rellevància personal, científica i, òbviament, social. ENSENYAR I APRENDRE BIOLOGIA Les dificultats per aprendre biologia Històricament, el coneixement de la biologia ha experimentat canvis importants, fins i tot en el significat atribuït a molts conceptes científics fortament arrelats. Les teories evolutives, en contraposició al fixisme i creacionisme, o els experiments per refutar la generació espontània, són exemples històrics, però també podem trobar paradigmes més recents, com ara la descoberta d’Helicobacter pylori com l’agent causant de la infecció que pot provocar gastritis i úlcera gastroduodenal (fins fa poc es creia que els mals hàbits alimentaris i l’estrès n’eren les causes principals) o la publicació del genoma humà el 2004, que divideix per quatre el nombre de gens que es creia que tenia Homo sapiens (de més de cent mil passem a tenir-ne menys de vint-i-cinc mil). Noves teories n’han refutat d’altres, i sobre aquestes s’ha construït el nou coneixement científic: la teoria de la selecció natural de Darwin i Wallace per explicar els canvis evolutius, per exemple, va desplaçar l’herència dels caràcters adquirits i la teoria que postulava Lamarck. Conèixer la naturalesa canviant

de la ciència pot desconcertar l’alumnat, però els canvis i la falta de dogmatisme de la ciència són justament l’essència en la qual es fonamenta la construcció del coneixement científic. No tan sols és important ensenyar ciència, sinó també ensenyar sobre la ciència (Hodson, 1994). La recerca sobre les concepcions i les idees alternatives relacionades amb els fenòmens naturals demostren que hi ha un cert paral·lelisme entre les teories que generen les persones sobre molts fenòmens naturals i la visió que ha tingut la ciència al llarg de la història sobre els mateixos fenòmens (Jiménez, 1987; Giordan i De Vecchi, 1988; Serrano, 1987; Manuel i Grau, 1996). La complexitat i l’evolució de la ciència que s’ha anat construint al llarg de la història ens pot ajudar a identificar els problemes que dificulten l’aprenentatge dels conceptes científics (Izquierdo, 1996). Així, bona part dels estudiants expliquen els canvis evolutius amb idees lamarckianes (Grau i Manuel, 2002); la generació espontània sovint «apareix» en les explicacions dels estudiants quan es presenten determinades situacions («d’on vénen les floridures de la pela d’aquesta taronja?» o «com s’han originat els cucs que apareixen en la carn quan es descompon?»); l’aprenentatge del procés de la fotosíntesi per part dels estudiants és un camí ple d’entrebancs, que fa pensar en el flogist de Stahl o en els experiments de Van Helmont i, en definitiva, a comprendre i aplicar el concepte d’ésser autòtrof. En el batxillerat s’aborda a bastament el procés de la fotosíntesi, així com les transformacions que fan possible el cicle de la matèria, però l’alumnat manté idees alternatives que persisteixen més enllà dels batxillerat (vegeu les figures 1 i 2, a partir de Manuel, 1995). L’aprenentatge de l’ecologia, la genètica i l’evolució exigeix sovint que l’alumnat sigui capaç de pensar en termes de població, més que en individus concrets (Manuel i Grau, 1996), i aquest és un salt qualitatiu en la ma-

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 121

nera de raonar que a molts estudiants els resulta summament difícil. El llenguatge que utilitza la ciència és una altra raó de la dificultat per comunicar i ensenyar ciència, però l’alfabetització científica en l’ensenyament obligatori i, molt especialment, els aprenentatges al llarg del batxillerat, exigeixen que l’alumnat comprengui i usi amb competència una determinada terminologia científica. Lemke (1995) utilitza l’expressió parlar ciència (talking science) per referir-se al llenguatge que sovint utilitza el professorat de ciències en les classes. Els nois i les noies, però, usen el seu llenguatge propi per donar un significat als continguts, que pot ser molt diferent del que té el professorat. El caràcter sistèmic de la biologia tampoc no facilita el seu aprenentatge: la comprensió d’un determinat concepte sovint es re-

laciona amb altres. Si pensem en fenòmens com ara la regulació osmòtica d’un protozou, els mecanismes homeostàtics del medi intern d’un mamífer o l’eutrofització d’un ecosistema aquàtic, veurem que hi ha tot un seguit de coneixements no propis de la biologia que cal relacionar perquè aquests fenòmens prenguin significat. El fet que la comprensió de bona part dels fenòmens biològics depengui del coneixement d’altres disciplines científiques, dificulta l’aprenentatge. La importància d’ensenyar a fer recerca La didàctica de la biologia no s’ha de limitar tan sols a ensenyar biologia, a conèixer i fer ús de conceptes; també cal aprendre a fer biologia, la qual cosa significa que, com a

20 18 16 14 12

Les plantes es nodreixen de matèria orgànica

% 10 8 6

El sòl els absorbeix

4 2 0

Els cadàvers es transformen en matèria orgànica 12-13 13-14 14-15 15-16 16-18 >18 Edat

Figura 1. Distribució de concepcions per edats (en una mostra de mil estudiants) sobre les transformacions que es donen en els organismes morts i com les plantes en treuen profit. L’alumnat major de divuit anys eren estudiants de 1r curs de biologia.

122 J. DE MANUEL Taula 2. Respostes donades per professionals de l’educació de diferents matèries i nivells educatius a la qüestió: Per què creus que és important que el teu alumnat faci recerca? — Conrear la curiositat i la imaginació, i estimular la creativitat. — Capacitar les persones per fer-se preguntes i imaginar respostes (formular hipòtesis). — Aprendre a comprovar la validesa d’aquestes respostes imaginades. — Posar en pràctica l’aplicació dels coneixements. — Adquirir habilitats per desenvolupar l’autonomia: aprendre a moure’s, saber cercar informació en diversos entorns (Internet, biblioteques, hemeroteques, museus, centres educatius, carrer, camp…). — Capacitar per seleccionar i processar informació, tot discriminant el que és útil i important del que és accessori i irrellevant. — Capacitar per al treball cooperatiu. — Saber comunicar el que s’ha trobat (escrivint, parlant, amb esquemes i imatges). – Desenvolupar un pensament crític, a través de la recerca, que permeti discriminar el que té una base rigorosa del que no en té. – Divertir-se i alhora aprendre, ja que les recerques generalment parteixen de l’àmbit afectiu.

ciència experimental, un programa d’ensenyament d’aquesta matèria en el batxillerat no hauria de deixar d’ensenyar habilitats relacionades amb la investigació. Investigar, fer recerca, no consisteix tan sols a usar el material de laboratori i seguir les instruccions d’un protocol experimental, sinó tam-

bé a adquirir habilitats pròpies del procés d’investigació. Les noves tecnologies han produït transformacions socials importants, algunes de les quals tenen implicacions significatives en el món de l’educació i els nous recursos didàctics que originen (vegeu Llort,

50

Per l’acció dels microorganismes

45 40 35 %

Per l’acció dels fenòmens meteorològics

30 25 20 15

Per l’acció dels animals

10

No responen

5 0

12-13

13-14

14-15

15-16

16-18

>18

Pel pas del temps

Edat Figura 2. Distribució de concepcions per edats (en una mostra de mil estudiants) sobre les causes que fan possible les transformacions que experimenten els excrements dels animals. L’alumnat major de divuit anys eren estudiants de 1r curs de biologia.

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 123

en aquest mateix volum). La facilitat per generar, processar i difondre informació ha capgirat la situació: fins fa poc la informació costava d’obtenir; ara és abundant, sovint excessiva, i no resulta fàcil extreure del «soroll» allò que realment ens interessa. En altres paraules, la dificultat per assolir coneixements actualment no es troba en la manca d’informació, sinó en el fet de saber filtrar-la i processar-la. El professorat, en general, creu que ensenyar a fer recerca és important. La taula 2 mostra el ventall de respostes que varen donar professionals de l’educació de diferents especialitats (des d’educació infantil a batxillerat) quan els preguntàvem per què és important fer recerca en l’àmbit escolar (Manuel, 2000). Aprendre a investigar té un alt valor educatiu, no tan sols per l’aprenentatge d’habilitats relacionades amb la ciència, en aquest cas amb la biologia, sinó perquè aporta els recursos necessaris per poder formar-se un criteri, per distingir el que és ciència de pseudociència (Jimènez i Sanmartí, 1997), per discriminar les dades i les informacions poc rigoroses de les que ho són i, en definitiva, per prendre decisions amb esperit crític i llibertat. Hi ha, però, dificultats objectives per aprendre a fer recerca científica, tot i que en el nostre àmbit hi ha suggeriments i idees per facilitar-ho (Grau, 1991; Albaladejo i Grau, 1992) i s’han publicat alguns llibres de text i materials didàctics que incorporen activitats que promouen aquests tipus d’aprenentatges. Cal ser conscients, però, que hi ha impediments d’una altra naturalesa que dificulten que en les aules de secundària s’ensenyi a fer recerca científica: — Bona part dels professors i professores de ciències no han estat instruïts (ni en secundària ni en la universitat) per fer recerca, fet que dificulta ensenyar-la. Tamir (1989) recull els conceptes clau que hauria de conèixer el professorat de ciències per

ensenyar a fer recerca. En qualsevol cas, si hem d’ensenyar-la cal formar-se adequadament, com requereix qualsevol altra feina qualificada. — No abunden els materials didàctics que incloguin activitats en què l’alumne aprengui habilitats de recerca científica (observar, fer-se preguntes, formular hipòtesis, identificar i controlar variables, fer rèpliques, planificar un experiment...). Si l’aprenentatge d’aquestes habilitats s’incorpora d’una manera inequívoca al currículum de la biologia del batxillerat, caldrà que els llibres de text i altres materials incloguin amb normalitat activitats en aquesta línia, activitats que fins fa poc eren escasses (Tamir i García, 1992). A Catalunya, els estudiants de batxillerat han de realitzar un treball de recerca. Es tracta d’un treball que es realitza amb l’assessorament d’un professor tutor; però, com es pot fer recerca si un estudiant no s’ha trobat abans desenes de vegades en situació d’investigar? Com es pot observar, identificar un problema, processar informació, formular hipòtesis i planificar experiments o accions si prèviament no s’ha après a ferho? És evident que si no s’ensenya a investigar abans del batxillerat una bona part dels treballs de recerca difícilment s’ajustaran al que és pròpiament una investigació. En el nou currículum d’educació secundària obligatòria d’aplicació a Catalunya, en l’últim curs, s’enuncia la realització d’un projecte de recerca en grup. Cal no deixar passar aquesta nova oportunitat per ensenyar a investigar. El projecte «Ments curioses», una llavor que va començar en alguns CRP de la ciutat de Barcelona a finals dels anys noranta, s’ha marcat com a objectiu introduir la recerca com a element educatiu en totes les etapes educatives i en diferents àrees de coneixement, des d’educació infantil fins a batxillerat. És desitjable que prosperin iniciatives com aquesta i s’estenguin per tot el país.

124 J. DE MANUEL

Pel que fa a la didàctica de la biologia, tal vegada s’hauria de transgredir la idea tradicional de separar les «pràctiques» de la «teoria». Per bé que pot resultar convenient que els treballs pràctics siguin activitats d’aplicació, hi ha conceptes que poden introduir-se a partir d’un experiment (o de dades experimentals) en què es poden vertebrar altres activitats no necessàriament experimentals. Observar un fenomen biològic amb un experiment il·lustratiu, com ara percebre el bombolleig d’una planta aquàtica quan produeix oxigen, comptar les colònies de bacteris que es desenvolupen en una placa d’agar un parell de dies després de posar-hi un dit, o apreciar el despreniment de diòxid de carboni que infla un globus acoblat a la boca d’un matràs que conté un cultiu de llevat, pot resultar interessant abans de realitzar altres activitats relacionades amb l’aprenentatge de la fotosíntesi, la reproducció bacteriana o la fermentació, respectivament. Ensenyar habilitats per investigar sovint no requereix treballar amb materials sofisticats ni amb grans infraestructures, ni cal anar sempre al laboratori. Tan sols es necessita imaginació i, sobretot, el convenciment que aquests continguts són importants i no s’han de deixar de banda. Sovint n’hi ha prou amb materials senzills i accessibles. Tal com es mostra a la figura 4, amb llavors (llenties), aigua, sal i capses de sabates, es poden treballar els processos d’una vertadera investigació científica (Quina influència té la salinitat en la germinació de les llenties? Quina influència té la llum en la germinació de les llenties?). Visitar les jornades de recerca que sovintegen en el nostre àmbit des de fa uns quants anys, llegir els resums dels premis CIRIT de les darreres convocatòries, o fer un cop d’ull als llibres d’actes dels darrers simposis d’ensenyament de les ciències naturals, dóna arguments per ser optimista i per adonar-se que bona part del professorat

de ciències a casa nostra ja fa temps que té clar la importància que té ensenyar a fer recerca. Biologia en context: un enfocament diferent Les persones som més receptives i, en general, aprenem millor amb allò que més ens motiva i interessa. És per això que pot resultar eficaç organitzar l’aprenentatge de la biologia a partir de situacions pròpies de contextos no formals, propers a la realitat de l’alumnat i a les seves vivències. Així, per exemple, no és el mateix introduir els conceptes clau del catabolisme a partir de les transformacions energètiques que es donen en una cèl·lula (context formal), que fer-ho a partir d’una situació que presenti un atleta que està realitzant una cursa, amb els batecs cardíacs i el ritme respiratori accelerats i els músculs de les cames que comencen a defallir (context no formal); igual que no és el mateix aprendre els conceptes relacionats amb l’herència lligada al sexe a partir d’una explicació dels heterocromosomes i els gens lligats al sexe (context formal), que

Figura 3. Resultats d’una recerca senzilla sobre la influència de la temperatura en la fermentació del llevat del pa.

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 125

enfocar-ho a partir de l’estudi d’un cas d’un noi hemofílic i dels seus antecedents familiars (context no formal). No es tracta de partir sempre de situacions de rellevància personal, sinó també de contextos en què la biologia adquireix interès social (demostrada per la seva presència freqüent als mitjans de comunicació: les cèl· lules mare, la diagnosi preimplantacional, el clonatge, els transgènics, les espècies invasores, els trastorns alimentaris, l’extinció d’espècies, el desenvolupament sostenible, els brots epidèmics, el càncer, la sida, etc). Tampoc no es tracta de fer servir exemples puntuals que ens serveixin per introduir i aplicar ràpidament els continguts científics, sinó vertebrar l’entramat conceptual que donarà resposta al problema a partir de l’anàlisi detallada de la situació. Aquesta estratègia didàctica implica un enfocament en què té un paper important el plantejament de problemes i la possibilitat de discutir-los, la qual cosa exigeix que els alumnes parlin, s’escoltin, escriguin, planifiquin, busquin informació i, en definitiva, interaccionin entre ells i amb el professor o professora que dirigeix i organitza el procés. Hi ha força corrents i línies de treball en aquesta línia (diversos autors, 2005). A Catalunya hi ha grups de treball que estan traduint, adaptant o generant materials originals que basen la seva estratègia didàctica en la contextualització dels continguts, i probablement algunes editorials apostin per aquests tipus de materials. El temps: l’«enemic» històric del professorat Algun lector o lectora que hagi arribat fins aquí i es dediqui al món de l’educació tal vegada haurà pensat que tot això és idíl· lic i que per aplicar-ho cal tenir més temps del que realment disposem. Des d’èpoques immemorials el professorat manté una

lluita contra el temps per «acabar el programa»; aquest combat és aferrissat en les matèries científiques, que solen tenir programes farcits de continguts que sovint són difícils d’assolir. DiCarlo (2006) postula que el professorat hauria de treure’s del cap la idea errònia que si no «acaben el programa» (habitualment una llista empaquetada de continguts conceptuals) l’alumnat no estarà preparat per al futur. En el nostre entorn és freqüent esgrimir com a argument (si més no en el context del batxillerat) que el fet de no acabar el programa compromet seriosament la prova de selectivitat, però una anàlisi de les proves de biologia d’accés a la universitat evidencien que s’avaluen tant les capacitats científiques (resolució de problemes, dissenys experimentals, elaboració i interpretació de gràfics i taules i esquemes, etc.) com les competències d’àmbit conceptual. Segons Lujan i DiCarlo (2006), el professorat no hauria de preocupar-se tant sobre la «pèrdua» de temps que suposa fer activitats que impossibiliten acabar el programa, sinó en la importància de realitzar activitats que mobilitzin habilitats científiques, ja que l’aprenentatge no consisteix en la retenció memorística d’una sèrie de fets i definicions, sinó que precisa habilitats que facin possible usar recursos, trobar i processar informació. El treball cooperatiu en la resolució de problemes (Grau, en aquest mateix volum), les activitats en petit grup basades en el debat i la discussió sobre el que s’està aprenent o fonamentades en l’aplicació del coneixement científic, impliquen interaccions contínues i una manera de treballar que ocupa més temps que els mètodes expositius. La qüestió de fons és: de quina manera s’aprenen continguts més rellevants? Explorar les concepcions de l’alumnat per intentar transformar les seves idees alternatives, realitzar activitats en què s’aprengui a fer recerca, presentar contextos no formals per aprendre biologia o fer treballar l’alum-

126 J. DE MANUEL

nat en petit grup, no està renyit amb el programa (fins i tot facilita l’aprenentatge de molts continguts curriculars!). Cada professional de l’educació, a partir del seu model didàctic propi (que du implícit la seva concepció sobre com s’ensenya i com s’aprèn), haurà de planificar el temps de què disposa per impartir els continguts preceptius. La decisió és important, ja que determina què estem ensenyant i què estan aprenent realment els nostres alumnes sobre biologia al llarg del batxillerat. LA INFLUÈNCIA DE LA SELECTIVITAT Durant el curs 2003-2004 va estar a punt de produir-se un canvi important en els exàmens de selectivitat a Catalunya. El canvi consistia a transformar l’estil de les proves dels darrers anys en una prova objectiva composta majoritàriament per un seguit d’ítems amb opció múltiple de respostes. Com a argument per justificar aquest canvi, s’esgrimia que calia minimitzar la desviació deguda als correctors en una prova tan decisiva com la selectivitat (s’ha de dir que en el cas de la biologia no es va investigar si aquesta desviació era significativa). Resulta difícil, però, imaginar les transformacions que aquest canvi hauria provocat en l’enfocament de l’aprenentatge de la biologia a les aules i laboratoris de secundària. Per bé que és cert que la selectivitat, com el seu nom indica, té com a objectiu l’ordenació i selecció de l’alumnat perquè triï la seva preferència i accedeixi als estudis universitaris, també té un altre paper no menys important: qualsevol professor o professora que imparteix biologia al batxillerat intenta que el seus alumnes aprenguin biologia i que assoleixin els aprenentatges propis de l’educació científica, però també els prepara per superar la prova de selectivitat. Aquest fet fa que l’estil dels exercicis tingui una

influència real i directa (probablement més que tots els articles d’aquest volum) sobre el dia a dia de les classes de biologia, un efecte regulador que es dóna també en altres àrees de coneixement i que és enriquidor, per exemple, en el cas de la matèria ciències de la Terra i el medi ambient que, any rere any, a Catalunya ofereix unes proves que són, per si mateixes, bones eines de treball. A Israel, la inclusió d’apartats relacionats amb la recerca en les proves de biologia per a l’accés a la universitat (Tamir i Frankl, 1992), va produir canvis importants en la manera de fer del professorat i, per tant, també en l’aprenentatge. Un altre precedent àmpliament estudiat va ser l’efecte del programa d’avaluació APU (Assessment of Performance Unit, 1984), aplicat a Anglaterra, que

Figura 4. Resultats d’un petit grup d’estudiants sobre una recerca sobre la influència de la temperatura en la germinació de les llenties. Es prenien com a rèpliques els resultats, del mateix experiment, d’altres grups. Tan sols es modificava la temperatura (variable independent) i es fixaven les altres variables en condicions de foscor.

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 127

va promoure que augmentés la importància de l’aprenentatge de les habilitats científiques en l’ensenyament secundari. Segons Sanmartí (2003) la condició fonamental perquè l’avaluació externa acompleixi les finalitats de millora del sistema d’ensenyament és que es faciliti que els col·lectius implicats puguin prendre decisions orientades al canvi i dur-les a la pràctica. La mateixa autora sosté que el professorat és la variable més important a l’hora de valorar resultats; sempre que els avaluadors externs col·laborin en la resolució dels problemes de la pràctica educativa i els proporcionin ajuts que afavoreixin l’autonomia. A Catalunya, a finals dels anys vuitanta, hi va haver un tomb en l’enfocament de la prova de selectivitat de biologia. Els exàmens varen començar a incorporar situacions problema en què s’havia d’aplicar el coneixement. A començaments dels noranta, amb la implantació de la LOGSE, es va fer un nou pas de volta, en aquest cas tan sols per a l’alumnat dels centres que havien avançat el nou sistema educatiu: s’incloïen exercicis que avaluaven habilitats científiques (lectures i interpretacions de gràfics i taules amb dades experimentals, disseny d’investigacions...). A partir del curs 20042005, un canvi imposat va fer que en les proves d’accés de selectivitat tan sols fos possible avaluar els continguts del segon curs de batxillerat. Això, aplicat a la biologia, impossibilitava la presència d’exercicis dels blocs de continguts de biologia cel·lular i virus, ecologia i organismes, i bioquímica (biomolècules). La prova de biologia va perdre riquesa i diversitat i, el que és pitjor, el seu efecte regulador sobre els continguts del primer curs quedava minimitzat. En els darrers anys, les proves de selectivitat de biologia han incorporat d’una manera progressiva exercicis que avaluen continguts relacionats amb les habilitats d’investigació. Menoyo (2003) va analitzar aquests exercicis el primer any que varen

aparèixer: el tipus de respostes, la influència de l’enunciat i de la correcció. Seria molt interessant veure ara quin és l’estat de la qüestió. En la pàgina web de la coordinació de la selectivitat de biologia (http://www.ub.edu/geneticaclasses/pau/index.htm) poden trobar-se, entre altres recursos, activitats per treballar les habilitats científiques, així com els exàmens (proves titulars i d’incidència de juny i de setembre) i les pautes de correcció des del curs 1998-1999. Al final d’aquest article es mostren cinc exemples d’exercicis elaborats per l’equip de coordinació de les proves de selectivitat de biologia que il·lustren el que abans s’ha esmentat: exercici 1 (metabolisme, en un context de fotosíntesi), exercici 2 (ecologia i habilitats científiques en relació amb un disseny experimental), exercici 3 (problema de genètica), exercici 4 (disseny experimental en el context de l’estudi de la fotosíntesi) i exercici 5 (evolució). A TALL DE CONCLUSIÓ Es deu haver advertit que l’article no proporciona cap llista de continguts, ni fa una proposta que estructuri ordenadament els «grans temes» de la biologia del batxillerat. Tampoc no és intenció d’aquest treball demanar explícitament «més hores» per a la biologia, com s’ha fet sovint des d’altres instàncies. La intenció és debatre sobre què s’ensenya i com s’ensenya. El què dependrà de l’administració competent en educació i dels criteris que es triïn per elaborar el currículum, però també del grau de profunditat que cada professor i professora doni als continguts, així com de l’enfocament i la interpretació que en facin els projectes editorials i materials que s’editin per al batxillerat; el com dependrà inexcusablement de cada professional, que haurà d’aplicar, a partir de la formació i experiència pròpies, el seu model didàctic i les activitats a l’aula, al laboratori i al camp.

128 J. DE MANUEL

El currículum de la biologia del batxillerat s’ha de construir d’acord amb criteris que responguin a les necessitats reals de la societat i dels professionals relacionats amb les ciències biològiques, amb una perspectiva de futur que ens permeti anticipar-nos als canvis. En aquest sentit, és important que d’una vegada per totes s’estableixi un mecanisme que protegeixi —almenys durant un període de temps raonable— els currículums educatius. És inconcebible que cada canvi polític comporti invariablement un canvi curricular. Les transformacions dels plans d’estudis tan sols haurien d’obeir a criteris científics o pedagògics, mai no haurien de ser una conseqüència de línies o tendències ideològiques que sistemàticament pretenen canviar el que han fet els altres (i no sempre sota un prisma educatiu que tingui en compte les aportacions de la recerca i, en el nostre cas, de la didàctica de la biologia). En el moment de tancar-se l’edició d’aquest volum existeix una versió provisional del nou currículum de la biologia del batxillerat per a Catalunya. Deixant de banda alguns continguts conceptuals proposats i la discutible distribució d’aquests

entre els dos cursos, l’orientació de contextualitzar la ciència, l’èmfasi que es dóna en l’aprenentatge d’habilitats científiques i els criteris d’avaluació, coincideixen amb moltes de les idees exposades en aquest article. Aprendre biologia en l’educació secundària és fonamental, per la rellevància social i personal que té, però també és important adquirir habilitats científiques, com ara aprendre a investigar. Per ensenyar ciències, per ensenyar biologia, no n’hi ha prou de saber-ne. L’ofici d’ensenyar ciència requereix una formació específica: la didàctica de la ciència; en el nostre cas, de la biologia. Explorar i identificar les idees alternatives de l’alumnat, generar activitats per transformar-les, gestionar l’organització de tasques a l’aula, cercar contextos rellevants per als nois i noies i saber com s’avaluen és una feina exigent, que requereix un alt grau de formació. Malgrat això (i per altres motius que aquí no tenen cabuda), ensenyar biologia —ensenyar habilitats científiques o idees tan importants com que la vida (els seus processos i la seva diversitat) no és el producte d’un disseny intel·ligent sinó el resultat de la contingència i l’evolució— és una feina difícil, però que pot ser apassionant.

EXERCICI 1 A continuació s’exposen algunes dades corresponents a esdeveniments històrics de l’estudi de la fotosíntesi: Van Helmont (1577-1644): «Vaig agafar un test, hi vaig posar 90 kg de terra prèviament assecada en un forn i vaig plantar-hi un plançó de salze que pesava 2,26 kg. Al cap de 5 anys, l’arbre pesava uns 77 kg. Però sempre el vaig regar amb aigua de pluja. Finalment, vaig assecar novament la terra del test i va pesar els mateixos 90 kg menys uns 56 g. Per tant, 74 kg de fusta, escorça i arrel havien crescut tant sols de l’aigua.» Priestley (1733-1804): «La vegetació regenera l’aire viciat per la respiració dels animals o per la combustió.» Ingen-Housz (1730-1799): «Les parts verdes de les plantes tenen la capacitat de purificar “l’aire dolent”, però només quan estan exposades a la llum del sol.» Warburg (1883-1970): «L’oxigen desprès per les plantes procedeix de la fotòlisi del diòxid de carboni.»

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 129

a) En l’experiment de Van Helmont, d’on prové el material que suposa el guany de pes del salze? Raoneu la resposta. b) Què volgueren dir Priestley i Ingen-Housz? Per il·lustrar l’explicació, feu un esquema metabòlic de la fotosíntesi, tot indicant els processos de cada fase. c) En un hivernacle de conreu mesurem la concentració de CO2 en l’aire. Repetim aquesta mesura cada tres hores durant vint-i-quatre hores. Els resultats es mostren en la taula. Hora del dia CO2 (unitats arbitràries)

2 85

5 100

8 90

11 80

14 65

17 50

20 55

23 70

Representeu els resultats en un gràfic. Expliqueu els canvis en la concentració de CO2 i indiqueu en quines hores es va produir la fotosíntesi i en quines la respiració. Per què? d) Per comprovar la hipòtesi de Warburg, es va fer créixer una planta en presència de H2O, l’oxigen de la qual estava marcat radioactivament, i CO2 amb l’oxigen no marcat. L’O2 alliberat estarà marcat radioactivament? Raoneu la resposta. EXERCICI 2 Entre els organismes dels aquaris domèstics hi ha plantes i animals. Lymnaea ovata, un petit cargol herbívor, sovint prolifera i posa en perill les plantes de l’aquari. Com a solució poden introduir-se exemplars d’una espècie del peix carnívor, Botia macracanthus, que s’alimenta del mol·lusc Lymnaea. La taula correspon als canvis observats en la població del cargol Lymnaea en un aquari durant tres setmanes: Població (individus) Temps (dies)

38 0

56 2

76 4

98 6

87 8

73 10

60 12

51 14

43 16

35 18

26 20

a) Representeu les dades en un gràfic. Raoneu els canvis que es produeixen en els primers 6 dies i assenyaleu clarament al gràfic quin dia probablement es va introduir una parella de peixos Botia a l’aquari. b) En un altre aquari també amb abundants cargols, però amb una aigua amb un pH més àcid i una temperatura més baixa que la del primer aquari, es varen introduir dos peixos Botia per regular la població de cargols, però a les poques hores els dos peixos varen morir. Formuleu dues hipòtesis sobre la seva mort. c) Suposeu que disposeu de més peixos Botia i de diferents aquaris, dels quals es poden canviar les condicions ambientals. Planifiqueu breument un experiment per contrastar una de les hipòtesis que heu donat a l’apartat anterior. EXERCICI 3 Un grup d’investigadors ha descobert un gen localitzat en el cromosoma 7 que quan és

130 J. DE MANUEL

defectuós provoca greus problemes en el llenguatge. Diverses generacions d’una família han presentat aquests problemes de llenguatge. El pedigrí correspon a aquesta família. Els cercles representen femelles i els quadrats mascles; en negre s’assenyalen els individus afectats. a) Es podria pensar que aquest caràcter s’hereta lligat al sexe. A partir del pedigrí demostreu la falsedat d’aquesta hipòtesi. b) 1) Digueu quin patró d’herència segueix el gen esmentat i expliqueu-lo. 2) Indiqueu els genotips dels individus I-2, II-2, II-3, III-3 i III-4, i expliqueu com els heu deduït. c) 1) Suposeu que la dona III-1 s’aparella amb un home heterozigot per a aquest gen. Quina és la probabilitat que tinguin un descendent afectat? 2) L’home II-1 té cinc fills amb una mateixa dona. És possible que tots cinc no estiguin afectats? Expliqueu-ho. EXERCICI 4 Elodea canadiensis és una planta aquàtica especialment recomanada per a aquaris d’aigua freda. El muntatge que es mostra al dibuix s’ha dissenyat per determinar a quina temperatura es realitza la fotosíntesi amb major intensitat. L’activitat fotosintètica es mesurarà a través del volum de gas acumulat a la part superior del tub d’assaig. Disposem de diversos muntatges idèntics amb les corresponents instal·lacions que ens permeten controlar la temperatura, la concentració de diòxid de carboni a l’aigua, així com les condicions de llum. Podem modificar aquests factors per assolir els valors que s’indiquen a continuació: — Temperatura de l’aigua: 15 °C, 20 °C, 25 °C. — Concentració de diòxid de carboni a l’aigua: elevada, mitjana, baixa.

gas acumulat

aigua tub d’assaig invertit

embut Elodea

Branquetes d’Elodea canadiensis.

Muntatge model utilitzat per realitzar l’estudi.

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 131

— Condicions de llum: molt intensa, intensa, atenuada. a) 1) Formuleu en forma de pregunta el problema que es vol investigar. 2) Identifiqueu les variables independent i dependent. b) En les condicions de l’enunciat de la pregunta, dissenyeu un experiment per poder donar resposta al problema que es planteja en aquesta recerca. c) A partir de l’equació general de la fotosíntesi, justifiqueu la importància del diòxid de carboni en aquest procés i expliqueu quin és el gas que s’acumula a la part superior del tub i la seva procedència. EXERCICI 5 Entre 1976 i 1978 un període d’intensa sequera a l’illa Daphne, a l’arxipèlag de les Galápagos, va provocar una disminució sobtada del nombre d’individus de les poblacions del Gruix del bec (mm)

Nombre d’ocells

Total població = 751 ocells

Any 1976

75 50 25

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Gruix del bec (mm)

Mitjana Any 1978

Nombre d’ocells

Total població = 90 ocells

12 8 4 6

7

8

9

10

11

12

Mitjana Els gràfics mostren els resultats d’un dels estudis realitzats.

13

14

Gruix del bec (mm)

132 J. DE MANUEL

pinsà Geospiza fortis: de 751 ocells l’any 1976 es va passar a 90 l’any 1978. Diversos estudis varen concloure que no tots els individus tenien la mateixa capacitat de supervivència. Això ocorria perquè s’havia establert una intensa competència per l’aliment: les provisions de llavors més petites i tendres s’esgotaven ràpidament i els ocells es veien obligats a consumir llavors més grans i dures. 1) Useu la informació de l’enunciat per interpretar els gràfics i digueu si la situació és un cas de selecció natural. Justifiqueu la resposta. 2) Indiqueu l’opció vertadera en les afirmacions següents. Tot seguit justifiqueu l’elecció. a) L’augment del gruix del bec és una conseqüència de: 1. La necessitat dels ocells d’alimentar-se de llavors més grans i dures. 2. La combinació entre les exigències del medi i la diversitat present en les poblacions d’ocells. 3. L’ús continuat del bec per trencar llavors, que condueix a un enfortiment d’aquest òrgan. 4. Mutacions que varen donar-se perquè els ocells poguessin sobreviure. b) La imatge següent mostra diverses formes del bec dels ocells, relacionades amb diferents maneres d’obtenir l’aliment. 1. Es tracta d’un exemple d’òrgans anàlegs: exerceixen una funció idèntica. 2. Aquesta diversitat de formes del bec és una prova de la capacitat d’adaptació de les espècies. 3. Són òrgans homòlegs, ja que fan la mateixa funció en espècies sense parentesc evolutiu. 4. Les imatges demostren que Lamarck tenia una mica de raó: la funció crea l’òrgan.

BIBLIOGRAFIA Albaladejo, C.; Grau, R. (1992). «Los procedimientos en las ciencias naturales». Aula de Innovación Educativa, 3: 24-27. APU (Assessment of Performance Unit) (1984). Science, assessment framework. Londres: Department of Education and Science. Benjamín, H. (1939). The sabre-tooth curriculum. Nova York: McGraw-Hill. Claxton, G. (1994). Educar mentes curiosas. El reto de la ciencia en la escuela. Madrid: Visor. Departament d’Educació (2005). Debat curricular.

DiCarlo, S. E. (2006). «Cell biology should be taught as science is practised». Nature Reviews, 7: 290-296. Diversos autors (2005). «Contextualizar la ciencia». Alambique, 46. Giordan, A.; De Vecchi, G. (1988). Los orígenes del saber. De las concepciones personales a los conceptos científicos. Sevilla: Díada. Grau, R. (1991). «Es poden transformar les pràctiques en treballs d’investigació?» Butlletí del Col·legi de Doctors i Llicenciats de Catalunya, 78: 50-52. Grau, R.; Manuel, J. de (1995). «L’ensenyament de la biologia al nou batxillerat». Butlletí del Col·legi de Doctors i Llicenciats de Catalunya, 93: 21-25. — (2002). «Enseñar y aprender evolución: una apasionante carrera de obstáculos». Alambique, 32: 56-64.

QUINA BIOLOGIA ENS CAL, AL BATXILLERAT? 133 Hodson, D. (1994). «Hacia un enfoque más crítico del trabajo de laboratorio». Enseñanza de las Ciencias, 12: 299-313. Izquierdo, M. (1996). «Relación entre la historia y la filosofía de la ciencia y la enseñanza de las ciencias». Alambique, 8: 7-21. Jiménez, M. P. (1987). «Preconceptos y esquemas conceptuales en biologia». Enseñanza de las Ciencias, 5: 165‑167. Jiménez, M. P.; Sanmartí, N. (1997). «¿Qué ciencia enseñar? Objetivos y contenidos en la educación secundaria». A: La enseñanza y el aprendizaje de las ciencias de la naturaleza en la educación secundaria. Carmen, Luis del [ed.]. Barcelona: ICE, Universitat de Barcelona; Horsori Editorial. Lemke, J. L. (1997). Aprender a hablar ciencia. Lenguaje, aprendizaje y valores. Barcelona: Paidós. Lujan, H. L.; DiCarlo, S. E. (2006). «Too much teaching, not enough learning: what is the solution?» Adv. Physiol. Educ., 30: 17-22. Manuel, J. de (1995). «Idees alternatives en ecologia: Què passa amb els organismes morts? I amb els excrements?». Recerca i Ensenyament de les Ciències Naturals, 19-31. — (2000). «Educar la curiositat. La recerca des d’infantil a secundària». Guix, 263: 35-40. Manuel, J. de; Grau, R. (1996). «Concepciones y dificultades comunes en la construcción del pensamiento biológico». Alambique, 7: 53-63. Menoyo, M. P. (2003). «Evaluación de habilidades científicas en las PAAU de biología». Alambique, 37: 58-68.

Millar, R.; Osborne, J. (1998). Beyond 2000: science education for the future. Londres: King’s College London: Nuffield Foundation. Ministeri d’Educació i Ciencia (1991). Bachillerato. Estructura y contenidos. Madrid. Monereo, C.; Pozo, J. I. (2001). «¿En qué siglo vive la escuela?» Cuadernos de Pedagogía, 298: 50-55. OCDE (2004). Marcos teóricos de PISA 2003. Conocimientos y destrezas en matemáticas, lectura, ciencias y solución de problemas [en línia]. Ministerio de Educación y Ciencia. INECSE. <http://www.ince. mec.es/pub/marcoteoricopisa2003.pdf> Pearson, H. (2006). «Genetics: What is a gene?». Nature, 441: 398-401. Serrano, T., (1987). «Representaciones de los alumnos en biología: estado de la cuestión y problemas para su investigación en el aula». Enseñanza de las Ciencias, 5: 181‑188. Tamir, P. (1989). «Training teachers to teach to teach effectively in the laboratory». Science Education, 73: 59-69. Tamir, P.; Frankl, D. (1992). «The lower level biology matriculati examinations in Israel». International Journal of Science Education, 13: 271-282. Tamir, P.; Garcia, M. P. (1992). «Characteristics of laboratory exercices included in science textbooks in Catalonia». Int. J. Sci. Educ., 18: 761-774. Wood-Robinson, C.; Lewis, J.; Leach, J.; Driver, R. (1998). «Genética y formación científica: Resultados de un proyecto de investigación y sus implicaciones sobre los programas escolares y la enseñanza». Enseñanza de las Ciencias, 16: 43-61.

DOI: 10.2436/20.1501.02.34

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 135-142

SOBRE ELS CONTINGUTS DE LES CIÈNCIES NATURALS Marina Mir Catedràtica d’institut de secundària jubilada. Adreça per a la correspondència: Montse Vallmitjana. Mallorca, 423, 5è 3a. 08013 Barcelona. Adreça electrònica: mvallmit@xtec.net. RESUM Avui l’escola és molt sol·licitada per tractar temes que són del camp de la biologia i, a la vegada, toquen problemes socials com ara el tabaquisme, la sida, el clonatge i altres, com els grans cataclismes naturals, que s’esdevenen de tant en tant. El problema que es planteja no és tant el fet de tractar-los, com el d’haver-ho de fer a remolc de les informacions mediàtiques. Atendre les nombroses sol·licituds que provenen de fora de l’escola, suposa, molt sovint, restar possibilitats per treballar amb rigor la formulació de conceptes més elementals que són a la base d’una explicació raonada d’aquells mateixos fets i, molt en concret, la realització de practiques de camp i de laboratori. Qui ha de marcar el temari dels coneixements que hem de transmetre als alumnes? Paraules clau: contingut, ensenyament secundari, ciències naturals. ABOUT THE NATURAL SCIENCES CONTENTS SUMMARY We are living under pressure to teach science topics and also social matters, like tabacism, AIDS, human cloning among others, which frequently are managed as fashion topics, like natural cataclysms, when they occur. The problem does not raise in addressing this type of questions, but do it behind mediatic information. Take care about the solicitudes come from out of the school means, also frequently, subtracting possibilities to work seriously the formulation of elemental concepts, which are the base of a rationale explanation of the same facts. Who should draw the syllabus of knowledge that is to be transmitted to the students? Key words: academic contents, secondary teaching, natural sciences.

136 M. MIR

Som producte de l’adaptació a un entorn que fa possible que subsistim en un període determinat de temps, com a individus i com a espècie. Una definició com aquesta, o semblant, fa difícil de discutir a la biologia el paper rellevant que ha de tenir dins els estudis reglats, i ningú no ho discuteix, en efecte. El que realment és discutible són els continguts específics que cal transmetre en cada etapa d’aquests estudis i en concordança amb els temps, és a dir, el corpus de coneixements que cal transmetre d’una generació a la següent i que ha de contribuir eficaçment a situar l’individu dins el seu context cultural per a benefici seu, individual i social. A començaments del segle xx, G. Kerschesteiner escriu un llibret, La enseñanza cientifico-natural, en el qual argumenta a favor de l’ensenyament de les ciències en els plans d’estudis generals, dels secundaris en concret, que aleshores estaven totalment centrats en les llengües clàssiques. El seu discurs resulta encara avui molt alliçonador, sobretot quan defensa que «les operacions del pensament» que s’han d’aplicar tant per a l’adquisició de coneixement en ciències, com de les llengües clàssiques, són, si no idèntiques, sí equivalents, per tal com demanen procediments lògics rigorosos i la resolució de problemes concrets. Amb aquesta argumentació, que pretén defensar un espai per a la ciència i la tècnica, en els estudis d’aquella època, l’autor s’empara amb l’autoritat de figures rellevats del moment, entre els quals, T. H. Huxley i John Dewey. L’evolució social ens ha portat canvis substancials. Avui dia assistim al fet que ningú no discuteix la necessitat dels coneixements científics, mentre que el coneixement de les llengües clàssiques ha perdut rellevància en els estudis secundaris. En una anàlisi superficial, podríem pensar que s’ha produït una mena d’«inversió de fase», sobretot, des del moment que són moltes

les veus que reclamen més espai per allò que anomenen la formació humanística —incloent-hi o no la religiosa—, en nom d’una educació en «valors», i que va ocupant el que tenien les matèries acadèmiques tradicionals. L’ensenyament de les ciències ha sofert una forta reculada, però no a causa d’una alternança d’interessos socials, d’un relleu de prioritats, sinó perquè l’escola secundària ja no compleix amb el paper d’elevar el nivell cultural que feia abans. Pel que fa a l’ensenyament de les ciències, ara mateix tampoc no s’ensenyen d’acord amb el mètode que cal aplicar als treballs experimentals, que conferien aquelles virtuts d’educar el raonament que, segons Kerschesteiner, l’equiparaven al treball sobre els clàssics de l’etapa precedent. Kerschesteiner, com altres autors del seu temps, defensa l’adquisició dels nous coneixements científics, i això perquè creu que la formació integral dels adolescents així ho requereix, atès que l’objectiu dels estudis és posar a la disposició dels alumnes les eines adequades per tal que puguin interpretar adequadament el món del qual formem part. Ell defensa, a més, que aquests nous coneixements no han d’estar renyits amb la formació humanística integral —de fet, en formen part— i argumenta sòlidament que la disciplina mental que exigeix adquirir-los no és pas inferior a la que exigeix el domini de les llengües clàssiques, que, de fet, es veuen desplaçades. Aquesta és una qüestió molt important a considerar si acceptem que el que de debò ens interessa, a l’hora de transmetre coneixement, és assegurar el nivell d’exigència adequat, que permeti avançar en la comprensió dels fets objecte d’estudi de la manera més fiable i objectiva possible, que ajudi a disciplinar la funció de raonar. Si acceptem que això és més important que la branca dels sabers des de la qual el mestre fa la seva proposta d’estudi a l’alum-

SOBRE ELS CONTINGUTS DE LES CIÈNCIES NATURALS 137

ne, acceptarem també que aquesta proposta no pot fer-se si no des d’una branca del saber —una matèria— consistent i rigorosa, de paradigmes fiables. I no, com passa ara, confonent les matèries d’estudi amb temes opinables, en una activitat que no exigeix cap esforç mental o molt poc. Una altra cosa és que els responsables administratius dels estudis reglats vetllin per uns currículums equilibrats, per donar espai als debats i perquè els que han d’ensenyar els primers i presidir aquests en tinguin el domini adequat. El que passa actualment, i a tots els nivells dels ensenyaments bàsics, és que el discurs teòric predomina sobre els aprenentatges experimentals, amb molt poques excepcions, i encara, molt sovint es confon el que són meres activitats d’entreteniment amb el treball experimental. Això té uns desavantatges seriosos amb vista a un bon aprenentatge. Per una banda, perquè es perd l’oportunitat d’educar els joves en el rigor metodològic del qual parlàvem abans; per l’altra, i en conseqüència, perquè s’afavoreix una situació general que fomenta el discurs ideològic, no importa de quin color. De tot això es deriven una sèrie de qüestions que en el cas de l’ensenyament de les ciències podríem ordenar com segueix. a) El problema bàsic, en la pràctica, és establir els estudis de tal manera que l’alumne de secundària disposi de temps i espais adequats a la consecució d’uns objectius de formació desitjada, que pot assolir treballant uns continguts o altres, però sempre des del l’exigència de l’exercici del rigor, que s’ha de poder contrastar. Les opcions d’estudi estan gravades per les necessitats o modes de cada moment històric, però també, i ho hem de tenir en compte, pels seus antecedents. En els estudis actuals és evident que les ciències i la tecnologia han de tenir un paper molt més rellevant del que hi tenen ara, però no pas en detriment de matèries que

siguin igualment exigents en la formació del pensament. Això és el que fa més necessària la formació acurada del professorat, perquè el rigor en l’aprenentatge dels conceptes, per part l’alumne, només es fa exigible des del domini que tingui el professor d’aquests conceptes. b) També, en l’ensenyament de les ciències avui dia, l’extrema velocitat a la qual avancen els coneixements planteja un problema. És més, la progressiva especialització en els diferents camps del saber i la necessitat de seguir-los, per estar al dia, sovint porten el docent a negligir aquells coneixements considerats més bàsics dins dels paradigmes de la branca del saber en la qual està especialitzat. Sembla talment que ens hem oblidat d’ensenyar el que formava part substancial de les matèries acadèmiques tradicionals, en els batxillerats que teníem abans i d’ençà de la reforma Villar Palasi. Aquestes eren aleshores les mateixes matèries que trobàvem desenvolupades en els estudis superiors, dels quals els estudis secundaris eren un tast o presentació, com una preparació prèvia; també una manera d’accedir-hi. Cal afegir que, com a tals, no eren pas excloses de la formació tecnològica o professional, quan aquesta es feia prou bé. Pel que fa a la branca de les ciències naturals, que comprenia inicialment la biologia i la geologia ensems, es va veure dividida en aquestes dues especialitats i cada una, progressivament, en moltes altres de noves. Aquesta evolució, que respon tant a un cúmul de noves descobertes com al plantejament de nous paradigmes, es traduïa en la pràctica de l’ensenyament secundari en la incorporació de nous i diferents capítols dins de cada una de les diferents matèries, cada un dels quals adquiria més o menys relleu d’acord amb la preparació i els gustos del professorat. Només les proves d’accés a la universitat obligaven a una certa homo-

138 M. MIR

geneïtat en el tractament, però aquesta circumstància a part, en els dos anys primers de batxillerat —el BUP— podíem aplicar sense dificultat una extensa gamma de recursos i iniciar els alumnes de secundària en l’estudi dels fenòmens naturals. Això també, gràcies al fet que els continguts de ciències naturals poden recórrer tot l’ampli dial dels anomenats nivells d’integració amb possibilitat d’eficàcia similar, així com diverses oportunitats de connexió —complementarietat amb altres disciplines acadèmiques. Entenc que cap altra matèria com les ciències naturals donava possibilitats semblants. L’eficàcia, és clar, sempre depenent de la capacitat del professor per resseguir harmònicament aquell ventall de possibilitats; la captació de l’interès, per part de l’alumnat, garantida i innegable. La prova, el fet que en aquells anys les facultats de biologia quedessin desbordades de candidats que hi accedien molt més ben preparats que no ho fan ara. I, tanmateix, es feien necessaris canvis per adaptar-se als nous temps. c) Paral·lelament, la societat ha anat posant interès en —ha tingut accés— uns fets que deriven dels coneixements científics i que afecten les nostres vides d’una manera o altra, en especial quan troben una aplicació directa, per exemple en medicina, genètica, agronomia i un llarg etcètera. Això comporta una forma de tractament de les descobertes, per part dels mitjans de comunicació, que provoca, crec jo, una nova «inversió dels termes» en el sentit següent: la facilitat amb què la informació arriba als estudiants —com a públic en general— no representa per a ells un plus en la seva capacitat d’interpretació d’aquells fets o, almenys, en recursos per poder fer-ho. No, almenys, de la manera gratificant com un estudiant de batxillerat d’abans podia percebre l’avantatge d’estar millor informat gràcies al que havia après. És clar que del BUP ençà s’han produït canvis radicals pel

que fa a l’accés a la informació; aleshores aquesta, sobretot pel que fa a temes científics, restava limitada quasi exclusivament als canals acadèmics. Avui, mancats dels coneixements bàsics que podrien facilitar la interpretació dels fets que es divulguen a pleret, l’estudiant no està en condicions de posar un sedàs —del gra de malla que sigui— a les informacions que rep del carrer. Com tampoc de sentir esperonat el seu sentit crític, d’acord amb coneixements fiables, cosa que tindria un alt interès social, atès que és l’únic factor que pot contribuir eficaçment a corregir la situació del país, pel que fa a la seva tradicional «incultura general». d) Avui dia l’escola viu tan pendent del que «s’informa» fora seu, que sembla talment com si els continguts a tractar acadèmicament els posés la divulgació mateixa. L’escola, més que estar immensa en el seu medi propi —cosa no solament desitjable sinó necessària—, viu a remolc del que diuen els que n’estan fora, de tota mena de fonts alienes als objectius que hauria de perseguir l’educador. Sovint sembla que siguin els esdeveniments externs, a través de la lectura que en fan els mitjans de comunicació, els que marquen continguts, pautes i ritmes dels temes a tractar dins la institució escolar Una cosa és estar immers en el medi com a font d’assortiment de temes a escollir; l’altra, anar a remolc dels que els escullen en lloc del professor. En nom de la necessària actualització de coneixements és fàcil caure en el tractament superficial, per raons prou evidents. Fa uns anys els estudis secundaris proporcionaven —o així ho pensàvem els que ens hi dedicàvem— uns recursos mínims necessaris per accedir a la demanda d’informacions especifiques i a la seva interpretació. Avui, això és molt més difícil que sigui assolible per a nivells d’edat equivalents, tot i que l’administració els atorgui

SOBRE ELS CONTINGUTS DE LES CIÈNCIES NATURALS 139

—regali— la mateixa titulació acadèmica. Els nivells són clarament inferiors. La causa no es pot atribuir al fet de tenir molta més informació a l’abast, sinó a la dificultat per filtrar-la i seleccionar-la. Les bases necessàries que permetrien aplicar un criteri trontollen, perquè no han estat prou assolides des de les matèries acadèmiques que ho requereixen —justament perquè són necessàries per a una correcta comprensió dels fets que conformen la realitat que vivim— o perquè no han estat ensenyades ni amb prou rigor de ni amb el temps suficient. El fet darrer sembla ser inevitable quan considerem la velocitat a què es produeixen les novetats i els canvis, però no és del tot cert, perquè una gran part del temps escolar es perd a reinformar els alumnes sobre els fets que ja coneixen pels mitjans, sense afegir-hi dades significatives, fent el missatge redundant i avorrit per als joves escolars en una etapa de la vida que és l’òptima per als aprenentatges. Encara altres factors influeixen en l’ensenyament de les ciències. e) D’un temps ençà, la institució escolar ha esdevingut la destinatària ideal —té el seu públic «forçat a rebre sermons»— de moltes propostes socials que conviden a la població a implicar-se en determinades actuacions, més o menys benintencionades. Sovint es tracta de propostes que fa l’administració i que tenen un índex de resposta baix per part del públic adult. La nostra escola, avui, ha esdevingut un autèntic abocador incontrolat de tota mena de projectes cívics d’ampli abast, des de la recollida selectiva a l’educació viària, i que tenen en comú fer que l’alumne «s’ho passi d’allò més bé mentre entona les consignes». Es tracta d’un fenomen explicable des del moment que acceptem que l’escola és un servei social i un reflex de la societat que la paga. El poder segueix dirigint-se els ciutadans a través del panem et circenses de sem-

pre, si bé de manera una mica més sofisticada. L’escola no pot evitar ser el seu reflex, però pot mirar de contrarestar-ho, i no solament perquè ho exigeix l’aprenentatge en el bon raonar —la disciplina del pensament de què parlen els clàssics com Kerschesteiner— sinó perquè, com dèiem adés, estem robant un temps preciós als adolescents, sovint irrecuperable i en detriment d’activitats experimentals que moltes vegades s’escamotegen precisament amb l’excusa que «no hi ha temps». f) No cal dir que des del camp de la matèria mateixa, la biologia —de les ciències naturals per tradició— ens trobem particularment afectats per aquest doble reclam, el mediàtic i el d’ens socials de tota mena, començant, com hem dit, per les administracions mateixes. Vivim molt sol·licitats per tractar temes que són del camp específic de la matèria i, a la vegada, problemes socials molt greus, des del tabaquisme a la sida o el clonatge i semblants, que sovint passen a ser tractats com temes «de moda», com els grans cataclismes naturals, quan tenen lloc o es profetitzen. El problema no és, però, el fet de tractar-los, sinó el de no poder fer-ho només que a remolc de les informacions mediàtiques. Atendre les nombroses sol·licituds que provenen de fora de l’escola, sovint temptadores, suposa, també molt sovint, restar possibilitats a treballar amb rigor la formulació de conceptes més elementals, que estan en la base d’una explicació raonada d’aquells mateixos fets, i molt en concret de la realització de pràctiques de camp i de laboratori, activitats que en els batxillerats (BUP) d’abans, havien assolit un paper important, que avui han perdut de manera lamentable. Justament el fet que se saltin aquest passos metodològics, que l’escola no tingui temps de tractar en profunditat qüestions que la societat valora puntualment, és la

140 M. MIR

causa principal que el discurs escolar es converteixi en una mena de conferència, de «xerrada» en la qual el professor intenta interessar sobre qüestions d’actualitat que ofereixen els mitjans i, a més, com és obvi, amb desavantatge. Aleshores, moltes d’aquestes classes —les lliçons dels llibres de text ho reflecteixen palesament— arriben a ser una mena de discurs, «conferències-collage» sobre diferents aspectes de més o menys relleu; en definitiva, «generalismes» que, si bé poden atrapar l’atenció per un moment, no la mantenen per un temps llarg i, per descomptat, no alimenten el més important que pot aportar l’estudi de les ciències avui dia: educar la lògica del pensament que suposa plantejar-se les qüestions de manera personal, reflexiva, com més contrastable millor. Si no es treballa l’ensenyament sotmetent els coneixements a la pràctica de la formulació en el rigor i, en la mesura que es pugui, en la contrastació dels fets; si es deixen simplement fluir les idees com ho fan els conferenciants amb més o menys fortuna, aleshores estem fent un mal ensenyament, encara que estiguem versant sobre temes de ciències que toquen temes d’actualitat. Els estudis bàsics, aquells que haurien de fornir al ciutadà les bases necessàries per situar-se en les condicions de participar en els béns culturals amb gust i amb ganes, són avui quelcom ben difícil de formular, potser perquè els que ens dediquem a ensenyar no sabem prou del que informen les novetats de la recerca. Ara bé, aquesta dificultat, que s’ha de vèncer, no resta valor a la transmissió necessària d’uns coneixements bàsics, el punt de partida d’aquelles novetats. Els nostres joves sovint saben moltes més coses d’aquesta cultura canviant i de la manipulació dels seus productes tecnològics que no nosaltres, les persones grans. Però sabem, també, que els coneixen a partir de les branques més exteriors del saber, la dels

seus usos mecànics. A l’escola secundària li és reservada la gran tasca d’animar-los a cercar el tronc i, si pot ser, les arrels. Avui l’escola sembla que ens repta a plantejar-nos què és realment important d’ensenyar i imprescindible, perquè és evident que els mitjans d’informació ja informen a bastament sobre moltíssimes coses que abans eren exclusiva de l’ensenyament reglat i, també, hi ha qüestions bàsiques que només les institucions acadèmiques poden estar interessades a ensenyar als ciutadans. No solament en valors socials, sinó també en coneixements i habilitats que conformen la cultura del seu temps. Això és assumible des de la situació actual? A PROPÒSIT DE LA BIOLOGIA A mi em sembla que sí. És més, penso que la biologia és en aquest sentit una matèria clau, perquè té una situació de privilegi en el marc d’aquest repte. I la té, justament, perquè és una ciència les bases de la qual es troben a cavall entre les humanitats i les ciències dures, de totes en general. I de la física en particular, que és, sens dubte, la ciència més avançada en aquest moment, la que posa el llenguatge i el nivell més elevat a les grans qüestions filosòfiques de sempre. La física, que, curiosament, ha passat a ser pràcticament anul·lada dels estudis obligatoris generals... La biologia té el gran avantatge que permet tractar amb el rigor necessari, exigible a la seva condició de ciència «blana», qüestions molt importants per als joves estudiants, que resulten d’interès immediat i sensible per a una gran majoria d’ells, i que sovint resulten aplicables a la seva experiència personal. També perquè obliga a l’ús i a l’exercici del cos mateix, en les sortides i els treballs de camp i, al laboratori, amb aquest recurs

SOBRE ELS CONTINGUTS DE LES CIÈNCIES NATURALS 141

tan menystingut en el món acadèmic actual i, tanmateix tan important, com és l’ús de les mans. Obliga també al discurs lògic, a l’exposició a través del llenguatge mateix, de la paraula, i li fa ensems exigible haver de donar compte d’uns fets que són irreductibles, comprovables, cosa que moltes vegades el llenguatge literari per si sol no exigeix. Sol·licita i requereix més el concurs de tècniques importants que pertanyen a camps que tenen el seu llenguatge propi i potent, com ara el dibuix. El repte que resta, doncs, és escollir els continguts més adients entre tots els possibles i ordenar-los en una seqüència que permeti fonamentar cada pas damunt una base sòlida, que doni credibilitat al discurs, a l’explicació i a la interpretació. L’abandó que s’ha fet en els darrers anys dels ensenyaments de la història natural en l’ensenyament bàsic o primari, la ignorància mateixa que tenen sobre aquest punt els mestres actuals, ha comportat una pèrdua molt greu, un empobriment cultural considerable, en primer lloc del llenguatge mateix, de la capacitat descriptiva i de l’observació. I, sobretot, ha impedit el desenvolupament de pràctiques en contacte amb l’entorn natural que enriqueixen la sensibilitat dels individus i que donen oportunitat de plantejar-se qüestions que realment són importants per a la vida, la nostra i la de la resta dels éssers vius. SOBRE L’ESTUDI DE L’ENTORN Aquesta ignorància dels elements que conformen l’entorn propi comporta la incapacitat de denominar-los per comprendre’l, suposa l’estafa a l’usdefruit d’un recurs que en els antics medis rurals els era gratuït i que la nostra societat urbana hauria de voler recuperar, perquè els elements naturals són font de plaers d’inspiració estètica

i del coneixement, i també de sentiments profunds. I, almenys, conèixer-los ens permetria rendibilitzar activitats que suposen una gran part de la despesa energètica que fa la nostra societat en el transport diari i en els freqüents viatges a paisatges exòtics. Sembla, doncs, raonable, acceptar la importància que té el coneixement del medi físic propi, tal i com plantejava en els seus orígens a la dècada dels setanta l’educació ambiental. Justament el fet que el passeig pel paisatge sigui la manera habitual de conèixer el món —cosa evident des d’El pensament salvatge de Lévi-Strauss, passant pel moviment romàntic, fins a la necessitat actual d’una «ètica ambiental»— ens hauria de fer entendre que l’aproximació a aquest estudi, des de la nostra matèria, és tant un benefici cultural com un compromís irrenunciable. Ara bé, l’infant no mira el paisatge. Veu l’arbre, la merla, el niu... sent el cant de les cigales; però el paisatge és en si un concepte abstracte. En la mesura en què s’hi sent immers, el percep. Les condicions que imposa el seu estudi són, en canvi, fàcilment abordables de manera ben grata i rendible en la secundària. El podem tenir a més com a rebost inesgotable d’elements d’estudi i com a proveïdor de dades a enregistrar i interpretar. Una bassa o, en el seu defecte, un simple aquari pot ensenyar a l’alumne, com deia en Margalef, tot el que és més important en biologia i fins i tot en ecologia, sempre que el mestre en sàpiga prou per estimular-lo i guiar-li l’observació del que hi pugui passar. La preparació en ciències naturals dels futurs ensenyants és bàsica en la mesura que de la seva concepció i dels seus coneixements han de derivar els ensenyaments de coses importants i el fet que puguin garantir els mètodes més adients. Per això mateix s’ha d’evitar el corrent pedagògic actual, que ha portat al fet que la formació del professorat estigui tan influïda per teories

142 M. MIR

psicopedagògiques i per professionals que pertanyen a camps acadèmics de paradigmes difusos, que desconeixen els continguts de les matèries sobre les quals pretenen imposar criteris als companys; fins i tot s’atreveixen a ensenyar als alumnes el que ells no saben. Aquesta ha estat una de les grans desgràcies de la reforma Maravall: el paper tan predominant que han adquirit en els centres de secundària aquests especialistes del no-res i els seus còmplices. El més important que pot aportar l’ensenyament de les ciències i la biologia en concret és l’hàbit de fer formulacions amb rigor i experimentar amb fets que permetin un mínim de contrastació. El ciutadà corrent, des dels seus estudis elementals, hauria de conèixer bé els fets bàsics que ocorren en el seu cos, les espècies més importants que formen part del seu entorn, les seves característiques i les del medi físic del qual formen part, que poden trobar una explicació en els processos d’adaptació mutus. Caldria tornar a les bases, als conceptes i principis que donaren origen a cada branca del saber, des de sempre, encara que fent una lectura diferent que la que es feia abans que sabéssim tantes coses com ara.

Cal conèixer els elements que estan en la base de l’estudi de la biologia i que, per sort, tenen un atractiu i donen un al·licient i unes possibilitats didàctiques molt grans, en lloc de passar superficialment per «coneixement-notícia», que l’estudiant només pot acceptar com a dogma o manipular virtualment. L’aplicació de la metodologia científica és el que més compta en la formació acadèmica dels joves d’avui dia, no pas la mera informació sobre els seus resultats. En aquest moments és això el que té més possibilitats de formar el pensament del jove i el que ha de donar resposta al repte educatiu que ens planteja la societat actual, encara que sembli una paradoxa. Per a qualsevol individu l’estudi de la vida és una cosa interessant, i aquest interès s’ha d’aprofitar intensament, perquè proveeix motius per plantejar-se qüestions d’una gran transcendència, en tots els sentits. Finalment, el que importa de debò en l’ensenyament reglat és posar l’alumne en situació de formular-se preguntes i de voler buscar-hi respostes. I, com deia el mestre Dewey, «aprendre a formular-se les seves pròpies preguntes, no les que li pugui posar el professor».

DOI: 10.2436/20.1501.02.35

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 143-154

LES PRÀCTIQUES VIRTUALS EN L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA Josep M. Llort IES Gabriel Ferrater. Adreça per a la correspodència: Josep M. Llort. IES Gabriel Ferrater. Carretera de Montblanc, 5. 43206 Reus. Adreça electrònica: jllort1@xtec.cat. RESUM Les pràctiques de laboratori són considerades una eina fonamental per a l’aprenentatge de la biologia. L’autor analitza els tipus de pràctiques, per a què serveixen i quins avantatges o inconvenients tenen. Es repassen breument les possibilitats de l’experimentació assistida per ordinador i es classifiquen les pràctiques virtuals en animacions, simulacions i micromons. Es discuteix quines característiques són útils en una bona pràctica virtual i es proposen estratègies per a la seva utilització educativa. S’adjunta una llista amb adreces web d’animacions biològiques. Paraules clau: pràctiques, ordinador, ensenyament, aprenentatge, micromón. VIRTUAL PRACTICE IN BIOLOGY TEACHING SUMMARY Laboratory practice is considered an essential tool for Biology learning. The author analyzes the types of practice, their use, advantages or disadvantages. The possibilities of computer-assisted experimentation are briefly reviewed and the different types of virtual practice are classified into animations, simulations and microworlds. Characteristics useful in good virtual practice are discussed and strategies for educational use are proposed. A list of web addresses with biological animations is included. Key words: practical work, computer, teaching, learning, microworld.

144 J. M. LLORT

INTRODUCCIÓ Tant entre els professors com entre els estudiants, hi ha pràcticament consens a considerar que les pràctiques de laboratori són molt importants en l’ensenyament de la biologia i, en general, de qualsevol ciència experimental. No obstant això, quan s’analitza el nombre d’hores que s’hi dediquen, es veu que molts professors en realitzen només un petit nombre (Cano i Cañal, 2006). La justificació adduïda en aquests casos acostuma a ser que no tenen temps de ferne més, la qual cosa vol dir que, en la seva opinió, hi ha maneres més efectives d’utilitzar el temps escolar (Izquierdo et al., 1999). Al mateix temps, diverses investigacions conclouen que les pràctiques majoritàriament realitzades en els centres escolars són poc adequades, tant per promoure l’aprenentatge de conceptes, i de procediments científics, com per la visió deformada que ofereixen de la metodologia científica (Álvarez i Carlino, 2004). En aquest context, el desenvolupament de l’experimentació assistida per ordinador ha estat vista per alguns entusiastes com la panacea que permetria millorar i generalitzar les pràctiques de laboratori. Una cosa similar es podria dir de les pràctiques virtuals; les simulacions i els micromons prometen revolucionar tot l’ensenyament. És això cert o es tracta d’una moda més? En aquest article analitzarem quins tipus de pràctiques de laboratori es poden realitzar i els avantatges i inconvenients que presenten. També analitzarem breument l’experimentació assistida per ordinador i, de manera una mica més àmplia, les pràctiques virtuals (simulacions i micromons). Finalment intentarem aportar uns suggeriments per al professorat que utilitzi aquests mitjans educatius.

PER A QUÈ SERVEIXEN LES PRÀCTIQUES? La resposta a aquesta pregunta depèn de la concepció que es tingui sobre l’ensenyament-aprenentatge. Segons el model de transmissió, les activitats pràctiques anirien després de les teòriques, amb diverses funcions, com comprovar els coneixements transmesos, aprendre habilitats pràctiques, motivar els estudiants o veure com es fa la ciència. Aquestes funcions de les pràctiques són valorades com a secundàries pels docents mateixos, que en cas de falta de temps les suprimeixen. Nosaltres no compartim aquest model. Des del nostre punt de vista, aprendre ciències és aprendre a utilitzar models teòrics per interpretar la realitat. Així, no s’ha après la teoria de l’evolució per selecció natural quan se sap descriure aquesta teoria, sinó quan se sap utilitzar per explicar situacions de la vida real i per fer prediccions sobre el seu futur. Conseqüentment, els alumnes han de tenir oportunitats d’aplicar aquests models teòrics, ja sigui a l’aula, amb problemes de llapis i paper, al laboratori, al camp o davant d’un ordinador. Com diuen Mercè Izquierdo, Neus Sanmartí i Mariona Espinet (1999), «[...] discutir amb els altres sobre els experiments, escriure reflexivament sobre aquests i construir els símbols adequats (taules, gràfics, símbols, paraules) arribant a un consens sobre el seu significat serà el mètode que condueixi a la construcció del coneixement científic escolar». Aquesta visió augmenta el valor de les pràctiques que, a més de les funcions de motivació, habilitats i altres, tindrien un paper fonamental en l’ensenyament-aprenentatge de la biologia.

LES PRÀCTIQUES VIRTUALS EN L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA 145

TIPUS DE PRÀCTIQUES DE LABORATORI Aureli Caamaño (2004) distingeix quatre tipus de treballs pràctics: Experiències. Són activitats destinades a familiaritzar-se perceptivament amb un fenomen. En serien exemples l’observació de la morfologia d’un cor de be, escoltar els sorolls produïts per un cor humà o notar el pols propi posant un dit damunt l’artèria caròtida. Experiments il·lustratius. La seva finalitat és interpretar un fenomen, il·lustrar un principi o mostrar una relació entre variables. Si són realitzats només pel professor s’anomenen demostracions. Alguns exemples són observar el despreniment de bombolles en ficar un tros de fetge dins aigua oxigenada, el creixement d’un ou de gallina posat dins un recipient amb vinagre, o la contracció dels vacúols d’un gladiol vermell banyat en aigua saturada de sal. Exercicis pràctics. Són activitats orientades, amb el mètode perfectament definit. La seva finalitat pot ser comprovar teories presentades prèviament o l’aprenentatge de procediments o habilitats. Són exercicis pràctics les típiques pràctiques-recepta, en què l’alumne segueix una sèrie de passos totalment definits pel seu professor, i arriba al resultat esperat. Investigacions. Una investigació o recerca és una activitat que intenta resoldre un problema teòric o pràctic mitjançant la planificació i la realització d’un experiment i la valoració dels resultats. Aquest tipus d’activitats permeten als estudiants aprendre un dels processos més importants de la ciència real i fins i tot generar coneixement. Sens dubte, en l’ensenyament secundari predominen els exercicis pràctics de manera aclaparadora. Creiem que aquesta no és una situació desitjable. Les experiències són bàsiques quan es comença a estudiar un tema determinat, mentre que els experiments

il·lustratius són molt eficaços per promoure la construcció i l’aplicació de models teòrics. Per exemple, l’observació al microscopi de pètals de gladiol vermell banyats en aigua saturada de sal, pràctica abans esmentada, permet que els alumnes pensin, parlin entre ells i escriguin utilitzant els conceptes de cèl·lula, paret cel·lular, membrana plasmàtica, citoplasma i osmosi. Aquesta és la millor manera d’aprendre aquests conceptes, aprofundir en el seu significat i corregir els errors que tots cometem quan aprenem una cosa nova. Pel que fa a les investigacions, el seu nombre ha augmentat considerablement en els centres d’ensenyament secundari catalans, des que el treball de recerca és una matèria obligatòria en el currículum de batxillerat del nostre país. Si exceptuem aquest treball de recerca, però, la seva presència és molt minoritària. És important tenir en compte que molts exercicis pràctics poden ser reconvertits en experiments il·lustratius i, tal com explica Ramon Grau (1991), fins i tot en investigacions. Aquesta reconversió seria altament desitjable per millorar la qualitat educativa de les pràctiques de laboratori. L’EXPERIMENTACIÓ ASSISTIDA PER ORDINADOR L’experimentació assistida per ordinador consisteix en la realització de treball pràctic, en un laboratori real, auxiliat per sensors que recullen dades i les transmeten a un ordinador. Mitjançant un programa adequat, l’ordinador emmagatzema les dades i les organitza, i les mostra en forma de taula de dades, gràfic o altres. Hi ha diverses marques comercials dedicades a l’experimentació assistida per ordinador, però al nostre país la més coneguda és la basada en els equips Multilog/Multilab, que han estat distribuïts als instituts d’ensenyament secundari pel Departament d’Educació, i for-

146 J. M. LLORT

men part de les aules de noves tecnologies per a les ciències. En aquests equips hi ha sensors de temperatura, humitat, llum, pH, pressió, oxigen i altres, així com un microscopi i una lupa binocular que poden capturar imatges o seqüències de vídeo. A la pàgina web del Centre de Documentació i Experimentació en Ciències, CEDEC (http:// www.xtec.cat/cdec/) es pot trobar una descripció detallada de l’equipament, així com diversos protocols per utilitzar l’equip en activitats pràctiques. L’experimentació assistida per ordinador és, doncs, una experimentació totalment real, en la qual l’ordinador es limita a potenciar (enormement, això sí) la captura i el tractament de les dades. Aquesta potenciació permet fer fàcilment activitats pràctiques que anteriorment eren gairebé impensables, com per exemple observar la variació de pH, minut a minut, durant dotze hores mentre es realitza la fermentació làctica. També permet interpretar més fà-

Figura 1. Animació que representa el cicle vital del virus de la immunodeficiència humana (Sumanas INC). (http:// www.sumanasinc.com/webcontent/anisamples/lifecyclehiv.html)

cilment les dades obtingudes, mitjançant la realització automàtica d’una taula de dades i la seva representació gràfica. Finalment, permet replantejar velles activitats pràctiques. Així, en l’observació al microscopi es pot obviar el dibuix del que s’observa i concentrar-se en la interpretació de les imatges, capturades per l’ordinador i mostrades en pantalla o impreses en paper. Per tant, considerem l’experimentació assistida per ordinador una manera molt útil de potenciar pràctiques conegudes i de ferne de noves. Cal tenir en compte, però, tot el que hem dit en l’apartat anterior sobre els tipus de pràctiques. Si l’únic que fem amb aquests nous i potents equips són més exercicis pràctics, més pràctiques-recepta, tot plegat acabarà significant molt soroll per ben poca cosa. PRÀCTIQUES VIRTUALS Hi ha coses i fenòmens d’importància científica que no es poden observar directament en un laboratori escolar. Alguns perquè són massa lents (com l’origen de noves espècies) o massa ràpids, d’altres perquè són massa petits (com les molècules) o massa grans (com la biosfera) i encara uns altres perquè són massa perillosos (com la reacció en cadena durant una explosió nuclear) o bé observar-los és massa car o requereix massa temps d’entrenament. En aquests casos, quan no es poden fer pràctiques de laboratori, les simulacions per ordinador poden ser l’única manera de fer que els estudiants observin i experimentin, tot i que sigui de manera virtual. Però les pràctiques virtuals no són només un substitut de les reals; també presenten avantatges únics que poden donar-los el seu propi espai dins el ventall de recursos didàctics. Hi ha molts tipus d’activitats que poden considerar-se pràctiques virtuals, i les seves fronteres són difuses. Classificant-les en

LES PRÀCTIQUES VIRTUALS EN L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA 147 Taula 1. Tipus de pràctiques de laboratori (Caamaño, 2004) Tipus de pràctiques de laboratori Experiències Experiments il·lustratius Exercicis pràctics Investigacions

Finalitat Familiaritzar-se perceptivament amb un fenomen. Interpretar un fenomen, il·lustrar un principi o mostrar una relació entre variables. Comprovar fets o teories. Aprendre procediments o habilitats. Resoldre un problema planificant i fent un experiment i interpretant els resultats.

Taula 2. Tipus de pràctiques virtuals Tipus de pràctiques virtuals Animacions Simulacions Micromons

Breu descripció Representació visual simplificada d’un fenomen. Poca capacitat d’interacció. Animacions amb alta capacitat d’interacció. Entorn informatitzat que pot ser explorat utilitzant la matèria que s’aprèn.

Figura 2. Animació que mostra els processos durant la mitosi (Cells Alive). (http:// www.cellsalive.com/mitosis.htm)

148 J. M. LLORT

funció de la capacitat de control que permeten a l’usuari podem distingir animacions, simulacions i micromons (vegeu la taula 2). Animacions Una animació és la representació visual i simplificada d’un fenomen, que intenta reproduir en els seus aspectes més importants. A més d’imatges, moltes animacions contenen també sons. Certs programes, com l’Adobe Flash, i certs llenguatges de programació, com Java, són especialment adequats per fer animacions, que es poden integrar fàcilment en una pàgina web. A Internet es poden trobar moltes animacions visualment atractives i al final d’aquest article n’hem recollit unes quantes. Com a exemple, vegeu les figures 1 i 2.

Un aspecte desfavorable de les animacions és que permeten un control molt limitat per part de l’estudiant. En els casos més extrems aquest control es limita a observar una seqüència fixa d’imatges, que es va repetint cíclicament, de manera automàtica o en prémer un botó. Simulacions El món real és massa complex per ser representat fidelment en la memòria i la pantalla d’un ordinador (fins i tot en la ment i els sentits d’un ésser humà). Per entendre el món real, els humans utilitzem models, representacions simplificades de la realitat que siguin adients als nostres objectius. En aquest procés de simplificació, que condueix de la realitat al model, s’ha perdut realisme però s’ha guanyat capacitat de comprensió

Figura 3. Simulació de l’elaboració d’un cariotip (Gizmo). (http://www.explorelearning.com)

LES PRÀCTIQUES VIRTUALS EN L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA 149

i de predicció. Una simulació per ordinador és la representació informatitzada d’un model (Llort, 2000). Les bones simulacions permeten modificar algunes variables i, segons el model adoptat, observar-ne les conseqüències. Es diferencien, doncs, de les animacions, en el fet que permeten una interacció més profunda amb el model simulat. Hi ha simulacions que permeten realitzar virtualment un procediment, com l’elaboració d’un cariotip (vegeu la figura 3), o l’observació d’un procés biològic, com la microevolució d’una població (vegeu la figura 4). Un tipus especial de simulacions són els laboratoris virtuals. Aquest tipus de programes representen un laboratori real, amb els aparells i reactius més importants, i permeten fer algunes manipulacions. Un bon exemple és el Virtual Transgenic Fly

Lab, accessible des de la web del Howard Hughes Medical Institute, que permet, pas a pas, simular l’obtenció de drosòfiles transgèniques (vegeu la figura 5). Micromons Els micromons són una idea de Seymour Papert, que ha creat el primer dels micromons matemàtics, el llenguatge LOGO. Segons Papert (1995) un micromón seria un entorn informatitzat en què els nens aprendrien una matèria utilitzant-la per explorarlo. Aquest entorn hauria de permetre representar de manera concreta alguna activitat i hauria de fomentar que s’explicitessin les concepcions pròpies, de manera que se’n pugui reflexionar i parlar. Quina diferència hi ha entre simulacions

Figura 4. Simulació d’un procés d’evolució per selecció natural (Gizmo). (http://www.explorelearning.com)

150 J. M. LLORT

i micromons? Ja hem comentat que la frontera és difusa, però el tipus més freqüent de micromons són simulacions en les quals l’usuari té un gran control, i pot explorarlo lliurement i fins i tot, en alguns casos, modificar el model i observar-ne les conseqüències. Hi ha pocs micromons disponibles en la nostra llengua. Un d’aquests, distribuït pel PIE i amb les aules TIC, és el Joc dels Gens. Es tracta d’un micromón de genètica mendeliana, en què els estudiants poden triar entre diversos problemes, amb diferents patrons d’herència. En cada problema reben l’encàrrec d’una botiga d’animals o d’uns criadors de determinar el genotip de deu animals concrets, que fins i tot tenen nom. Els genotips de cada animal es

determinen aleatòriament en començar el problema, de manera que ni un alumne que l’hagi resolt anteriorment, ni el professor, en saben la solució anticipadament. Per esbrinar-ho, els estudiants han de planificar i realitzar encreuaments (vegeu les figures 6 i 7) i, basant-se en els resultats obtinguts, presentar un petit informe amb les seves conclusions. Un programa auxiliar, el generador de problemes, permet als professors i als alumnes, crear els seus problemes propis. Per a una descripció més detallada, vegeu Llort (2000) o Llort i García (2000). Podeu obtenir el programa a la web del PIE, a la del CEDEC o a la pàgina personal de l’autor.

Figura 5. Un laboratori virtual: The Virtual Transgenic Fly Lab. (http://www.hhmi.org/biointeractive/vlabs/transgenic_ fly/index.html)

LES PRÀCTIQUES VIRTUALS EN L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA 151

CARACTERÍSTIQUES QUE LES FAN ÚTILS (O NO) La primera característica, absolutament imprescindible, és que els programes no continguin errors conceptuals greus. Sembla que aquest tipus d’errors haurien de ser inexistents en qualsevol aplicació educativa, però per desgràcia no sempre és així. Fa alguns anys, una animació de la mitosi, feta per cert grup de mestres, situava la replicació de les cromàtides al final de la metafase, just abans de la seva separació. Un error d’aquest tipus converteix el programa en educativament inútil, quan no en perjudicial. De manera similar, s’ha de procurar que no facilitin l’aparició d’errors conceptuals en els alumnes. Seguint amb la mitosi, moltes animacions comencen a la profase, par-

Figura 6. Un micromón: El Joc dels Gens.

tint de cromosomes replicats, sense establir cap relació amb la fase S ni amb la resta del cicle biològic. Diverses investigacions suggereixen que aquesta presentació descontextualitzada facilita l’aparició d’errors conceptuals com el ploïdia-estructura (Llort, 2000). A més, una bona aplicació educativa no pot limitar-se a transmetre informació. Ha de permetre que els estudiants es facin preguntes, pensin en les possibles respostes i argumentin amb els seus companys i amb el professor sobre aquestes. És a dir, ha de fomentar la reflexió. Ja fa més de vint-i-cinc anys que Kenneth Tobin va publicar els resultats de les seves recerques sobre la influència del temps d’espera en el rendiment dels estudiants. Tobin (1980) va descobrir que si el professor feia una pausa de cinc segons en-

152 J. M. LLORT

tre la seva pregunta oral i la resposta dels alumnes, aquesta millorava molt. El wait time de Tobin és una pura qüestió de sentit comú: es necessita un mínim de temps per elaborar una bona resposta raonada. Sorprenentment aquesta qüestió continua sent ignorada per molts professors, que volen respostes perfectes i immediates, i per moltes animacions i simulacions. Aquests programes han de permetre als estudiants modificar el ritme, fins i tot fer pauses en l’execució. Hi ha massa animacions que simplement s’executen a velocitat de vertigen, i són comprensibles només per als que ja eren experts en el tema. Pel que fa a la seva interfície, els programes han de ser atractius i han de defugir la monotonia, i han d’evitar que l’usuari hagi de fer tasques repetitives i inútils. També han de ser fàcils d’utilitzar i d’aprendre, seguint els estàndards més habituals del sector informàtic. Si són una mica complexos, haurien de tenir un sistema d’ajuda sensible al context. En qualsevol cas, el professor ha de valorar si els guanys en aprenentatge justifiquen la inversió de temps necessària per aprendre com funciona, igual que en qualsevol altra activitat educativa.

També estem d’acord amb Jonathan Osborne i David Squires (1987) en el fet que les situacions presentades haurien d’estar contextualitzades, en lloc de ser abstractes. També haurien d’assumir que els nens tenen concepcions científiques de la realitat i haurien de poder suportar concepcions alternatives. També, David H. Jonassen (1994) va proposar una altra idea amb la qual estem d’acord: els programes educatius haurien de suportar la construcció col·laborativa del coneixement per negociació social, en lloc de la competició entre els estudiants. Els laboratoris virtuals mereixen unes consideracions addicionals. Alguns, com el Virtual Transgenic Fly Lab abans esmentat, tenen una gran qualitat i poden ser considerats com una alternativa a algunes pràctiques reals, especialment perquè aquest tipus de pràctiques virtuals són molt més ràpides i barates que les reals i reprodueixen molts dels seus aspectes. S’ha de tenir en compte, però, que en general es limiten a reproduir de manera rígida els passos d’una pràctica-recepta. Si només volem que els estudiants aprenguin el procediment de la pràctica, llavors poden ser molt útils.

Figura 7. Tria del proper encreuament a fer en El Joc dels Gens.

LES PRÀCTIQUES VIRTUALS EN L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA 153

Per a altres objectius, els experiments il· lustratius i les investigacions reals, així com els micromons, són alternatives molt més aconsellables. ESTRATÈGIES PER A LA SEVA UTILITZACIÓ EDUCATIVA Les pràctiques virtuals poden ser utilitzades seguint les següents estratègies (Llort, 2000, d’acord amb Spain, 1985): Treball en grups petits. Al nostre parer aquesta és la millor de les estratègies, sempre que els estudiants del grup hagin de consensuar les decisions que prenen. Això els obliga a parlar i argumentar utilitzant els conceptes representats en el programa. Naturalment, el professor hauria de revisar els arguments produïts pels grups i corregir els errors que inevitablement sorgiran. Hem d’advertir, però, dels inconvenients del mètode: calen bastants ordinadors, s’ha d’invertir temps perquè els alumnes aprenguin a utilitzar el programa i els grups haurien d’estar formats per dos o tres alumnes. Tal com varen observar Roth et al. (1996), només participen en les discussions en grup els estudiants que s’asseuen just davant la pantalla i que poden tocar-la, gesticular i apuntar al seu contingut; els que s’asseuen en segones files, més lluny de la pantalla, gairebé es limiten a fer d’espectadors. Demostracions i exploracions per a tota la classe. El professor, amb un sol ordinador i un sistema de projecció, mostra el programa a tota la classe i l’utilitza per plantejar preguntes i promoure una discussió general. Aquesta estratègia té l’avantatge que no cal que els estudiants aprenguin a utilitzar el programa. No obstant aixo, és fàcil que alguns alumnes desconnectin i no participin (com passa, de fet, en qualsevol classe magistral). Utilització individual per a tots els estudiants. Aquesta és, al nostre parer, la

pitjor de les estratègies. Alguns dels seus inconvenients són que es necessiten molts ordinadors (un per alumne) i que cada estudiant aprengui a utilitzar el programa. Però sobretot, la interacció verbal alumne-ordinador és molt pobra i es perd la dimensió social que és tan útil en l’aprenentatge significatiu. Només trobem justificable aquest mètode quan es tracta d’aprendre alguna habilitat mecànica (per exemple, mecanografia) o purament memorística (com les taules de multiplicar o els símbols dels elements químics). PER QUÈ NO HI HA MÉS MICROMONS I SIMULACIONS DE QUALITAT? Hem vist que tenim a la nostra disposició unes quantes animacions, simulacions i micromons útils, i alguns que no ho són tant. Si volem realitzar una bona pràctica virtual en un centre d’ensenyament secundari, en la majoria dels temes en trobarem poques que siguin d’alta qualitat, especialment si volem que estiguin en català o en castellà. Per què passa això? Per què no hi ha més animacions, simulacions i micromons de qualitat? Des del nostre punt de vista, una de les causes és que fer un bon programa educatiu d’ordinador no és fàcil. Es necessita que els autors siguin experts en programació, en disseny gràfic, en biologia i en ensenyar biologia. Molt poques persones dominen tots aquests camps alhora, per la qual cosa caldria un equip interdisciplinar. A més, fer un bon programa representa molta feina, i està molt mal pagada. En el nostre país, la majoria de la gent no té gaire respecte per la propietat intel·lectual i prefereix piratejar un programa abans que comprar-lo, per bo i econòmic que sigui. Els organismes educatius públics podrien pal·liar aquesta situació premiant els bons programes. El

154 J. M. LLORT

Ministeri d’Educació i Ciència convoca periòdicament premis a programes educatius, però en les darreres convocatòries és insensible a tot el que no siguin aplicacions web. El PIE de la Generalitat de Catalunya és una rara excepció entre el desinterès generalitzat en moltes altres comunitats autònomes. Amb aquestes condicions, molts autors han de treballar en massa ocasions amb esperit d’ONG, creant aplicacions educatives a canvi de poca cosa més que la satisfacció personal. Adreces d’Internet amb pràctiques virtuals Animation biologischer und chemischer vorgänge (en alemany): http://www.hschickor. de/animat.htm. Cells alive (en anglès): http://www.cellsalive.com. Edu365, simulacions (portal amb enllaços a diverses animacions): http://www.edu365. com/aulanet/comsoc/Lab_bio/bio_simula.htm. Edu365, portal amb enllaços a recursos de tot tipus en la xarxa: http://www.edu365. com/batxillerat/recursos_xarxa/biologia.htm. Gizmos, online simulations (en anglès): http://www.explorelearning.com. Howard Hughes Medical Institute (animacions i laboratoris virtuals, en anglès): http://www.hhmi.org. Pàgina personal de Josep M. Llort Planchadell (descripció dels programes de l’autor, incloent-hi El Joc dels Gens, amb possibilitat de baixar-se’l): http://www.xtec. cat/~jllort1/. Parlem d’evolució (pàgina creada per Cristina Villalba, amb lliçons interactives, animacions i activitats): http://www.xtec.cat/ ~cvillalb/evolucio/indexf.htm. Sumanas inc (en anglès): http://sumanasinc.com/webcontent/animation.html. The gene machine (en anglès): http://www. sonic.net/%7Enbs/projects/bio115l.

BIBLIOGRAFIA Álvarez, S. M.; Carlino, P. (2004). «La distancia que separa las concepciones didácticas de lo que se hace en clase: el caso de los trabajos de laboratorio en biología». Enseñanza de las Ciencias, 22(2): 251262. Caamaño, A. (2004). «Experiencias, experimentos ilustrativos, ejercicios prácticos e investigaciones: ¿una clasificación útil de los trabajos prácticos?». Alambique, 39: 8-19. Cano, M.; Cañal, P. (2006). «Las actividades prácticas, en la práctica: ¿Qué opina el profesorado?». Alambique, 47: 9-22. Grau, R. (1991). «Es poden transformar les pràctiques en treballs d’investigació?». Butlletí del Col·legi de Llicenciats, 78: 50-52. Izquierdo, M.; Sanmartí, N.; Espinet, M. (1999). «Fundamentación y diseño de las prácticas escolares de ciencias experimentales». Enseñanza de las Ciencias, 17(1): 45-59. Jonassen, D. H. (1994). «Thinking technology: toward a constructivist design model». Educational Technology (abril): 34-37. Llort, J. M. (2000). «El Joc dels Gens: un micromón per ensenyar i aprendre genètica mendeliana». [Tesina no publicada, UAB] Llort, J. M.; Garcia, P. (2000). «El juego de los genes: aprendiendo a utilizar modelos biológicos en un micromundo genético». Bio, Revista del Colegio Oficial de Biólogos, 20: 6-9. Osborne, J.; Squires, D. (1987). «Learning Science through Experiential Software». A: Helm, N. [ed.]. Proceedings of the International Seminar on Misconceptions in Science and Mathematics. Nova York: Cornell University, 1, 373-380. Roth, W. M.; Woszczyna, C.; Smith, G. (1996). «Affordances and constraints of computers in science education». Journal of Research in Science Teaching, 33(9): 995-1017. Spain, J. D. (1985). «Classroom strategies for using microcomputer courseware». The American Biology Teacher, 47(2): 120-122. Tobin, K. (1980). «The effect of an extended wait time on science achievement». Journal of Research in Science Teaching, 17: 469-475.

DOI: 10.2436/20.1501.02.36

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 155-167

L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES COM A ESTRATÈGIA INTERACTIVA EN L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA Ramon Grau Professor de secundària, IES Badalona Nou. Adreça per a la correspondència. Ramon Grau. IES Badalona Nou. Guifré, 760-786. 08918 Badalona. Adreça electrònica: ramon.grau@gmail.com. RESUM L’aprenentatge basat en problemes és una estratègia d’ensenyament basada en l’estudi de situacions del món real, contextualitzades i significatives, que a partir de recursos, pautes i orientacions proporcionades als estudiants pretén promoure aprenentatges conceptuals i capacitat per resoldre problemes. En l’aprenentatge basat en problemes, els alumnes col· laboren en l’estudi de les parts del problema mentre miren d’elaborar solucions o interpretacions plausibles. A diferència d’estratègies didàctiques tradicionals fonamentades en l’exposició de la informació, l’aprenentatge basat en problemes s’esdevé en petits grups de discussió sota la direcció d’un tutor. Paraules clau: aprenentatge basat en problemes, competència transversal, estratègies d’ensenyament. PROBLEM-BASED LEARNING: AN INTERACTIVE STRATEGY IN BIOLOGY TEACHING SUMMARY Problem-based learning is an instructional strategy for posing significant, contextualized, real world situations, and providing resources, guidance, and instruction to learners as they develop content knowledge and problem-solving skills. In problem based learning, students collaborate to study the issues of a problem as they strive to create viable solutions. Unlike traditional instruction, which is often conducted in lecture format, teaching in problem based learning normally occurs within small discussion groups of students facilitated by a faculty tutor. Key words: problem-based learning, cross skill, instructional strategy.

156 R. GRAU

COMPETÈNCIES TRANSVERSALS EN LA FORMACIÓ DELS BIÒLEGS La formació universitària ha de fer possible la inserció dels biòlegs en l’àmbit professional. Més enllà d’aquesta obvietat, també hauria d’assegurar la seva competència, és a dir, que la formació impartida en aquestes institucions permetés un exercici apte i eficaç dels aprenentatges en el món laboral. És en aquest sentit que la universitat ha d’estar atenta a les necessitats professionals dels nous llicenciats, per tal de regular la qualitat dels processos de formació que s’hi imparteixen. Hi ha l’opinió generalitzada que la base de coneixement, de l’aprenentatge conceptual de la qual es dota els estudiants, és suficient, al marge de l’esperit sa de superació que qualsevol professor pot sentir, o d’aspiracions lícites que puguin tenir altres docents. Tot i que en alguns moments s’ha arribat a criticar, per excessiu, el volum de coneixements que es pretén impartir o la seva desconnexió de l’exercici professional, sembla que el problema de la formació dels biòlegs no passa per les anomenades competències específiques (allò que els biòlegs han 5 Capacitat d’organització i planificació Capacitat d’anàlisi i síntesi

Resolució de problemes Treball en equip Coneixement d’una llengua estrangera Raonament crític Aprenentatge autònom Comunicació oral i escrita en llengua nativa

Figura 1

10

15

de saber), i fins i tot tampoc per les pràctiques (allò que els biòlegs han de saber fer), tot i que en aquest camp sembla que encara queda un cert recorregut. Voldria cridar l’atenció sobre altres competències, les anomenades competències transversals, anomenades així perquè travessen les matèries, perquè són presents en totes, tot i que en realitat, com és sabut per tothom, pràcticament ningú no les treballa, senzillament perquè se suposa que ja ho fan els altres. Es tracta d’habilitats relacionades amb l’organització i planificació de processos de recerca i de resolució de problemes, amb el treball autònom i en equip, en la capacitat de comunicació i de convenciment de l’auditori, etc. El domini de les competències transversals, tot i l’estat flagrant d’abandonament en les diferents etapes educatives, està adquirint una importància clau en la superació de processos de selecció laboral i, en altres casos, constitueixen el contingut principal de formació sobre el qual centren esforços un bon nombre d’empreses. En un document no massa antic (Libro blanco: Título de grado en biologia, Agencia Nacional de Evaluación de la Calidad y Acreditación, 2004) podem 20

25

30

35

40

45

L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES COM A ESTRATÈGIA EN L’ENSENYAMENT 157

trobar una valoració de les competències transversals en relació amb el perfil professional dels biòlegs. El valor que atribueixo a aquest document deriva de la metodologia seguida en la seva elaboració. 987 llicenciats en biologia en els darrers cinc anys (l’any de publicació de l’estudi és el 2004; per tant, parlem segurament del període 1998-2003) varen respondre una enquesta escollint, d’una àmplia llista, cinc competències transversals que consideraven clau per a l’exercici de la seva professió. La figura 1 mostra i quantifica (en forma de percentatge) quines competències varen ser seleccionades globalment com a més rellevants pels biòlegs que varen participar en aquest estudi. Aquests resultats suggereixen alguns interrogants que poden obrir processos de reflexió sobre el currículum dels estudis de biologia i sobre les metodologies que es fan servir per impartir els continguts. Per exemple: — En quines àrees o matèries es treballa la capacitat d’organització i planificació? — A través de quines activitats es promou que l’alumnat exerciti la comunicació oral i escrita? — Quins continguts són els més apropiats per tal que l’alumnat desenvolupi la capacitat d’anàlisi i síntesi, així com l’aprenentatge autònom? — Què significa i com es promou el treball en equip? La llista de qüestions es podria estendre, però sens dubte el valor que pugui tenir una col·lecció de preguntes, més enllà de la seva extensió, està en les respostes que s’hi aventurin. Es podria caure en l’error de pensar que això no té res a veure amb els estudis universitaris de biologia. En la meva opinió això significaria no estar en disposició de voler entendre quines són les necessitats formatives dels biòlegs del segle xxi. La fossilització de currículums i de maneres d’ensenyar no fan més que allunyar

els estudis, en aquest cas universitaris, de la realitat social en què s’emmarca la vida, també la professional, de les persones. LES ESTRATÈGIES D’ENSENYAMENT (I LES COMPETÈNCIES TRANSVERSALS) En aquest article ens centrarem en les estratègies d’ensenyament, que constitueixen un dels pilars de qualsevol model didàctic. Entre aquestes destaquem les estratègies expositives, una situació ben coneguda per tots nosaltres: el professor presenta, amb més o menys claredat, amb més o menys organització, diversos blocs d’informació. Les activitats proposades als alumnes, si n’hi ha, pretenen estimular la incorporació i retenció de la informació. La tipologia de les activitats, al marge de les explicacions que suposen escoltar, prendre notes o apunts i fer preguntes, pot ser molt variada (resums, exercicis, qüestionaris, mapes conceptuals, anàlisi de situacions aplicades, problemes...) o també, malauradament, es pot trobar a faltar. D’una manera o d’una altra, tot s’haurà basat en l’activitat expositiva prèvia del professor. A partir d’aquí els estudiants hauran de cercar mecanismes personals per recordar el que és important (en el millor dels casos s’hauran explicitat com a objectius): subratllar, resumir, esquematitzar, repetir (de vegades en veu alta)... Tot plegat, una carrera personal i intransferible tan dura com una marató. Part de l’alumnat aprèn a superar aquesta carrera plena d’obstacles i desenvolupa maneres d’aprendre que els ajuden a recordar la informació presentada en el moment oportú (el dia de l’examen, és clar!). Però recordar no sempre vol dir comprendre, i encara menys tenir la capacitat d’usar el que s’ha après en contextos diferents. No és que les estratègies expositives no serveixin

158 R. GRAU

per estimular aprenentatges (no es tracta de posar en dubte la seva utilitat), però a hores d’ara ja està ben tipificat què és el que es pot aprendre, i què no, a través de l’explicació d’altres. Seria un bon moment per recordar la naturalesa i importància de les competències transversals. Altres estratègies d’ensenyament estimulen la col·laboració i la interacció entre els alumnes, pretenen que el coneixement es construeixi a partir de la interacció social. Per exemple, acostar una realitat concreta a l’aula a partir de l’estudi d’una situació basada en un cas real o versemblant, amb una certa rellevància social i científica, permet iniciar una discussió sobre el tema que està en el fons de la situació. Aquesta discussió pot representar justament el punt d’inici d’un procés de recerca sobre els continguts científics clau que es relacionen amb el cas. Així, els estudiants, organitzats convenientment en grup, hauran de planificar i organitzar la recerca segons el grau d’autonomia que el professor determini. Hauran de treballar en equip per trobar possibles respostes a les qüestions proposades, que tenen a veure amb l’estudi dels continguts que permeten entendre la situació plantejada en l’inici. Aquest plantejament capgira el que ha de fer l’alumne per aprendre perquè: — Es pretén que adquireixi la capacitat per saber com, quan i per què és útil usar un coneixement. — Associa el coneixement a una capacitat, la de resoldre problemes. — Se seleccionen activitats en què els alumnes hauran d’organitzar, opinar, prendre decisions i jutjar. — Els alumnes han de millorar les seves competències comunicatives, ja que constitueixen un requisit més de la feina a fer. — A més a més de facilitar la construcció social del coneixement, permet reflexionar sobre les estratègies que se segueixen en el procés d’aprenentatge.

El que acabem de descriure s’emmarcaria en les anomenades estratègies interactives, que es caracteritzen pel predomini de l’activitat de l’alumnat mateix i per la col· laboració mútua amb l’ajut del professor. Aquests mètodes requereixen estratègies d’aprenentatge radicalment diferents de les descrites en el cas anterior. En certa manera obliguen a aprendre a aprendre, perquè cal planificar allò que cal fer, actuar, regular el curs del procés i avaluar, i de vegades reconduir, segons els resultats obtinguts. Seria bo analitzar els objectius de les estratègies interactives en clau de desenvolupament de competències transversals. Hi ha diverses estratègies interactives. Pel context que estem tractant, en destaquem tres: l’estudi de casos, les simulacions i l’aprenentatge basat en problemes (que, a tot estirar, podria incloure l’aprenentatge basat en projectes). L’estudi de casos es basa en la descripció i anàlisi d’una situació de conflicte derivada del món real, fonamentalment un dilema que, en un temps passat, present o futur, planteja dues decisions alternatives al conflicte amb idèntica validesa. Se segueix el cas des del principi, ja que, un cop plantejat el dilema, l’alumnat estudia la situació de manera individual i col·lectiva per aprofundir-hi, fer-ne una anàlisi i escollir una de les opcions de manera argumentada o analitzar i justificar les motivacions de les postures que prenen d’altres. Els alumnes accedeixen a tota la informació que és necessària per prendre la decisió, i així s’introdueixen els joves en la complexitat de les situacions. Les simulacions, en canvi, es basen en diferents formes de debat estructurat (simposis, taules rodones...), centrades sempre en una situació polèmica que admet enfocaments múltiples. En les activitats prèvies al debat, els alumnes treballen amb un dossier de material informatiu (dossier figurat, en paper o digital), amb la inten-

L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES COM A ESTRATÈGIA EN L’ENSENYAMENT 159

ció que descobreixin i recopilin dades, informacions o posicions en relació amb el contingut central sobre el que es planteja la polèmica. Les activitats prèvies, que haurien de promoure la interacció de grup, conflueixen en una sessió final en la qual s’exposen i argumenten els diferents punts de vista en relació amb el tema. Les simulacions exigeixen una preparació prèvia en què els alumnes, a partir de la situació que presenta el professor, amb les pautes de treball subministrades i la feina individual i de grup, van elaborant la seva intervenció posterior en el debat. Segons la complexitat del tema, el nombre de sessions invertides en aquesta fase pot variar (part d’una sessió en el joc de rol, diverses sessions en els simposis). L’aprenentatge basat en problemes persegueix que els coneixements s’adquireixin o s’aprenguin al llarg del procés de resolució d’un problema i que, per tant, prenguin sentit en el context de l’activitat que es realitza. L’aprenentatge es dóna en relació directa amb el problema i no de manera aïllada o parcial, sense associar-se a un context real. En l’aprenentatge basat en problemes, primer es presenta el problema i, a partir de la delimitació del que ja es coneix i del que no se sap, s’estableixen els objectius, s’identifiquen les necessitats d’aprenentatge que són bàsiques, es dissenya i se segueix un pla d’actuació, perquè al llarg del procés en què es produeix l’aprenentatge es resolgui simultàniament el problema. Així, en aquesta modalitat d’estratègia interactiva, l’alumne construeix la resposta al problema a mesura que avança a través dels recursos i la informació. L’aprenentatge basat en problemes incideix de manera directa sobre les habilitats d’investigació com: — La planificació d’estratègies per resoldre problemes. — La capacitat per localitzar, seleccionar, adquirir informació i interpretar-la.

— La capacitat de comunicar processos, resultats i conclusions. Hi ha diferents maneres d’estructurar les activitats, de gestionar els recursos, d’afavorir la interacció entre alumnes i entre alumnes i professors; hi ha diferents estratègies didàctiques. Conèixer-les, valorar-ne la utilitat i conveniència, ser capaç d’aplicarles a exemples concrets de la matèria que cada docent imparteix, suposa dominar un major nombre de recursos i també estar en disposició d’ensenyar millor. Sobretot, de saber què estem ensenyant més enllà dels continguts seleccionats per conformar el currículum. Convé saber amb quin rumb naveguem; més que res, per saber a quin port arribarem. Les estratègies d’ensenyament que adopta el professorat condicionen directament les estratègies d’aprenentatge que desenvolupa l’alumnat. La taula 1 mostra les característiques clau de les diferents estratègies d’ensenyament a les quals ens hem referit. L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES L’aprenentatge basat en problemes és una estratègia d’ensenyament que inverteix l’organització tradicional dels processos d’aprenentatge. Habitualment, en primer lloc i de manera molt diversa, s’exposen els objectius; tot seguit, a través d’un conjunt heterogeni d’activitats, es presenta la informació pertinent, es treballa el marc conceptual. Posteriorment, però no sempre, es promou l’aplicació del coneixement adquirit en el marc de la resolució de problemes o anàlisi de situacions. En canvi, en l’aprenentatge basat en problemes, primer es presenta una situació real o versemblant derivada del món real que contextualitza el problema, es delimiten els coneixements que es tenen i els que són necessaris per resoldre’l i a partir d’aquí es dissenya i se

160 R. GRAU

segueix un pla de treball, perquè durant el procés d’aprenentatge (vegeu la taula 2) es resolgui simultàniament el problema. El professor actua com a facilitador del procés d’aprenentatge (sovint s’usa el terme tutor d’aprenentatge), i no com a font única d’informació, mentre que els estudiants desenvolupen nombroses competències transversals (anàlisi, recerca d’informació, treball en grup, gestió del temps, comunicació oral i escrita) que els seran de gran valor en la seva vida professional, independentment de les tasques a què es dediquin. Addicionalment, aprenen autònomament per mitjà de la localització de les fonts adequades, la discussió raonada de la informació localitzada i la confrontació amb la incertesa. Es tracta, com les altres metodologies interactives, d’una estratègia docent que es pot utilitzar per substituir les classes magistrals. També és veritat que alguns autors en proposen la convivència amb estratègies expositives, en uns models híbrids que poden aprofitar el millor de cada mètode. Un dels valors afegits de l’aprenentatge basat en problemes és que reprodueix bastant fidelment els passos que se segueixen en processos d’aprenentatge informal, aquells que realitzem tots nosaltres quan aprenem autònomament. Els processos d’aprenentatge informal adquireixen cada cop més importància, en el context de la societat de la informació, caracteritzada per un temps de renovació del coneixement més curt que la durada de la vida professional. L’aprenentatge basat en problemes ensinistra l’alumnat, que aprèn i desenvolupa un conjunt d’habilitats que poden ser d’importància especial al llarg de la seva vida. L’aprenentatge basat en problemes, que, segons el context educatiu dels estudiants, pot partir de situacions de rellevància personal (importància per a l’alumnat), social (importància per al grup social al qual pertany), o científica (valor científic d’un coneixement), exigeix als alumnes implicació en

totes les fases del procés. Així, es proporcionen moments de reflexió individual i col· lectiva, s’obliga l’alumnat a prendre decisions relacionades amb les necessitats del seu aprenentatge i a participar en l’organització i execució d’un procés de recerca convenientment modulat. L’organització que doni el professor a l’activitat global ha d’afavorir que les tasques es realitzin treballant en grup cooperatiu. De fet, un dels principis generals d’aquesta estratègia és que els alumnes treballin amb autonomia i col·laboració, siguin capaços de generar i compartir idees, de discutir i analitzar-ne la viabilitat, d’ajudar-se a l’hora de fer els passos necessaris per localitzar recursos i proposar respostes al problema plantejat. Durant el procés d’interacció que manté l’alumnat per analitzar, entendre i resoldre el problema s’intenta aconseguir, a més de l’aprenentatge conceptual propi de la matèria, el desenvolupament de la capacitat per fer un diagnòstic de les seves necessitats, la presa de consciència sobre la necessitat de treballar amb col·laboració i el desenvolupament de les habilitats d’anàlisi, síntesi i comunicació de la informació, competències transversals de les quals ja hem parlat en apartats anteriors. Tot i que hi ha diferents maneres d’organitzar l’aprenentatge basat en problemes, un cop establerts els grups de treball, podem identificar diferents fases que faciliten el procés. Primera fase: presentació del problema El problema que es planteja hauria de derivar de situacions reals o versemblants per tal de desencadenar un cert interès entre l’alumnat. Per descomptat, el problema ha de respondre a objectius propis de la matèria i s’ha d’adaptar al nivell de competències i de desenvolupament que presenten els

L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES COM A ESTRATÈGIA EN L’ENSENYAMENT 161

alumnes que hi treballaran. Normalment el problema es presenta a partir d’una situació en què es mostra una situació a partir d’una lectura, una explicació o altres documents audiovisuals. El quadre 1 mostra un exemple d’aquesta situació. A l’annex es poden consultar altres exemples. Segona fase: delimitació del problema Després de la presentació del problema, per assegurar la comprensió de la tasca, cada grup de treball ha de ser capaç d’explicitar amb precisió la naturalesa del problema i el context en què apareix. En aquesta fase, de manera individual en primer lloc, i en el marc del grup de treball posteriorment, s’hauran d’establir quins són els coneixements que tenen els alumnes en relació amb el problema, i quins són els aspectes que es desconeixen, és a dir, quines són les preguntes clau que caldrà resoldre. Els quadres 2 i 3 mostren com es pot acotar i delimitar el problema, i ensenyen una manera de determinar els coneixements previs sobre el tema. Tercera fase: planificació, delimitació de recursos i accions Un dels objectius de l’aprenentatge basat en problemes és el desenvolupament d’habilitats d’investigació que inclouen la capacitat de dissenyar processos de recerca. En aquest cas, la recerca d’informació inclou la capacitat de decidir quina és la informació rellevant, determinar on es pot localitzar i quins són els passos necessaris per accedir-hi. Per això, en aquesta fase s’ha de planificar el procés: cal decidir quines accions s’han de fer i pensar quins recursos cal utilitzar per poder trobar una solució al problema. Cada grup de treball haurà d’elaborar una

llista de tasques a realitzar i, segons l’organització que el professorat hagi donat a l’activitat, s’hauran de repartir les feines entre els integrants del grup. En alguns casos, quan els alumnes no tenen massa experiència a l’hora de treballar amb aquesta estratègia, el professor pot proporcionar una pauta que orienti i faciliti l’anticipació de feines. En d’altres casos, serà el grup de treball mateix qui l’elabori. Aquesta pauta pot prendre diversos formats, però sempre hauria de facilitar que els alumnes responguessin les qüestions següents: — Què s’espera de mi? — Què és el que cal fer? — Per què s’ha de fer? — On s’ha de fer? — Com s’ha de fer? — Què es necessita per fer-ho (consulteu el quadre 4)? En l’anàlisi d’aquesta estratègia didàctica podem diferenciar diversos elements: — La formulació del problema. — La determinació de la informació necessària. — La localització dels recursos. — La determinació de les accions, l’organització de les feines. — La realització de les accions. En la major part dels casos correspon al professor el fet de formular el problema. Com és lògic, en totes les situacions és l’alumne qui ha de dur a terme les accions pertinents per resoldre’l. Quin és el grau d’intervenció del professor sobre la resta d’àmbits? O, dit de manera contrària, quins són els graus de llibertat dels quals disposa l’alumnat al llarg de tot el procés? Sens dubte, el coneixement del grup, de les seves capacitats i habilitats, regularà l’actuació del professor, el qual, des d’una situació amb autonomia limitada en què encara manté un grau de participació important, tendirà a anar envers situacions de màxima autonomia per als alumnes,

162 R. GRAU

que haurien d’acabar controlant tots els factors del procés. La taula 3 il·lustra el trànsit d’una autonomia limitada a una màxima autonomia. Quarta fase: treball individual Un cop elaborat el pla d’acció, s’haurà de dur a terme. L’execució de les feines inclou el fet que cada integrant del grup faci la feina que se li ha encarregat. Aquest encàrrec pot derivar de les instruccions del professor, en situacions d’autonomia limitada, o bé del repartiment de tasques acordat pels membres del grup, quan el grau d’autonomia és major. En aquest segon cas convé que, abans de distribuir els treballs individuals, es faci una lectura o repàs de cadascuna de les tasques i es discuteixi sobre quines són les accions que cal dur a terme per completar-les amb èxit. No hem d’entendre que la feina individual exclogui la col·laboració. Contràriament, convé que cada alumne entengui que, durant l’execució individual de les feines, es poden consultar entre ells aspectes que resultin especialment difícils. En tot cas els recursos digitals (com el correu electrònic o els entorns virtuals) faciliten la interacció tant entre els companys com amb el professorat. En aquesta fase els alumnes han de tenir clar el que s’espera d’ells, han de conèixer exactament quina és la finalitat de la seva feina, així com quins són els mitjans que poden fer servir. Sovint es fan servir pautes de treball per orientar i situar la feina de cada alumne, tal com s’ha explicat en l’apartat anterior. Cinquena fase: treball de grup, cooperació i aplicació L’organització del treball obliga a la revi-

sió de la feina que han fet els diferents components del grup. Per tant, cadascú haurà de presentar el resultat del seu treball perquè la resta de companys i companyes pugui entendre el que ha fet i els resultats que se’n deriven. Aquesta part, de caràcter interactiu, intenta incidir sobre l’habilitat individual de descriure, explicar i, sovint, argumentar les accions pròpies i els resultats obtinguts; per això l’alumnat haurà de raonar i sintetitzar la informació. Però també pretén promoure la capacitat d’avaluació mútua, així com l’aprenentatge dels companys i companyes a partir de les seves explicacions de com han dut a terme la feina que els havia estat encarregada, sense oblidar que els altres membres del grup poden incidir en la tasca individual de qualsevol company per millorar-la. Les tasques que ha de realitzar el grup de treball en aquesta fase poden ser molt diverses: haurà d’elaborar un dossier de textos de recopilació, respondre qüestionaris de síntesi, realitzar mapes conceptuals integradors de les informacions aportades, omplir taules i fer resums, etc. En tot cas, totes aquestes feines han de complementar la resposta o explicació al problema presentat en la situació inicial. El quadre 5 exemplifica aquest procediment. Cada grup de treball, en una fase final d’aplicació, haurà de participar en la presentació en públic del resultat de la feina (el quadre 6 n’és un exemple). Això significa que, d’acord amb el procés que es determini, comunicarà les conclusions del seu treball i les argumentarà convenientment. Per a l’exposició oral del grup poden fer-se servir diferents formats: que cada integrant es faci càrrec d’una part de la intervenció, que una persona —designada pel grup o pel professor— s’encarregui de tota la presentació, etc. En tot cas, aquesta activitat hauria d’incloure: — Formulació del problema plantejat. — Informació que s’ha incorporat.

L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES COM A ESTRATÈGIA EN L’ENSENYAMENT 163

— Recursos utilitzats. — Resultats obtinguts i conclusions. No s’ha de descartar que la unitat finalitzi amb una activitat d’aplicació dels aprenentatges. En aquesta, els alumnes han de fer servir els coneixements construïts per interpretar o resoldre situacions o problemes nous, que no han estat resolts en el desenvolupament de la unitat. BIBLIOGRAFIA Branda, L. (2001). «Aprendizaje basado en problemas, centrado en el estudiante, orientado a la comunidad». A: Aportes para un cambio curricular en Argentina. Buenos Aires: Universidad de Buenos Aires: Organización Panamericana de la Salud, 79-101. — (2004). «El aprendizaje basado en problemas en la formación en ciencias de la salud». A: El aprendizaje basado en problemas: una herramienta para toda la vida. Madrid: Agencia Laín Entralgo. Font Ribas, A. (2002). L’aprenentatge orientat a la solució de problemes. Grup d’innovació didàctica. Barcelona: Universitat de Barcelona.

Diverses universitats disposen d’una web dedicada específicament a l’aprenentatge basat en problemes. En destaquem les següents: Universitat d’Aalborg (Dinamarca): http:// adm.aau.dk/fak-tekn/aalborg/engelsk/index.html Universitat de Maastricht (Països Baixos): http://www.unimaas.nl/pbl Universitat de Samford (EUA): http://www. samford.edu/ctls/problem_based_learning.html Universitat de Stanford (EUA): http://pbl. stanford.edu Universitat de Delaware (EUA): http:// www.udel.edu/pbl Universitat de Queens (Canadà): http:// meds.queensu.ca/medicine/pbl/pblhome.htm

ANNEX Burgess Shale «Rebobinem la cinta magnetofònica de la vida fins als primers dies de Burgess Shale. Deixem que la cinta es reiniciï i que soni novament la seva música, des d’un punt de partida idèntic. El resultat serà una probabilitat mínima, gairebé negligible, que alguna cosa semblant a la intel·ligència humana adorni la melodia que podrem escoltar». S. J. Gould, La vida meravellosa. Què és Burgess Shale? Quins esdeveniments hi varen succeir? Quina és la seva importància? Què hi té a veure, amb la intel· ligència humana? Esforços de llarga durada Durant l’esforç un maratonià pot perdre entre un i dos litres d’aigua per hora. El risc principal associat a la pèrdua d’aigua és la deshidratació, que es manifesta a través d’una fatiga extrema, mal de cap, vertigen i fins i tot a la pèrdua del coneixement. Però la situació es pot complicar si al llarg de la carrera apareixen condicions climàtiques desfavorables, com la calor i la humitat. Aleshores pot succeir una de les situacions més perilloses: el cop de calor. En aquest cas, tot i que la sudoració és intensa, l’evaporació a la pell és molt escassa a causa de la humitat ambiental i no s’aconsegueix la pèrdua de calor associada a aquest procés: la temperatura corporal s’eleva (hipertèrmia), la tensió arterial sofreix una baixada sobtada i es pot perdre el coneixement. a) Per quina raó entenem que la transpiració és una manera de refredar el cos? Explica les causes del fet que en alguns casos es pugui produir hipertèrmia en els atletes.

164 R. GRAU

b) Diferencia entre la deshidratació i el cop de calor. Fes-ho tant des del punt de vista conceptual com de causes i símptomes. c) L’ús del procés d’evaporació com a mecanisme de refrigeració es fonamenta en una propietat de l’aigua: la seva elevada calor d’evaporació. De fet, l’aigua també té una elevada calor específica, propietat responsable d’alguna de les seves funcions en els éssers vius. — Què significa calor d’evaporació? Per què una calor d’evaporació elevada permet a l’aigua actuar de «refrigerant»? — Quines altres propietats té l’aigua? — Totes aquestes propietats deriven d’una característica específica de les molècules d’aigua: la capacitat d’enllaçar-se a través de ponts d’hidrogen. Què és això dels ponts d’hidrogen? Com es relaciona amb les propietats de l’aigua? d) Una activitat física continuada d’una hora de duració ens pot fer perdre entre un

i dos litres d’aigua del nostre cos. Això pot causar-nos trastorns importants com hem pogut llegir en el text anterior. — Quanta aigua hi ha al nostre organisme? Quanta aigua es perd en un esforç de llarga durada? Quin és el paper de l’aigua al cos humà? — Com es distribueix l’aigua al nostre cos? Per què una sortida massiva d’aigua pot provocar una caiguda de la tensió arterial? e) Una sudoració excessiva pot causar una elevada pèrdua de sals minerals. — Quins elements minerals es veuen afectats en els esports de llarga durada? Com es manifesta en l’organisme humà? — Quins elements minerals són essencials per a un bon funcionament del cos humà? — Selecciona cinc d’aquests elements minerals. On es localitzen? D’on provenen? Quina funció fan? Per què alguns es consideren essencials?

Taula 1. Característiques clau de diferents estratègies d’ensenyament Estratègies expositives (transmissió de la informació per part del professorat)

Estratègies interactives (elaboració del coneixement a partir de la interacció entre l’alumnat)

Centrades en l’activitat del professor, es basen en la transmissió del coneixement.

Centrades en l’activitat de l’alumnat, es basen en la feina individual i en la interacció entre alumnes i també amb el professor.

Èmfasi en la idea que el professor ha de proporcionar una informació directa, clara, estructurada i organitzada que faciliti la incorporació o reelaboració, en el seu cas, de conceptes (conductisme, constructivisme).

Èmfasi en el paper que exerceix la persona que aprèn i l’entorn social en què ho fa. L’alumne aprèn mentre reelabora els seus coneixements, i desenvolupa competències, en la interacció amb companys i companyes i amb el docent (constructivisme social).

Explicacions, lectures, interaccions verbals (normalment a partir de preguntes del professorat), exercicis, pràctiques, treballs escrits.

Aprenentatge basat en problemes, treball per a projectes, estudi de casos, simulacions (debats i altres dramatitzacions), que requereixen treball cooperatiu. No s’exclouen les explicacions, interaccions verbals (normalment a partir de preguntes de l’alumnat)...

Es poden organitzar les classes segons l’esquema: — Inici — Desenvolupament — Exercicis

Organització flexible, basada en la naturalesa de les tasques. Predomina el treball en grup.

L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES COM A ESTRATÈGIA EN L’ENSENYAMENT 165 Taula 2. Fases dels processos d’ensenyament basats en l’organització tradicional i en l’aprenentatge basat en problemes Organització tradicional

Aprenentatge basat en problemes

Exposició d’objectius

Plantejament del problema

Introducció del marc conceptual. Activitats d’aprenentatge. Explicacions, lectures, exercicis, treballs pràctics.

Identificació de coneixements previs, necessitats, recursos i accions que calen per resoldre el problema. Organització del procés. Planificació de les fases i seqüenciació de les accions.

Resolució de problemes/Anàlisi de situacions (ús de la informació, aplicació del coneixement). Fase no sempre present

Desenvolupament i regulació del procés per trobar respostes o explicacions (realització de les accions, localització i selecció de la informació). Formulació d’una resposta. Justificació. (ús de la informació, aplicació del coneixement) Fase imprescindible

Taula 3. L’autonomia de l’alumnat en l’aprenentatge basat en problemes Autonomia limitada El professorat intervé concretant el problema, delimitant els recursos, la informació necessària i les accions que cal efectuar. També controla el temps i la progressió de la feina.

Autonomia màxima L’alumnat escull el problema, deEl professorat negocia algunes de les termina l’organització del procés, atribucions amb l’alumnat per tal que decideix quina informació necesels nois i noies adquireixin responsa- sita i els recursos que utilitzarà. bilitats i compromisos. Igualment intervé en decisions relacionades amb temps i el control del ritme de la feina.

Taula 4. Fases del procés de l’aprenentatge basat en problemes i finalitats principals de cada fase Primera fase: plantejament del problema. — Presentació d’una situació rellevant, d’importància personal o social, real o versemblant. Segona fase: delimitació del problema. — Comprensió del problema. — Anàlisi de coneixements, idees prèvies i formulació de necessitats. Tercera fase: planificació, delimitació de recursos i accions. — Organització del procés de recerca d’informació. — Concreció dels recursos necessaris i de la seva localització. — Enumeració de les accions. — Anticipació del producte personal que cal elaborar. Quarta fase: treball individual. — Aplicació del pla de treball. — Reconducció del procés davant dificultats imprevistes o aparició de nous recursos. — Elaboració de conclusions personals. Cinquena fase: treball de grup, cooperació i aplicació. — Explicacions individuals. — Interacció en el grup. — Reflexió sobre els aprenentatges. — Elaboració del producte final. — Aplicació dels aprenentatges en situacions noves.

166 R. GRAU Quadre 1. Presentació del problema

L. M., dona de trenta-vuit anys, embarassada de deu setmanes, se sotmet a una amniocentesi per determinar el cariotip fetal a causa del risc que corre, per l’edat, de dur un embrió amb alguna anomalia cromosòmica. El resultat de la prova demostra que és portadora d’un embrió normal: 46, XX. L’ecografia de control rutinari que se li practica a les divuit setmanes posa clarament de manifest els genitals de l’embrió: L. M. duu un formós embrió de sexe masculí. —Aquí, sens dubte, hi ha una errada —planteja L. M. al seu ginecòleg. —Veurà —comença el metge... Seria convenient delimitar i clarificar el significat d’aquells termes del text que es mostren en cursiva.

Quadre 2. Delimitació del problema

—Veurà..., què? El ginecòleg, està iniciant una disculpa per justificar uns resultats incompatibles i producte d’una errada? O potser mira d’explicar una situació infreqüent, tot i que possible? Discutiu-ho en el grup i mireu d’argumentar la vostra posició.

Quadre 3. Determinació de coneixements en relació amb el problema

L. M. va sortir de la consulta del seu ginecòleg amb un rebombori mental bastant impressionant. No entenia massa bé el que li havia explicat. — Primer de tot, no sabia si el que havia passat era una anomalia cromosòmica, ni si l’anomalia provenia d’ella o del seu company. Dubtava si la seva edat hi tenia alguna cosa a veure. — Tampoc no podia entendre que un embrió XX fos masculí; ella creia recordar que era molt important el cromosoma Y perquè el sexe d’un individu fos masculí. — De fet, recordava molt bé allò del 50 % de probabilitat de tenir fills de qualsevol sexe, i que hi intervenien els cromosomes sexuals. Llavors: era mentida? Quina descendència podria tenir el seu fill? — Però el que menys havia entès era tot allò de la recombinació. Què era la recombinació? Que tenia a veure la recombinació i el sexe del seu fill? De cadascun d’aquests blocs d’informació extraieu les idees clau i tot seguit concreteu què és el que sabeu i què és el que no sabeu en relació amb aquestes idees. Fóra bo expressar-ho en una taula.

L’APRENENTATGE BASAT EN PROBLEMES COM A ESTRATÈGIA EN L’ENSENYAMENT 167 Quadre 4. Planificació. Delimitació de recursos i accions

Repartiu-vos entre els components del grup les preguntes de les taules que encara no podeu respondre completament. Cadascú de vosaltres haurà de trobar la resposta a les preguntes assignades i després aportarà les seves troballes a la resta del grup. Cadascú de vosaltres haurà de recollir aquells textos que consideri importants en relació amb les preguntes assignades (fotocòpies, apunts, esquemes...). D’aquest dossier caldrà seleccionar els documents que fareu servir en l’explicació als vostres companys. Finalment cal preparar un mapa conceptual que doni resposta a les preguntes assignades. Abans de començar a treballar individualment, discutiu per a cada pregunta les qüestions següents: Què necessites? On ho pots trobar? Què has de fer? Com ho has de fer? Què s’espera de tu?

Quadre 5. Elaboració del producte final

El resultat de la feina individual ha estat un dossier de textos i un mapa conceptual i integrador de les respostes a les preguntes que us han estat assignades. Aquesta és la informació que cal presentar al grup. Convé que els companys tinguin el mapa conceptual mentre cadascú de vosaltres l’explica. Si cal fareu els retocs pertinents. Després de presentar el mapa al grup i de respondre els aclariments que us poden demanar o fer altres persones, haureu d’elaborar un document col·lectiu de síntesi, de tot el grup, que respongui a totes les qüestions i dubtes i que us permeti explicar amb claredat la situació que viu L. M., la protagonista de l’activitat inicial.

Quadre 6. Aplicació dels aprenentatges

A causa del retard en la maduració sexual i en el desenvolupament dels caràcters sexuals secundaris, i després de diverses exploracions i anàlisis clíniques, es va sol·licitar un cariotip de R. G, noia de 13 anys. El resultat fou: 46, XY. Comenteu el cas.

DOI: 10.2436/20.1501.02.37

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 169-183

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL: OBSERVAR, RESPECTAR I TRANSFORMAR LA VIDA Ramon M. Nogués Unitat d’Antropologia Biològica, Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. Adreça per a la correspondència: Ramon M. Nogués. Unitat d’Antropologia Biològica, Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia, Facultat de Biociències, Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra. Adreça electrònica: ramonmaria.nogues@uab.es. RESUM Es planteja la naturalesa del pensament ètic i la necessitat que aquest pensament s’integri de manera habitual en l’ensenyament de la biologia, especialment per la urgència que planteja l’acceleració científica i tècnica que viuen les societats contemporànies. S’examinen també els principals aspectes de la biologia que s’han vist modificats recentment de manera inèdita, i que demanen una «reprogramació» de les maneres d’enfocar la bioètica, com són l’atenció als entorns generals, la previsió a llarg termini i el pensament en xarxa. Atesa la dificultat de fer previsions fiables, es destaca la importància de ser prudents, preveure els riscos i centrar l’esforç en la responsabilització de la persona per poder fer viable el planeta. Paraules clau: bioètica, sostenibilitat, reproducció, valors. TOWARDS A GLOBAL BIOETHICS: OBSERVING, RESPECTING AND TRANSFORMING LIFE SUMMARY This article raises an important issue: the nature of ethical thought must become a necessary component of a biological teaching curriculum. This incorporation of ethical considerations into teaching is increasingly important in today’s society, given the explosive growth of biological and biotechnical knowledge. Even so, bioethical principles themselves must be reevaluated constantly and then appropriately modified not only to keep pace with the dramatic evolutionary changes in the science of biology itself, but also to anticipate future changes, while still remaining sensitive to the general social and cultural

170 R. M. NOGUÉS

setting. Given the difficulty of predicting developments, wariness is appropriately emphasized. Nonetheless, one must anticipate the risks and take personal responsibility if our planet is to remain viable. Key words: bioethics, sustainable development, reproduction, values. INTRODUCCIÓ

L’ètica com a hàbit de coneixement

Fins fa relativament pocs anys la bioètica quedava reduïda a la deontologia mèdica, i en relació amb algunes actuacions d’abast local. De cop, en alguns decennis la situació ha canviat substancialment pel que fa a paràmetres i perspectives. La bioètica mèdica és una peça d’un entramat molt més ampli que es preocupa de la integritat de la vida, i convoca medicina, biologia, economia, política, filosofia, religions, plantejaments interculturals... en un esforç inèdit per integrar aquestes dimensions en la perspectiva d’uns valors consensuats entre les persones, per garantir l’aventura humana i de la biosfera fins on ens sigui possible i en les millors condicions per a la majoria. Per això la bioètica ha d’entrar amb força en l’ensenyament, adequadament dosificada a cada nivell, però sempre present com a referència, no per fer filigranes morals optatives, sinó simplement, perquè puguem sobreviure en condicions.

La bioètica passa de ser un afer d’especialistes a ser un dels àmbits imprescindibles del coneixement. Hi ha acord entre els neuropsicòlegs que el que anomenem coneixement és un conjunt de modalitats mentals molt variat. L’ètica, concretament, seria l’art de tenir presents els coneixements i els valors que ens permeten entendre, respectar i transformar la vida. Cal destacar la importància de respectar la complexitat del que anomenem coneixement. La neurobiologia actual ens demostra que la ment no és com una pantalla en la qual la raó projecta les seves conclusions, sinó una realitat que recull i organitza totes les formes de captació i elaboració de les dades que registra el cervell, tant del món exterior com de l’interior (l’organisme), per poder actuar. El que anomenem coneixement és una complexa estructura mental dependent d’una complexa estructura orgànica (l’encèfal sencer) en la qual respostes reflexes, programacions instintives, emocions, consciència, raonaments etc., més o menys conscients interaccionen damunt d’un sòcol limitat per una poderosa inconsciència. Com ha aclarit l’escola neurològica de Damasio (Damasio, 1996, 2001, 2005), la concepció del coneixement com si fos una entitat en la qual només comptés el raonament és avui del tot insostenible. Aspectes del coneixement com els marcadors somàtics o els condicionaments emocionals o vegetatius tenen sovint un paper molt més decisiu i positiu que les dades que esgrimeix la raó, pretesament superior en tot i aïllada d’altres aspectes del món mental. Ens movem dins del marge de captacions sensorials i

ELS REPTES DE LA BIOÈTICA L’ampliació dels camps científics i socials pels quals s’interessa avui la bioètica fa que el panorama d’aquesta disciplina ofereixi una visió que pot evocar la que hom experimenta en certes ascensions muntanyenques en assolir un pic o superar una carena: la nova perspectiva resulta inesperada i més àmplia que el que es pressentia. Recordem les instàncies de referència per a aquesta nova bioètica.

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL 171

assistits per competències mentals sorprenents però limitades. Així, un racionalista dur no deixa de ser una forma d’espiritualista que ignora que la ment humana no és una construcció exclusivament racional, sinó el resultat d’un encèfal complex heretat evolutivament i que es manifesta sempre polifacèticament, i la consciència reflecteix només una de les parts emergents de l’univers mental. L’ètica demana posar en marxa una sèrie d’actituds de coneixement que ja Aristòtil enumerava i que recorda Marina (2004) com són l’eustochia (saber conjecturar), la solercia (habilitat d’elegir mitjans), la prudència (aplicar bé les normes), l’eubulia (capacitat d’aconsellar), la synesis (bon sentit per jutjar ordinàriament), la gnome (capacitat de jutjar el que escapa del comú)... És obvi que tot això no són experiències estrictament racionals, sinó combinacions complexes de capacitats de raonabilitat i emocionalitat construïdes sobre programacions conductuals arcaiques. L’hàbit ètic, doncs, és una activitat mental que ordena l’acció humana orientada a modificar el món a través de la tècnica, i que cal practicar a partir del coneixement científic (que ens diu com són les coses i ens marca els límits per actuar-hi), i també coordinant-ho amb una altra funció del coneixement important, que és la capacitat de simbolització, que a través de la filosofia, l’art i la religió transfiguren i presten sentit a la realitat. Una demanda creixent La necessitat d’una bioètica per posar ordre i direcció a la conducta humana que es produeix dins d’uns marges d’aleatorietat notables (propis dels sistemes complexos caoticodeterministes, i que anomenem habitualment llibertat) s’ha anat fent més urgent progressivament i, molt concretament, en l’àmbit de les actuacions sobre la vida,

com a conseqüència del fulgurant progrés tècnic de la biologia. Només cal evocar temes com l’enginyeria genètica, el control de la reproduccció, o l’impacte de l’acció humana sobre la biodiversitat, per adonar-nos que mai l’espècie humana no havia avençat tant en el coneixement i control de la vida, amb tot el que això suposa de progrés, però també de riscos d’actuacions perjudicials irreversibles. És evident que aquesta situació ha de ser registrada per l’àmbit de l’educació, de manera que les orientacions d’una ètica ampliada puguin formar part de l’ensenyament fonamental a tots els nivells. La nova bioètica: una «reprogramació» Hi ha uns principis generals als quals sempre s’ha referit la bioètica i que se solen formular com: principi de no-maleficència, principi de beneficiència, principi de respecte a l’autonomia de la persona i principi de tractament just (sense discriminacions) (Mepham, 2005). Evidentment, es tracta de guies conductuals perennes en principi transculturals, transnacionals, transreligioses i transfilosòfiques. Aquests grans principis s’orienten en la pràctica a través d’algunes guies d’acció per resoldre situacions conflictives (com en el cas del principi de doble efecte). Actualment, però, la bioètica global replanteja aquestes consideracions clàssiques en les novíssimes coordenades de la civilització tècnica que requereixen en la ment humana actituds per a les quals probablement no estem programats de manera adequada i que, per tant, demanen com una certa «reprogramació» de la neurobiologia arcaica, que cal fer de manera cultural i educativa, qüestió gens fàcil. Em referiré a tres condicions mentals que cal «reprogramar»: a) Programació per a entorns generals. Encara que som una espècie ecumènica, les nos-

172 R. M. NOGUÉS

tres percepcions i elaboracions mentals ens familiaritzen i identifiquen amb elements propers. Tant les persones com els paisatges, els estils culturals, etc., ens configuren en identitats que són construccions mentals i culturals concretes. Allò que és llunyà ens crida l’atenció com a exòtic, però no com a element identificador. Això val per a la majoria d’humans. La bioètica actual demana l’hàbit de plantejaments globals. La coneguda divisa «pensar globalment i actuar localment» és un bon exemple d’aquest hàbit que ens cal adquirir i per al qual no tenim sintonia espontània. b) Comprensió en xarxa interdependent. El progressiu coneixement que tenim de les complexes relacions de les peces dels ecosistemes ens ha portat a comprendre la realitat de la vida (des de la cèl·lula, passant pels organismes, fins als ecosistemes) com un conjunt de xarxes que interaccionen en una perspectiva homeostàtica. En aquesta situació cal entendre les relacions de causalitat i l’eventual responsabilitat humana, no solament en la perspectiva de l’acció directa, sinó també en les complexes connexions col·laterals. L’ètica únicament individualista, aïllada dels plantejaments col·lectius, és una simplificació per justificar la tranquil· litat mental. Per exemple, la «microètica» pot justificar perfectament una operació quirúrgica caríssima i poc útil, ignorant que amb aquella despesa es pot evitar la mort de milers de persones que beuen aigua contaminada. c) Previsió a llarg termini. En el règim ètic clàssic les conseqüències dels actes es plantejaven com a molt en el termini de dues generacions. Avui ens veiem obligats a preveure una perspectiva temporal que depassa de molt el sistema d’interessos familiars, de clan o de nació, que eren els referents clàssics. L’extinció d’espècies provocada de manera barroera pot provocar el col·lapse irrecuperable d’un sistema ecològic, especialment si es tracta d’espècies de depredadors

al cim de piràmides alimentàries. (Montoya, 2006). Això, però, és una preocupació ètica que afecta molt poca gent. No estem programats per a aquestes percepcions i quan algú ens en parla, com per exemple Daniel Pauly, autoritat mundial en reserves pesqueres, quan deia el 8 d’agost de 2006 a La Vanguardia que arribarà el dia que la flota espanyola només pescarà meduses, tothom riu condescendentment, suposant que es tracta d’una broma. Els rerefons no racionals de l’ètica Hem recordat més amunt que tots ens movem a partir d’un sòcol o ordit instintiu i emocional (i en versió dawkiniana, fins i tot d’imperatiu genètic egoista, si Dawkins us convenç), damunt del qual actua o es dibuixa una estratègia de raonament que sovint serveix inconscientment els interessos no manifestos del subjecte. I això deixant de banda la possible mala fe. Aquí considero només la part no emergent de l’«iceberg mental»: l’inconscient. Desigs, fantasies, preconcepcions, paranoies, etc., poden anar movent l’escenari visible, com les mans del titellaire manegen els titelles sense que apareguin en el camp visual de l’auditori. Posem un exemple: considerar l’espècie humana com una part de la naturalesa o per damunt seu, no és la conclusió racional obligada de cap sil·logisme. Les dues opinions són dignes de consideració, però depèn molt de l’actitud assumida el tipus d’ètica ecològica que es desenvoluparà. Qui es considera sobretot part de la naturalesa tendirà a respectar-la; qui es considera per damunt seu tendirà a sentir-se com l’aprenent de bruixot que pot sotmetre-la. Aquesta sensibilitat depèn de persones, orientacions socials, interessos econòmics, opinions culturals, estratègies polítiques, sensibilitats espirituals, filosòfiques o religioses, tot plegat amb poques arrels fonamentalment

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL 173

racionals. En la primera meitat del segle xx una pretesa racionalitat dependent de la genètica portà simultàniament al racisme a molts genètics nord-americans, i a dir bestieses immenses sobre la genètica «socialista» a Trofim Lyssenko a la Unió Soviètica. Els valors de referència Es considera un valor allò que val per constituir-se en referència d’un comportament. Un valor és el resultat d’una complexa interacció de factors que es coordinen i relacionen i que, al llarg del temps, es van canonitzant en el context social. Posem el cas de la igualtat. L’agressivitat en la defensa del grup propi i de la seva estructura i de les relacions amb l’entorn proper porta tots els grups animals a l’establiment de diferències jeràrquiques, sexuals, de grup, etc., que garanteixen la supervivència del grup. Això bàsicament està programat també en zones arcaiques de l’encèfal humà (hipotàlem i estructures límbiques, com l’amígdala). L’aportació de l’escorça cerebral, que permet afegir a les programacions bàsiques raonaments d’oportunitat superior, facilita l’elaboració d’experiències complexes que inclouen elements instintius, emocionals, de raonabilitat, etc. La igualtat és una d’aquestes experiències. Es pot defensar tant la igualtat com la diferència entre els humans per raons d’origen, raça, creença, nacionalitat, cultura, intel·ligència. Ens hem anat, però, posant d’acord en el fet que la noció d’igualtat és la que millor respecta tothom i permet generar societats més ben construïdes. Això, però, no és obvi i hi ha molta gent que s’inclina per valorar les diferències i, en tot cas, no posar en vigor el valor d’igualtat si cal treure’n conseqüències (per exemple, acollir el foraster). Tot i això, la noció d’igualtat es va obrint camí al llarg de la història i avui és considerada una exigència humana

bàsica. Molts valors segueixen aquest perllongat itinerari. Els valors es van registrant en els edificis que són les cultures, que, com tota construcció, primer «la fem», i després «ens fa». Aquest registre cultural converteix el valor en evidència per al grup corresponent Un valor central és la mateixa naturalesa. L’hem postulada com a valor en molts temes i és indubtable que ho és per a moltes de les nostres actuacions humanes, però cal discernir molt matisadament els aspectes realment normatius de la naturalesa per als humans i els que no ho són. Això és avui objecte d’una important controvèrsia (Pinker, 2003). Els valors, com ha mostrat la història social de la cultura, depenen d’infraestructures socioeconòmiques que els condicionen força. Avui això resulta molt important en els plantejaments de la bioètica, i la vigència i aplicabilitat d’un valor depèn de la integració d’elements diversos, com l’economia, la política, la sensibilitat cultural, la sostenibilitat d’un sistema, etc. Podríem dir que als valors els surten avui molts parents amb els quals no comptaven. Un factor que complica el reconeixement universal dels valors en la bioètica és el multiculturalisme i el pluralisme intern de les societats. Les elaboracions particulars, que sovint en altres temps vivien enfrontades, avui es veuen obligades a conviure. Això determina que el reconeixement col·lectiu dels valors s’hagi de fer a través d’un esforç de consens sovint penós, en la mesura que obliga a compartir visions diferents, si no contraposades. Això sol conduir a la recerca d’una ètica pública de mínims, tal com ha estudiat H. T. Engelhardt (Carrera, 1999), deixant per als grups particulars la formulació de propostes ètiques més valuoses. Hi ha un risc important que l’ètica de mínims no convenci ningú, o faciliti una sortida còmoda als que simplement desitgen mantenir-se al marge dels constrenyiments ètics.

174 R. M. NOGUÉS

ELS BÉNS VITALS PER PROTEGIR I PROMOURE L’ètica de la vida té com a objecte la gestió d’aquesta delicada estructura que cobreix el planeta Terra amb una fina capa de molècules i organismes conformats entorn del carboni, i que constitueix un fenomen sorprenent, de moment únic com a conegut per nosaltres, tot i que molt probablement existeix en molts altres planetes del nostre o altres universos, o «pluriversos» o «multiversos», com ja diuen alguns. El fenomen és tan encisador que algunes cultures li han atribuït prerrogatives divines, circumstància que, com és sabut, ha estat evocada per un dels més significats especialistes de l’estudi de la biosfera, J. Lovelock, que utilitza el nom de Gaia, deessa de la Terra segons la cosmologia d’Hesíode, per denominar una teoria de conjunt sobre el caràcter vital del nostre planeta blau (Lovelock, 1985). Es fa difícil cap classificació de la vida en forma d’ítems a propòsit dels quals s’especifiquin exigències ètiques derivades de les situacions noves a les quals s’enfronten les velles realitats. Oblidant les preocupacions d’una ordenació «completa i distinta» de les dimensions de la vida, passo a comentar alguns aspectes centrals dels fenòmens vitals respecte dels quals els humans del segle xxi ens veiem obligats a replantejar els imperatius ètics, i que han de figurar obligadament en el món educatiu (Nogués, 2002). La vida: instruccions d’ús Fins fa relativament pocs decennis la vida era simplement rebuda, viscuda, i en alguns aspectes gestionada, utilitzant amb certa intencionalitat els mateixos recursos naturals (p. ex., creuant espècies per domesticar-les). De cop, en la segona meitat del segle xx s’accedeix al coneixement de les

bases químiques de l’herència i al començament del segle xxi s’estableixen els bases operacionals per a la gestió i modificació directa dels genomes. La infraestructura química de la vida queda fonamentalment al descobert (tot i que es replantegen de nou els grans conceptes a la llum de la nova complexitat coneguda, com és el cas de la noció de gen), i s’inicien les operacions per accedir de manera programada i amb tècniques del tot noves a la modificació dels genomes. Aquí l’aprenent de bruixot era dotat de tots els recursos. El pas significa un salt de nivell inèdit en la història humana i de la biosfera, i planteja unes indicacions ètiques amb les quals mai no s’havien enfrontat els humans, ateses les conseqüències que aquestes actuacions probablement poden tenir en el futur de la biosfera, abans lliurada a les dinàmiques naturals i avui sotmesa també a l’arbitrarietat intel·ligent, però no necessàriament sàvia, i per tant ambigua, d’una espècie amb projectes d’èxit incert. La gestió d’aquestes tremendes possibilitats es produeix per part d’instàncies científiques, però també enmig del joc d’impressionants interessos econòmics o polítics. Per exemple, en el cas de la conflictiva modificació genètica dels vegetals de conreu, s’invoca la necessitat de millorar l’alimentació humana. Tothom sap, al marge que aquestes modificacions genètiques puguin tenir interès (cosa també controvertida), que el problema actual de l’alimentació humana podria ser solucionat si hi hagués voluntat política de fer-ho, cosa que no arreglarà la modificació genètica dels conreus, sinó la modificació eticopolítica dels poderosos. Un altre exemple d’aquestes implicacions el constitueix l’incident produït per algunes de les més grans empreses farmacèutiques nordamericanes, que a finals dels anys noranta varen «inventar» una malaltia femenina (disfunció sexual femenina) a fi de vendre una mena de Viagra per a les dones. L’agència reguladora dels medicaments als EUA

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL 175

va prohibir el medicament, atès que el que presentaven com a beneficis i efectes secundaris negligibles, eren en realitat riscos reals perjudicials. Aquest tipus d’incidents no ha de portar a demonitzar la ciència, però ens adverteix que no existeixen móns aliens al risc de la mala fe, i que, per tant, l’ètica ha d’estar vigilant i en alerta viva. Un capítol important d’aquesta gestió genètica es produeix a través del trasplantament de peces cel·lulars, i concretament en els fenòmens de clonatge. En principi el tema no presenta inconvenients ètics majors, si bé tècnicament es desconeix gairebé tot del funcionament de la reprogramació cel· lular en transplantaments nuclears. Naturalment, el tema planteja qüestions ètiques particulars en clonatges en l’espècie humana; ja en direm quelcom (McLaren, 2003). Un dels temes estrella en tècniques d’enginyeria genètica és el que es refereix a l’obtenció i manipulació de cèl·lules mare. En aquest punt la situació científica és encara molt poc precisa. Hi ha perspectives molt interessants (Dewitt, 2006), però també riscos sorprenents, com la tendència eventual a la cancerització en aquestes cèl·lules (Clarke i Becker, 2006). Des del punt de vista ètic es planteja una dificultat important en la mesura que, de moment, la font principal d’obtenció de cèl·lules mare humanes és una part de l’estructura embrionària. Recentment (23 d’agost de 2006) Robert Lanza anunciava a Nature la possibilitat d’obtenir cèl·lules mare d’origen embrionari sense destruir l’embrió. Problemes relatius a l’origen de la vida humana La sexualitat i la reproducció són dos temes majors de la vida humana, i la biotecnologia ha incidit potentíssimament en aquests alterant una situació molt significativa: la reproducció i la sexualitat (en

els aspectes reproductors) estaven inevitablement mitjançats per la relació personal. Avui aquesta relació és dissociable dels processos biològics i això planteja una situació desconeguda en la història humana. A més d’aquesta circumstància central, la bioètica ha d’analitzar els beneficis o maleficis que es poden derivar d’actuacions concretes que es produeixen en el context d’aquesta nova situació. L’ètica de la fecundació ha de preveure avui la possibilitat que els agents que realitzen una unió de gàmetes humans no siguin els pares, atès que són els gàmetes els «subjectes» actius, a través de la tècnica corresponent dirigida per humans que no tenen cap relació biològica amb els gàmetes en qüestió. Tenint present que la humanitat ha adquirit un domini molt eficaç sobre les tècniques per evitar la concepció, ens trobem amb la perspectiva d’una relació sexual exclosa de la seva funció reproductora i reservada només a l’aspecte relacional, i unes funcions reproductores que es poden produir al marge de la relació sexual. Això no implica que la reproducció no pugui continuar essent perfectament una acció amorosa, i potencia la relació sexual com a expressió relacional, però modifica de manera important les condicions en què aquests fets s’havien produït sempre en la humanitat. El fet de poder controlar els efectes reproductors de la sexualitat és un avenç tècnic important que l’ètica només pot saludar com un esdeveniment positiu pel que fa al control de la demografia, peça central de la sostenibilitat global, un cop la medicina ha aconseguit feliçment reduir la mortalitat infantil i ampliar l’esperança de vida. Una situació més difícil de valorar és la que es produeix quan la biotecnologia humana altera les relacions parentofilials i les seves asimetries en desconnectar-les de la dependència biològica. És indiferent que les relacions biològiques de parentiu quedin

176 R. M. NOGUÉS

desfigurades, o bé la biologia mana més del que pensem? Aquesta mateixa pregunta regeix a propòsit d’altres temes, com són el de l’exogàmia i els tabús associats a l’incest, fenomen existent en moltes espècies i que sembla respondre a exigències biològiques. Les formes de reproducció assistida permeten ignorar aquestes limitacions, sobretot en relació amb temes delicats, com el de l’anonimat en la donació de gàmetes. Una qüestió que demana valoració ètica (a banda de la valoració legal) és la de la gestació. Des de sempre la gestació és un fet conseqüent a la relació sexual fecundant que suposa presumpció estricta de maternitat biològica. Això s’ha trencat, i més enllà d’aquesta presumpció perduda, cal analitzar la relació nutrient de la mare amb el fill que gesta. La possibilitat que això es faci per encàrrec o lloguer posa en crisi el lligam afectiu que lliga la mare portadora amb l’embrió que gesta. L’alteració d’aquests mecanismes no pot quedar en mans d’una legalitat o una racionalitat funcional. Amb tota certesa, hi ha en joc dinàmiques molt profundes, que no són legals ni solament racionals. Entrem en un tema vidriós. Tradicionalment el tema que en termes generals anomenem eugenèsia (una bona generació de la vida humana) quedava en mans d’una aleatorietat acceptada passivament, o en alguns casos era establerta brutalment per raons sociopolítiques (eliminació dels dèbils contra la seva voluntat, exposició dels nounats), coses que repugnen la més elemental sensibilitat ètica. Avui la tecnologia genètica possibilita per primera vegada poder intervenir inicialment en la qualitat biològica de la vida humana, cosa en principi lloable. El panorama que s’ofereix és, però, cada vegada més complex i exigeix més matisacions. Comento a continuació algunes situacions que mereixen qualificacions ètiques diferents, que van des de l’aprovació general al rebuig unànime.

El consell genètic és la primera decisió preventiva que pot evitar riscos de caràcter genètic. Potser algun dia serà possible la selecció de gàmetes deficients, cosa que seria lloable i fins i tot obligada. Avui és possible recórrer a gàmetes de substitució en una fecundació heteròloga, cosa que resulta èticament problemàtica per a alguns. En la mateixa línia es pot recórrer a la selecció de sexe en cas de risc de malalties lligades al sexe, cosa que sembla del tot correcta. En canvi, no se sol autoritzar selecció de sexe per altres motius, sense que sembli actuar cap altra causa que el risc d’alteració del conegut 50 % aproximat que domina aleatòriament la proporció dels sexes. Un pas que ens introdueix en un terreny més relliscós èticament és la selecció embrionària preimplantacional per evitar certes malalties detectables en aquest nivell. Aquesta selecció és possible per a aquesta finalitat i també per seleccionar característiques genètiques peculiars (p. ex., compatibilitat d’antígens hemàtics o tissulars) en l’obtenció d’embrions que puguin arribar a ser donants (els anomenats «germans medicament»), tema autoritzat en certs països amb determinades cauteles, i que en tot cas tothom comprèn que resta obert a un relliscós «disseny» de factors biològics en un nou ésser que ha de venir al món. És essencialment dolent dissenyar els humans? Dins de la perspectiva eugenèsica cal situar la consideració ètica de l’avortament anomenat terapèutic. Es tracta de la interrupció de l’embaràs si es comproven determinades deficiències en l’embrió, mecanisme eugenèsic molt practicat avui. En principi, la interrupció de l’embaràs és un mecanisme traumàtic i fer-ho per qualsevol causa sembla clarament incorrecte. El problema el tenim quan es parla de motius justificats. Damunt d’aquest tema plana una qüestió delicada. Sabem avui que una gran quantitat de concepcions humanes, almenys un 50 %, són avortades naturalment per un mecanisme

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL 177

selectiu natural que elimina els embrions deficients. Hom es pot plantejar que alguns avortaments terapèutics es puguin considerar com una aplicació complementària de la llei natural selectiva que actua contra els embrions deficients. Això significaria un canvi en la perspectiva ètica amb la qual alguns enfoquen l’avortament terapèutic, el qual es podria convertir en certs casos en una confirmació de la llei natural, noció a la qual tradicionalment s’ha donat molt valor ètic, però que avui ens queda plantejada en una situació de plena ambigüitat, ja que el que seria natural seria morir-se, com abans, de qualsevol infecció bacteriana! En un extrem de qualificació ètica en aquest tema se situa el clonatge. El terapèutic (per exemple per obtenir algun tipus de cèl·lules mare), fortament controvertit, i el reproductor (per generar individus isogènics, amb donants nuclears) que és unànimement rebutjat. En tot el que comentarem es planteja naturalment una vegada més el tema de l’estatut de l’embrió. Diguem-ne quelcom. L’estatut de l’embrió és un tema que des de l’antiguitat ha estat objecte de vives controvèrsies ètiques, però els coneixements i possibilitats actuals el replantegen des de punts de vista més matisats. Òbviament, el procés de fecundació i desenvolupament humà és un continuum, com tots els processos vitals. En aquest continuum, però, es poden definir amb certa fiabilitat fites que delimiten algunes diferències qualitatives. Tot i això, cal recordar que el que és una persona humana no ho ha de definir la ciència, encara que pot contribuir a fer-ho. La controvèrsia s’estableix en aquest cas a propòsit d’un moment en què es pugui parlar de vida humana personal. Tothom està d’acord que des de la fecundació, el nou individu no és un material biològic «qualsevol» i, per tant, cal tractar-lo amb cauteles serioses. Alguns creuen que des del primer «moment» (quin?) de la fecundació es

tracta d’una persona humana. Altres opinen que això només es pot afirmar a partir d’algun estadi posterior. Tomàs d’Aquino, en el pensament cristià occidental, és partidari (seguint Aristòtil) de considerar una animació successiva o gradual en la qual el caràcter personal de l’embrió només es produiria a partir d’un cert desenvolupament. Els coneixements biològics actuals apuntarien en aquesta direcció, i les raons són que fins que un embrió no està implantat en l’úter sembla que no està definida la individualització (es pot dividir en dos o es poden unir dos embrions) i, no havent-hi individualització, no sembla que es pugui parlar de personalització. Sembla, d’altra banda, rar, que la naturalesa elimini tantes «persones» a través del procés selectiu que hem citat més amunt, segons el qual més o menys la meitat de totes les concepcions són eliminades. Els estudis sobre aquests temes són nombrosos i raonats avui. Molts, també entre catòlics, creuen avui assenyada l’opinió que considera que fins que no hi ha implantació no es pot parlar de personalització (Zaragoza i Bedate, 2003). Naturalment, depenent de l’estatut que hom reconegui a l’embrió, sobretot en els primers dies, dependrà la qualificació ètica de gran quantitat de processos previs a la implantació, o de desenvolupament inicial d’embrions no orientats a ser implantats, com és el cas del clonatge terapèutic. Val a dir que el tema és de viva actualitat, i és tan simplista l’opinió que pretén que l’animació personal és immediata a la fecundació i no hi ha res a discutir, com la dels que el que desitjarien és que la societat deixi tranquils els científics perquè puguin fer el que vulguin sense ser controlats. La qualitat de la vida i fins on cal mantenir-la Totes les societats han deixat clar en la se-

178 R. M. NOGUÉS

va sensibilitat col·lectiva que en situacions límit les raons del viure són més importants que la vida mateixa. Els màrtirs de totes les causes en són un exemple espectacular, i els suïcidis la mostra a contrario més dramàtica. És preferible morir amb dignitat que viure sense tenir-ne. És una formulació clàssica. Això equival a formular els paràmetres ètics d’una vida digna de ser viscuda. Això és senzill en teoria, però es complica en la pràctica. Les societats riques que disposen de medis biotecnològics per millorar les qualitats de la vida apliquen aquests criteris a la consideració d’uns mínims de confortabilitat, més enllà dels quals la vida deixaria de tenir sentit. És la conseqüència normal d’anar assolint objectius cada vegada més sofisticats per mantenir la vida biològica dins d’uns paràmetres estables. No és difícil comprendre les dificultats de definir la «vida digna de ser viscuda», atès que el coratge psíquic pot fer «digna de ser viscuda» una vida biològicament molt limitada, com es pot comprovar cada dia, i a l’inrevés, una actitud psíquica deficient o greument depressiva pot viure com a desastrosa una vida biològicament normal. En tot aquest plantejament pesa molt l’actitud psicològica, espiritual i religiosa, i l’expectativa sobre la possibilitat, o fins i tot l’obligació, de ser feliç, així com el nivell de tolerància a la frustració que cada u tingui la fortalesa d’assolir. Les nostres societats riques tendeixen a predicar una visió irreal de la vida, incapaç de tolerar la limitació i les dificultats que formen part de la vida normal, i frustra així doblement els que es veuen davant d’una dificultat major. Alguns autors han fet consideracions interessants sobre aquesta estafa social (Bruckner, 2000; Ferry, 2002; Cavalli-Sforza, 1999). En tot cas, en paral·lel a les creixents possibilitats de mantenir, allargar o allargassar la vida, es manifesta una sensibilitat creixent en favor que cada u pugui decidir, no

precisament posar fi a la vida de qualsevol manera, sinó definir unes condicions en les quals es pugui renunciar a l’aplicació de mitjans biotecnològics que mantinguin la vida al preu d’una ortopedització excessiva. És l’anomenada limitació de l’esforç terapèutic. D’aquí els diversos tipus de testaments vitals o similars. Certes maneres de limitar l’aplicació de recursos mèdics són avui expressions ètiques paradoxals de bona praxi en favor de la dignitat de viure. Cada vegada ens trobarem més amb situacions en les quals es refusa l’aplicació de tecnologies de manteniment vital. No fa molt es donava el cas d’un malalt tetraplègic plenament conscient, mantingut amb respiració assistida complexa i imprescindible, que decidí renunciar a aquest mitjà evidentment extraordinari, i per executar aquesta decisió algú li facilità un anestèsic a fi que la retirada del medi extraordinari no resultés extremadament penosa. Ningú no valorarà això com una eutanàsia condemnable. De fet, la frontera entre operacions pal·liatives, sedacions i accions més o menys directament eutanàsiques, emparades pel principi del doble efecte, cada vegada és més imprecisa, i de fet, comença a plantejar-se amb estatut propi l’aprovació ètica d’alguna intervenció directament orientada a posar fi a la vida d’una persona en determinades condicions d’irreversibilitat, situació insuportable i acord previ de l’afectat. Altres plantejaments resulten més punyents, com el d’un jove francès en estat de disminució física molt greu, que fa pocs anys denuncià els ginecòlegs que varen assistir la seva gestació per no haver provocat el seu avortament. L’Estat francès li donà en certa manera la raó i els ginecòlegs protestaren enèrgicament pel fet que se’ls carregués tal responsabilitat. La duresa del plantejament és un bon índex de la complexitat del tema.

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL 179

BIOÈTICA GENERAL AMPLIADA En començar aquestes planes s’ha destacat la necessitat de resituar la bioètica, el pensament cultural i l’educació en un context adequadament ampli, de manera que es pugui donar resposta a les novíssimes condicions en les quals l’espècie humana està situant la biosfera. Resumim en un parell d’apartats els horitzons d’aquesta situació nova. El replantejament de l’hàbit bioètic Hi ha indicis consistents per afirmar que l’espècie humana s’està convertint en un depredador temible del planeta, i que això suposa que per primera vegada en la història de la Terra un risc major de destrucció de la biosfera vingui d’una de les espècies que l’habiten. Aquesta amenaça és conseqüència d’un desplegament tècnic sense precedents gestionat irresponsablement, i des d’una actitud insaciable a la qual no se sap o no es pot posar límit (en el cas dels països desenvolupats). Aquesta situació posa en risc el bé vital conjunt, i autors ben informats consideren que pot estar en joc l’avenir de la vida. En aquesta situació, mantenir la bioètica fonamentalment centrada en plantejaments mèdics i en relacions interindividuals equivaldria a atendre entorns petits quan el risc és planetari. Si replantegem l’hàbit bioètic cal pensar, tal com s’ha dit, en consideracions a llarg termini enfront de l’acció immediata, el model en xarxa interdependent en comptes de les relacions senzilles unidireccionals, i la perspectiva global per damunt de les anècdotes locals. A més, cal connectar els temes bioètics amb tots aquells altres amb els quals fa sinergia, és a dir, l’economia, la política, l’ecologia, la legalitat, etc. Avui una decisió politicoeconòmica pot tenir transcendència ètica

d’abast continental i afectar milions de vides. Grans factors de la crisi global de la vida Es poden assenyalar alguns ítems que en aquests moment representen els referents centrals per a la previsió de futur del planeta i que, lògicament, constitueixen els eixos de reflexió d’una bioètica global. Un primer ítem és la demografia. És obvi que el planeta té una capacitat de càrrega limitada i, tot admetent que és discutible establir-ne les proporcions exactes, és evident que aquesta capacitat és limitada. Des de sempre aquesta capacitat ha estat autoregulada per la interacció d’espècies (en el cas humà, pels desastres d’epidèmies, etc.). Actualment una sola espècie s’ha constituït en dissenyador global, i sembla que no ho fa bé. El temps de duplicació del nombre de constituents d’aquesta espècie s’escurça constantment, i entre els anys 1950 i 2000 aquests han passat de tres mil milions a sis mil milions. Hom preveu nou mil milions per a l’any 2050. És, doncs, elemental, admetre que una de les exigències d’una bioètica general és l’establiment d’uns controls de la natalitat eficaços i tan poc agressius com sigui possible. Generalitzada la sanitat, cal reduir dràsticament el nombre de fills, atès que quasi tots arribaran a ser reproductors. El control de natalitat encara és per a molts assignatura pendent, tant des del punt de vista mental com del metodològic. Un segon ítem és la despesa energètica exosomàtica associada al progrés. El que anomenarem progrés econòmic es pot expressar en watts o equivalents de petroli o similars, per indicar l’energia que cada persona en progrés afegeix a la que gastaria si fos un individu en estat de «naturalesa pura». Aquest consum s’ha disparat espectacularment en els darrers temps, i si a això afegim l’explosió demogràfica i la lògica

180 R. M. NOGUÉS

aspiració que tots els humans puguin, en estat d’igualtat, fruir de les mateixes disponibilitats energètiques, necessitaríem el doble o més del que el planeta pot oferir. Està cantat el col·lapse o bé la subjecció del 80 % de la humanitat a espavilar-se amb el 20 % dels recursos energètics. Aquesta reflexió, per desgràcia, només és eficaç quan hom pateix gana. Tot plegat planteja la revisió radical d’un dels dogmes del progrés: cal créixer indefinidament. El tercer ítem correspon a la ferida que la humanitat infligeix a la biosfera, i concretament, el que anomenem crisi de la biodiversitat. La naturalesa és un sistema d’extraordinària complexitat i interdependència i no es pot tractar barroerament. En un intent una mica desesperat de «salvar els mobles» molts autors s’esforcen a promoure una ètica que generalitzi els drets als vivents no humans a fi de poder ser mirats amb respecte. P. Singer n’és un exemple conegut (Kuhse i Singer, 2001). En el fons alguns pretendrien que els humans, en un pas evolutiu que estem iniciant, podem «passar» de la biosfera, i aquesta proposta, fruit de la ignorància, és compartida inconscientment per més persones de les que sembla. Les mesures d’aquesta crisi de la biodiversitat són nombroses i en conjunt alarmants. Fa poc ens recordaven que en els països desenvolupats en relativament pocs anys s’han perdut el 75 % de les varietats vegetals conreades, en general per simple conveniència econòmica i sense cap reflexió ni estudi tècnic ni de cap altre estil. El quart ítem és la destrucció del medi en què vivim. Aire i aigua es converteixen avui en dos indicadors senzills de la gravetat del problema. Aquests dos fluids vitals es carreguen d’emissions deletèries. L’aire acaba rescalfant el planeta i l’aigua comença a ser escassa i bruta. Els exemples d’incoherència abunden. Sense allunyar-nos de casa, la península Ibèrica està enmig d’una operació urbanitzadora sense cap finalitat coherent,

que destrossa el territori i planeja projectes d’urbanització desproporcionats en llocs on no hi ha aigua, per després reclamar aquesta aigua com un dèbit social. Fets com aquests fan pensar pessimistament a molts que l’espècie humana està un xic descompensada mentalment (tindria una esquizofrènia constitutiva d’intensitat feble però perillosa, com deia Eric Fromm) de manera que racionalitats i emocionalitats erràtiques interaccionen desordenadament i les instàncies socials no són prou competents per posar ordre en aquest escenari. Aquest conjunt d’ítems actuen sinèrgicament i estableixen complexes relacions. D’altra banda, cada sistema té els seus temps de recuperació, depenent de l’elasticitat o resiliència que manifesten. Tot això imposa un delicat càlcul del risc assumible que només podrà ser respectat si hi ha una consciència bioètica profunda que orienti el progrés tècnic. Altrament, actua l’estratègia de la immediatesa i l’oportunitat a curt termini. L’aventura humana no té assegurança enfront de les catàstrofes (que han jalonat la marxa de la biosfera), i no està exclòs que destrosséssim el planeta. FUTUR, ÈTICA I ASCÈTICA L’ètica ha de ser el far director de l’itinerari de la tècnica. És en aquest sentit que en un món tècnic en accelerada evolució, i que explota totes les possibilitats simplement perquè hi són, urgeix la presència d’una consciència ètica en la cultura general. Les previsions És difícil fer previsions interessants, tal com comentava el recordat professor Margalef (1994), el qual, sense ser molt optimista, sempre acabava dient: «El món és obert, garantia que, com a espècie, no ens

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL 181

emmandrirem excessivament». Les previsions, però, de moment no són bones. Molts analistes qualificats ho adverteixen. Leakey ja fa alguns anys havia formulat l’advertiment en perspectiva evolutiva (Leakey i Lewin, 1997) situant entre les fites generals de l’evolució biològica la «sisena extinció» que podríem estar propiciant els humans. Aquest advertiment ha estat recollit de maneres diverses i repetides per autors prou fiables. El mateix Lovelock ha repetit l’avís en el context de la seva teoria de Gaia (Lovelock, 2006), i altres autors han aprofundit en el tema (Broswimmer, 2005). Els arguments, variats i ben presentats, són convincents: no és possible fer-ne un detall en aquestes planes. Adoptem, però, la imperativa actitud que es mereix un món obert i una espècie capaç de racionalitat i esperança. Per això cal apuntar envers actituds constructives, tot i que rigoroses. Ètica i ascètica La bioètica, que ha de presidir el descomunal avenç tècnic que estem protagonitzant, té unes exigències que condicionen la viabilitat d’aquest avenç, entenent per avenç un progrés conjunt i solidari en el qual les darreres paraules no les tingui el consum o el creixement, sinó la satisfacció de la majoria dins unes possibilitats raonables. I això exigeix una ascètica. Utilitzo aquesta paraula en el sentit de la capacitat d’elegir objectius viables, renunciant a fantasies i desigs insaciables i acceptant les frustracions imposades pel perfil limitat de la vida humana. Abunden els autors que han treballat aquest tema. Citem-ne un parell. Un és Lester Brown, fundador del Worldwatch Institute (que publica anualment els coneguts Estat del món). Aquest autor fa anys proposava ja un canvi de rumb (Brown, 1991). Incansable, ha tornat a reprendre el tema (Brown, 2006) proposant un pla per

preservar la civilització. En una línia comparable es manifesta S. Weber (2002). En l’àmbit educatiu, autors significats recorden que la revisió de l’ètica global ha d’enfocar no solament les conductes concretes (que són importants per invertir la tendència a la degradació), sinó també i fonamentalment les actituds psicològiques. R. Argullol (2006) i P. Meirieu (2007), per exemple, han insistit en la necessitat que l’escola faci front conjuntament amb la societat a la necessitat d’educar el desenvolupament del desig. Sovint les propostes consumistes de les societats desenvolupades exciten irreflexivament el desig dels adolescents convidant-los al «pas a l’acte» immediat, de manera que és així que tota educació demana pactar l’exercici del desig amb les vinculacions personals i socials, per poder oferir una satisfacció conjunta i compensada. Les propostes no difereixen massa i es podrien compendiar reclamant: — Una actitud de respecte envers la Terra. Alguns parlen d’actitud més femenina, de convivència, connivència i complicitat, més que no pas de domini i depredació. I això requereix un canvi espiritual que només el pot donar una bona educació. La reflexió en l’àmbit escolar sobre les iniciatives que tot sovint es plantegen en temes com l’ordenació del territori, la dedicació al conreu de grans àrees de la Terra per a interessos econòmics d’empreses particulars, la previsible competició entre agricultura alimentària o agricultura energètica (biocarburants) que es comença a suscitar, etc., podria resultar interessant. Temes de debat podrien ser també fins a quin punt la naturalesa i les seves dinàmiques poden ser «normatives» per a la conducta humana, qüestió que plana darrere de propostes com el part natural, la medicina natural, les iniciatives neorurals... És bo treballar amb la naturalesa, més que no pas violar-la. — La planificació d’un progrés articulat

182 R. M. NOGUÉS

amb la contenció de la despesa energètica. Sicco Mansholt, durant anys ministre amb càrrecs a la Comunitat Econòmica Europea (1958-1973), deia gràficament: «No cal renunciar a tenir una barqueta per al lleure, però compreu-la de vela. Té tots els avantatges: exigeix esforç físic sa, no consumeix gaire, no contamina...». L’avidesa dels rics, però, no tolera aquestes limitacions: volen desplaçar-se molt i depressa, encara que no se sàpiga on cal anar. Concretar propostes d’aquest estil podria fer treballar la imaginació dels escolars tot concretant la seva atenció en alternatives no dràstiques però eficaces per moderar la despesa energètica. D’altra banda, avui ja són els poders públics i fins i tot les empreses les que es comencen a interessar per conductes d’aquest tipus. — Un sentiment de justícia que ens recordi pacificadorament però enèrgicament que la satisfacció no és correcta si no és per a tots. Aquesta convicció potser no és espontàniament òbvia, però no deu ser difícil ajudar a comprendre’n l’oportunitat en ments adolescents que valoren bé el sentit de la convivència, la col·laboració i la satisfacció en grup com a superiors a les realitzacions purament individuals. — Una capacitat ascètica per saber quan en tenim prou. Deia Lao Tse: «Ser ric és saber quan en tens prou». En una civilització que explota els baixos instints del consum inútil és difícil que presideixi aquesta divisa, però segurament és la que fa falta per fonamentar una bioètica global. La consideració d’aquells coneguts i educatius comentaris que el ja citat E. Fromm feia sobre la distinció entre el ser i el tenir podria ajudar a apreciar la qualitat per damunt de la quantitat, criteri que desvetlla ben segur actituds interessants en l’ètica. La vella pregunta sobre la felicitat podria orientar aquest debat. Hem parlat de l’ètica com a hàbit de coneixement i de vida. Educadors i alumnes, quan parlem de la vida, hem de poder transmetre’ns la convicció que viure és en

primer lloc una satisfacció interior, i que l’ètica fonamental demana, tal com tants ho han recordat en la història del pensament, que la plenitud humana estigui en el ser i no en el tenir. La solució al repte de la supervivència, com diu Stephen Hawking en el Yahoo! Answers, està en l’home, en una espècie humana responsable. Tota bioètica ens ha d’estimular a ser rics i vius sabent quan en tenim prou, i a saber compartir amb els altres el que som i el que tenim. BIBLIOGRAFIA Argullol, R. (2006). «El fascismo de la posesión inmediata». El País (14 de febrer). Broswimmer, F. J. (2005). Ecocidio. Pamplona: Laetoli. Brown, L. R. [ed.]. (1991). La situación del mundo. Madrid: Apóstrofo. — (2006). Plan B 2.0. Nova York: W. W. Norton & Company. Bruckner, P. (2000). L’euphorie perpetuelle. París: Grasset. Carrera, P. (1999). Una ètica per a la bioètica. Barcelona: Institut Borja de Bioètica. Cavalli-Sforza, F.; Cavalli-Sforza, L. (1999). La ciència de la felicitat. Barcelona: Proa. Clarke, M. F.; Becker, M. W. (2006). «Stem cells: the real culprits in cancer?». Scientific American (juliol): 35-41. Damasio, A. (1996). El error de Descartes. Barcelona: Crítica. — (2001). La sensación de lo que ocurre. Madrid: Debate. — (2005). En busca de Spinoza. Barcelona: Crítica. Dewitt, N. [ed.]. (2006). «Stem cells». Nature, 441: 1059-1102. Ferry, L. (2002). Qu’est ce qu’une vie réussie? París: Grasset. Kuhse, H.; Singer, P. (2001). A companion to Bioethics. Malden (MA): Blackwell. Leakey, R.; Lewin, R. (1997). La sexta extinción. Barcelona: Tusquets. Lovelock, J. E. (1985). Gaia, una nueva visión de la vida sobre la Tierra. Barcelona: Orbis. — (2006). The revenge of Gaia. Londres: Allen Lane. Mclaren, A. [ed.]. (2003). Clonación. Madrid: Complutense: Consejo de Europa. Margalef, R. (1994). «Per què és tan difícil fer prediccions interessants». A: El món cap a on anem. Vic: Eumo, 245-261.

PER A UNA BIOÈTICA GLOBAL 183 Marina, J. A. (2004). Teoría de la inteligencia creadora. Barcelona: Anagrama. Mayor Zaragoza, F.; Alonso Bedate, C. [ed.]. (2003). Gen-ética. Barcelona: Ariel. Meirieu, P. (2007). «L’école face à la barbarie consommatrice». Le Monde (23 de març). Mepham, B. (2005). Bioethics. Nova York: Oxford University Press.

Montoya, J. M. (2006). «Ecological networks and their fragility». Nature, 442: 259-264. Nogués, R. M. (2002). Ingeniería genética y manipulación de la vida. Bases para la educación. Barcelona: Cispraxis. Pinker, S. (2003). La tabla rasa. Barcelona: Paidós. Weber, S. (2002). The love of nature and the end of the world. Cambridge: MIT Press.

DOI: 10.2436/20.1501.02.38

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 185-198

SORTIDES PROFESSIONALS DELS BIÒLEGS Mercè Durfort Departament de Biologia Cel·lular, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Adreça per a la correspondència. Mercè Durfort. Departament de Biologia Cel·lular, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. Adreça electrònica: mdurfort@ub.edu. RESUM La professió de biòleg té una transversalitat considerable i la seva aplicabilitat està vinculada amb àmbits molt diferents. Això fa que la delimitació de competències sigui difícil de precisar i encara més d’imposar. En aquest marc es descriuen les sortides professionals dels biòlegs, des de la docència i la recerca, la indústria, el món editorial i museístic, fins a la divulgació científica o la gestió ambiental. Paraules clau: llicenciatura en biologia, biòleg, sortida professional. JOB OPPORTUNITIES FOR BIOLOGISTS SUMMARY The biologist’s job is considerably versatile and its application is linked to very different fields. This fact makes it difficult to define precisely its competence boundaries and even more difficult to impose them. Job opportunities are described in this framework, from teaching and research, industry, publishing and the museum field to scientific information or environmental management. Key words: biology degree, biologist, job opportunity. Fa anys, l’editorial Grijalbo va iniciar una col·lecció intitulada «Profesiones con futuro...», unes guies per escollir i desenvolupar amb èxit professions dotades de les millors expectatives, des de carreres clàssiques com medicina i arquitectura a carreres més noves com disseny o fotografia. Els autors de les guies eren prestigiosos professionals;

així, la intitulada De professió... metge té com a autor Santiago Dexeus (1994). En el decurs dels anys he esperat, sense èxit, que sortís una guia dedicada a la professió de biòleg. De l’àmbit de les ciències experimentals únicament es va publicar De professió... físic. Els títols d’aquesta col·lecció, malauradament, són exhaurits.

186 M. DURFORT

De fet la professió de biòleg té una transversalitat considerable i la seva aplicabilitat està vinculada a àmbits tan diferents que van de la gestió mediambiental (ecologia, botànica, zoologia), a la reproducció i millora genètica en el camp de l’agricultura, ramaderia i pesca, a la recerca biomèdica (biologia cel·lular i molecular, bioquímica, immunologia, genètica, oncologia, fisiologia, entre altres), al camp de la nutrició, de la veterinària (parasitologia, alteracions tissulars i orgàniques motivades per protozous i metazous), a la creació de bancs de llavors (botànica), a l’elaboració de «llibres vermells» o llistats d’espècies animals i vegetals en perill d’extinció (zoologia, botànica, ecologia). La gestió museística, la gestió editorial i tot tipus d’activitats relacionades amb la divulgació científica (premsa, radio, televisió, exposicions, etc.) són possibles competències dels biòlegs i, òbviament, i en un lloc molt destacat, caldrà tenir present la docència, tant en l’ensenyament secundari com en l’universitari. En els darrers anys les sortides professionals dels biòlegs s’han ampliat considerablement en gran part perquè el Col·legi de Biòlegs de Catalunya ha lluitat per aconseguir que en les ofertes de treballs de diverses orientacions, principalment vinculades amb la indústria, sortís la titulació de biòleg. Aquest Col·legi de Biòlegs de Catalunya, el CBC, es creà l’any 1997 (Decret 345/1997) en segregar-se dels biòlegs que integren la Delegació de Catalunya del Col·legi Oficial de Biòlegs d’àmbit estatal, creat per la Llei 75/1980. És molt aconsellable consultar la Memòria que va publicar el Col·legi de Biòlegs de Catalunya l’any 2002, un estudi socioprofessional elaborat a partir de les respostes rebudes d’una enquesta amb àmplia difusió, no únicament entre els col·legiats, sinó també entre biòlegs no col·legiats. Aquest llibre va ser presentat a la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona

amb motiu de la celebració dels cinquanta anys dels estudis de biologia, l’octubre de 2002. L’únic problema que cal esmentar és que són relativament pocs els llicenciats en biologia que es col·legien. El caràcter polifacètic de la biologia és un factor que hauria de considerar-se molt positiu per al llicenciat, per bé que en ocasions aquesta versatilitat li pot representar un inconvenient en el mercat laboral. De fet, és una arma de doble tall. La delimitació de competències és difícil de precisar i encara més d’imposar. Hi ha un fet, però, inqüestionable, i és que en l’àmbit de la recerca, tant en la universitat, com en el Consell Superior d’Investigacions Científiques (CSIC), com en moltes indústries, els equips són multidisciplinaris i els biòlegs hi són perfectament integrats i generalment en un nombre molt acceptable. L’actual llicenciatura de biologia sorgeix d’un pla d’estudis que es va aprovar el 1992, que va reduir els cinc anys de durada de la carrera a quatre, amb la creació de dos cicles: primer i segon, de dos anys de durada cadascun i amb tres especialitats, de les quals cal escollir-ne una en iniciar-se el segon cicle, és a dir, en el tercer curs de la carrera: biologia d’organismes i sistemes (agrupa les branques de botànica i zoologia del pla anterior), biologia sanitària i biologia agroalimentària i biotecnologia, que són dues branques que procedeixen de l’anteriorment denominada branca fonamental. Hi ha també la possibilitat de seguir un itinerari lliure sota la supervisió del cap d’estudis i amb les orientacions del tutor. La Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona ofereix a més, i des del curs 19921993, la llicenciatura de bioquímica (segon cicle) i a partir del curs 2001-2002 la de ciències ambientals (primer i segon cicle). Les universitats Autònoma de Barcelona i la de Girona també imparteixen la llicenciatura de ciències ambientals. Cal assenyalar que, avui dia, tenir una

SORTIDES PROFESSIONALS DELS BIÒLEGS 187

determinada especialització no impedeix accedir a un lloc de treball destinat a un biòleg d’una altra especialització, per bé que en moltes ocasions tenir un determinat perfil pot afavorir ser seleccionat per desenvolupar un tipus de treball, principalment de la branca biosanitària, encara que amb limitacions. Algunes indústries encara no han acabat de calibrar les diferències que hi pot haver entre estudiants que han fet una o altra branca d’especialització. Des de fa anys hi ha la polèmica sobre si és millor formar biòlegs generalistes que posteriorment podran adaptar-se a qualsevol tipus de feina, o bé pel contrari és millor una especialització inicial. Cal indicar, però, que una carrera de quatre cursos, en què els cursos són quatrimestrals, en què hi ha molta informació a donar i poc temps perquè l’estudiant la pugui assimilar i sedimentar, presenta problemes que no són gens fàcils de resoldre. El llicenciat en biologia, sigui quina sigui l’especialitat escollida, acaba amb una visió molt panoràmica, molt general i en realitat és quan comença a treballar que omple les llacunes i madura tots els coneixements adquirits de manera accelerada; de fet, això ha estat sempre així. Voldria assenyalar que des de fa anys s’està intentant definir el que vindrà en un futur més o menys immediat, en adaptarnos al pla d’estudis europeu, el denominat pla de Bolonya (1999), perquè en aquella ciutat italiana la Junta de Rectors de les universitats europees va fer la declaració sobre la creació d’un espai europeu d’ensenyament universitari, a partir de les bases que s’havien acordat a París, entre França, Anglaterra, Alemanya i Itàlia (1998). El Ministeri d’Educació i Ciència va demanar al nostre exrector Josep Maria Bricall que en fes un estudi crític i unes valoracions (2000). De moment no s’han tingut gaire en compte, per bé que, atès que encara som dins una nebulosa informàtica, no podem saber en què quedarà

l’informe Bricall. És interessant consultar Què és l’Espai Europeu d’Educació Superior? El repte de Bolonya (2006). Des de fa anys diferents criteris, indefinicions sobre el nombre de cursos, el nombre de crèdits, sobre la denominació de les titulacions, sobre el punt de partida d’aquests models nous de plans d’estudi, planen sobre el professorat universitari: li roben la poca tranquil·litat que té habitualment i creen un estat d’incertesa que no crec que sigui bo per a ningú. Lamento no poder concretar, ja que després que teníem més o menys assumides unes bases, nombre de cursos, nombre de crèdits, la potenciació dels mestratges, entre altres qüestions, la situació s’ha tornat encara més confusa (2006). La nostra facultat ha presentat mestratges propis i d’altres interuniversitaris, l’inici dels quals comença el 2006-2007 (dotze), i la resta per al 2007-2008. Els primers mestratges coexisteixen amb l’actual pla d’estudis i, per tant, es poden considerar com els que les diferents universitats, en els darrers anys, han anat creant com a ampliació dels estudis. Qui estigui interessat en aquesta qüestió, encara no ben definida, pot consultar les pàgines web de les diverses universitats catalanes. Seria absurd que donés el disseny curricular previst, ja que encara hi pot haver moltes modificacions, tant pel que fa als continguts com pel que fa referència a calendari, als crèdits i al preu. SOBRE LES SORTIDES PROFESSIONALS Des de fa anys a través de la Societat Catalana de Biologia hem anat fent actes informatius sobre les sortides professionals del biòlegs; també l’ICE fa temps va demanarme la col·laboració per donar aquesta informació a la facultat mateixa i de manera força participativa, ja que s’invitaven biòlegs «en acció» per explicar les dificultats amb

188 M. DURFORT

què s’havien trobat i com les havien superat. Aquesta tasca voluntarista s’ha anat institucionalitzant, i per primera vegada, el curs 2006-2007 presenta uns cursos sota la denominació Formació per a la inserció laboral, entre els quals trobem: «Autoconeixement: descobreix les teves competències professionals», «Com desenvolupar competències professionals per ser més eficaç a la feina», «Com superar entrevistes de selecció de personal», «Com parlar en públic» i «Tècniques de recerca de feina», cinc cursos que tenen de dos a quatre crèdits de lliure elecció. Recomanem consultar la pàgina www.ub.edu/feinaub. Docència La docència és una sortida professional que inicialment era vocacional per excel· lència. Fa una vintena d’anys, als voltants de 1980, va passar a ser una sortida alternativa, és a dir, en no trobar cap altre tipus de feina més escaient per al títol obtingut, alguns llicenciats optaven per dedicar-se a la docència. Cal subratllar que, malgrat les reformes dels plans d’estudi universitaris, no hi ha hagut mai la voluntat de crear una especialitat de caire generalista encaminada a la docència en l’ensenyament secundari, si bé és cert que abans, com ara també, es podien escollir matèries optatives que completessin una formació més amplia per poder impartir docència en secundària. Actualment, amb l’itinerari lliure es pot fer un «menú» més adient per dedicar-se a l’ensenyament. Cal, però, recordar que en els darrers anys són pocs els estudiants que fan biologia pensant dedicar-se posteriorment a l’ensenyament, per la qual cosa trien la branca que els és més interessant per a llurs afeccions o per a llur futur professional. Sabem que des de fa anys aquesta sortida és molt limitada, a causa principalment

de dos motius, el primer derivat del fet que l’edat mitjana del professorat en actiu es troba lluny de l’edat de la jubilació, i també a causa de la disminució de places amb motiu del descens de la natalitat; aquest darrer fet s’està corregint lleugerament des de 2003 i, també, tenim el considerable increment del jovent procedent de la immigració. Possiblement, aquest dos fets determinaran la creació de nous centres d’ensenyament públic i privats, que havia quedat frenada en els darrers deu anys. L’única exigència per aspirar a fer classes de secundària és tenir el títol de llicenciat i haver fet el CAP. Sabem, però, que molts professors mantenen contacte amb la universitat i amb altres institucions fent cursos intensius d’estiu, o seguint cicles de conferències o seminaris impartits, principalment, per la Societat Catalana de Biologia, per la Institució Catalana d’Història Natural i pel Museu de la Ciència (actualment CosmoCaixa). Els nostres llicenciats volen estar al dia i conèixer els nous avenços i alhora ampliar llurs coneixements, ja que en una llicenciatura de durada tan curta la majoria dels conceptes adquirits no han tingut temps de sedimentar-se en la seva xarxa neuronal. La formació continuada sembla ser una moda dels darrers anys, i no és així; jo mateixa, des que vaig llicenciar-me, he conegut professors de secundària altament motivats que sempre han fet cursos i cursets i han seguit cicles de conferències per estar al dia de la matèria que imparteixen. Malauradament, tots coneixem, però, biòlegs dedicats des de fa vuit o deu anys a l’ensenyament de les matemàtiques o del català i que no han pogut impartir cap classe de ciències naturals o de biologia durant el seu magisteri, malgrat el considerable nombre de certificats d’assistència a cursos de formació i d’actualització. És important consultar amb la Conselleria d’Ensenyament, apuntar-se a les llistes que tenen per poder fer substitucions, per conèixer les convoca-

SORTIDES PROFESSIONALS DELS BIÒLEGS 189

tòries que surten; en aquest sentit també és interessant estar pendent de la pàgina web del Col·legi de Biòlegs de Catalunya (www. cabcat.net). En els darrers anys hi ha hagut conflictes d’interessos entre els mestres i els llicenciats i la situació en molts centres d’ensenyament públic ha estat molt delicada i gens apropiada per tenir la tranquil·litat d’esperit que requereix impartir una bona docència, ja que no únicament cal tenir sòlids coneixements del que s’explica: cal quelcom més per poder-los transmetre de manera escaient. L’opció de la docència universitària que està lligada a la recerca implica, com ha estat sempre, fer una tesi doctoral després d’haver cursat les matèries que es troben en un determinat programa de doctorat, que té una durada de dos anys, amb matèries obligatòries i matèries optatives. Cal indicar que aquest sistema és en vies de canviar amb la implantació de mestratges i l’elaboració d’un projecte de recerca original. Fet i debatut, un doctorat, amb fluctuacions que depenen de molts factors, té una durada de quatre a sis anys. Una vegada amb el títol a la mà, que se’n fa? Actualment hi ha una certa campanya en contra de les tesis doctorals, promoguda pels doctorands mateixos davant la incertesa de llur futur professional. Més que mai, cal tenir motivació per dedicar-se a la recerca, ja que alhora de ser una tasca engrescadora, és molt sacrificada i el camí és ple de problemàtiques cantelludes, no sempre fàcils de superar, i cal ser conscient que una vegada amb el títol de doctor a la mà cal sortir a l’estranger a fer una estada postdoctoral de quatre, vuit o més anys. També cal ser conscient que a la tornada al país d’origen no és sempre fàcil trobar una feina per a la qual un està capacitat. El fet d’haver estat a l’estranger, d’haver publicat en revistes d’alt índex d’impacte, dóna garantia per trobar un lloc escaient

per desenvolupar tot el que s’ha après? La resposta és un no rotund. Evidentment, és un mèrit de més: s’ha guanyat en experiència, un s’ha especialitzat, s’ha practicat un altre idioma, hi ha hagut un enriquiment personal, que sempre és positiu. L’aplicabilitat d’aquesta estada a l’estranger amb vista al futur professional és dubtosa. En els darrers cinc anys s’ha obert una via que podria tenir futur: la creació de places Ramón y Cajal i també de places Serra Hunter. Els dos tipus de places s’obtenen per currículum i representen un contracte per fer recerca i, optativament, docència, durant cinc anys, en un centre universitari o del Consell Superior d’Investigacions Científiques. Si durant aquest temps es convoquen places de professor titular o de professor agregat, un tipus de candidat són els Ramón y Cajal . Actualment l’accés a una plaça de professor titular o de catedràtic d’universitat comporta una sèrie de requisits: haver estat prèviament habilitat per la NECA i també per l’AQU. Estem en un moment de canvis i no crec que valgui la pena desenvolupar els pros i els contres d’aquesta manera d’accedir a un càrrec vitalici dins del món universitari. Cal subratllar que actualment, i això ha succeït sempre, el nombre de places que surten per ser ocupades és molt baix, molt insuficient per poder consolidar el professorat interí que hi ha en tots els departaments universitaris de tot l’Estat. És per això que, cada vegada més, les universitats fan plans de jubilació anticipada amb bones condicions econòmiques per poder alliberar places i que passin a ser ocupades per investigadors joves. No penso fer cap crítica a aquest sistema; no val la pena i, com totes les alternatives, hi ha arguments a favor i en contra. No cal dir que cada persona és un cas particular, i és pràcticament impossible trobar dues situacions personals idèntiques.

190 M. DURFORT

En el que sí que cal insistir és que val la pena esmerçar esforços, temps i sacrificis per poder desenvolupar una tasca que agradi i que t’ompli. Ramón y Cajal, en la seva autobiografia, escriu: « [...] y lo curioso es que el trabajo me causaba placer. Era una embriaguez deliciosa, un encanto irresistible.» Aquesta és l’aspiració de qualsevol bon professional. El nombre actual de places de professors i investigadors universitaris i del Consell Superior d’Investigacions Científiques és important, i ara fa cinc anys hauríem dit que estàvem gairebé a punt de saturació. La creació, però, de parcs científics a les proximitats del centres universitaris i, darrerament, el Parc de Recerca Biomèdica de Barcelona (PRBB, 2006) ha servit i servirà per aixoplugar un bon nombre d’investigadors que podran desenvolupar llurs tasques amb els temes de llur especialització o podran aplicar llurs coneixements en noves àrees de recerca i formar part d’equips multidisciplinaris. Llur tasca fonamental serà la recerca, la qual cosa no vol dir que a alguns no els complaurà col·laborar en diversos mestratges. La universitat, des de la seva creació, ha tingut com a objectius primordials la transmissió de coneixement (docència) i la creació de coneixement (recerca). Aquesta dualitat ha estat qüestionada en les darreres dècades, i han estat diverses les propostes sorgides de diferents gestors de la universitat, però mai no s’ha pres una decisió dràstica. Ara com ara el que tenim és que a la universitat el professorat es dedica a la docència i a la recerca i en el Consell Superior d’Investigacions Científiques i en els parcs científics es desenvolupa únicament la recerca, amb el benentès que alguns investigadors col·laboren de manera habitual en programes de doctorat, en mestratges o en cicles de conferències per exposar els avenços aconseguits en llurs línies de recerca.

És interessant la lectura d’una monografia que va publicar el Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació (2005), Carrera investigadora i inserció professional. Entrevistes amb diversos investigadors donen idea de quina és la situació actual i les perspectives de futur. Entre altres podem llegir frases engrescadores i molt realistes del que representa la recerca per un jove investigador: «Un investigador no ha de perdre mai la il·lusió ni l’interès pel que està fent» (Roser Juanola, contracte Torres Quevedo a l’Institut Català del Suro). «Dedicar-se a la recerca és una aposta vocacional» (Raquel Gallego, investigadora Ramón y Cajal, professora agregada per la Universitat Autònoma de Barcelona). «És molt difícil trobar una altra feina tan creativa com la d’investigador» (Francesc Posas, professor titular de la Universitat Pompeu Fabra i Premi Europeu per a Joves Investigadors 2004, EURYI). «La recerca és la millor carrera del món» (Pedro Alonso, cap del Centre de Salut Internacional de l’Hospital Clínic de Barcelona, IDIBAPS i de la Càtedra UNESCO en Medi Ambient). «La recerca i la innovació són l’única alternativa si es vol ser competitiu» (Juan Carlos Dürsteler, cap de recerca i desenvolupament de nous productes d’INDO SA). «El grup de persones amb el qual treballo és tan dinàmic, dedicat i seriós com els grups amb els quals he treballat a l’estranger» (investigadora ICREA a la Universitat de Barcelona). «Quan et dediques a la recerca pots dubtar de tot, però mai del que fas» (Eudald Carbonell, director de l’Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social, Generalitat de Catalunya, Universitat Rovira i Virgili). «En recerca s’ha de treballar durament i esperar l’inesperat» (Paul Christou, investigador ICREA a la Universitat de Lleida).

SORTIDES PROFESSIONALS DELS BIÒLEGS 191

Des de fa molts anys, són molts els doctors en biologia que fan recerca en centres biosanitaris, públics i privats, vinculats o no a les universitat catalanes. A tall d’exemple, un dels centres capdavanters en «fitxar» biòlegs, en aquest cas per treballar sobre la biologia de la reproducció, ha estat la Clínica Dexeus, actualment Institut Universitari Dexeus, en col·laboració amb la Universitat Autònoma de Barcelona, i també el CEFER, centre que va muntar el primer banc de semen a Espanya. Sobre la indústria La indústria alimentària, la indústria farmacèutica, la indústria de la cosmètica, entre altres, han incorporat un nombre interessant de biòlegs en llurs laboratoris de recerca, biòlegs que hi tenen les mateixes consideracions que els farmacèutics i els químics. Fins i tot hi ha caps de secció que són biòlegs. En la publicació suara esmentada del Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació (2005) podem llegir: «Calen empreses que contractin investigadors i aquests han de saber encaixar en el sector privat» (Andreu Riera). Des de fa uns anys la Facultat de Biologia signa convenis amb diferents empreses amb la finalitat que estudiants dels darrers cursos puguin fer-hi pràctiques durant uns mesos. La selecció dels estudiants es fa d’acord amb llur expedient acadèmic. La depuració biològica de les aigües, el control de qualitat dels aliments, són, en part, competència de biòlegs. Així doncs, cal subratllar que en el Laboratori Municipal de Barcelona, institució que va ser dirigida per l’eminent Ramon Turró, hi ha des de fa anys una bona colla de llicenciats en biologia. A Catalunya tenim des de fa anys estacions de tractament d’aigües que des del seu inici han tingut biòlegs al capdavant; entre

les capdavanteres cal recordar la de Sant Joan Despí, la d’Abrera i la de Cardedeu. En moltes de les depuradores escampades per la geografia de Catalunya treballen també, des de fa anys, doctors i llicenciats en biologia, que provenen del l’àmbit de la microbiologia o de l’ecologia. També n’hi ha a les estacions potabilitzadores. Les anàlisis clíniques i l’anatomia patològica de l’àmbit mèdic (privat i públic), així com de l’àmbit veterinari, són tasques que, malgrat que les fan majoritàriament biòlegs, no han acabat de ser oficialment reconegudes i assignades a biòlegs fins fa relativament poc. En aquests casos, metges, veterinaris i persones que han cursat formació professional (branca sanitària) tenien, fins fa poc, preferència sobre els biòlegs. L’any 2002 apareix un Reial Decret (1163/2002) pel qual es creen i regulen les especialitats sanitàries per a biòlegs i químics (BOE del 15 de novembre de 2002). En el BOE del 13 de febrer de 2004 (ordre presidencial 274/2004) es regulen les vies transitòries d’accés als títols de químic, biòleg i bioquímic en especialitats sanitàries: anàlisis clíniques, microbiologia i parasitologia, immunologia, bioquímica clínica i radiofarmàcia. Poden accedir-hi aquells llicenciats en biologia, química i farmàcia que estiguin treballant en aquests temes durant sis anys. Queden pendents especialitats sanitàries de l’àmbit de la genètica i de la reproducció assistida. Cal assenyalar que els col·legis professionals han tingut un paper decisiu per aconseguir aquestes fites. És molt interessant consultar les webs d’aquestes entitats. El control de material biològic a les duanes l’han de fer veterinaris. En resum, encara hi ha feina, molts àmbits per conquerir. Sobre el món editorial La col·laboració amb les editorials ha es-

192 M. DURFORT

tat molt important en els darrers vint anys. Si bé cal recordar que la col·laboració de biòlegs i geòlegs amb el món editorial ve de lluny, redactant entrades per a diccionaris i enciclopèdies, diverses obres magnes de les editorials Gallach, Salvat, Labor i Enciclopèdia Catalana han tingut la signatura de professionals de les ciències naturals. En els darrers deu anys han proliferat els professors de secundària que han esdevingut autors de llibres de text en solitari o en equip. Les renovacions dels continguts, les adaptacions del text a les diverses autonomies, ha creat una necessitat d’experts per cobrir-les. Relacionat amb el món editorial, cal destacar també la d’aquells biòlegs que s’han dedicat al disseny d’esquemes, dibuixos i fotografies per il·lustrar els llibres de text i les enciclopèdies; és de rigor recordar el nombre important de biòlegs i geòlegs que varen participar en la redacció de capítols de la Història natural dels Països Catalans (1986-1992), obra ambiciosa, editada per Enciclopèdia Catalana sota la direcció de Ramon Folch. També cal destacar Biosfera, que, igualment sota la direcció de Ramon Folch, ha assolit un èxit de tal magnitud que ha estat traduïda a l’anglès. El món editorial a Catalunya, des de sempre, ha estat molt important quant a producció i qualitat. Cal també recordar la participació i col·laboració de nombrosos llicenciats i doctors en biologia en la redacció del Diccionari de la llengua catalana de l’Institut d’Estudis Catalans (DIEC) (1a edició, 1990; 2a edició, 2007), en la del Diccionari enciclopèdic de medicina (1a edició, 1990; 2a edició, 2000), en diccionaris i vocabularis del TERMCAT i dels Serveis de Llengua Catalana de la Universitat de Barcelona, entre altres. La terminologia científica en català tradicionalment ha preocupat molts biòlegs.

Sobre el món museístic En els darrers anys els museus de Barcelona i els museus comarcals han obert llurs portes a la participació de biòlegs i geòlegs per mantenir les col·leccions, per crear-ne de noves, per dissenyar exposicions temàtiques itinerants o estables, per a la creació de mostres interactives, per editar vídeos, tríptics, catàlegs, etc. Alhora que en la majoria hi ha laboratoris per fer un cert tipus de recerca, estan dotats d’una infraestructura que els hi permet treballar. La Facultat de Biologia no prepara els seus llicenciats per a una tasca d’aquest tipus. Hi ha sempre el fet diferencial de cada estudiant, que fa que hi hagi alguna persona particularment dotada i creativa per poder desenvolupar, a partir d’unes idees mestres donades pels directors del centres museístics, concepcions de gran volada. En la majoria de les exposicions monogràfiques dissenyades pel Museu de la Ciència (CosmoCaixa), han intervingut doctors i llicenciats en biologia, així com en algunes exposicions memorables a la Fundació Miró, com ara «In vitro» (1992), en què varen participar especialistes en l’àmbit de la reproducció assistida (metges i biòlegs), tant en el muntatge de l’exposició, com dels vídeos i del catàleg editat per Ketres (realment magnífic). L’any 2000 el físic David Jou va organitzar l’exposició «Tresors de la natura», muntada al Museu de Zoologia de Barcelona, i va disposar d’un bon equip de col·laboradors de diferents àmbits. El catàleg editat reflecteix la qualitat científica, didàctica i alhora estètica d’aquest muntatge, que va tenir uns tocs d’originalitat molt valuosos i remarcables. En els aquaris, parcs zoòlogics i jardins botànics trobem biòlegs que fan tasques molt diversificades en cada cas. En els darrers anys s’han anat creant aquaris en les grans ciutats, com Barcelona, la Corunya, València, entre altres, així com en ciutats petites,

SORTIDES PROFESSIONALS DELS BIÒLEGS 193

i que tenen com a precedent el de Blanes (malauradament tancat des de fa uns anys). En aquests centres els biòlegs que s’han llicenciat amb la branca d’organismes i sistemes tenen una bona acollida. Són autèntics museus vivents, el manteniment dels quals requereix tenir un bon coneixement de l’etologia de les diferents espècies que hi viuen, de llurs costums alimentaris, dels cicles reproductius, del manteniment de les fases juvenils per evitar que siguin depredades i el control de les possibles malalties infeccioses (bacterianes i fúngiques, principalment). El manteniment de preses vives és un capítol molt interessant que normalment no fa un biòleg, sinó un tècnic. Cal subratllar que és molt difícil de precisar on acaba la funció del biòleg i comença la del tècnic, i en gran part depèn de la disponibilitat de personal del centre, que, en general, és limitada. Les expectatives creades amb el trasllat del Parc Zoològic de Barcelona i la seva ampliació i remodelació fan pensar que els biòlegs que hi treballen actualment intentaran per tots els mitjans ampliar la plantilla amb més biòlegs. En els principals parcs zoològics del món, i també en el de Barcelona, existeix un departament de recerca que duu a terme investigacions diverses, entre les quals la conservació o preservació de les cèl·lules germinals d’espècies en perill d’extinció té un gran interès. Així, existeix des de fa temps una gran relació entre el Parc Zoològic, l’Institut Interuniversitari Dexeus i el Departament de Biologia Cel·lular i Fisiologia del la Universitat Autònoma de Barcelona, vinculació que va iniciar Josep Egozcue (malauradament mort el 2005) i que continuen els seus col·laboradors. Els bancs de semen i d’oòcits han seguit les línies creades molt abans pels bancs de llavors dels jardins botànics d’arreu del món. És indubtable que el manteniment adient dels parcs zoològics i dels jardins botànics requereix una infraestructura realment im-

portant, i no sempre són suficients les dotacions econòmiques que s’hi destinen, i això es tradueix en l’aspecte lamentable que es pot observar fàcilment en visitar les diverses dependències, generalment tutelades pels ajuntaments. Cal fer justícia i assenyalar que en els darrers quinze anys les coses han canviat favorablement, però no suficientment. Les fundacions privades, però, són tota una altra història. Sobre les escoles de natura Una lloable tasca pedagògica es fa des de les denominades escoles de la natura que hi ha repartides per tot Catalunya. Els mitjans de què disposen són variables, però en general correctes, encara que habitualment els manqui infraestructura i també personal per poder fer les activitats previstes de manera correcta i fluida. De tota manera, s’aconsegueix un apropament real dels alumnes a la natura. De la mà de persones que viuen plenament llur feina, els alumnes van coneixent aspectes dels éssers vius d’una manera més real com s’aprèn en els llibres. Cada escola li dóna l’enfocament més escaient per a la contrada on es troba. Molts són els llicenciats en biologia que hi dediquen llurs esforços. És aconsellable consultar la web del Departament d’Ensenyament, on hi ha una exhaustiva informació sobre les escoles de la natura del nostre país, llur distribució i activitats al llarg del curs acadèmic, així com detalls dels itineraris que fa i el material didàctic creat per poder-los seguir. Recentment (2005) s’ha editat l’itinerari de Collserola, amb participació de botànics i zoòlegs, tots llicenciats en biologia.

194 M. DURFORT

Sobre els parcs naturals i espais protegits En els parcs naturals i espais protegits trobem també la doble vessant, la pedagògica i la de recerca. Aquests centres depenen de la Direcció General del Patrimoni i del Medi Físic de la Conselleria de Medi Ambient i, en general, hi ha també, en cada parc natural, un patronat que vetlla per assolir les fites que té l’administració. Si bé les línies generals d’actuació són similars, hi ha una certa autonomia, condicionada, en part, per les característiques del parc en qüestió, que fa que tinguin un tarannà propi i una gestió variable els uns respecte dels altres. La preservació i conservació de les espècies és un objectiu prioritari. En ocasions hi ha programes de reintroducció d’espècies (el cas de la llúdriga). Botànics i zoòlegs, així com ecòlegs, s’encarreguen de confeccionar llibres vermells, relacions d’espècies en extinció i, per tant, que cal protegir. Segons llur superfície i d’acord amb determinats criteris, cal distingir els parcs nacionals (Aigüestortes i Estany de Sant Maurici), parcs naturals (com el Cadí-Moixeró, el Pedraforca, la zona volcànica de la Garrotxa, els aiguamolls de l’Empordà, el delta de l’Ebre, Montserrat, el Montseny, Sant Llorenç del Munt i la serra de l’Obac, el cap de Creus o els ports de Tortosa), els paratges naturals (com Poblet i l’Albera), les reserves naturals (com el delta del Llobregat o la Font Groga) i, finalment, els espais protegits (com ara Collserola, el Garraf, el Montnegre, Montesquiu, Olèrdola i les illes Medes). Us recordo que el darrer volum de la Història natural dels Països Catalans és dedicat als espais naturals (1992). També és recomanable consultar la pàgina web del Departament de Medi Ambient (Servei de Parcs i Espais Naturals) http://parcsdecatalunya.cat. Alguns d’aquests centres de la natura editen publicacions periòdiques que comp-

ten amb col·laboradors diversos, de dins i de fora de l’organigrama administratiu. La Fundació Territori i Paisatge de l’Obra Social de Caixa Catalunya, sota la direcció de Jordi Sargatal, està fent una tasca realment important en tots els sentits i, coneixent la persona, tinc la seguretat que aquesta tasca es mantindrà amb el temps. Haver aconseguit un espai protegit, com és el de les planes de Son, amb un centre d’acollida de visitants i investigadors, i amb la inauguració d’un observatori astronòmic (2006), ha estat tot un èxit. Sobre la divulgació científica De fet, el món editorial, el món museístic, els aquaris, els parcs zoològics i també els jardins botànics tenen una relació àmplia amb la divulgació científica. Cada exposició, cada llibre, cada cicle de conferències, té diverses lectures, entre les quals la divulgació hauria de ser sempre un objectiu present. I això ha estat i és una realitat amb la publicació de fulls informatius, catàlegs florístics i faunístics, publicacions mensuals o trimestrals per part d’espais naturals, de parcs naturals, de museus. A tall d’exemple esmentaré Soldó, informatiu del Parc Natural del Delta de l’Ebre, editat pel Departament de Medi Ambient i Habitatge de la Generalitat de Catalunya (pndeltaebre. dmah@gencat.net). Justament en el número 27 (estiu-tardor 2006) hi ha un article signat per Maria Josep Picó i Garcés, periodista ambiental i directora de la revista Nat, en el qual fa unes reflexions molt encertades, intitulat «El medi ambient als mitjans: una assignatura pendent». Tenim tantes assignatures pendents... Em vull centrar, però, en la col·laboració dels nostres biòlegs en edicions científiques de caire divulgatiu, que van de l’alta divulgació científica, com pot ser la revista Investigación y Ciencia (justament l’any 2001

SORTIDES PROFESSIONALS DELS BIÒLEGS 195

va complir els seus vint-i-cinc anys de publicació ininterrompuda com a traducció de Scientific American, amb la incorporació de treballs inèdits i de seccions molt atractives i de gran interès com «Ahora hace ... años»). Malauradament, després d’haver publicat durant molts anys la traducció de La Recherche amb el nom de Mundo Científico, s’ha deixat d’editar. Ambdues publicacions han comptat amb la col·laboració de nombrosos biòlegs. Malauradament, els diaris no acostumen a ser constants en l’edició de suplements o pàgines dedicats a la ciència. La Vanguardia, durant anys, va editar Ciencia y Tecnología (de l’octubre de 1989 al febrer de 1995, un total de 246 números), del setembre de 1990 al febrer de 1995 un altre suplement també va ser editat per La Vanguardia, Medicina y Calidad de Vida: en total, quaranta-tres números, tots molt interessants. Va ser realment una pena que es deixessin d’editar, com vaig comentar repetides vegades a Vladimir de Semir, responsable de l’obra. Vull recomanar el número 14 de la col· lecció «Barcelona, una Ciudad de Vanguardia», que ha editat La Vanguardia i que dedica a Científicos, médicos e inventores (2006), llibret que hauria de ser de lectura obligada als centres d’ensenyament del nostre país. La comunicació científica ha preocupat uns quants biòlegs, i en aquest sentit recomano també el volum 51 de Treballs de la Societat Catalana de Biologia, Comunicar ciència (2001), en què diversos articles tracten els diferents aspectes de la divulgació científica. La Universitat Pompeu Fabra imparteix, des del curs 1992-1993, en la llicenciatura de periodisme, una matèria optativa en el segon cicle, periodisme científic. També cal destacar l’interès del mestratge de comunicació científica que des de 1994 imparteix la mateixa universitat. El Museu de la Ciència en diverses ocasions ha muntat cicles de conferències per tractar aquest tema.

De fet, el programa «Einstein a la platja» sorgeix de la col·laboració de persones vinculades amb la formació de professionals de la comunicació a la Universitat Pompeu Fabra i també del Museu de la Ciència (com a assessor). Justament en el número 6 de la revista del Col·legi de Biòlegs de Catalunya (juny de 2006), Eduard Chifré publica un article molt interessant: «El medi ambient al cinema»; és evident que en moltes ocasions les pel·lícules recreen aspectes científics que són tractats de manera molt correcta i estimuladora. A la revista Investigación y Ciencia (setembre de 2006) hi ha un article intitulat «Realidad y ficción de la ciencia forense», que també és molt interessant. De la mateixa manera que fa anys les sèries de televisió protagonitzades per metges varen augmentar el nombre d’estudiants que es matriculaven de medicina, les estadístiques indiquen que els programes sobre fauna de Rodríguez de la Fuente varen fer augmentar, junt amb altres factors, les matrícules de ciències biològiques, i la Facultat de Biologia va patir durant gairebé deu anys una massificació gens bona, ni per als estudiants ni per als professors. Afortunadament el nombre d’estudiants s’ha moderat, encara que és probable que actualment encara formem més biòlegs dels que necessita la societat. És probable que les darreres sèries televisives despertin més vocacions, i no sé fins a quin punt això seria bo. Sobre la gestió mediambiental En les diverses conselleries de la Generalitat de Catalunya hi ha biòlegs de les diferents especialitats. És evident que en qualsevol lloc de treball cal actualitzarse constantment, alhora que cal no deixar de tenir consciència de la missió que s’ha de desenvolupar en aquell lloc de treball, més o menys privilegiat. En ocasions, malaura-

196 M. DURFORT

dament sembla que amb el temps es desenvolupi una manca de consciència de quins són els objectius prioritaris del servei que en el seu moment es va crear. En determinats indrets la tasca dels ajuntaments és cabdal. És evident que únicament es podrà assolir l’èxit si hi ha un diàleg fluid entre totes les administracions i fundacions implicades en la gestió del patrimoni natural. La tasca informativa i divulgativa que ha estat fent Narcís Prat, del Departament d’Ecologia de la Universitat de Barcelona, a tots els nivells, ha estat fonamental per al tractament del transvasament de l’Ebre, que tanta polèmica ha tingut i encara té (Prat i Ibàñez, 2003). És evident que la gestió del patrimoni natural té un component polític que complica extraordinàriament la tasca objectiva que ha de fer el biòleg. Els nostres biòlegs hi compten i encara hi podrien comptar més, en els aspectes de gestió en les diferents conselleries de la Generalitat de Catalunya i en els departaments que depenen d’aquestes. Ningú no podrà dir que els biòlegs han estat indiferents a les tasques de gestió; fa poc es varen commemorar els trenta anys de la publicació de Natura: ús o abús (1976), treball coordinat per Ramon Folch i publicat per la Institució Catalana d’Història Natural. Sobre les consultories En els darrers vint anys s’han creat en el nostre país diferents consultories mediambientals en les quals un equip, en general multidisciplinari, treballa per a l’Administració pública en ocasions i també per a entitats privades (indústries de tot tipus), per diagnosticar el grau d’impacte ambiental que provoquen; informen sobre el grau de contaminació de les aigües, de les terres o fins i tot de la contaminació acústica, amb finalitats molt heterogènies, com resoldre

problemes urbanístics i de conreus. Cerquen responsabilitats, intervenen en el peritatge per a empreses d’assegurances, en problemes de caire judicial. En aquest apartat hi ha aspectes realment heterogenis, sorprenents i apassionants, com els relacionats amb aspectes toxicològics que interessen tant al Departament de Justícia com al de Sanitat o al de Consum. Cal recordar que una de les primeres ha estat l’Estudi Ramon Folch, creada el 1994. Sobre els visitadors No crec que hi hagi ningú que esculli una determinada carrera per fer-se «visitador», o per fer màrqueting, com es denomina darrerament aquesta sortida professional. Cap als anys vuitanta hom quedava altament sorprès quan en rebre una persona d’una determinada casa comercial que venia a mostrar el catàleg de productes químics o de material de laboratori, es presentés tot donant-te una tarja en què es podia llegir sota el seu nom: «llicenciat en química», «llicenciat en farmàcia», «llicenciat en filosofia» (en el cas dels portadors de catàlegs de llibres). Des de fa uns deu anys, també els biòlegs s’acullen cada vegada més a aquesta possibilitat. Cal dir que la casa comercial que els contracta habitualment els imparteix un curs intensiu sobre els productes per presentar, alhora que els fan fer algun curset a ESADE sobre vendes o gestió d’empreses. He de dir que, en coincidir amb exalumnes que varen haver d’escollir aquesta opció, en congressos on hi ha exposicions de cases comercials, em diuen que en general estan contents de la feina, pel fet que els permet viatjar, allotjar-se en hotels de primera, reciclar-se en un àmbit científic determinat, fer coneixences, obrir-se les portes a altres empreses i ocasionalment trobar el que buscaven inicialment: un laboratori per fer recerca. Al-

SORTIDES PROFESSIONALS DELS BIÒLEGS 197

guns llicenciats en biologia són actualment representants d’importants cases comercials dedicades a proveir instrumentació científica: microscopis, centrífugues, pH-metres, material de vidre, reactius, etc. ALTRES CONSIDERACIONS Diversos són els factors que condicionen que cada vegada més els llicenciats en biologia facin una altra carrera, generalment de segon cicle (dos anys), que facin mestratges, que van des de biologia de la reproducció i tècniques de reproducció humana assistida (Institut Interuniversitari Dexeus), fins al mestratge interuniversitari d’aqüicultura (impartit per la Universitat de Barcelona, la Universitat Autònoma de Barcelona i la Universitat Politècnica de Catalunya) passant pels de gestió d’empreses impartits per ESADE. Aquesta tendència augmentarà significativament amb les noves directrius universitàries, i en el curs 2006-2007 les diverses universitats de Catalunya fan una oferta molt àmplia: Una dotzena de mestratges s’inicien el curs 2006-2007 amb la participació de la Facultat de Biologia, i aquest nombre s’incrementa el curs 2007-2008. Alguns d’aquests mestratges ja s’impartien, com ara el d’aqüicultura, i d’altres són de nova creació, com el de biologia humana, el d’immunologia o el de biomedicina, entre altres. Hi ha alguns llicenciats que opten per preparar-se i presentar-se a les convocatòries del BIR (biòleg intern resident). A l’estat són molts els que es presenten per a molt poques places, i escollir la plaça dependrà de la nota de l’examen i el número d’ordre a la llista dels que han superat la prova. Superar l’examen del BIR implica treballar durant quatre anys en un servei hospitalari, especialitzar-se en un determinat àmbit (immunologia, microbiologia, anatomia patològica, etc.), fer coneixences i, una vegada

superats aquests quatre anys, buscar feina. Les coneixences fetes, en moltes ocasions, són una clau per aconseguir treball. Davant el panorama que acabo d’esquematitzar vull emfatitzar com és d’important escollir una carrera que inicialment motivi l’estudiant, que li agradi i que tingui esperances de poder exercir, ja que amb aquestes bases es prepararà amb interès i amb il· lusió. Com sempre, cal considerar que cada persona és un cas especial i cadascú té la seva circumstància, com deia Ortega y Gasset, i en el pitjor dels casos caldrà accionar la ductilitat de la persona alhora que la seva voluntat i, per què no, el factor «oportunitat», que pot sorgir en qualsevol lloc i moment, sempre que un no es quedi paralitzat, esperant el mannà. Tots volem que la nostra feina ens permeti dir sense embuts, sense hipocresia, el que va escriure Santiago Ramón y Cajal i que llegim en la seva autobiografia: « [...] y lo más curioso es que el trabajo me causaba placer. Era una embriaguez deliciosa, un encanto irresistible.» Així sigui!

BIBLIOGRAFIA Bricall, J. M. (2000). Informe sobre l’espai europeu d’en­ senyament universitari. Camprubi, P. (2002). «La profesión de biólogo». A: Cincuenta años de biología en España (1952-2002). Còrdova: Obra Social y Cultural Cajasur. Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació (2005). Carrera investigadora i inserció professional. Generalitat de Catalunya (Temes de Recerca i Innovació; 1): 3-42. Dexeus, S. (1994). Profesiones con futuro: Médico. Barcelona: Grijalbo. Durfort, M. (2002). «De professió... Biòleg». Actes del VI Simposi sobre l’Ensenyament de les Ciències de la Natura. Balaguer, l-8. Folch, R. [ed.]. (1976). Natura: ús o abús. Llibre blanc de la gestió de la natura als Països Catalans. Barcelona: Barcino: Fundació Carulla-Font. (Memòria [Institució Catalana d’Història Natural]; 9)

198 M. DURFORT — (1992). Història natural dels Països Catalans. Espais naturals. Barcelona: Enciclopèdia Catalana. Gual, M. (2002). Els biòlegs a Catalunya. Estudi socioprofessional. Barcelona: Col·legi de Biòlegs de Catalunya. Jofre, J.; Lucena, F.; Matia, L.; Ribas, F. (2003). La qualitat de l’aigua de consum humà a Catalunya. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans. Jou, D. (2000). Tresors de la Natura. Exposició. Barce-

lona: Institut de Cultura de Barcelona: Museu de Zoologia. Picó, M. J. (2006): «El medi ambient als mitjans: una assignatura pendent». Soldó, 27: 3. Prat, N.; Ibàñez, C. (2003). Avaluació crítica del Pla Hidrològic Nacional i proposta per a una gestió sostenible de l’aigua del baix Ebre. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans.

DOI: 10.2436/20.1501.02.39

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 199-207

LA NECESSITAT DE LA BIOLOGIA PER A UNA FORMACIÓ INTEGRAL EN L’ENSENYAMENT SECUNDARI David Bueno Departament de Genètica, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Adreça per a la correspondència: David Bueno. Departament de Genètica, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. Adreça electrònica: dbueno@ub.edu. RESUM Durant el procés d’aprenentatge, tots els coneixement s’han d’iniciar i han de tenir com a punt de referència central l’entorn més immediat del subjecte que participa d’aquest procés. Els humans som, per davant de tot, ens biològics que vivim submergits en una biosfera. A més, actualment estem vivint l’eclosió de l’aplicació de la biologia en la nostra vida diària, en temes tan diversos com la biotecnologia, l’ecologia, la biomedicina, l’alimentació i l’energia, entre molts altres. Això comporta que tots els ciutadans, tots els nostres estudiants, hagin de tenir un nivell mínim de coneixements biològics, adequats al seu nivell d’estudis. Actualment l’aprenentatge de la biologia en sentit ampli és obligatori des de l’educació infantil fins al final de l’educació secundària obligatòria. Però, per què no ho és al batxillerat, el qual serveix de base als estudiants de formació professional de grau superior i d’universitat? En aquest article es discuteix la imperiosa necessitat que l’aprenentatge de la biologia es mantingui també com a obligatori durant el batxillerat per a tots els nostres estudiants, independentment de la via que triïn, com ja ho era fa uns anys, per tal de proporcionar a les noves generacions de ciutadans i de professionals una formació integral adequada per a una societat canviant culturalment i tècnicament. Paraules clau: biologia, batxillerat, societat, aprenentatge, formació integral. THE NECESSITY OF BIOLOGY FOR AN INTEGRAL FORMATION AT THE HIGH SCHOOL SUMMARY During the learning process, all knowledge must begin from the immediate surroundings of the subject that participates in the process, who has to become the gravity point of the learning. We the humans are, first of all, biological beings who live within a biosphere.

200 D. BUENO

Moreover, we are currently living the hatching of the Biology applied to our daily life, in many subjects ranging from biotechnology to ecology, biomedicine, nutrition, and energy, among many others. This fact entails that all citizens, that all students, need to have a minimum level of biological knowledge, according to their academic degree. Nowadays the learning of Biology in broad sense is obligatory from the pre-school to the completion of the obligatory secondary education. But, why is it not obligatory during the bachelor’s degree, which must serve as the basis for the students involved in the superior degree of professional formation and the university? In this article, the urgent need that the learning of Biology become again obligatory during the bachelor’s degree for all the students is discussed, independently of the academic route they follow, as it was several years ago, aiming to provide the new generations of citizens and professionals an integral formation suitable for a culturally and technically ever changing society. Key words: biology, high school, society, learning, integral formation. INTRODUCCIÓ Per poder sobreviure com a espècie les persones som, com tota la resta d’éssers vius, biològicament egoistes. I, a més, també som biològicament egocèntrics, la qual cosa ens permet sobreviure com a individus. Només cal observar un nadó. Què és el primer que fa a la seva vida, a més de satisfer les necessitats més bàsiques? Observar-se ell mateix, començant per les mans, els peus i, a poc a poc, tota la resta del seu cos. El primer contacte amb el seu entorn mental és, sense excepció, el seu cos mateix, un ens biològic. En certa manera està en la mateixa línia del que alguns autors, com R. Dawkins, han anomenat «el gen egoista», i que han explicat de manera certament taxativa: «Som màquines de supervivència, autòmats programats a cegues amb la finalitat de perpetuar l’existència dels gens egoistes que hostatgem a les nostres cèl·lules» (Dawkins, 1989). Per tant, com l’instint ja provoca en els nadons, és vital que els coneixements se centrin en nosaltres mateixos i en el nostre entorn més immediat. Tota la nostra vida gira entorn de la biologia, des de la nostra formació a l’úter matern fins a la mort per envelliment o malaltia, passant per l’alimentació, la reproducció, la relació amb l’entorn i la salut. A més a més,

actualment, després d’un segle xx durant el qual s’ha produït la més gran contribució de coneixement científic a la solució de problemes de tota la història de la humanitat, el segle xxi es presenta com el de l’apoteosi de la biologia aplicada a tots els camps, des de l’ecologia a la biotecnologia, passant per l’agricultura, la sanitat i l’energia. I, al mateix temps, la societat influeix cada cop més en el desenvolupament de la biologia, especialment en els camps més controvertits, com la biotecnologia, la genètica i la conservació del medi ambient. Certament, per a la societat actual la biologia és més rellevant que mai. Imperiosament, la biologia, que es nodreix i rep aportacions de moltes altres disciplines científiques, com per exemple la química, la física, la geologia, la matemàtica, la informàtica i la meteorologia, que li fan de base i la complementen, ha de formar part de l’educació integral de qualsevol ciutadà. LA BIOLOGIA EN ELS PLANS D’ESTUDI Actualment, l’educació obligatòria s’inicia l’any que els alumnes celebren el seu sisè aniversari, amb 1r de primària. Abans d’aquesta edat, si els pares ho desitgen (el

BIOLOGIA PER A UNA FORMACIÓ INTEGRAL EN L’ENSENYAMENT SECUNDARI 201

més freqüent), la mainada pot rebre educació infantil (llar d’infants i parvulari), on es treballen, junt amb la intercomunicació i els llenguatges (oral, matemàtic, corporal i musical), la descoberta de l’entorn natural i social i la descoberta d’un mateix, en la línia de la introducció del present article. A més, si hom examina els llibres de text de diverses editorials, veurà que el primer tema de l’àrea de coneixement del medi del primer curs de primària és, sense excepció, el coneixement del cos propi (un ens biològic), contingut que es va repetint cíclicament en tots els cursos de primària en un grau de dificultat creixent, passant de conèixer, per exemple, senzillament què és una mà, als ossos i els músculs que li donen mobilitat. D’aquesta manera, en acabar l’educació primària tot l’alumnat haurà tingut ja una primera presa de contacte amb diversos camps de la biologia, des de nocions d’anatomia i fisiologia humanes fins als ecosistemes i microorganismes, passant per les primeres nocions de zoologia i botànica. La consciència de la necessitat del coneixement biològic és clara des de les primeres etapes educatives: cal situar l’alumne en el seu context propi, el d’un ésser viu. Durant l’educació secundària obligatòria (ESO) la filosofia de l’aprenentatge de la biologia no varia en essència, i es repeteixen de manera cíclica, dins l’àrea de ciències, aquells continguts que es considera que tots els ciutadans han de tenir. No entraré a discutir si els assoleixen o no, ni quina és la millor manera que els assoleixin i els integrin en la seva quotidianitat, ni si aquests continguts mínims són els més adequats: són uns temes prou importants que han ser tractats de manera monogràfica i certament extensa. En els quatre cursos d’ESO l’alumnat aprofundeix en el coneixement dels éssers vius, la seva classificació i varietat, la constitució cel·lular i els elements bioquímics que els formen, la morfologia i fisiologia, la integració en el medi, els eco-

sistemes, les funcions vitals, l’evolució i els mecanismes de l’herència dels caràcters biològics, tot des d’una perspectiva bàsica, molt elemental, adequada a l’edat dels receptors d’aquesta transmissió i descoberta de coneixement. Novament l’alumnat ha quedat situat en el seu context propi, d’ésser viu en una biosfera. Durant aquests cursos, l’alumnat també assoleix un nivell mínim de geologia, química i física, inclosos junt amb la biologia dins l’àrea de ciències, i també de llengua (catalana, castellana i, com a mínim, una altra llengua estrangera), literatura, ciències socials, tecnologia, matemàtiques, educació visual i plàstica, música, educació física i, si ho volen (o si les seves famílies ho desitgen), de religió. Acabats aquests estudis, l’alumnat escull si opta per una formació professional de grau mitjà o per cursar batxillerat. En cas que triïn una formació professional, molts d’ells no tornaran a tenir cap més contacte acadèmic amb la biologia, tret dels que es formin per a un entorn de treball alimentari, agropecuari, d’educació o de ciències de la salut o de la naturalesa, els quals treballaran els continguts adequats necessaris per a la seva formació professional. Però no em vull centrar en les diversos opcions de formació professional, molt dirigides, com ha de ser, a capacitar l’alumnat per a l’exercici qualificat de diverses professions, sinó al batxillerat, del qual han de sortir els futurs estudiants de formació professional de grau superior i els universitaris. Segons la definició del Departament d’Educació de la Generalitat de Catalunya, «Aquests estudis [els de batxillerat] són polivalents, integradors, flexibles i orientadors. A més, pretenen que, en una societat culturalment i tècnicament canviant, es garanteixi la formació integral de l’alumnat, és a dir, la seva maduració intel·lectual i humana, l’adquisició i la integració de nous sabers i habilitats, el contacte amb components fonamentals de la civilització actual

202 D. BUENO

—Llengua, Història, Pensament, Ciència, Tecnologia i Art—, l’adquisició d’una metodologia adient i una visió del món des de bases sòlides, a més de preparar per a estudis posteriors, tant professionals com universitaris, homologables amb l’entorn europeu i per a la vida laboral». De tota aquesta definició vull destacar una idea transcendental per a aquest article: formació integral de l’alumnat en una societat culturalment i tècnicament canviant. Dins el batxillerat, els alumnes han de triar una d’aquestes quatre vies: batxillerat artístic, d’humanitats i ciències socials, de ciències de la naturalesa i de la salut, o de tecnologia. Cadascuna d’aquestes vies presenta les seves àrees pròpies de coneixement específic, estructurades en assignatures obligatòries pròpies de la via i en assignatures optatives, a més d’una sèrie d’assignatures comunes a tot el batxillerat. Les assignatures comunes a totes les vies són les següents: llengües (catalana, castellana i una altra llengua estrangera), literatura catalana i castellana, filosofia, història i educació física. L’obligatorietat d’aquestes assignatures és molt lògica, ateses les característiques humanes en sentit ampli: som ens pensants comunicatius, creadors de cultura i hereus d’una història, la qual cosa justifica plenament l’estudi de les llengües (ens comunicatius), la filosofia (ens pensants), les literatures (ens creadors de cultura) i la història (ens hereus d’un passat). També és lògica l’educació física, tal com amb encert han reconegut sempre els clàssics (mens sana in corpore sano). Però d’aquesta mateixa lògica destaca una sorprenent absència, perquè abans que ens pensants comunicatius, creadors de cultura i hereus d’una història, les persones som, en la nostra base, en l’essència més íntima, ens biològics. Per què, doncs, no hi ha una assignatura de biologia comuna a totes les vies? Podrem desenvolupar plenament la nostra «maduració

intel·lectual i humana», i tenir una «visió del món des de bases sòlides», com estableix el Departament d’Educació, si no considerem la base del que som, uns éssers vius? Ens podrem preparar bé per als «estudis posteriors, tant professionals com universitaris», com també afirma el Departament d’Educació, si ignorem la nostra essència més íntima, que condiciona la nostra vida en el sentit més ampli de la paraula (salut, reproducció, alimentació, relació amb l’entorn)? Ens estarem formant de manera integral per a una societat culturalment i tècnicament canviant en ple apogeu de la biologia i la biotecnologia aplicades? Aquestes preguntes les il·lustraré tot seguit. Primer, però, cal fer un repàs històric sobre la formació en biologia dels darrers plans d’estudi i el percentatge d’alumnes que actualment la cursen. LA BIOLOGIA EN ELS ESTUDIS SUPERIORS PREUNIVERSITARIS: EVOLUCIÓ HISTÒRICA Un aspecte que també cal considerar és l’evolució històrica de l’aprenentatge de biologia en els estudis superiors preuniversitaris, des de dos punts de vista diferents. En primer lloc, com ja s’ha dit, els plans d’estudi actuals preveuen la biologia com a assignatura dins la via de ciències de la naturalesa i de la salut, però no pas en cap altra de les vies. Els plans d’estudis anteriors a la implantació de l’ESO preveien una educació general bàsica (EGB) de vuit cursos, a la qual seguia un batxillerat unificat polivalent (BUP) de tres cursos més i, finalment, un curs d’orientació universitària (COU), amb l’EGB com a únic obligatori. Dins aquest pla, l’aprenentatge de biologia estava previst com a obligatori per a tots els alumnes fins a 2n de BUP, mentre que en 3r de BUP i COU els alumnes triaven la via de ciències o la de lletres. Si es triava ciènci-

BIOLOGIA PER A UNA FORMACIÓ INTEGRAL EN L’ENSENYAMENT SECUNDARI 203

es, la biologia era obligatòria en 3r de BUP, però tan sols optativa en COU. Si es triava lletres no es podia continuar la formació biològica. Com es pot veure, la situació no era gaire diferent de l’actual, amb els dos darrers cursos abans d’incorporar-se a la universitat sense una biologia comuna obligatòria. Però la situació no ha estat sempre aquesta. Abans de la implantació del BUP i el COU, el pla d’estudis preveia, entre la finalització del batxillerat i la incorporació a la universitat, un curs de preuniversitari en què la biologia era matèria obligatòria per a tots els estudiants, independentment de l’orientació professional que prenguessin després. És a dir, que en determinats plans d’estudis ja ha existit una biologia comuna obligatòria per a tots els estudiants fins a la finalització dels seus estudis preuniversitaris. L’altre aspecte que vull considerar és l’evolució del nombre d’estudiants de biologia en batxillerat dins el pla d’estudis vigent, entre el curs 1998-1999, en què es va aplicar de manera pilot, i avui dia, tenint ben present que només els alumnes de la via de ciències de la naturalesa i la salut poden cursar-la. Les dades, que fan referència exclusivament a l’alumnat de Catalunya, es presenten de dues maneres diferents (vegeu la figura 1): com a percentatge d’alumnes de 2n de batxillerat matriculats a la via de ciències de la naturalesa i la salut respecte de la totalitat d’alumnes d’aquest curs, i com a percentatge d’alumnes que han realitzat l’examen de biologia a les proves d’accés a la universitat (PAU) respecte del total d’alumnes que s’hi han presentat. L’ideal, per descomptat, hauria estat disposar directament del nombre real d’alumnes que han cursat l’assignatura de biologia, però aquesta dada no està centralitzada, sinó atomitzada entre els diversos instituts de batxillerat del país. La figura 1 mostra clarament que la proporció d’alumnes que s’han matriculat en la via de ciències de la naturalesa i la salut

ha anat disminuint progressivament, des del 31,7 % del curs 1998-1999 fins al 25,68 % del curs 2005-2006. De la mateixa manera, la proporció d’alumnes que han realitzat l’examen de biologia a les PAU també ha disminuït, encara que aquesta disminució ha estat menor, del 27,12 % en el curs 19981999 al 24,86 % del curs 2005-2006. Aquesta disminució percentual en el nombre d’alumnes que cursen biologia es podria atribuir a la percepció social de la utilitat d’aquests estudis a l’hora de trobar feina, que ha anat en detriment de les ciències conegudes popularment com a bàsiques en favor de les aplicades, la qual cosa mereix una reflexió profunda per part de les universitats i facultats que imparteixen aquest tipus de carreres universitàries, que han de valorar la consideració de la percepció que els estudiants i la societat en general tenen de la ciència, i més tenint en compte l’afirmació que feia a la introducció: el segle xxi es presenta com el de l’apoteosi de la biologia aplicada a tots els camps. Cal ser conscients que la biologia és cada cop més present en la nostra vida diària, malgrat que potser encara no s’acabi de percebre del tot. PER QUÈ CAL UNA BIOLOGIA COMUNA AL BATXILLERAT Independentment del nombre d’estudiants que actualment cursen l’assignatura de biologia, i com es desprèn de les preguntes retòriques anteriors i del fet que en els cursos equivalents al batxillerat actual corresponents a plans d’estudis anteriors (preuniversitari) es cursés de manera obligatòria una assignatura de biologia, crec que és molt recomanable i fins i tot imprescindible per a la formació integral, no tan sols de qualsevol professional, sinó també per a tot ciutadà, una bona formació biològica, no solament obligatòria en els estudis anteriors al batxillerat, com es fa actualment,

204 D. BUENO

sinó també durant el batxillerat, independentment de la via escollida, de manera equivalent a l’aprofundiment en llengües, literatures, història i pensament (filosofia) que s’aplica en els plans d’estudi actuals. A part de la necessitat i, fins i tot m’atreviria a dir, del dret que tenim (que els nostres estudiants tenen) de conèixer-nos a nosaltres mateixos com a ens biològics englobats en una biosfera, la importància d’aquests coneixements es pot desglossar en una sèrie de punts, que tractaré a continuació a tall d’exemple. Alguns són certament obvis. D’altres espero que representin una visió diferent de les concepcions socials majoritàries. En tot cas, són senzillament alguns (pocs) exemples per il·lustrar la necessitat d’una biologia comuna per a tots els estudiants de batxillerat. Biologia per a professionals de la salut Un dels camps en què la biologia té un innegable paper vertebrador és el dels professionals de la salut (medicina, infermeria, farmàcia...), els quals necessiten, per incorporar-se als estudis professionals o universitaris, uns coneixements adequats que els permetin aprofundir en els diversos aspectes de la morfologia, la fisiologia i la diversitat humana. En aquest sentit, els coneixements adquirits durant el batxillerat els han de servir de base sòlida per conèixer la dimensió evolutiva de la diversitat humana actual aplicant criteris neodarwinistes (i fugint dels malauradament massa sovint emprats criteris lamarckians), i la dinàmica genètica de les poblacions humanes actuals i les seves implicacions biològiques i socials (genètica bàsica, genètica de poblacions i evolució), per saber valorar l’efecte de nous entorns sobre la salut (ecologia, variabilitat genètica, mutació), per diferenciar entre els components ambientals i genètics en qualsevol malaltia (genètica bàsica), per

entendre les aplicacions i implicacions de les noves teràpies mèdiques (biotecnologia), per comprendre les bases fisiològiques de la salut i la malaltia (biologia cel·lular i bioquímica), per valorar la transversalitat dels experiments realitzats en models animals (zoologia, evolució) i per manipular mostres d’origen orgànic, per exemple en diagnòstic clínic, entre molts altres coneixements que hauran d’adquirir durant els seus estudis professionals o universitaris, i que hauran d’aplicar correctament amb posterioritat. Biologia per a professionals del medi ambient Un altre camp en què la biologia té per motius obvis el paper central és el del medi ambient, a través dels diversos estudis universitaris i de mestratge (màster) centrats en les ciències mediambientals en totes les seves vessants, des de l’anàlisi i gestió d’aigües i residus a la conservació d’espècies i espais naturals, entre moltes altres. En aquest sentit, els coneixements adquirits durant el batxillerat els han de servir de base sòlida per conèixer l’estructura i el funcionament bàsics dels ecosistemes i la biosfera (ecologia), els organismes que els formen (zoologia, botànica i microbiologia) i la seva interrelació amb el medi físic (nocions de geologia), la dimensió evolutiva d’aquests organismes i la seva coevolució amb criteris neodarwinistes (evolució, genètica bàsica), la composició genètica de les poblacions i la seva diversitat (genètica de poblacions), els efectes dels elements naturals i dels residus sobre els éssers vius (mutacions) i les possibilitats que la biotecnologia ofereix per mantenir, estabilitzar i reparar el medi ambient (biotecnologia), entre molts altres coneixements que hauran d’adquirir i que hauran d’aplicar correctament amb posterioritat.

BIOLOGIA PER A UNA FORMACIÓ INTEGRAL EN L’ENSENYAMENT SECUNDARI 205

Biologia per a professionals del disseny En una societat industrial fortament urbana, un dels principals reptes és fer compatibles el creixement inherent a aquesta amb el respecte i la cura pel medi ambient, en el qual som immersos i del qual rebem múltiples beneficis; el que es coneix com a desenvolupament sostenible. Una de les activitats que més diners i llocs de treball mou és la del disseny, entès en sentit ampli, la qual cosa inclou la construcció d’infraestructures, indústries i habitatges. L’enginyeria, per exemple, que es defineix com «el disseny, la construcció i la utilització d’estructures i maquinària segons principis científics», inclou el disseny d’una amplíssima varietat d’elements, molts dels quals, si no tots, interaccionen amb la natura. Per exemple, quin efecte tenen els gasos de combustió sobre el clima, i com pot influir aquest sobre un ecosistema concret? O, què passa si una carretera talla un corredor natural? Quin pot ser l’efecte sobre la fauna i la flora d’un riu i dels seus marges si en desviem part de l’aigua? Quanta aigua

en podem desviar sense malmetre aquest entorn? Quina estructura d’habitatges ha de tenir l’ampliació d’una zona urbana per integrar-se en el seu entorn natural? És biodegradable un nou material produït, o hem de preveure’n la recollida selectiva i l’eliminació? Es podrien fer tantes preguntes com hom volgués al voltant d’aquest tema, preguntes que qualsevol dissenyador (enginyer, arquitecte...) s’ha de fer i ha de respondre satisfactòriament abans de concloure el seu treball. Es tracta, en definitiva, de no viure d’esquena a la natura, sinó de projectar amb la natura. En aquest sentit, els coneixements adquirits durant el batxillerat els han de servir de base sòlida per conèixer l’estructura i el funcionament bàsics dels ecosistemes i la biosfera (ecologia), per poder predir i minimitzar els efectes de qualsevol disseny, els organismes que els formen (zoologia, botànica i microbiologia) i la seva interrelació amb el medi físic (ecologia, incloent-hi nocions de geologia), els efectes dels materials utilitzats sobre aquest conjunt, tant dels biodegradables com dels que no ho són, per

34 32 30 28

% 26 24 22 20 1998-1999 1999-2000 2000-2001 2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005 2005-2006

Curs acadèmic Alumnes de 2n de batxillerat que cursen la via de ciències de la naturalesa i de la salut Alumnes de batxillerat que han realitzat l’examen de biologia a les PAU

Figura 1. Comparació del percentatge d’alumnes de 2n de batxillerat que han cursat la via de ciències de la naturalesa i de la salut i que han realitzat la prova de biologia en les PAU entre els cursos acadèmics 1998-1999 i 2005-2006.

206 D. BUENO

preveure el seu magatzematge i eliminació, i un llarg etcètera de casos ben reals i necessaris. Biologia per a la ciutadania De ben segur que a molts altres professionals a part dels esmentats els seria molt útil, de fet, necessari, un coneixement biològic més profund del que poden adquirir fins a les acaballes de l’ESO. Hi ha el cas relativament recent d’un jutge que va considerar que un abocament tòxic il·legal al riu Besòs no era constituent de delicte perquè al tram on va passar el riu «ja era mort». Però no crec que faci falta entrar en més detalls. Amb uns quants casos com a exemple n’hi ha prou per fer-se a la idea que no és que visquem amb la natura, sinó que en som part, i que en moltes professions cal tenir-ho ben present. Per tant, si som part de la natura, si som ens biològics, aquests coneixements bàsics també són necessaris per a tota la ciutadania. Un parell de casos per il·lustrar-ho, un de centrat en nosaltres mateixos i un altre en el nostre entorn. Com a ens biològics, la nostra vida és un canvi continu, de la infantesa a la vellesa, durant el qual l’estat de la nostra salut és variable. Qui no ha anat mai al metge? De ben segur un coneixement biològic de les causes de la salut i la malaltia ajudaria a tothom a vetllar amb més eficiència per la salut pròpia (fisiologia, morfologia...), i als professionals de la medicina també els resultaria més fàcil explicar als pacients les causes de les seves malalties i les prevencions o remeis que cal aplicar-hi. Respecte al nostre entorn, cal tenir ben present que la salut de la biosfera és un reflex de la nostra salut com a individus i com a espècie, per la qual cosa és responsabilitat de tothom vetllar pel seu manteniment. Això implica, per exemple, fer un reciclatge correcte dels materials i les deixalles, per la

qual cosa un coneixement més profund del funcionament dels ecosistemes i les causes de la seva possible degradació contribuirien a aquesta fita comuna. O per exemple, per què no és gens convenient anar amb bicicleta de muntanya fora pistes? Per què cal conduir sense acceleracions ni frenades brusques? Si tota la ciutadania tingués mínimament clares aquestes qüestions, la qualitat del medi ambient seria molt superior a la que ara tenim. I no és una utopia: només cal observar la conscienciació que hi ha en alguns països i l’alt nivell i qualitat de vida que han assolit, com per exemple a Suïssa i a Austràlia, on la protecció del medi ambient és certament una tasca col·lectiva, no tan sols de les institucions. Biologia per al futur Finalment, com deia a la introducció, el segle xxi es presenta com el de l’apoteosi de la biologia aplicada a tots els camps, des de l’ecologia a la biotecnologia, passant per l’agricultura, la sanitat i l’energia. Aliments transgènics, cèl·lules mare i medicina regenerativa, biocombustibles, bacteris bioremediadors genèticament manipulats, plàstics biodegradables, noves generacions de vacunes i antibiòtics, conservació dels recursos genètics, pèrdua de biodiversitat...; qui no ha sentit parlar de tots aquests temes, molts envoltats de polèmica? Són perillosos els aliments transgènics? Què és una cèl·lula mare? Què vol dir biocombustible? Cal invertir diners en la conservació de recursos genètics? Moltes d’aquestes preguntes generen polèmiques ben enceses, amb informes contradictoris i opinions massa sovint fora de lloc. Per descomptat, no es tracta que un estudiant en acabar batxillerat pugui respondre totes aquestes preguntes, sinó, parafrasejant un altre cop el Departament d’Educació, que «es garanteixi la formació integral de

BIOLOGIA PER A UNA FORMACIÓ INTEGRAL EN L’ENSENYAMENT SECUNDARI 207

l’alumnat, és a dir, la seva maduració intel· lectual i humana, [...] l’adquisició [...] d’una visió del món des de bases sòlides, a més de preparar per a estudis posteriors, tant professionals com universitaris». És a dir, capacitar-lo perquè pugui entendre aquestes noves tecnologies a mesura que es vagin aplicant i fent més quotidianes, i afavorir així el desenvolupament de la seva opinió científica, amb bases reals i sòlides. COROĿLARI La biologia és cada cop més present en la nostra vida diària, encara que pugui haverhi persones que no ho acabin de percebre així. De la mateixa manera que la llengua, la filosofia, la història i la literatura formen part de la formació integral de qualsevol estudiant atesa la nostra condició d’ens pensants creadors i consumidors de cultura, també la biologia n’ha de formar part, atesa la nostra condició innegable d’ens biològics, creadors i consumidors de «biologia». AGRAÏMENTS Al Departament d’Educació i Universitats i a l’Oficina de Gestió de les Proves d’Accés a la Universitat per facilitar-me les dades d’alumnes matriculats els darrers set anys. A na Maria Tricas, per la revisió crítica del manuscrit. NOTA FINAL Un mesos després de la redacció i acceptació d’aquest article es va aprovar el nou currículum de batxillerat, el qual preveu una nova assignatura obligatòria per a 1r de batxillerat sobre ciència per al món contemporani. Aquesta nova assignatura, pen-

sada per proporcionar elements de debat i reflexió sobre ciència a tots els estudiants, inclou alguns aspectes de biologia, els relatius a les temàtiques possiblement més controvertides, com els aliments transgènics i l’ús de cèl·lules mare, però no inclou, a criteri d’aquest autor, tots els aspectes mínims de biologia que qualsevol estudiant hauria de conèixer per desenvolupar la seva activitat professional, atesos els criteris i elements de reflexió esmentats en aquest article. Tanmateix, per contra, el nou currículum d’educació secundària obligatòria (ESO), també recentment aprovat, canvia l’estat de la biologia de 4t d’ESO al d’assignatura optativa, per la qual cosa lamentablement l’aprenentatge de la biologia ha passat a ser obligatori només fins a 3r d’ESO. Això deixa fora de l’obligatorietat de l’ensenyament de la biologia temes tan actuals i importants per al segle xxi com la genètica, i tan transcendents com l’evolució. També han variat lleugerament les possibles vies a seguir dins el batxillerat respecte de les esmentades en aquest article, les quals en el moment de redactar aquesta nota final durant la revisió de l’article encara no han estat aprovades definitivament pel Departament d’Educació de la Generalitat de Catalunya. Massa canvis per a un fet obvi: la necessitat d’una formació adequada i suficient en biologia per a tots els nostres estudiants.

BIBLIOGRAFIA Coromines, E.; Bisquerra, R.; Álvarez, M. (2002). Quadern d’orientació professional. Barcelona: Generalitat de Catalunya. Departament d’Ensenyament. Dawkins, R. (1989). El gen egoísta: las bases biológicas de nuestra conducta. Barcelona: Salvat Ciencia. Departament d’Educació [en línia]. Generalitat de Catalunya, Departament d’Educació i Universitats. <http://www.gencat.net/educacio/estudis>.

DOI: 10.2436/20.1501.02.40

L’ensenyament de la biologia en l’ESO i el batxillerat (Josep Clotet i Lluís Serra, ed.) Treballs de la SCB. Vol. 57 (2006) 209-214

EPÍLEG Ramon Parés Catedràtic emèrit de Microbiologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. EL PROFESSOR PARADIGMÀTIC Al llarg dels darrers cinquanta anys m’he trobat moltes vegades com ara, una mica atrapat en el tema de l’ensenyament secundari de les ciències naturals i, especialment, en el de la biologia. Sempre n’he sortit descontent i potser una mica malparat i tot. No tinc cap raó per confiar que ara no passi el mateix. Mig segle d’exercici com a professor de microbiologia a la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona no m’ha servit de res per evitar-ho, malgrat que segueixo reconeixent com sempre que es tracta d’una qüestió realment important. No he pogut treure’m de sobre la impressió que pertany a un món molt diferent del meu i del qual no tinc experiència. És sorprenent que sigui així, perquè la relació de l’ensenyament mitjà amb el superior és indiscutible, sobretot el de la biologia en el cas de l’àrea en la qual m’he debatut tota la vida. L’única cosa que consola de la contradicció que en resulta és adonar-se que no es tracta d’un problema personal, sinó de quelcom que és molt freqüent. En parlar-ne ocasionalment, una vegada i una altra, amb diferents col·legues del país i forans, he pogut comprovar que gairebé tots manifesten el mateix: no ser-ne prou coneixedors, tot deixant entreveure un cert escepticisme sobre la bondat del sistema establert i una mica de perplexitat davant els corrents renovadors. És xocant que, a més a més i de manera gairebé constant, acabin retraient amb nostàlgia el record per-

sonal, més o menys llunyà, d’un professor paradigmàtic, avui oblidat i que potser no trobaríem enlloc. Aquest personatge quasi mític m’ha fet reflexionar, perquè té una fisonomia comuna amb tres característiques distintives fortament acoblades: saber molt bé tot el que ensenya, no tenir cap interès per parlar del que no coneix prou bé i una encantadora emoció quan exposa. Tractantse de casos separats en el temps i referits per persones que no tenen res a veure l’una amb l’altra, hom pot concloure que el paquet comú d’aquestes tres característiques del professor paradigmàtic no es pot prendre com una cosa ni casual ni trivial. L’ACTUALITZACIÓ DELS CONEIXEMENTS És evident que el progrés general de la ciència durant els darrers tres-cents anys és un fenomen excepcional en el curs de tota la història. No és un procés regular ni uniforme, però sí progressivament accelerat, i ha motivat la revisió reiterada dels continguts bàsics de totes les àrees del coneixement científic. Tothom hi està d’acord. Però la seva aplicació en l’ensenyament secundari no és fàcil. La ciència sempre és el resultat d’un llarg procés acumulatiu, i és difícil poder aprendre bé el que és nou sense saber també bé moltes coses vàlides bàsiques que se saben des de fa temps, sense el coneixement de les quals les noves ni existirien. Sobre-

210 R. PARÉS

tot en l’ensenyament secundari, això no es pot perdre de vista sense córrer el risc de malmetre el seu objectiu principal. En l’evolució del coneixement científic no és mai vàlid això que es diu que l’èxit d’una revolució només pot assolir-se destruint tot l’anterior. En aquest volum 57 de treballs de la scb hi ha vuit articles excel·lents per a l’actualització d’alguns continguts de l’ensenyament secundari de la biologia. Això cal que ho sàpiga fer el professor, prenent sempre, naturalment, les necessàries cauteles. En cap cas a través d’una transmissió textual de lluïment, sinó articulant-ho raonablement en el cos d’un contingut mes general preestablert. El mateix podria aplicar-se a molts altres articles dels volums anteriors de treballs de la scb, des d’aquell cèlebre Col·loquis vi de 1971, publicat sota el títol de Cap on va la biologia moderna. La importància d’una actualització varia molt d’un moment a un altre i no necessàriament a conseqüència del progrés científic. Per exemple, a l’Estat espanyol, el període d’autarquia subseqüent a la Guerra d’Espanya fou una oportunitat que no tenia res a veure amb la situació actual. Així, recordo molt bé l’èxit que van tenir una sèrie d’articles publicats entre 1956 i 1958 a la revista Sinergia, una publicació paramèdica de l’època que es repartia gratuïtament entre tres mil metges de tot Espanya. Sorprenentment, van influir moltíssim i ràpidament en els instituts de batxillerat i en els textos subseqüents que s’utilitzaren en l’ensenyament secundari privat i públic, com es pogué comprovar amb tota seguretat. Probablement es tracta d’un cas irrepetible. No obstant això, és un bon exemple, i per això i el seu interès històric m’he permès transcriure a continuació els títols dels articles i el nom dels seus autors, uns i altres prou expressius per fer-se càrrec d’un assaig afortunat d’actualització dels coneixements de la biologia en l’ensenyament secundari

en unes circumstàncies especials. Es tracta de dotze articles que cobreixen un ampli ventall temàtic. Els autors foren set joves que acabarien fent una carrera científica i acadèmica realment destacada. Malauradament, ja només en quedem dos. «¿Qué es la fotosíntesis?» Ramón Parés (núm. 6, 1956). «Origen de la vida». Ramón Parés (núm. 9, 1957). «La marcha de la evolución». Ramón Margalef (núm. 10, 1957). «El oreopiteco y el origen del hombre». Miguel Crusafont (núm. 10, 1957). «El mecanismo de la evolución». Antonio Prevosti (núm. 11, 1957). «El hombre de Neanderthal en el primer centenario de su descubrimiento». Miguel Fusté (núm. 11, 1957). «La vida y el cosmos». Ramón Parés (núm. 12, 1957) «Origen y evolución de las razas humanas». Antonio Prevosti (núm. 14, 1957). «La flora del Pirineo». Pedro Montserrat i Enrique Balcells (núm. 14, 1957). «La fauna pirenaica». Enrique Balcells (núm. 15, 1957). «La exploración de los océanos». Ramón Margalef (núm. 17, 1958). «El estudio de las aves a través de sus costumbres». Enrique Balcells (núm. 23, 1958). Un altre exemple ben diferent, però també d’un èxit extraordinari en l’actualització de coneixements de biologia en els continguts corresponents a l’ensenyament secundari, és L’ecologia de R. Margalef, una petita gran obra publicada per la Diputació de Barcelona l’any 1985. ENTENDRE LA CIÈNCIA A FONS La divulgació científica està destinada a

EPÍLEG 211

distreure sense esforç, pot estimular l’interès per la ciència i donar confiança o temor pel que fa a les possibles repercussions en la vida de l’home. Pel que fa a la resta, alimenta la presumpció d’estar al dia i dóna tema de conversa per quedar bé. És obvi que no té res a veure amb l’ensenyament de les ciències, fins i tot perquè sovint porta a una falsa idea, tant del que realment se sap com del que sabem nosaltres mateixos. Cal no confondre’s, perquè hi ha excepcions. Per exemple, L’evolució de J. Huxley, L’enigma de Fermat de S. Singh, Our biosphere (E. E.) de R. Margalef o El camí envers la realitat de R. Penrose no són llibres de divulgació científica: el seu gènere és el de les grans obres. Això no obstant, tampoc no són llibres de text. Conèixer els avenços de la ciència es va posar de moda en els cercles aristocràtics d’Europa en el segle xviii. Després va passar a la burgesia i, amb els grans èxits de la ciència del xix, «the wonderful century», com l’anomenà A. R. Wallace, el seu interès es va generalitzar a tot l’Occident. Malauradament, però, aviat es va convertir també en una eina per manipular la ciència a favor d’interessos polítics o ideològics. Actualment, a més a més, pot afavorir o malmetre el finançament de grans projectes, crear faules que s’empassa tothom i mantenir un mercat de llibres que en alguns casos pot ser molt rentable. Amb els nous recursos d’informació i de comunicació de què disposem actualment, la fiabilitat de la divulgació científica ha anat a la baixa, perquè es pot simular gairebé tot el que es vulgui i donar per bo quasi tot el que convingui. Personalment, crec que un ensenyament de la ciència a qualsevol nivell basat en la divulgació és dolent en general, però sobretot en una etapa de formació del criteri propi, com és el de l’ensenyament secundari. En totes les ciències experimentals i d’observació no es pot oblidar mai que, per arribar a la comprensió completa d’allò que se

sap, és necessari haver assolit un aprenentatge pràctic específic amb el qual s’adquireix una mena d’art o ofici. Evidentment, això no correspon a l’ensenyament secundari, però en aquesta etapa cal fer-ne la iniciació elemental genèrica real i no virtual, que pot ser tan inútil com ensenyar a tocar el violí amb diapositives i musica de fons. Sense ofici no es pot arribar al veritable coneixement científic en cap camp, i és per això que la ciència resulta inabastable en la seva totalitat. El valor de les pràctiques en l’ensenyament secundari de la biologia pot ser inapreciable, però s’han d’haver triat bé i s’han de saber explicar molt bé. No puc deixar de pensar ara mateix en l’impacte inesborrable que va fer en la meva ment, als setze anys, obtenir un positiu sobre una fulla de gerani viu d’un retrat de la meva mare en un negatiu fotogràfic convencional, seguint un cèlebre experiment de Molisch sobre la formació de midó durant la fotosíntesi. LA FORMACIÓ EN L’ENSENYAMENT SECUNDARI DE CIÈNCIES En començar l’ensenyament secundari obligatori (ESO), l’alumne ja té una certa idea sobre les coses del món que l’envolta. Procedeixen de l’ensenyament primari i, sobretot, de la vida de relació en el cercle familiar i en la societat particular en què li hagi tocat conviure. L’estàndard d’aquesta idea de les coses cal que sigui ben captat i retingut pel professor, així com la seva evolució al llarg del temps. De fet, es pot dir el mateix pel que fa al començament del batxillerat, on potser és mes fàcil d’establir l’estàndard atenent a l’especialitat elegida i a la major informació disponible sobre l’aptitud de cada alumne. No es tracta tant, ni en un cas ni en l’altre, que el professor ho trobi bé o malament, sinó que se’n faci càrrec per poder decidir on ha de col·locar el llistó de sortida, perquè es tracta de fer un pont des

212 R. PARÉS

d’aquest llistó a un altre de més alt, superior i més específic. On cal col·locar els dos llistons és fonamental per poder assegurar el pas d’un nivell a l’altre. En l’ensenyament secundari s’han d’haver après bé uns continguts específics, però l’alumne també ha d’haver adquirit per ell mateix una maduresa adient en la manera de veure les coses i en la valoració dels seus coneixements. En el batxillerat s’hauria d’haver adonat i tenir clar que el coneixement científic només fa referència a allò que constitueix l’anomenat món físic, com a realitat objectiva independent de nosaltres, i que pot ser expressada de manera precisa, que tothom pot verificar, i que té suficient consistència lògica interna perquè sigui molt difícil entrar-hi en contradicció. No obstant això, mai no podrà ser una veritat absoluta i intemporal, com ho són els teoremes matemàtics, perquè el món físic és espaciotemporal i, com que no el tenim agafat del tot ni de lluny, sempre ens donarà noves sorpreses. En acabar la secundària obligatòria i, encara més, en acabar el batxillerat, l’alumne també hauria de veure amb claredat que el coneixement científic és independent de les nostres idees morals, polítiques i religioses. És sempre exactament el mateix, tant per a l’home bo i just com per al malvat, tant per als de dretes com per als d’esquerres, tant per al creient com per a l’agnòstic i per a l’ateu. Per tant, la ciència no pot ser mai una ideologia, però si que pot ser manipulada per totes les ideologies. Finalment, l’estudiant té la possibilitat d’haver descobert la bellesa i l’emoció que comporta l’adquisició del coneixement científic, no tan sols de gota en gota en l’adquisició primària dels investigadors professionals, sinó en el aprenentatge mateix a través dels professors de secundària i la reflexió que ens permetran reviure, més o menys, l’extraordinària aventura de la racionalitat, que ja ultrapassa les possibilitats individu-

als d’abastar-la, estant encara inacabada. Tot el que se sap no es pot dominar i encara no sabem tot el que podem arribar a saber. És necessari que això estigui lligat al gust de l’esforç que cal posar per aprendre les coses bé com el fet més natural del món. El cànon de continguts retinguts per l’alumne hauria de ser equilibrat i el més homogeni possible, sense que la moda, les darreres descobertes o les fantàstiques aplicacions de la ciència ho deformin tot. La ciència en si mateixa és independent de tot això que és passatger. Personalment, crec que l’objectiu de l’ensenyament secundari ha d’estar fixat en els seus aspectes bàsics fins allí on és possible formular-los de manera assequible per a l’alumne normal, és a dir, per al que té un grau raonablement esperable de sentit comú, de capacitat d’atenció, de memòria i de voluntat d’hores d’estudi. Naturalment sempre hi haurà alumnes normals més bons i més dolents, i cal reconèixer que els primers seran sempre un estímul positiu per al professor i per als altres alumnes, i els més dolents una rèmora que cal acceptar. Això no obstant, en cap cas no s’ha d’acceptar que el patró d’ensenyament ajustat als darrers sigui el que s’apliqui a tots. Prescindint d’utopies, de raons polítiques o d’obsessions ideològiques, no hi ha res que ho pugui justificar. El rendiment docent cau en picat, no tan sols en els alumnes bons sinó també en els dolents, i això no és mai conseqüència de creure que el millor ensenyament ha de posar les coses difícils. UNA FILOSOFIA PER ALS CONTINGUTS ESPECÍFICS Els continguts de l’ensenyament secundari pel que fa a les ciències naturals, i especialment en la biologia, tant de l’ESO com del batxillerat, es poden derivar d’una filosofia, encara que aquesta no formi part de cap d’aquests. El món que ens envolta es

EPÍLEG 213

fonamenta sempre en la percepció de sòlids definits relativament estables. Sense sòlids estables, uns semblants i altres diferents, no hi hauria ciència possible. Per això, per a la seva comprensió, els nombres enters tenen un paper bàsic. Un conjunt de sòlids semblants s’idealitza considerant-lo com un múltiple d’una unitat. Una població és un conjunt ideal format de n individus iguals. Naturalment, això és una abstracció, però és d’aquesta manera com hem arribat a poder afirmar que 180 g de glucosa són un conjunt de N (nombre d’Avogadro) molècules iguals d’una estructura i composició elemental definides, i també que el mateix nombre N és el nombre d’unitats moleculars d’hidrogen que hi ha en 22,4 litres d’aquest gas a la pressió i temperatura dites normals. Pel mateix camí podem arribar a les partícules elementals que hi ha en un pes determinat de qualsevol tipus d’àtom i les dels àtoms que hi ha en cada molècula. Sempre veiem cada unitat com la integració de n unitats d’ordre inferior. Llavors podem comprovar que cada propietat de la matèria en cada nivell d’integració no és sempre un resultat additiu de les corresponent a les subunitats. La massa i la càrrega elèctrica sí que ho són, però altres no. Per això diem que l’organització determina l’aparició de propietats a cada nivell que no poden reduir-se a les dels nivells inferiors. El nivell d’integració que trobem després de les molècules és el de la cèl·lula, primera unitat que podem considerar viva, per la qual tot ésser viu seria igual a la integració de n unitats d’aquest tipus, malgrat que una altra vegada el reductivisme tampoc no sigui possible. En la matèria viva hi ha un nivell atòmic, un de molecular i un de cel·lular. Aquests tres nivells constitueixen la primera part del cànon dels continguts de l’ensenyament de biologia. Evidentment, comprendrà tres temes clau: catàlisi enzimàtica, cèl·lula procariota i eucariota i metabolisme.

El nivell d’organització que apareix després són els organismes pluricel·lulars. En aquests apareix un altre tipus d’unitats, que són els òrgans i els sistemes funcionals. Evidentment, la diferenciació cel·lular i la fenogènesi són dos temes clau. Ens trobarem amb dos tipus separats d’organització: la vegetal i l’animal. Aquí el tema és la diversitat a través del model abstracte de classificació de les espècies. La continuïtat de la vida en tots els casos no es troba en els individus sinó en les poblacions. La variació i l’herència són dues qüestions bàsiques. Una altra està constituïda pels diferents tipus de relacions que pot haver-hi entre poblacions diferents. Finalment tindríem l’organització de la vida sobre el planeta Terra i la seva evolució des que va aparèixer. No obstant això, ens deixem encara un contingut específic més, sobretot si estem segurs de no excedirnos per no deixar cap tuf d’adoctrinament: l’home en la biosfera, en el passat i en el present. L’esbós que acabem de referir ni suposa cap contingut ni en determina, però constitueix una directriu sobre la qual recauen forçosament tots els continguts de la biologia de l’ensenyament secundari. Hom pot fixar-se que és igualment eficaç per fer-se càrrec del Curso de Historia Natural (batxillerat) de Salustio Alvarado, catedràtic d’història natural a l’Institut de Tarragona, publicat l’any 1931, com de l’Elementos de Biología de José Planas, catedràtic de fisiologia animal a la Universitat de Barcelona, publicat l’any 1983, així com també de l’actualització obligada de coneixements que inclou el darrer. Sense sortir d’aquest esquema, també podem llegir de manera totalment intel·ligible la Biologia molecular del gen de J. Watson, publicada en castellà l’any 1973. El qiiestionari oficial de continguts, tant per a la història natural de l’ESO com per a la biologia del batxillerat, ha de ser establert pels responsables de l’ensenyament

214 R. PARÉS

secundari de l’Administració, però de fet, cada professor, sobre els suggeriments referits, hauria de ser capaç de preparar el seu programa de continguts per als dos nivells d’ensenyament de la biologia. Fàcilment els podrà adaptar al qiiestionari oficial vigent, però sempre seran els seus cursos propis, tant en un cas com en l’altre. Siguin quins siguin els continguts normatius, el bon ensenyament a qualsevol nivell i de qualsevol matèria és el que porta el segell del professor que l’imparteix. Al meu entendre, el bon professor és l’element clau de l’ensenyament. Per això crec

que s’ha de sentir respectat i orgullós de la seva feina. Sense això no hi ha cap possibilitat d’un ensenyament secundari bo. En canvi, no crec que ningú s’hagi de preocupar massa en aquest nivell del mercat de la ciència competitiva ni vulgui iniciar-hi ningú. Si no existís aquest mercat, l’ensenyament secundari s’hauria de fer igualment, i en cap cas no tindria sentit que tots els que fan l’ensenyament secundari fossin aspirants a investigadors científics. La infantilització és sempre un fracàs en l’educació quan es vol aplicar després de la infància, fora de temps.

ÍNDEX D’AUTORS Abal, M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Barquinero, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Bueno, D. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 Casals, N. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Clotet, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9, 87, 97 Doll, A. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Durfort, M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Espelta, J. M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Fontdevila, A. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15, 35 Grau, R. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Jofre, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Llort, J. M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Manuel, J. de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Maragall, E. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Mir, M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Montoliu, L. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Nogués, R. M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Parés, R. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 Reventós, J. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Ribas, G. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Salgado, A. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Serra, L. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9, 15, 35

SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Consell Directiu President Vicepresident 1r Vicepresidenta 2a Secretària general Vicesecretari Tresorera Vocal 1r, lexicografia Vocal 2n, recerca Vocal 3r, sessions Vocal 4a, relacions exteriors Vocal 5è, publicacions Vocal 6è, estudiants Delegat de l’IEC

Jaume Reventós i Puigjaner Ferran Azorín i Marín Montserrat Vendrell i Rius Àurea Navarro i Sabaté Arcadi Navarro i Cuartiellas Carme Segarra i Robert Ricard Roca i Pascual Lluís Tort i Bardolet Josep Clotet i Erra Cristina Junyent i Rodríguez Francesc Piferrer i Circuns Mar Fatjó-Vilas i Mestre Ricard Guerrero i Moreno

SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Seccions especialitzades Biofísica Biologia del desenvolupament Biologia evolutiva Biologia i indústria Biologia molecular Biologia molecular del càncer Biologia de la reproducció Biologia i societat Ecologia Endocrinologia experimental Ensenyament Senyalització cel·lular i metabolisme Fisiologia vegetal Microbiologia Neurobiologia experimental Virologia Estudiants SCB a Alacant SCB a Balears SCB a Lleida SCB a València

Esteve Padrós Jordi Garcia-Fernández Montserrat Papaceit Ramon Roca Maribel Geli Gabriel Capellà Francesca Vidal Cristina Junyent Josep Maria Espelta i Ramon Masana Francesca Rivera i Roser Casamitjana Montserrat Vallmitjana Francesc Viñals Josep M. Torné Jordi Mas-Castellà Josep Saura Miguel À. Martínez i Ana Angulo Mar Fatjó-Vilas Ivan Quesada Balbina Nogales M. Ángeles de la Torre Ismael Mingarro

ACTIVITATS DEL CURS 2005-2006

I. SESSIÓ INAUGURAL DEL CURS 2005-2006 3 de novembre de 2005 SESSIÓ INAUGURAL DE LA SCB Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Els tres grans reptes de la biomedicina d’avui Valentí Fuster de Carulla, Centre de Malalties Cardiovasculars, Hospital Mont Sinaí, Nova York II. CONGRESSOS I SIMPOSIS 14 i 15 de desembre de 2005 V Simposi de neurobiologia experimental Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Organitza: Secció de Neurobiologia experimental de la SCB III. CURSOS Del 21 al 23 de setembre de 2005 IV Curs de tècniques de fisiologia cel·lular Organitza: Secció d’Alacant de la SCB 3, 10 i 18 de febrer de 2006 UIC, Sant Cugat i UB, Barcelona. III Matinal pràctica de biologia molecular i cel·lular Organitza: Secció d’Ensenyament IV. JORNADES 14 d’octubre de 2005 Sala Pere Coromines, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Gens, ambient i salut mental Organitza: Secció d’Estudiants de la SCB 27 i 28 d’octubre de 2005 Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. XIII Jornada de biologia molecular Organitza: Secció de Biologia molecular de la SCB

220

21 de novembre de 2005 Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. V Jornada de virologia Organitza: Secció de Virologia de la SCB 25 de novembre de 2005 Sala Pere Coromines, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. III Jornades de fisiologia vegetal Organitza: Secció de Fisiologia vegetal de la SCB 29 de novembre de 2005 Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. I Jornada conjunta SCB-ICHN-CREAF Sistemes d’informació mediambiental 1 de desembre de 2005 Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Proliferació cel·lular i càncer Organitza: Secció de Senyalització cel·lular i metabolisme i Secció de Biologia molecular del càncer 13 de gener de 2006 ICM, Passeig Marítim de la Barceloneta, 37-49. Barcelona. Nous avenços en ecologia microbiana Organitza: Secció de Microbiologia de la SCB 11 i 12 de maig de 2006 Sala Pere Coromines, IEC. C. Carme, 47. Barcelona Reunió anual plenària de microbiologia (RECAM 2006) Organitza: Secció de Microbiologia 3 de juliol de 2006 Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona VI Jornada de biologia evolutiva Organitza: Secció de Biologia evolutiva de la SCB V. ALTRES ACTIVITATS / SESSIONS EXTRAORDINÀRIES 6 d’octubre de 2005 Aula Magna, Fac. de Biologia, UB. Av. Diagonal, 645. Barcelona. II Cicle de cinema científic Organitza: Secció d’Estudiants de la SCB i Omnis Cellula

221

26 d’octubre de 2005 Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. La biomedicina del segle XXI Jaume Reventós, Unitat de Recerca Biomèdica, Hospital Vall d’Hebron i SCB Organitza: Secció d’Ensenyament 8 de novembre de 2005 Dept. de Biologia Animal, Fac. de Biologia, UB. Av. Diagonal, 645. Barcelona. Vine al «labo» a veure què fan els científics Organitza: Secció de Biologia i societat 14 de novembre de 2005 Sala Nicolau D’Olwer. IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Taller: De les cendres a l’ombra. Com reviu un bosc després del foc José Luís Ordóñez, CREAF Organitza: Secció de Biologia i societat 30 de novembre de 2005 Sala Pere Coromines, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. La fibra muscular, del repòs a l’activitat: un model didàctic d’explicació Ramon Barbany, Dept. de Ciències Fisiològiques II, Hospital de Bellvitge Organitza: Secció d’Ensenyament 15 de desembre de 2005 Sala Pi i Sunyer, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Conferència sobre el Premi Nobel de Fisiologia o Medicina 2005 De la hipòtesi al paradigma: el cas de l’Helicobacter pylori Ricard Guerrero, UB, IEC i SCB 16 de febrer de 2006 UV, Campus de Burjassot. València. Dia de Darwin (cicle de conferències i cinefòrum) Organitza: Secció de València de la SCB 7 de març de 2006 Sala Pi i Sunyer, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Conferència del guanyador del Premi Sala-Trepat 2004 Mecanismos moleculares de la migración neuronal Oscar Marín, CSIC, Alacant 8 de març de 2006 Sala d’Actes de l’Hospital de la Vall d’Hebron. Barcelona. Modelos animales de cáncer humano Mariano Barbacid, CNIO, Madrid

222

21 de març de 2006 Sala Pi i Sunyer, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Presentació del volum 55 de Treballs de la SCB. Antimicrobians. 22 de març de 2006 Sala Prat de la Riba, IEC. C. Carme, 47. Barcelona. Poden conviure el bosc i el foc? Nous avenços de la recerca en ecologia Josep Maria Espelta, CREAF Organitza: Secció d’Ensenyament 30, 31 de març i 1 d’abril de 2006 UPF, Edifici Roger Llúria. C. Ramon Trias Fargas, 25-27. Barcelona. VII Exporecerca Jove Organitza: Inice Catalunya i SCB 24, 25 i 26 d’abril de 2006 Fac. de Biologia, Fac. de Farmàcia i Fac. de Medicina, UB. Barcelona. Vine al «labo» a veure què fan els científics Organitza: Secció de Biologia i societat 8, 9 i 10 de maig de 2006 Sala Gaudí, La Pedrera. Passeig de Gràcia, 92. Barcelona. IV Fira de ciència contemporània «Recerca en directe 2006» Organitza: Parc Científic de Barcelona

Interior 57 Soc Cat Bio

22/09/08

10:34

Página 1

NORMES DE PUBLICACIÓ DE TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Abast. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publica: a) monografies i revisions sobre temes de ciències de la vida encarregades per la Societat, i b) comunicacions presentades a les sessions ordinàries i extraordinàries organitzades per la Societat o les seves seccions especialitzades. Els temes poden ser proposats pels membres del Consell Directiu o per socis que desitgin ocupar-se de la preparació d’un volum de la revista fent d’editors. El Consell Directiu decideix si un tema és apropiat per dedicar-hi un volum de Treb. Soc. Cat. Biol. Idioma. Els originals seran redactats en català, excepte en casos justificats per als quals el Consell Directiu pugui acceptar una altra llengua. Lliurament dels originals. La submissió implicarà que el material és original i que no ha estat enviat, acceptat o publicat en cap altre lloc. Els originals els lliurarà l’editor del volum per correu electrònic (scb@iecat.net), adreçat al president del Consell de Redacció. Cal enviar els següents arxius, preferentment empaquetats amb ZIP: — Un arxiu únic en format RTF o MS Word anomenat Text_TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el text del volum, incloent-hi, en aquest ordre: coberta, índex, presentació, els capítols en l’ordre desitjat i les seves taules, si n’hi ha. Les pàgines hauran d’anar numerades consecutivament començant per la núm. 1, que serà la de la coberta. Tot el text serà escrit íntegrament amb Times New Roman de cos 12 amb interlineat d’1,5. L’arxiu amb el text no podrà contenir figures ni objectes incrustats. — Un arxiu per cada figura anomenat Figura_[número de figura]_[cognom del primer autor]. Les figures, si no contenen text (a part del peu), es poden remetre en qualsevol dels formats gràfics habituals (PNG, JPEG, TIFF); si contenen text, s’han d’enviar en un format que permeti editar-lo (EPS, PDF, Powerpoint). — Cal enviar també una còpia impresa electrònica en format PDF de tot el volum, anomenada TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el contingut, incloent-hi les figures. Aquest arxiu es farà servir com a text imprès de referència durant el procés de tractament del text. Per aquest motiu, els autors i l’editor han de tenir cura personalment que en aquesta còpia hi hagi tot el contingut imprès correctament, incloent-hi sobretot els símbols o caràcters especials, equacions, etc. Cada article o, en un volum monogràfic, cada capítol, incloent-hi la bibliografia, taules i figures, hauria de tenir una extensió entre quinze i vint fulls DIN A4, escrits amb el tipus, mida i interlineat esmentats abans. Només es podrà ultrapassar aquest límit amb l’acord previ del Consell de Redacció de Treballs de la SCB. Els volums monogràfics haurien de contenir un mínim d’uns deu capítols. El Consell de Redacció consultarà especialistes, els quals recomanaran si un article pot publicar-se immediatament, necessita revisió, o bé és rebutjat. Els autors rebran notificació de la decisió. Si el treball requereix revisió, es facilitaran als autors els comentaris escrits dels especialistes que l’hagin revisat. Estructura dels originals. Els originals que no s’ajustin a aquestes instruccions seran retornats als autors perquè els modifiquin abans de la seva tramitació. Dintre de cada capítol o article se seguirà el següent ordre pel que fa als diferents components:

— Títol, escrit en majúscules i negreta. — Nom i primer cognom de l’autor. Si n’hi ha més d’un, els seus noms aniran separats amb una coma. L’autor per a la correspondència s’identificarà amb un asterisc posat al final del seu cognom. — Adreça postal completa de tots els autors. Telèfon, fax i correu electrònic de l’autor per a la correspondència — Resum en català, d’un màxim de dues-centes paraules. — Paraules clau en català, màxim de cinc. — Resum en anglès (que, òbviament, haurà d’ésser traducció fidel del resum en català i haurà d’anar precedit de la traducció del títol del manuscrit). — Paraules clau en anglès, màxim de cinc. — Text, que, si és una revisió, podrà estar dividit fins a dos nivells en els apartats (no numerats) que es creguin més oportuns. Si es tracta d’un article de recerca, el manuscrit haurà d’incloure Introducció, Materials i mètodes, Resultats i Discussió. No es podran fer servir notes a peu de pàgina ni text subratllat. — Agraïments, si escau. — Referències, segons el format indicat més endavant. — Taules. Portaran un títol descriptiu breu i aniran numerades correlativament amb números àrabs. Una taula per full. — Text de peus de figures. Il·lustracions. Les il·lustracions cal que siguin de bona qualitat i contrast, tenint en compte la possible reducció, ja que, a causa del format de la revista, un cop publicades poden ésser, com a màxim, de 14 cm d’ample per 19 cm d’alt. Totes les il·lustracions seran en blanc i negre, excepte en cas que el color sigui essencial per a comprendre’n el significat. Atès que la publicació de fotografies en color encareix molt el procés editorial, els autors que desitgin incloure alguna fotografia en color hauran de pagar les despeses extra. En cas que les taules o figures hagin estat publicades anteriorment, caldrà indicar-ne la procedència i, si escau, el copyright. Referències. Totes les referències, tant publicades com en premsa, citades al text, hauran d’ésser incloses a la llista de referències, ordenades alfabèticament. En el text s’indicaran els noms dels autors i l’any de publicació per ordre cronològic; en el cas que una referència tingui més de dos autors, se citarà el primer seguit d’et al. A continuació hi ha exemples de l’estil que s’ha de seguir per a citar articles, capítols o monografies. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Proves d’impremta i extrets. De tots els originals acceptats, l’autor de correspondència en rebrà unes proves d’impremta per a corregir-les, i aquestes proves hauran d’ésser retornades, per correu urgent, a: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/ Maria Aurèlia Capmany, 14-16, 08001 Barcelona (tel. 933 248 584; fax 932 701 180; a/e: scb@iec.cat) dins el termini màxim d’una setmana. En les proves no podran ésser introduïdes correccions d’estil, i només hi seran admeses les de caràcter ortogràfic i tècnic. Un cop publicat l’article, es lliuraran a l’autor vint extrets sense càrrec.

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Scope. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publishes: a) monographs and reviews on life sciences topics commissioned by the Society; and b) lectures presented at both ordinary and extraordinary sessions organized by the Society or their specialized sections. Submission of originals. Submission implies that the material is original and that has not been submitted, accepted or published elsewhere. Originals will be submitted by the editor of the volume to the following e-mail address scb@iecat.net addressed to the President of the Publications Board. The following files will be provided, preferably ZIP-compressed: — A single file in format RTS or MS Word named Text_TSCB_ [editor’s last name], containing all the text of the volume, including, in this order, the following parts: cover page, table of contents, presentation, the chapters in the order that they should appear and their corresponding tables. Pages should be consecutively numbered, staring with page 1, which will be the cover page. All text should be written in Times New Roman, pt 12 with 1.5 spaces between lines. The text file cannot contain figures and incrustated objects. — One file for each figure named Figure_[figure number]_ [last name of the first author]. Figures that do not contain text characters can be submitted in standard graphic format (PNG, JPEG, and TIFF); figures that do contain text have to be submitted in an editable format (EPS, PDF, Powerpoint). — A single PDF file named TSCB_[editor’s last name] containing all text plus all figures. Authors and the editor are responsible that in this file, all contents appear correctly printed, in particular special symbols and equations. Each article or, in a monograph, each chapter, including text plus references, tables and figures, should be between fifteen and twenty DIN A4 sheets long, written with the font type and spaces between lines specified above. The maximum length can be surpassed only with prior approval from the Treballs de la SCB Publications Board. Monographs should have a minimum of 10 chapters. The Publications Board will contact specialists who will recommend immediate publication, acceptance after modifications or rejection of the submitted originals. Authors will be notified in due course. If revision is required, authors will receive the corresponding written comments for modifications. Structure of manuscripts. Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned to the authors for modifications before their processing. Each chapter or manuscript should have the following structure: — Title, written in capitals and bold case. — Name and last name of author. If there is more than one author, their names will be separated with commas. The corresponding author will be identified with an asterisk placed after their last name.

— Full postal address of all authors. Phone, fax and e-mail address of the corresponding author. — Abstract, maximum two hundred words. — Keywords, maximum five — Text of manuscript. In the case of review articles, a maximum of two (not numbered) subheadings will be accepted. In the case of research articles, the manuscript will include the following sections: Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion. Footnotes or underlined text will not be accepted. — Acknowledgments, if appropriate — References (see format below) — Tables. They will be preceded with a brief, descriptive title and will be numbered with Arabian numerals. One table per page — Figure legends Figure. Figures should be of good quality and contrast, taking into account that they can be reduced in size, and that once published they can be at most 14 cm width x 19 cm height. All figures will be in black and white, unless the use of color is essential to understand their meaning. The authors will pay extra costs of publishing color figures. If tables or figures have been previously published elsewhere, the original source must be indicated and it will be the responsibility of authors to deal with possible copyrights. References. All references published and in press cited within the text will have to be included in the reference list arranged in alphabetical order by the last name of the first author. In the text, the name of the authors and the publication year should be used in chronological order. If there are more than two authors, only the name of the first author followed by «et al.» will be used. The following examples represent the appropriate manner in which to cite articles, book chapters and books, respectively. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Galleyproofs and reprints. Once a manuscript has been accepted, the corresponding author will receive the galleyproofs. Galleyproofs will be returned by courier to: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/Maria Aurèlia Capmany, 1416, 08001 Barcelona (tel. +34-933 248 584; fax +34-932 701 180; e-mail: scb@iec.cat) within one week. Style corrections cannot be accepted in galleyproofs. Only typographic and technical corrections will be accepted. Once published, authors will receive 20 reprints free of charge.

Interior 57 Soc Cat Bio

22/09/08

10:34

Página 1

NORMES DE PUBLICACIÓ DE TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Abast. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publica: a) monografies i revisions sobre temes de ciències de la vida encarregades per la Societat, i b) comunicacions presentades a les sessions ordinàries i extraordinàries organitzades per la Societat o les seves seccions especialitzades. Els temes poden ser proposats pels membres del Consell Directiu o per socis que desitgin ocupar-se de la preparació d’un volum de la revista fent d’editors. El Consell Directiu decideix si un tema és apropiat per dedicar-hi un volum de Treb. Soc. Cat. Biol. Idioma. Els originals seran redactats en català, excepte en casos justificats per als quals el Consell Directiu pugui acceptar una altra llengua. Lliurament dels originals. La submissió implicarà que el material és original i que no ha estat enviat, acceptat o publicat en cap altre lloc. Els originals els lliurarà l’editor del volum per correu electrònic (scb@iecat.net), adreçat al president del Consell de Redacció. Cal enviar els següents arxius, preferentment empaquetats amb ZIP: — Un arxiu únic en format RTF o MS Word anomenat Text_TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el text del volum, incloent-hi, en aquest ordre: coberta, índex, presentació, els capítols en l’ordre desitjat i les seves taules, si n’hi ha. Les pàgines hauran d’anar numerades consecutivament començant per la núm. 1, que serà la de la coberta. Tot el text serà escrit íntegrament amb Times New Roman de cos 12 amb interlineat d’1,5. L’arxiu amb el text no podrà contenir figures ni objectes incrustats. — Un arxiu per cada figura anomenat Figura_[número de figura]_[cognom del primer autor]. Les figures, si no contenen text (a part del peu), es poden remetre en qualsevol dels formats gràfics habituals (PNG, JPEG, TIFF); si contenen text, s’han d’enviar en un format que permeti editar-lo (EPS, PDF, Powerpoint). — Cal enviar també una còpia impresa electrònica en format PDF de tot el volum, anomenada TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el contingut, incloent-hi les figures. Aquest arxiu es farà servir com a text imprès de referència durant el procés de tractament del text. Per aquest motiu, els autors i l’editor han de tenir cura personalment que en aquesta còpia hi hagi tot el contingut imprès correctament, incloent-hi sobretot els símbols o caràcters especials, equacions, etc. Cada article o, en un volum monogràfic, cada capítol, incloent-hi la bibliografia, taules i figures, hauria de tenir una extensió entre quinze i vint fulls DIN A4, escrits amb el tipus, mida i interlineat esmentats abans. Només es podrà ultrapassar aquest límit amb l’acord previ del Consell de Redacció de Treballs de la SCB. Els volums monogràfics haurien de contenir un mínim d’uns deu capítols. El Consell de Redacció consultarà especialistes, els quals recomanaran si un article pot publicar-se immediatament, necessita revisió, o bé és rebutjat. Els autors rebran notificació de la decisió. Si el treball requereix revisió, es facilitaran als autors els comentaris escrits dels especialistes que l’hagin revisat. Estructura dels originals. Els originals que no s’ajustin a aquestes instruccions seran retornats als autors perquè els modifiquin abans de la seva tramitació. Dintre de cada capítol o article se seguirà el següent ordre pel que fa als diferents components:

— Títol, escrit en majúscules i negreta. — Nom i primer cognom de l’autor. Si n’hi ha més d’un, els seus noms aniran separats amb una coma. L’autor per a la correspondència s’identificarà amb un asterisc posat al final del seu cognom. — Adreça postal completa de tots els autors. Telèfon, fax i correu electrònic de l’autor per a la correspondència — Resum en català, d’un màxim de dues-centes paraules. — Paraules clau en català, màxim de cinc. — Resum en anglès (que, òbviament, haurà d’ésser traducció fidel del resum en català i haurà d’anar precedit de la traducció del títol del manuscrit). — Paraules clau en anglès, màxim de cinc. — Text, que, si és una revisió, podrà estar dividit fins a dos nivells en els apartats (no numerats) que es creguin més oportuns. Si es tracta d’un article de recerca, el manuscrit haurà d’incloure Introducció, Materials i mètodes, Resultats i Discussió. No es podran fer servir notes a peu de pàgina ni text subratllat. — Agraïments, si escau. — Referències, segons el format indicat més endavant. — Taules. Portaran un títol descriptiu breu i aniran numerades correlativament amb números àrabs. Una taula per full. — Text de peus de figures. Il·lustracions. Les il·lustracions cal que siguin de bona qualitat i contrast, tenint en compte la possible reducció, ja que, a causa del format de la revista, un cop publicades poden ésser, com a màxim, de 14 cm d’ample per 19 cm d’alt. Totes les il·lustracions seran en blanc i negre, excepte en cas que el color sigui essencial per a comprendre’n el significat. Atès que la publicació de fotografies en color encareix molt el procés editorial, els autors que desitgin incloure alguna fotografia en color hauran de pagar les despeses extra. En cas que les taules o figures hagin estat publicades anteriorment, caldrà indicar-ne la procedència i, si escau, el copyright. Referències. Totes les referències, tant publicades com en premsa, citades al text, hauran d’ésser incloses a la llista de referències, ordenades alfabèticament. En el text s’indicaran els noms dels autors i l’any de publicació per ordre cronològic; en el cas que una referència tingui més de dos autors, se citarà el primer seguit d’et al. A continuació hi ha exemples de l’estil que s’ha de seguir per a citar articles, capítols o monografies. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Proves d’impremta i extrets. De tots els originals acceptats, l’autor de correspondència en rebrà unes proves d’impremta per a corregir-les, i aquestes proves hauran d’ésser retornades, per correu urgent, a: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/ Maria Aurèlia Capmany, 14-16, 08001 Barcelona (tel. 933 248 584; fax 932 701 180; a/e: scb@iec.cat) dins el termini màxim d’una setmana. En les proves no podran ésser introduïdes correccions d’estil, i només hi seran admeses les de caràcter ortogràfic i tècnic. Un cop publicat l’article, es lliuraran a l’autor vint extrets sense càrrec.

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Scope. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publishes: a) monographs and reviews on life sciences topics commissioned by the Society; and b) lectures presented at both ordinary and extraordinary sessions organized by the Society or their specialized sections. Submission of originals. Submission implies that the material is original and that has not been submitted, accepted or published elsewhere. Originals will be submitted by the editor of the volume to the following e-mail address scb@iecat.net addressed to the President of the Publications Board. The following files will be provided, preferably ZIP-compressed: — A single file in format RTS or MS Word named Text_TSCB_ [editor’s last name], containing all the text of the volume, including, in this order, the following parts: cover page, table of contents, presentation, the chapters in the order that they should appear and their corresponding tables. Pages should be consecutively numbered, staring with page 1, which will be the cover page. All text should be written in Times New Roman, pt 12 with 1.5 spaces between lines. The text file cannot contain figures and incrustated objects. — One file for each figure named Figure_[figure number]_ [last name of the first author]. Figures that do not contain text characters can be submitted in standard graphic format (PNG, JPEG, and TIFF); figures that do contain text have to be submitted in an editable format (EPS, PDF, Powerpoint). — A single PDF file named TSCB_[editor’s last name] containing all text plus all figures. Authors and the editor are responsible that in this file, all contents appear correctly printed, in particular special symbols and equations. Each article or, in a monograph, each chapter, including text plus references, tables and figures, should be between fifteen and twenty DIN A4 sheets long, written with the font type and spaces between lines specified above. The maximum length can be surpassed only with prior approval from the Treballs de la SCB Publications Board. Monographs should have a minimum of 10 chapters. The Publications Board will contact specialists who will recommend immediate publication, acceptance after modifications or rejection of the submitted originals. Authors will be notified in due course. If revision is required, authors will receive the corresponding written comments for modifications. Structure of manuscripts. Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned to the authors for modifications before their processing. Each chapter or manuscript should have the following structure: — Title, written in capitals and bold case. — Name and last name of author. If there is more than one author, their names will be separated with commas. The corresponding author will be identified with an asterisk placed after their last name.

— Full postal address of all authors. Phone, fax and e-mail address of the corresponding author. — Abstract, maximum two hundred words. — Keywords, maximum five — Text of manuscript. In the case of review articles, a maximum of two (not numbered) subheadings will be accepted. In the case of research articles, the manuscript will include the following sections: Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion. Footnotes or underlined text will not be accepted. — Acknowledgments, if appropriate — References (see format below) — Tables. They will be preceded with a brief, descriptive title and will be numbered with Arabian numerals. One table per page — Figure legends Figure. Figures should be of good quality and contrast, taking into account that they can be reduced in size, and that once published they can be at most 14 cm width x 19 cm height. All figures will be in black and white, unless the use of color is essential to understand their meaning. The authors will pay extra costs of publishing color figures. If tables or figures have been previously published elsewhere, the original source must be indicated and it will be the responsibility of authors to deal with possible copyrights. References. All references published and in press cited within the text will have to be included in the reference list arranged in alphabetical order by the last name of the first author. In the text, the name of the authors and the publication year should be used in chronological order. If there are more than two authors, only the name of the first author followed by «et al.» will be used. The following examples represent the appropriate manner in which to cite articles, book chapters and books, respectively. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Galleyproofs and reprints. Once a manuscript has been accepted, the corresponding author will receive the galleyproofs. Galleyproofs will be returned by courier to: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/Maria Aurèlia Capmany, 1416, 08001 Barcelona (tel. +34-933 248 584; fax +34-932 701 180; e-mail: scb@iec.cat) within one week. Style corrections cannot be accepted in galleyproofs. Only typographic and technical corrections will be accepted. Once published, authors will receive 20 reprints free of charge.

Interior 57 Soc Cat Bio

22/09/08

10:34

Página 1

NORMES DE PUBLICACIÓ DE TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA Abast. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publica: a) monografies i revisions sobre temes de ciències de la vida encarregades per la Societat, i b) comunicacions presentades a les sessions ordinàries i extraordinàries organitzades per la Societat o les seves seccions especialitzades. Els temes poden ser proposats pels membres del Consell Directiu o per socis que desitgin ocupar-se de la preparació d’un volum de la revista fent d’editors. El Consell Directiu decideix si un tema és apropiat per dedicar-hi un volum de Treb. Soc. Cat. Biol. Idioma. Els originals seran redactats en català, excepte en casos justificats per als quals el Consell Directiu pugui acceptar una altra llengua. Lliurament dels originals. La submissió implicarà que el material és original i que no ha estat enviat, acceptat o publicat en cap altre lloc. Els originals els lliurarà l’editor del volum per correu electrònic (scb@iecat.net), adreçat al president del Consell de Redacció. Cal enviar els següents arxius, preferentment empaquetats amb ZIP: — Un arxiu únic en format RTF o MS Word anomenat Text_TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el text del volum, incloent-hi, en aquest ordre: coberta, índex, presentació, els capítols en l’ordre desitjat i les seves taules, si n’hi ha. Les pàgines hauran d’anar numerades consecutivament començant per la núm. 1, que serà la de la coberta. Tot el text serà escrit íntegrament amb Times New Roman de cos 12 amb interlineat d’1,5. L’arxiu amb el text no podrà contenir figures ni objectes incrustats. — Un arxiu per cada figura anomenat Figura_[número de figura]_[cognom del primer autor]. Les figures, si no contenen text (a part del peu), es poden remetre en qualsevol dels formats gràfics habituals (PNG, JPEG, TIFF); si contenen text, s’han d’enviar en un format que permeti editar-lo (EPS, PDF, Powerpoint). — Cal enviar també una còpia impresa electrònica en format PDF de tot el volum, anomenada TSCB_[cognom de l’editor], amb tot el contingut, incloent-hi les figures. Aquest arxiu es farà servir com a text imprès de referència durant el procés de tractament del text. Per aquest motiu, els autors i l’editor han de tenir cura personalment que en aquesta còpia hi hagi tot el contingut imprès correctament, incloent-hi sobretot els símbols o caràcters especials, equacions, etc. Cada article o, en un volum monogràfic, cada capítol, incloent-hi la bibliografia, taules i figures, hauria de tenir una extensió entre quinze i vint fulls DIN A4, escrits amb el tipus, mida i interlineat esmentats abans. Només es podrà ultrapassar aquest límit amb l’acord previ del Consell de Redacció de Treballs de la SCB. Els volums monogràfics haurien de contenir un mínim d’uns deu capítols. El Consell de Redacció consultarà especialistes, els quals recomanaran si un article pot publicar-se immediatament, necessita revisió, o bé és rebutjat. Els autors rebran notificació de la decisió. Si el treball requereix revisió, es facilitaran als autors els comentaris escrits dels especialistes que l’hagin revisat. Estructura dels originals. Els originals que no s’ajustin a aquestes instruccions seran retornats als autors perquè els modifiquin abans de la seva tramitació. Dintre de cada capítol o article se seguirà el següent ordre pel que fa als diferents components:

— Títol, escrit en majúscules i negreta. — Nom i primer cognom de l’autor. Si n’hi ha més d’un, els seus noms aniran separats amb una coma. L’autor per a la correspondència s’identificarà amb un asterisc posat al final del seu cognom. — Adreça postal completa de tots els autors. Telèfon, fax i correu electrònic de l’autor per a la correspondència — Resum en català, d’un màxim de dues-centes paraules. — Paraules clau en català, màxim de cinc. — Resum en anglès (que, òbviament, haurà d’ésser traducció fidel del resum en català i haurà d’anar precedit de la traducció del títol del manuscrit). — Paraules clau en anglès, màxim de cinc. — Text, que, si és una revisió, podrà estar dividit fins a dos nivells en els apartats (no numerats) que es creguin més oportuns. Si es tracta d’un article de recerca, el manuscrit haurà d’incloure Introducció, Materials i mètodes, Resultats i Discussió. No es podran fer servir notes a peu de pàgina ni text subratllat. — Agraïments, si escau. — Referències, segons el format indicat més endavant. — Taules. Portaran un títol descriptiu breu i aniran numerades correlativament amb números àrabs. Una taula per full. — Text de peus de figures. Il·lustracions. Les il·lustracions cal que siguin de bona qualitat i contrast, tenint en compte la possible reducció, ja que, a causa del format de la revista, un cop publicades poden ésser, com a màxim, de 14 cm d’ample per 19 cm d’alt. Totes les il·lustracions seran en blanc i negre, excepte en cas que el color sigui essencial per a comprendre’n el significat. Atès que la publicació de fotografies en color encareix molt el procés editorial, els autors que desitgin incloure alguna fotografia en color hauran de pagar les despeses extra. En cas que les taules o figures hagin estat publicades anteriorment, caldrà indicar-ne la procedència i, si escau, el copyright. Referències. Totes les referències, tant publicades com en premsa, citades al text, hauran d’ésser incloses a la llista de referències, ordenades alfabèticament. En el text s’indicaran els noms dels autors i l’any de publicació per ordre cronològic; en el cas que una referència tingui més de dos autors, se citarà el primer seguit d’et al. A continuació hi ha exemples de l’estil que s’ha de seguir per a citar articles, capítols o monografies. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Proves d’impremta i extrets. De tots els originals acceptats, l’autor de correspondència en rebrà unes proves d’impremta per a corregir-les, i aquestes proves hauran d’ésser retornades, per correu urgent, a: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/ Maria Aurèlia Capmany, 14-16, 08001 Barcelona (tel. 933 248 584; fax 932 701 180; a/e: scb@iec.cat) dins el termini màxim d’una setmana. En les proves no podran ésser introduïdes correccions d’estil, i només hi seran admeses les de caràcter ortogràfic i tècnic. Un cop publicat l’article, es lliuraran a l’autor vint extrets sense càrrec.

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA INSTRUCTIONS FOR AUTHORS Scope. Treballs de la Societat Catalana de Biologia (Treb. Soc. Cat. Biol.) publishes: a) monographs and reviews on life sciences topics commissioned by the Society; and b) lectures presented at both ordinary and extraordinary sessions organized by the Society or their specialized sections. Submission of originals. Submission implies that the material is original and that has not been submitted, accepted or published elsewhere. Originals will be submitted by the editor of the volume to the following e-mail address scb@iecat.net addressed to the President of the Publications Board. The following files will be provided, preferably ZIP-compressed: — A single file in format RTS or MS Word named Text_TSCB_ [editor’s last name], containing all the text of the volume, including, in this order, the following parts: cover page, table of contents, presentation, the chapters in the order that they should appear and their corresponding tables. Pages should be consecutively numbered, staring with page 1, which will be the cover page. All text should be written in Times New Roman, pt 12 with 1.5 spaces between lines. The text file cannot contain figures and incrustated objects. — One file for each figure named Figure_[figure number]_ [last name of the first author]. Figures that do not contain text characters can be submitted in standard graphic format (PNG, JPEG, and TIFF); figures that do contain text have to be submitted in an editable format (EPS, PDF, Powerpoint). — A single PDF file named TSCB_[editor’s last name] containing all text plus all figures. Authors and the editor are responsible that in this file, all contents appear correctly printed, in particular special symbols and equations. Each article or, in a monograph, each chapter, including text plus references, tables and figures, should be between fifteen and twenty DIN A4 sheets long, written with the font type and spaces between lines specified above. The maximum length can be surpassed only with prior approval from the Treballs de la SCB Publications Board. Monographs should have a minimum of 10 chapters. The Publications Board will contact specialists who will recommend immediate publication, acceptance after modifications or rejection of the submitted originals. Authors will be notified in due course. If revision is required, authors will receive the corresponding written comments for modifications. Structure of manuscripts. Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned to the authors for modifications before their processing. Each chapter or manuscript should have the following structure: — Title, written in capitals and bold case. — Name and last name of author. If there is more than one author, their names will be separated with commas. The corresponding author will be identified with an asterisk placed after their last name.

— Full postal address of all authors. Phone, fax and e-mail address of the corresponding author. — Abstract, maximum two hundred words. — Keywords, maximum five — Text of manuscript. In the case of review articles, a maximum of two (not numbered) subheadings will be accepted. In the case of research articles, the manuscript will include the following sections: Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion. Footnotes or underlined text will not be accepted. — Acknowledgments, if appropriate — References (see format below) — Tables. They will be preceded with a brief, descriptive title and will be numbered with Arabian numerals. One table per page — Figure legends Figure. Figures should be of good quality and contrast, taking into account that they can be reduced in size, and that once published they can be at most 14 cm width x 19 cm height. All figures will be in black and white, unless the use of color is essential to understand their meaning. The authors will pay extra costs of publishing color figures. If tables or figures have been previously published elsewhere, the original source must be indicated and it will be the responsibility of authors to deal with possible copyrights. References. All references published and in press cited within the text will have to be included in the reference list arranged in alphabetical order by the last name of the first author. In the text, the name of the authors and the publication year should be used in chronological order. If there are more than two authors, only the name of the first author followed by «et al.» will be used. The following examples represent the appropriate manner in which to cite articles, book chapters and books, respectively. CODINA, C.; VILADOMAT, F.; BASTIDA, J.; LLABRÉS, J. M. (1989). «Potencial biotecnològic del cultiu de cèl·lules vegetals per a l’obtenció de productes farmacèutics». Treb. Soc. Cat. Biol., 40: 47-70. MELLADO, R. P. (1987). «Vectores utilizados para la manipulación y expresión de genes». A: VICENTE, M.; RENART, J. Ingeniería genética. Madrid: CSIC, 21-30. WOLFFE, A. (1995). Chromatin structure and function. Londres: Academic Press. Galleyproofs and reprints. Once a manuscript has been accepted, the corresponding author will receive the galleyproofs. Galleyproofs will be returned by courier to: Secretaria de la Societat Catalana de Biologia, c/Maria Aurèlia Capmany, 1416, 08001 Barcelona (tel. +34-933 248 584; fax +34-932 701 180; e-mail: scb@iec.cat) within one week. Style corrections cannot be accepted in galleyproofs. Only typographic and technical corrections will be accepted. Once published, authors will receive 20 reprints free of charge.

02/10/08

11:48

Página 1

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA

VOLUM 57, 2006

ÍNDEX

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT Pròleg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. MARAGALL Presentació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. CLOTET I L. SERRA

7 9

ACTUALITZACIÓ DELS CONEIXEMENTS Darwinisme, evolució de la forma i especiació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. FONTDEVILA I L. SERRA Taxes evolutives i evolució de gens i genomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. SERRA I A. FONTDEVILA Poden conviure el bosc i el foc? Nous avenços de la recerca en ecologia del foc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. M. ESPELTA La biomedicina del segle xxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. REVENTÓS, A. SALGADO, M. ABAL, A. DOLL I J. BARQUINERO Els bacteriòfags com a eina en la microbiologia ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. JOFRE El DNA es pot manipular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N. CASALS I J. CLOTET Tècniques per estudiar els gens i la seva expressió . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. RIBAS I J. CLOTET Animals modificats genèticament: ratolins transgènics i mutants. Definició, obtenció i aplicacions en biologia, biomedicina i biotecnologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. MONTOLIU

15

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

Cub. 57 Soc Cat Bio

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

VOLUM 57, 2006

35 53 61 75 87 97 109

VISIONS DE LA DOCÈNCIA DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EN EL BATXILLERAT

FILIAL DE L’INSTITUT D’ESTUDIS CATALANS

115 135 143 155 169 185 199 209

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 57, 2006

Quina biologia ens cal, al batxillerat? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. DE MANUEL Sobre els continguts de les ciències naturals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. MIR Les pràctiques virtuals en l’ensenyament de la biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. M. LLORT L’aprenentatge basat en problemes com a estratègia interactiva en l’ensenyament de la biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. GRAU Per a una bioètica global: observar, respectar i transformar la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. M. NOGUÉS Sortides professionals dels biòlegs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. DURFORT La necessitat de la biologia per a una formació integral en l’ensenyament secundari . . . . . . . . . . . . . . . . . D. BUENO Epíleg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. PARÉS

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA

BARCELONA 2008

12:40

Página 1

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

02/10/08

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 57, 2006

Sobrecob 57 Soc Cat Bio

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT JOSEP CLOTET I LLUÍS SERRA EDITORS Il·lustració de la sobrecoberta

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 57, 2006

Estudiants de batxillerat que intenten resoldre els enigmes proposats durant la gimcana oceànica organitzada per la SCB (abril de 2005)

12:40

Página 1

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT

02/10/08

TREB. SOC. CAT. BIOL., VOL. 57, 2006

Sobrecob 57 Soc Cat Bio

L’ENSENYAMENT DE LA BIOLOGIA EN L’ESO I EL BATXILLERAT JOSEP CLOTET I LLUÍS SERRA EDITORS Il·lustració de la sobrecoberta

TREBALLS DE LA SOCIETAT CATALANA DE BIOLOGIA VOLUM 57, 2006

Estudiants de batxillerat que intenten resoldre els enigmes proposats durant la gimcana oceànica organitzada per la SCB (abril de 2005)